RELACIONES ENTRE COMUNIDADES DE NEMATODOS YPASTOS TEROFITICOS EN SUELOS ÁCIDOS DE LA REGIÓN

CENTRAL

M. ARIAS, (1), A. GARCÍA (1), J. PASTOR(1) y J. GONZÁLEZ(1)

(1) Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Instituto de Edafología y Biología VegetalSerrano, 115. Dpdo. 28006 MADRID (ESPAÑA)

1. RESUMEN

En este trabajo se estudian las relaciones entre las comunidades depastos y nematodos en áreas marginales de producción de cereales ubica-das en vastas «mesas» llamadas rañas del norte de Guadalajara. El mues-treo se llevó a cabo en cada una de las rañas, realizándose 80 inventariosde pasto para los que se utilizó un cuadrado de 1 x 1 m, tomándose enel mismo una muestra de suelo para el estudio de nematodos. Con los da-tos de cobertura de las especies vegetales y la densidad de los grupos taxo-nómicos de los nematodos se realizó una clasificación de muestras y espe-cies (TWINSPAN) que nos separó las muestra en cinco grupos y nos pusode manifiesto relaciones entre especies pascícolas y nematodos en estoshábitats. Esto permitió asociar especies de pasto y nematodos y profundi-zar en la ecología de estas últimas que fundamentalmente habían sido es-tudiadas en cultivos intensivos de importancia económica.

2. INTRODUCCIÓN

Tradicionalmente la mayoría de los estudios sobre nematodos delsuelo han sido impulsados por problemas de enfermedades de los cultivosy en este sentido, los fitoparásitos y transmisores de virus quizá hayansido los que han recibido más atención. No obstante, estudios como losde WASILEWSKA (1979), YEATES (1979, 1981) y SHOLENIUS (1979)han puesto de relieve la importancia de las comunidades de organismosdel suelo como componente de los sistemas naturales y, como tales, delinterés de sus relaciones con los factores bióticos y abióticos con los queinteractuan. Ello les hace, además, buenos indicadores de determinadas

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condiciones ambientales, de diferentes asociaciones con plantas y comuni-dades vegetales, o de ciertos factores edáficos. Asociaciones específicasentre nematodos y plantas han sido descritas por diversos autores,SCHMITT y NORTON (1972) o LAGERLOF et. al. (1975) son buenosejemplos de ello tanto en lo que se refiere a asociaciones nematodos-plan-ta como a nematodos-comunidades vegetales.

El estudio de las interrelaciones entre los diferentes grupos tróficosde la nematofauna edáfíca (fitófagos, saprófagos, onnívoros, depredado-res, etc.) y las organizaciones tróficas y estados evolutivos de las comuni-dades han sido también otro punto de atención. Estas cuestiones están ín-timamente relacionadas con el uso y las perturbaciones del medio, que esuna de las facetas aludidas en el presente estudio. En él se abordan lasrelaciones entre las comunidades de nematodos y los pastos de las rañasde la región Central, con especial énfasis en las asociaciones de taxonesy especies de ambos grupos.

El estudio se realizó en el área comprendida entre Guadalajara y laSierra del Alto Rey. Allí se encuentran una serie de mesas de distintos ta-maños, restos de lo que fuera una gran superficie de relleno de materialescuyo origen fueron las sierras del Norte. Estas superficies han sido llama-das popularmente rañas y los materiales de que están formadas son fun-damentalmente cuarcíticos. Los suelos son pedregosos, con pH bajos ypresentan problemas de hidromorfía.

3. MATERIAL Y MÉTODOS

Se estudiaron comunidades de pastos y nematodos en cada una deestas mesas en un total de 80 muestras, utilizando un cuadrado de mues-treo de 1 x 1. En este cuadrado, se anotó el porcentaje de cobertura decada especie vegetal, suelo desnudo, hojarasca y se tomaron dos muestrasde suelo en los primeros 15 cm, una para el estudio de las propiedadesde los suelos y otra para efectuar el recuento de los nematodos.

La extracción de los nematodos se realizó por el método de FLEGG(1979). Los datos se han expresado en número de invididuos por 100 ce.Cada taxon fue incluido en un grupo trófico determinado según la clasifi-cación de FRECKMAN et al. (1979) (ver tabla IV). La nomenclatura delas especies vegetales según TUTIN et al. (1964-1980).

Los datos florísticos y nematológicos fueron analizados con el pro-grama TWINSPAN (Two-way indicator analysis) HILL (1979) usandodatos de ausencia-presencia. Este método, es una modificación del «Indi-cator Species Analysis» y clasifica las muestras y las especies usando lasprimeras como base para la clasificación de las segundas.

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Los análisis de materia orgánica y nitrógeno se hicieron según lasnormas de la Comisión de Métodos Analíticos del Instituto Nacional deEdafología y Agrobiología (1973).

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla I se muestran los resultados de la clasificación de lasmuestras y especies hecha con TWINSPAN. La primera división (valorpropio 0,318) separó las muestran en dos grandes grupos el primero com-puesto básicamente de los pastos bajo la influencia del robledal y por tan-to con unas características ambientales (edáfícas y climatológicas) muydistantas del resto de las muestras. El análisis dio como especie indicadoraen este grupo Phleum pratense y como preferenciales Galium verum, Avenasulcata, Trifolium repens, Festuca rubra, además de las indicadas en tablaI. Los nematodos Tripila y Trichodorus se encuentran asociados en estegrupo con las especies, Cynosurus cristatus, Prunella vulgaris, Trifoliumrepens y Festuca rubra, todas ellas de pastos frescos influidos por el arbo-lado que les proporciona sombra humedad y nutrientes.

La segunda división (valor propio 0,221) separó dentro del segundogrupo las comunidades que se originan en cultivos abandonados con espe-cies pioneras anuales, que tienen como indicadoras Asterolinum linon-stellatum, Rumex angiocarpus y Sagina apétala. Las especies preferencia-les de este grupo pueden verse en la tabla I. Los fitoparásitos Rotylenchusque indican en ciertas condiciones acción antrópica fueron preferencialesen este grupo. Estos y los Hoplolaimidos se encontraron en las mismasmuestras que Rumex angiocarpus, Sagina apétala y Teesdalia nudicaulis,indicadoras de suelos pobres y ácidos.

La división tercera (valor propio 0,222) segregó los pastos con ene-bros y tiene como especies indicadoras Rumex angiocarpus y Anthyllis lo-toides. Este grupo tiene ciertas afinidades con los cultivos abandonados,los dos presentan un lavado de elementos finos aunque por distintas cau-sas, produciéndose una estructura grosera y una elevada pedregosidad(tabla IV). Todo esto provoca que la retención de agua sea escasa presen-tándose un marcado xerofitismo (GARCÍA et al. 1987).

La división 4 (valor propio 0,221) separó inventarios que conteníanespecies características de suelos húmedos y suelos que se encharcan esta-cionalmente (DE LA FUENTE, 1982), de los pastos influidos por el enci-nar silicícola del piso mesomediterráneo. Las especies indicadoras de estegrupo son, Antinoria agrostidea y Trifolium dubium y como preferencialespodemos citar, Festuca ampia, Molineriella laevis, Aphelenchus y el depre-dador Discolaimus. Este grupo tiene algunas especies preferenciales en co-mún con los pastos en robledal como Trifolium strictum, Cynosurus cris-

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Pastocon

Enebros

Runex angíocarpus 4444

.

9

Ornithopus compressus oooo

Erod i un cicutariun .+*.Bel lardia tnxago ....Criconemoi des o. . .

Trifol ¡un 1 lun

Tuberaria guttata ooooTrifol i un subterraneun ooooTrifol iun cherleri i ooooTr i f o 1 i um dub i um ....Anthyl t is lotoides 4444Plantago holosteun ooo.Anthyl 1 15 comí ciña .*+.

Aohelenchu

Poa bulbosa +**+

f i

*• *"**"*

Tr i f o t i un str i atún . . * .

Ty 1 enchus + . + .

Sagina apetal a ....

Cruci ane 1 1 a angust t fol i a ....X i ph i nema . . + .Hopl oí a i mi dos ....Hononchus ....Trifol ¡un strictum ....Longidorus ....Trifol tun retusun ....

Avena sulcata ....Phleun pratense ....Cynosurus cri status ....Prune 1 1 a vulgans ....Tr i f o 1 i um ochro 1 cucon ....Trifol i un repens ....Narc i ssus tr i andrus . . .Carex n igra ....Lotus cornicutatus ....Festuca rubra ....Tripi la ....Tn chodorus . . o .

Pastos enzonas

hunedas

» « » « « « • »

o. . o

o o. .

Pastosen

Elnc i nares

+

00000

M 44 444 444 4 • 44

* * 4 * 4 » t

Pastosen cu 1 1 i vosaban don actos

44. . . .444444.444. • .44444444444444 444444 4444 444.4 4.

..44 4. 4 4.4 44 44444 44

Pastoe.en

Robl edales

00000» o . o , . oo. o

444444444444444

• . .* »o,.o.o» ...

Tabla I. Grupos obtenidos en la c l a s i f i c a c i ó n o> TVIÍ-6PAN (Two-Way Indicator A n a l y í B ) . Los grupos eBt»i *ep»r-.vlo«por l ineas ver t ica les. (») Especies indicadoras (0) Especies pr«ferenc i al ee. ( t ) Eapeciee ind i f erer.t ea r>r*exp l icac ión ver texto.

tatus y Trichodorus, debido probablemente a la humedad de estos dos há-bitats con respecto a los demás.

El otro grupo que separa esta división son los pastos en encinarescon Dactylis glomeraía y Sanguisorba minor como indicadoras y Ero-dium cicutarium, Alaimus, Anthyllis cornicina, Trifolium scabrum, He-micycliophora, Heterodera, etc., como preferenciales. Hemicycliophorase encuentra asociada aquí con Trifolium scabrum, mientras que Heli-cotylenchus lo hace con Sanguisorba minor. Heterodera, endoparásito devarias especies vegetales incluidos algunos cereales se asocia aquí conTuberaria guttata especie característica de pastos secos del Tuberarionguttatae.

Aunque sucesivas divisiones podrían ser interpretadas en términos depequeñas preferencias ecológicas de las especies dentro de estos grupos,no se han presentado aquí resultados.

La composición de los cinco principales grupos está resumida en latabla II, donde se dan las medias de los porcentajes de la cobertura delas especies herbáces de los cinco grupos de la clasificación de TWINS-PAN, mientras que en la tabla III, se pueden ver para estos mismos gru-pos las densidades de los nematodos.

Los Dorylaimidos tienen valores muy bajos en los cultivos abandona-dos y en los pastos en robledales (tabla III). Los valores encontrados enlos primeros están de acuerdo con otros autores (FERRIS y FERRIS1974; SOHLENIUS y WASILEWSKA 1984) que indican que su númerodecrece en habitáis perturbados. Sin embargo no sabemos a que es debidosu bajo número en los pastos en robledal. También se puede destacar (ta-bla III) la presencia de Tripila, indicadores de humedad en los pastos enrobledal.

En la tabla IV, se presenta el total de la densidad de nematodos ylas densidades de los grupos tróficos en los cinco grupos del análisis declasificación. El número total es muy similar en los cuatro primeros gru-pos bajando considerablemente en el robledal. Esto está de acuerdo conotros autores (YUEN, 1966; EGUNJOBI, 1971 e IBAÑEZ et al., 1987)que encontraron que para una misma área el número total de nematodoses superior en el pasto que bajo el arbolado.

Los bacteriófagos fueron dominantes en el pasto con enebros y pas-tos húmdos indicando una actividad bacteriana más alta en estos grupos.También dominaron en este pasto los onnívoros/depredadores. Los fitó-fagos tienen valores altos en pastos en encinares y pastos húmdos. Sor-prenden los valores tan altos de fungívoros en los cultivos abandonadosque otros autores (EGUNJOBI, 1971) relacionan con comunidades de so-tobosque.

271

TABLA IIMedia del porcentaje de cobertura de las especies vegetales de los cinco grupos originadospor la clasificación de TWINSPAN. Solo están incluidas las especies con más de cuatro pre-

Andryala integrifoliaJasione montanaRumex angiocarpusAsterolinon linum-stellatumHemiaria glabraTrisetum ovatumCorynephorus canescensPetrorhagia nanteuiliiOrnithopus compressusAntinoria agrostideaErodium cicutariumBellardia trixagoDactylis glomerataTrifolium gemelumEvax carpetanaTuberaria guttataTrifolium subterraneumTrifolium cherleriiTrifolium dubiumAnthyllis lotoidesPlantago holosteumAnthyllis cornicinaTrifolium scabrumFestuca ampiaMolineriella laevisLathyrus angulatusPoa bulbosaVulpia ciliataTrifolium arvenseSanguisorba minorVulpia myurosTrifolium campestreTrifolium glomeratumTrifolium striatumAgrostis castellanaSagina apétalaTeesdalia nudicaulisCrucianella angustifoliaTrifolium striatumTrifolium retusum

Pastoscon

enebros

0,000,00

12,750,000,000,000,000,00

16,750,000,750,000,000,000,004,000,253,500,00

15,505,253,250,000,000,000,00

11,0012,752,500,00

23,250,504,250,25

13,500,000,000,000,000,00

Pastoszonas

húmedas

0,100,000,000,000,300,100,000,001,103,000,000,000,100,000,002,705,700,20

16,900,400,500,200,00

11,203,800,300,207,200,400,006,604,701,803,50

12,700,000,000,002,500,30

Pastosen

encinar

0,050,050,100,290,000,050,000,432,950,710,900,711,100,900,523,480,380,950,100,240,242,101,298,270,000,054,717,055,101,38

17,579,523,335,196,950,050,000,000,330,00

Cultivosabando-nados

0,530,936,601,670,570,571,100,602.130,733,300,200,070,330,070,130,000,002,330,070,000,000,000,000,000,000,203,471,430,43

13,804,272,675,70

17,400,970,570,230,130,07

Pastosen

robledal

0,070,070,070,000,000,000,000,000,070,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,070,730,470,273,474,470,731,27

15,000,470,270,074,200,60

272

Galium verumLinum catharticumAvena sulcataPhleum pratenseCynosurus cristatusPrunella vulgarisTrifolium ochroleuconTrifolium repensNarcissus triandrusCarex nigraLotus corniculatus

Pastoscon

enebros

0,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,00

Pastoszonas

húmedas

2,000,000,000,000,900,000,000,000,000,000,00

Pastosen

encinar

0,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,00

Cultivosabando-nados

0,000,000,000,000,070,000,000,000,000,000,00

Pastosen

robledal

1,800,600,803,603,277,231,801,932,003,802,33

TABLA IIIMedia de las densidades de los grupos taxonómicos de nematodos de la clasificación deTWINSPAN. (Las medias se han calculado con las muestras en las que hay presencia denematodo). Entre paréntesis se da el número de muestras en los que la especie está presente.

Grupos

N.° de muestrasen cada grupo

CriconemoidesAlaimusHemicycliophoraDiscolaimusAphelenchusHeteroderaParatylenchusHelicotylenchusTylenchorhyncusDorylaimidosRabditidosTylenchusPratylenchusRotylenchusXiphinemaHoplolaimidosMononchusLongidorusTripilaTrichodorus

Pastoscon

enebros

10

3471.113

40011510

14020

10

4

(1)

———

(4)(3)(3)(2)(1)O)(1)————(1)

Pastoszonas

húmedas

4710

320222530637290101

201907445

10

(3)(1)—(3)(4)(7)

(10)(10)(7)——(1)(1)(4)(2)——

Pastosen

encinar

500141510402030

219565477143101130512

78

33

40

21

(1)(5)(2)(2)(1)(10(2)(7)

(19)(21)(19)(16)(7)(5)(7)—(7)——(1)

Cultivosabando-

nados

20

50110207221

81467115190310422

1720

10

30

(2)

—(1)(2)

(27)(30)(17)(23)(6)

(13)(U)(4)(3)(3)—(1)

Pastosen

robledal

1025

20919731387255464520551020

15

—

—

(1)(2)

(10)(15)(8)

(10)(4)(4)(7)(2)(7)(8)(3)(3)

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TABLA IVValores medios de la abundancia de nematodos de distintos grupos tróficos y propiedadesde los suelos en los cinco grupos delimitados por la clasificación de TWINSPAN. Error es-tándar entre paréntesis. Los nematodos están expresados en número de individuos/100 ce.

Grupos

N.° de muestrasen cada grupo

FitófagosFungívorosBacteriófagosOmnívoros/depredadoresTotal nematodos

M.O. (%)

N (%)

Pedregosidad

Pastoscon

enebros

4

39557

300835

1.587

4,58(0,44)

0,11(0,01)

64,45

Pastoszonas

húmedas

10

58672

290679

1.627

3,77(0,64)

0,14(0,02)

11,69

Pastosen

encinar

21

80678

133489

1.506

3,78(0,48)

0,15(0,01)

21,32

Cultivosabando-nados

30

37135846

222997

3,41(0,20)

0,12(0,006)

46,27

Pastosen

robledal

15

2382516

206485

6,11(0,58)

0,22(0,02)

24,52

Las relaciones entre materia orgánica, nitrógeno del suelo, pedregosi-dad y grupos tróficos y número total de nematodos no muestran una rela-ción clara indicando que además de estos factores hay otra serie de ellosque pueden interferir como pueden ser biomasa radicular, actividad meta-bólica del suelo, acción antrópica, etc.

Los táxones Tylenchorhyncus, Dorylaimidos, Rabditidos y Tylenchusy las especies Vulpia culata, V. myurus, Agrostis castellana, Trifoliumcampestre, T. glomeratum, T. striatum, aparecieron (tabla I) en todos losgrupos y en la mayroia de las muestras indicando su gran amplitud ecoló-gica.

El mayor número de especies vegetales (tabla II) así como el mayornúmero de táxones de nematodos (tabla III) se presentó en los encinarescon 35 y 17 respectivamente y el más bajo los pastos con enebros con16 y 9.

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REFERENCIAS

COMISIÓN DE MÉTODOS ANALÍTICOS DEL INSTITUO DE EDAFOLO-GÍA Y BIOLOGÍA VEGETAL (1973). Determinaciones analíticas de suelos:Normalización de métodos. Anal. Edaf. Agrobiol., 32: 1.153-1.172.

DE LA FUENTE, V. (1982). Estudio de la flora y vegetación del territorio occidentalserrano de la provincia de Guadalajara (Comarcas de Tomajón y Valdepeñas dela Sierra). Tesis Doctoral. Facultad de Farmacia. Universidad Compútense.Madrid.

EGUNJOBI, D.A. (1971). Soil and litter nematodes of some New Zeland forest andpastures. New Zeland Jour. Sci. 14(3): 568-579.

FERRIS, V.R. & FERRIS, J.M. (1974). ínter-relationships between nematode andplant communities in agricultural ecosystems. Agro-Ecosystems, 1: 275-299.

HILL, M.O. (1979). TWINSPAN. New York, Cornell University.FLEGG, J.J.M. (1967). Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil

by a modification of Cobb's decanting and sieving technique. Ann. appl. biol.60: 429-437.

FRECKMAN, D.W., DUNCAN, D.A. & LARSON, J.R. (1979). Nematode densityand biomass in an annual grassland ecosystem. Journal of Range Management,52:418-422.

GARCÍA, A., IBÁÑEZ, J.J. & PASTOR, J. (1987). Relaciones suelo-pasto en superfi-cies tipo Raña. Anal. Edaf. Agrobiol. En prensa.

IBÁÑEZ, J.J., BELLO, A., BLANCO, A. & REVUELTA, J.L. (1987). Estructura y va-riabilidad de las nematocenosis en relación con diversos factores bióticos yabióticos en una vaguada adehesada del oeste español. En: Monografía sobredehesas y sistemas agrosilvopastorales similares. MaB. Madrid.

LANGERLOF, F., MAGNUSSON, C. & ROSWALL, T. (1975). Methods, results anddiscussion. IBP Swedish Tundra Biome Project. Tech. Report. 18: 2-20.

SCHMITT, D.P. & NORTON, D.C. (1972). Relationships of plant parasitic nemato-des to sites in native lowa prairies. J. Nematol., 4: 200-206.

SOHLENIUS, B. (1979). A carbón budget for nematodes, rotifers and tartigradesin a Swedish coniferous forest soil. Holarct. Ecol., 2: 30-40.

SHOLENIUS, B. & WASILEWSKA, W. (1984). Influence of irrigation and fertiliza-tion on the nematode community in a Swedish pine forest soil. J. Appl. Ecol.,21: 327-342.

TUTIN, T.G. et al. (1964-1980). Flora Europaea. Cambridge University Press.Cambridge.

WASILEWSKA, W. (1979). The structure and function of soil nematode communi-ties in natural ecosystems and agrocenoses. Polish Ecológica! Studies, 5 (2): 57-145.

YEATES, G.W. (1979). Soil nematodes in terrestrial ecosystemes. /. Nematol., 11:213-229.

YEATES, G.W. (1981). Populations of nematode genera in soils under pasture. IV.Seasonal dynamics at five North Island sites. N.Z.J. Agrie. Res. 24: 107-121.

YUEN, P.H. (1966). The nematode fauna of regenerated woodland and grasslandof Broadhalk Wilderness. Nematologica, 12: 195-214.

275