Relación Entre La Vegetación Arbustiva, El Mezquite y El Suelo de Un Ecosistema Semiárido en...

7/25/2019 Relacin Entre La Vegetacin Arbustiva, El Mezquite y El Suelo de Un Ecosistema Semirido en Mxico

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Montao-Arias, No Manuel;Garca-Snchez, Rosalva;Ochoa-de la Rosa,

Genaro;Monroy-Ata, Arcadio

Relacin entre la vegetacin arbustiva, el mezquite y el suelo de un ecosistema

semirido en Mxico

TERRA Latinoamericana, Vol. 24, Nm. 2, abril-junio, 2006, pp. 193-205

Universidad Autnoma Chapingo

Mxico

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TERRA Latinoamericana

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Mxico

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RESUMEN

Este estudio examin la relacin entre la vegetacinarbustiva, el mezquite y las propiedades del suelo de dosmatorrales semiridos del Valle del Mezquital, Mxico.En cada matorral (Santiago de Anaya = SA, ao 2000 yGonzlez-Ortega = GO, aos 2000 y 1990), sedeterminaron la estructura, la importancia de las especies(VI) y la diversidad (ndice H) de la vegetacin

arbustiva. Para cada matorral, el suelo colectado bajo yfuera del dosel del mezquite se analiz fsica yqumicamente. Se registraron un total de 36 especies,23 gneros y ocho familias. La familia con ms especiesfue la Cactaceae (15 spp.) y la Leguminosae la msimportante. En los tres matorrales, el mezquite tuvomayor VI (23.7%) y cobertura. La cobertura vegetalarbustiva y la densidad de arbustos fueron mayores enSA, 2000, intermedia en GO, 1990 y se reducenconsiderablemente en GO 2000. La riqueza de especiesen SA, 2000 y GO, 1990 fue de 29 y 27, y slo de 11 en

GO, 2000. La diversidad de especies en SA, 2000 fuemayor y no diferente de GO, 1990 (H = 2.5 y 2.3,respectivamente), pero s de GO, 2000 (H= 1.3). Lasimilitud de especies entre matorrales sugiere que GO,2000 perdi 66% de sus especies. En el suelo, la materiaorgnica (MO) y el COS fueron mayores en losmatorrales con ms cobertura vegetal (SA, 2000 y GO,1990) y menores en el de baja cobertura (GO, 2000). Elmezquite aumenta el P y N, pero disminuye lasconcentraciones de Ca, Mg y CO

3del suelo. Las

perturbaciones en GO despus de 10 aos reducen

la vegetacin arbustiva, la MO, el COS, el N y P delsuelo, mientras que el mezquite favorece la fertilidad delsuelo de estos matorrales semiridos.

Palabras clave: fertilidad del suelo, vegetacin

semirida, perturbacin, Valle del Mezquital

SUMMARY

Our study examines the relationship between shrubvegetation, mesquite plants and soil properties of twotropical semiarid scrubs in the Mesquital Valley, Mexico.In each scrub population (Santiago de Anaya = SA, year2000; Gonzalez-Ortega = GO, years 2000 and 1990)the species diversity (index H), shrub vegetationstructure, and importance value (IV) for species weredetermined. Soil under the mesquite canopy and outsidethe canopy area was sampled in the three tropical scrubspopulations, and subjected to physical and chemicalanalyses. A total of 36 species, 23 genera, and eightfamilies were registered. The family with more specieswas Cactaceae (15 spp.), while the Leguminosae wasthe most important. For the tropical scrubs, mesquitehad the highest IV (23.7%) and cover. Shrub vegetationfoliage cover and density of shrubs were high in SA,2000, intermediate in GO, 1990, and very low in GO,2000. The number of species in SA, 2000 y GO, 1990was 29 and 27, and only 11 in GO, 2000. Speciesdiversity in SA, 2000 was higher and not different fromGO, 1990 (H= 2.5 and 2.3, respectively) but differentfrom GO, 2000 (H= 1.3). The similarity of speciessuggests that GO, 2000 has lost 66% of its species. In

soil, organic matter (OM) and organic carbon (OC),levels were higher in the populations with the greaterplant cover (SA, 2000 and GO, 1990) and lower in thatwith less vegetation (GO, 2000). Mesquite increases soilP and N levels and decreases Ca, Mg, and CO3concentrations. Disturbance, such as logging for 10 yearsin GO, 2000, reduce shrub vegetation, soil OM, OC, N,and P, while the mesquite favors soil fertility of thesesemiarid scrub populations.

RELACIN ENTRE LA VEGETACIN ARBUSTIVA, EL MEZQUITE Y ELSUELO DE UN ECOSISTEMA SEMIRIDO EN MXICO

Relationship between Shrub Vegetation, Mesquite and Soil of a Semiarid Ecosystem in Mexico

No Manuel Montao-Arias1, Rosalva Garca-Snchez2, Genaro Ochoa-de la Rosa2

y Arcadio Monroy-Ata2

1Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad NacionalAutnoma de Mxico, Campus Morelia. Antigua Carretera aPtzcuaro 8701, Col. Ex-Hda. de San Jos de la Huerta. 58190Morelia, Michoacn, Mxico.Autor responsable ([email protected])2Facultad de Estudios Superiores-Zaragoza, Universidad NacionalAutnoma de Mxico. 09230 Iztapalapa, Mxico D. F.

Recibido: junio de 2004. Aceptado: mayo de 2005.Publicado en Terra Latinoamericana 24: 193-205.

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mailto:([email protected])mailto:([email protected])


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TERRALatinoamericana VOLUMEN 24 NMERO 2, 2006194

I ndex words:soil fertility, semiarid plants, disturbance,

Mesquital Valley.

INTRODUCCIN

La vegetacin tropical desaparece a velocidades

alarmantes y Mxico ocupa el tercer lugar entre los pasesdonde ocurren las mayores tasas de deforestacin(Velzquez et al., 2001). En Mxico, los ecosistemasridos y semiridos cubren ms de 50% de la superficie(Toledo y Ordez, 1998) y su vegetacin escontinuamente eliminada y fragmentada. En ellos, elsobre-pastoreo, la expansin de la frontera agrcola, laganadera y la extraccin de especies tiles son las causasprincipales de la perturbacin de la cobertura vegetal(Cavazos, 1997). Al respecto, se estima que setransforman alrededor de 50 000 ha de vegetacin

semirida por ao (Challenger, 1998). Sin embargo, elefecto de la perturbacin sobre la diversidad ycomposicin de especies vegetales se ha documentadopoco en estos ecosistemas.

Entre las principales consecuencias de perturbar lavegetacin est la degradacin del suelo. sta se definecomo la prdida de su fertilidad, resultado de un deteriorode sus propiedades fsicas, qumicas y biolgicas,producto de la desarticulacin del binomio planta-suelo(Astier et al., 2002). Como consecuencia, la degradacinafecta el funcionamiento del ecosistema al alterar lacirculacin de nutrimentos, la productividad primaria y

el flujo y retencin de agua, entre otros (Maass, 1998).La degradacin del suelo en los ecosistemas semiridoses drstica cuando se elimina la cobertura vegetal, yaque por sus caractersticas ambientales (e.g.prolongadasequa, alta temperatura, poca humedad y baja coberturavegetal) son sistemas vulnerables, con un suelo sensiblea perder su fertilidad y con baja posibilidad de recuperarsu cubierta vegetal de forma natural. En regionessemiridas se seala que la eliminacin de la vegetacinpara crear zonas agrcolas incrementa la erosin y laprdida de nutrimentos del suelo (Burke et al., 1995),sin embargo, en Mxico, los trabajos al respecto sonescasos.

En ecosistemas ridos y semiridos (Huenneke,2001), los trabajos dirigidos a explorar el efecto de ladiversidad vegetal sobre las propiedades edficas se hanrealizado en pases como Argentina (Buschiazzo et al.,2001), China (Wang et al., 2001), Israel (Ward et al.,2001) y Espaa (Martnez-Mena et al., 2002). Encambio, en las zonas semiridas de Mxico, el efecto de

la vegetacin sobre el suelo se ha abordado slo a nivelde especies vegetales, como: en mezquites, Prosopis

glandulosa(Garca-Espino et al., 1989) yP. laevigata(Fras-Hernndez et al., 1999); en huizache, Acaciatortuosa (Luna-Surez et al., 2000); y en ua de gato,

Mimosa buincifera (Reyes-Reyes et al., 2002). En

Mxico, la mayora de los trabajos se han realizado bajoel contexto de islas de fertilidad (Garca-Moya y McKell,1970). Sin embargo, ninguno de ellos explora el efectode las especies de plantas sobre el suelo en funcin delos cambios que se dan en la diversidad vegetal, lo queno permite a estos trabajos discernir el papel de la especieque forma la isla de fertilidad sobre las propiedadesedficas, en relacin con otras especies y en condicionesde perturbacin de las comunidades vegetales.

En el Valle del Mezquital en Mxico, el mezquiteera una de las plantas con mayor presencia en el pasado;

sin embargo, a pesar de su importancia ecolgica yeconmica, en la actualidad sus poblaciones handisminuido en los ecosistemas semiridos (Galindo yGarca-Moya, 1986; Golubov et al., 2001). Por suriqueza florstica y endemismos, la vegetacin semiridade este valle es la ms importante del desierto queretano-hidalguense pero, al mismo tiempo, es fuertementedestruida por las actividades humanas de la regin(Challenger, 1998). No obstante, la vegetacin del vallees una de las menos estudiadas y no hay registros quedetallen cambios temporales en la composicin ydiversidad vegetal (INEGI, 1993) y, mucho menos, que

documenten el impacto de la perturbacin de lavegetacin sobre las propiedades del suelo. Comprenderlos procesos que sostienen o pueden revertir ladegradacin del suelo de los ecosistemas semiridos delValle del Mezquital es crucial en la investigacinecolgica dirigida a proponer alternativas para larecuperacin de los mismos. Para ello, es necesariocomprender cmo la composicin vegetal o las especiesclave afectan las propiedades del suelo.

En el contexto antes descrito, los objetivos de estetrabajo fueron: (1) documentar los cambios en lacomposicin de la vegetacin arbustiva, con especialinters en una especie dominante: el mezquite; y(2) examinar el efecto del mezquite y de la prdida devegetacin arbustiva sobre las propiedades fsicas yqumicas del suelo. En ambos casos, se compar el estadode conservacin de la vegetacin de dos matorrales y elestado actual de la vegetacin de uno de ellos con respectoa 10 aos antes, correspondiente a un estadio inicial ode menos perturbacin.


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MONTAOET AL. RELACIN ENTRE VEGETACIN ARBUSTIVA, MEZQUITE Y SUELO DE UN ECOSISTEMA 195

MATERIALES Y MTODOS

Este estudio se llev a cabo en un ecosistemasemirido del Valle del Mezquital, estado de Hidalgo,Mxico. En l se ubican los matorrales: Santiago deAnaya (SA = 20 23.84 N y 98 58.15 O y altitud de

2103 m; GPS Magellan) y Gonzlez-Ortega (GO =20 22.30 N y 98 58.66 O y altitud de 2026 m),utilizados en esta investigacin. Ambos matorrales novaran en pendiente ni en posicin topogrfica, estnseparados 1.2 km y se desarrollan sobre un sueloclasificado como Leptosol de acuerdo con la Basereferencial mundial del recurso suelo (FAO, 1999). Elclima de la regin, en la clasificacin de Kppen, es secosemi-clido con rgimen de lluvias en verano (Garca,1978). La temperatura anual vara de 16 a 24 C y laprecipitacin media anual es de 520 mm, concentrada

en los meses de junio y septiembre. La vegetacin, tantoen SA, como en GO, corresponde a un matorral espinoso,en el cual el mezquite arbreo y arbustivo es dominante(Rzedowski, 1994). Las principales actividades de lospobladores son el aprovechamiento selectivo de especiestiles (agave, nopal, mezquite y otras leosas), latransformacin de los matorrales en reas de cultivo yla ganadera caprina extensiva que somete a la vegetacina un drstico y continuo sobre-pastoreo.

Los dos matorrales seleccionados (SA y GO)presentan vegetacin arbustiva similar pero con diferentegrado de perturbacin. En ambos, la especie dominante

es el mezquite (Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl.Ex. Wild) M.C. Johnst). Estos matorrales son usadospor los pobladores aledaos por lo que el impacto tiendea ser aleatorio en cada sitio. En el ao 2000, en ambosmatorrales se muestre la vegetacin arbustiva y el suelo.Diez aos antes (ao 1990) en el matorral de GO lavegetacin arbustiva y el suelo se muestrearon con lasmismas restricciones y mtodos. Esto permiti comparar,en el tiempo, el efecto de los cambios en la vegetacinsobre el suelo para uno de los matorrales: GO 1990 yGO 2000, comparando, adems, estos cambios con untercer matorral: SA 2000 en un estado aparentementemejor conservado.

Para el muestreo de la vegetacin se aplic la tcnicade transectos. Los transectos, seis por matorral, tuvieronuna longitud igual a 225 m2de rea cubierta; se trazaronde forma equidistante (norte-sur y este-oeste) ytransversal para asegurar la independencia entre ellos(Brower y Zar, 1990). Esta tcnica permiti cuantificarlas variables de la vegetacin que sugieren el estadio de

perturbacin en una comunidad vegetal de zona ridas ysemiridas (Raina y Sen, 1991).

En cada matorral, el rea aproximada de muestreofue de 2304 m2 (0.23 ha) y, en sta, se marcaron yconsideraron todas las plantas que estuvieran dentro delrea trazada o cuyo dosel tocara la lnea con la que se

marc cada transecto. Los ejemplares recolectados sedeterminaron con base en los ejemplares depositados enel herbario FEZA-UNAM y en el listado florstico deHidalgo (Villavicencio et al., 1998). Se consider comoestrato arbustivo a las plantas leosas, semi-leosas ycactceas, todas ellas con una altura mnima de 1 m hastauna mxima de 4 m, adems de que su ramificacininiciara a no ms de 5 cm del suelo. La diversidad yestructura de la vegetacin arbustiva de los matorrales,incluida la poblacin de mezquite, se describieron conbase en la identidad de las especies, la altura, la cobertura

del dosel (dimetro mayor y menor) y la distancia plantaa planta. Las variables estructurales se determinarondirectamente con una cinta mtrica. La densidad (D), lacobertura (C), las frecuencias (F) y las distancias plantaa planta de las especies se calcularon segn Brower yZar (1990). Con los valores relativos de D, C y F seestim el ndice de valor de importancia (IVI) por especie(Brower y Zar, 1990). La diversidad de especies se estimpor el ndice de Shannon-Wiener (H) y al igual que lariqueza de especies (S); los clculos se realizaron segnlo establecido por Magurran (1988) y Krebs (1995). Loscambios en la diversidad de la vegetacin arbustiva entre

los matorrales y en la cronosecuencia del matorral GOfueron determinados por el ndice de similitud especificade Jaccard (Magurran, 1988).

La colecta de suelo se realiz en los mismosmatorrales cuya vegetacin arbustiva fue previamentemuestreada. El traslape de ambos muestreos permiticorrelacionar los cambios en la vegetacin y el suelo.Para ello, en cada matorral, los mismos transectostrazados para el muestreo de vegetacin se usaron paraseleccionar 10 mezquites arbustivos (con caractersticashomogneas en altura, dosel y su no interaccin con otrasplantas). Se colect el suelo bajo el dosel de los mezquites(cuatro al azar de los 10 elegidos), condicindenominada: dentro de la isla de fertilidad (DIF) y suelosin el efecto de mezquite, pero s de otras arbustivas;condicin: fuera de la isla de fertilidad (FIF), siguiendolos cuatro puntos cardinales alrededor de cada mezquite.El muestreo se realiz por el mtodo de cuadrantescentrados en un punto (el tronco del mezquite). Para sitiosDIF, el suelo se colect a tres distancias en cada


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cuadrante, esto es, cerca del tronco, al borde de la isla yen un punto intermedio entre estos dos, mientras que elsuelo del sitio FIF se colect en cuatro puntos alrededordel mezquite. El suelo colectado de cada cuadrante yalrededor de cada mezquite se mezcl para formarmuestras compuestas. Las muestras totales fueron cuatro

de suelo DIF y cuatro de FIF por cada matorral. Lacolecta se realiz en la poca seca y, en todos los casos,el suelo se obtuvo de una profundidad de 0 a 10 cm(eliminando manualmente el mantillo), se almacen enbolsas negras para llevarse al laboratorio y se refrigera 4 C hasta su procesamiento.

En laboratorio, las muestras de suelo se sometierona anlisis fsicos y qumicos de acuerdo con el manualIRENAT (1996). Previo a los anlisis, el suelo se secal aire y se tamiz (malla de 2 mm). Las tcnicasempleadas fueron: textura por el mtodo del hidrmetro

de Bouyoucos; pH, con un potencimetro en relacinsuelo-agua de 1:2.5 (p/v); materia orgnica (MO), porel mtodo de Walkley y Black; y el carbono orgnicototal del suelo (COS) por oxidacin hmeda condicromato de potasio seguido de su cuantificacin en unfotmetro a 578 nm. Los cationes Ca 2+ y Mg2+ seextrajeron con una solucin de acetato de amonio 1N aun pH = 7 y fueron cuantificados por espectrofotometrade absorcin atmica. Los carbonatos (CO

3-) se

extrajeron con agua destilada y su concentracin sedetermin por titulacin cida. Para el nitrgeno total(Nt), se us el mtodo kjeldahl; para ello, una muestra

de suelo se digiri con cido sulfrico-saliclico y el Ntse determin por destilacin en cido brico y titulacincon cido sulfrico 0.05 N. La fraccin de fsforodisponible (P

i) se obtuvo con el mtodo Olsen, usando

una solucin extractora de NaHCO30.5 N (pH = 8.5) y

una medicin colorimtrica en un espectrofotmetro a660 nm.

Para el anlisis de los datos de vegetacin y de suelo,los tres matorrales: SA 2000, GO 2000 y GO 1990 setrataron como localidades independientes y lascondiciones DIF y FIF como sitios anidados dentro decada localidad. Las variables asociadas a la estructuray diversidad de la vegetacin se calcularon en el programacomputacional denominado EstimateS Versin 6.1(Colwell, 2000). Estos datos se sometieronposteriormente a un anlisis de varianza (ANOVA) conn= 6, seguido de una prueba de comparacin mltipleTukey (HSD; Sokal y Rohlf 1995). Previo a este anlisis,los datos se transformaron mediante el uso de logaritmosbase 10 (Log

10) para ajustarlos a la distribucin normal,

sin embargo, los promedios se reportan retransformados.Por otra parte, las diferencias entre las propiedades delos suelos de cada matorral y entre el suelo DIF delmezquite y el FIF se detectaron con la prueba de Kruskal-Wallis (K-W) para muestras independientes con n = 4,seguido de una comparacin de medias Rank-Tests. Se

us esta prueba estadstica no paramtrica debido al bajonmero de rplicas y a que los datos no cumplieron lossupuestos de la distribucin normal, ante esta situacinla prueba de K-W es ms robusta (Potvin y Roff 1993;Sokal y Rohlf, 1995). En cada matorral, la relacin entrelas variables edficas y las asociadas a la vegetacin seexplor mediante correlaciones de Pearson (r) despusde transformar los datos con Log

10. Todos los anlisis

estadsticos se realizaron en el programa Statistica,Versin 6.0 (StatSoft, 2000) y los promedios seconsideraron diferentes con una P 0.05.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Estructura de la Vegetacin Arbustiva, Composiciny Diversidad

La vegetacin arbustiva de los matorrales estudiadosconsiste de ocho familias, 23 gneros y 36 especies deplantas (Cuadro 1). La familia Cactaceae fue la mscomn con 15 especies, mientras que la ms rara conuna sola especie fue la familia Rubiaceae. El mayor valorde importancia fue para la familia Leguminosae, que

representa 41.6% del total de las especies y 36.1% deimportancia relativa. La mayora de las especiesregistradas (78%) se distribuyen exclusiva opreferentemente en las zonas ridas y semiridas deMxico (Rzedowski, 1994; Dvila et al., 2002).

En el ao 2000, el matorral de SA present mayorriqueza y diversidad de especies arbustivas que el deGO. Sin embargo, en 1990, la riqueza de especies deeste ltimo fue similar a la de SA en el ao 2000, con27 y 29 especies arbustivas, respectivamente. Encontraste, en el matorral GO 2000, la riqueza se redujo

a slo 11 especies (Cuadro 1; Figura 1A). Al compararla diversidad de especies en cada matorral en relacincon la diversidad mxima, se encontr que, en GO(1990), la diversidad arbustiva no fue diferente almximo valor esperado, mismo patrn que ocurre paraSA (2000); pero que contrasta con el de GO (2000), yaque su diversidad se redujo en 48% con respecto a ladiversidad mxima (Figura 1A).


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Cuadro 1. ndice del valor de importancia (%) de las especies arbustivas que componen la vegetacin de dos matorrales semiridosdel Valle del Mezquital: Santiago de Anaya (SA) y Gonzlez-Ortega (GO) en los aos 2000 y1990.

SA, 2000 GO, 1990 GO, 2000

Agavaceae

Agave atrovirens Karw. - 1.15 -

Agave lechuguilla Torr. 1.44 - -

Yucca filifera Chab. 10.98 11.95 -

AsteraceaeZaluzania augusta (Lag.) Sch.Bip. 1.20 1.32 -

Haplopappus venetus (H.B.K.)Blake - 4.61 3.12

Eupatorium espinosarum Gray 11.67 9.71 -

Flourensia resinosa (Brandegee) Blake 21.65 16.40 -

Verbesina parviflora (H.B.K) Blake. 6.10 5.00 -

Cactaceae

Cylindropuntia kleine D.C. - 14.52 32.38

Cylindropuntia imbricata (Haw.) D .C. - 21.12 39.18

Ferocactus latispinus (Haw.) Br.&Rose - 4.52 -Mammilaria magnimama Haw. 3.40 3.12 -

Myrtillocactus geometrizans (Mart.) Console. 7.32 12.31 -

Opuntia cartabrigiensis Linch. 9.37 - -

Opuntia imbricata (Haworth) D.C. 7.64 9.12 9.61

Opuntia joconostle Weber in Diguet 0.10 3.01 -

Opuntia leptocaulis D.C. 5.77 7.02 8.72

Opuntia lindheimeri Engim. 5.86 - 12.47

Opuntia megacantha Salm-Dyck 7.91 16.85 -

Opuntia robusta Wendland. 3.13 6.75 18.50

Opuntia stenopetala Engelm. 8.95 - -

Opuntia streptacantha Lemaire. 5.34 4.26 48.10

Stenocereus marginatus (D.C.) Berger ex Buxb. - 9.35 -EuphorbiaceaeAcalypha indica Benth. 4.30 4.95

Jatropha dioica Sess ex Cerv. 1.10 3.30 -

Leguminosae

Acacia farnesiana (L.) Willd. 12.46 - 7.63

Acacia shaffneri (S. Watson.) F.J. Herm. 16.06 - -

Dalea bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd 0.31 1.14 -

Mimosa biuncifera Benth. 14.77 17.07 -

Mimosa depauperata Benth. 9.73 18.81 -

Mimosa sp. - 6.50 -

Prosopis laevigata Humb. & Bonpl. Ex. Wild M.C. Johnst 37.12 71.11 104.58

RhamnaceaeCondalia mexicana Schlechter 17.64 21.81 16.91

Karwinskia humboldtiana (Roemet. et Schult) Succ. 38.53 - -

Rubiaceae

Bouvardia ternifolia (Cav.) Schlecht 21.17 - -

Verbenaceae

Citharexylum brachyanthum A. Gray 10.18 - -

Nmero total de especies 29 27 11

Especies por familiaMatorrales


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La composicin de especies arbustivas de GO en1990 fue en 58% semejante a la de SA en 2000. Sinembargo, para el ao 2000, la semejanza entre estos dosmatorrales fue de slo 27%, lo que sugiere que, paraeste ao, la composicin de GO disminuy 31% enrelacin con la de SA (2000) y que el matorral de GOperdi en 66% sus especies originales (Figura 1B). Lasespecies compartidas por los matorrales y las exclusivasde cada uno se presentan en el Cuadro 1.

Al analizar la estructura de la vegetacin del matorralGO en el ao 2000, se encontr que la cobertura y ladensidad de la vegetacin arbustiva fueronsignificativamente menores que las que presentaba en1990. stas disminuyeron 53% y 38%, respectivamente.El mismo patrn ocurre al comparar la estructura vegetalde GO en el 2000 con la de SA para el mismo ao; eneste caso, la cobertura disminuy 61% y la densidad deindividuos 48% (Cuadro 2). No obstante que la altura

Figura 1. Cambios en la diversidad (A) y semejanza (B) de especies arbustivas de dos matorrales (SA = Santiago de Anaya ao2000 y GO = Gonzlez-Ortega: ao 2000 vs. 1990) semiridos del Valle del Mezquital. Letras iguales muestran no diferencias estadsticassignificativas con Tukey (HSD) P > 0.05, mientras que el * indica diferencias (P = 0.002) entre los ndices de diversidad (H) y los dediversidad mxima (Hmx).

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

SA, 2000

GO, 1990

GO, 2000

Matorraleseneltiempo

Indice de diversidad(H')

H' H' mx.

(A)

b*

a

a

0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70

SA, 2000 vs.GO,1990

GO, 2000 vs.SA,2000

GO,1990 vs. GO,2000

Entrematorrale

Indice de semejanza de especies (J')

(B)

b

b

a


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de las plantas no present cambios, la cobertura total delas especies s fue diferente, lo que indica mayor rea desuelo sin el efecto de una planta arbustiva y expuesta aerosin y evaporacin, lo que podra afectar ladisponibilidad de nutrimentos y agua en el suelo. Estose apoya, adems, en que la distancia entre una y otra

planta fue cinco veces mayor en GO para el ao 2000que la que presentaba este mismo matorral en 1990 y elmatorral de referencia (SA, ao 2000), sugiriendo quela fragmentacin de la cubierta vegetal increment(Cuadro 2).

Estructura de la Poblacin Arbustiva de Mezquite(Prosopis laevigata)

En los matorrales estudiados, el mezquite es laespecie dominante (Cuadro 3) y de mayor valor deimportancia, valor que aumenta cuando hay menosriqueza de especies (Cuadro 1). El alto valor deimportancia del mezquite, aun en el matorral msperturbado, apoya dos hiptesis: (1)P. laevigatadebiser la especie dominante en el Valle del Mezquital (Cruzet al., 1997; Challenger, 1998), una posible especie claveen el funcionamiento de los matorrales con menoscobertura vegetal y, probablemente, la ms resistente aefectos de perturbacin; y (2) por sus mltiples usos

(Golubov et al., 2001) P. laevigata es conservadaselectivamente por las poblaciones humanas aledaasque manejan estos matorrales. No obstante, ambashiptesis requieren de investigacin en esta regin delMezquital.

En relacin con SA (2000) y GO (1990), la estructura

de la poblacin de mezquite en el matorral GO (2000)present diferencias considerables. En SA, los individuosde mezquite son ms altos y con un dosel ms amplioque cubre el doble de rea de suelo que los mezquites deGO. Los mezquites en GO tienen menor tamao, cubren41% menos rea de suelo, tienen 28.6% menos individuosy la distancia entre un mezquite y otro es 1.6 veces mayor,separndose hasta 19 m en promedio (Cuadro 3). Estosdatos indican que el matorral de GO tiene ms suelodescubierto, cuya proteccin depende del resto del estratoarbustivo que es ms disperso y menos diverso. Adems,los parmetros estructurales de mezquite detectadosdespus de una dcada en GO sugieren a esta especiecomo indicadora de los cambios en la cubierta vegetalen matorrales espinosos similares. Por ejemplo, conrespecto a GO 1990, el matorral de GO 2000 presentuna significativa disminucin de la cobertura y densidadde mezquites y un incremento de la distancia entre plantas(Cuadro 3), lo que sugiere la posibilidad de que losprocesos de perturbacin dirijan a los matorrales como

SA, 2000 GO, 1990 GO, 2000

Cobertura m2ha-1 438 22 a 371 (38) b 175 (17) c

Densidad (ind. ha-1

480 (33) a 410 (39) a 246 (34) cAltura (m) 2.3 (0.3) a 2.6 (0.3) a 2.0 (0.2) aDistancia planta-planta (m) 1.6 (0.8) c 3.6 (0.4) b 5.9 (1.1) a

Caractersticas estructuralesMatorrales / tiempo

Cuadro 2. Atributos estructurales de la vegetacin arbustiva de dos matorrales semiridos del Valle del Mezquital y cambiosestructurales para uno de ellos (GO) despus de 10 aos.

SA = Santiago de Anaya, GO = Gonzlez-Ortega.Letras distintas indican diferencias estadsticas significativas entre los promedios ( error estndar) con P 0.05 (Tukey HSD).

Cuadro 3. Atributos estructurales de la poblacin arbustiva de mezquite (Prosopis laevigata) de dos matorrales semiridos delValle del Mezquital y cambios estructurales de la poblacin de uno de ellos (GO) despus de 10 aos.

SA= Santiago de Anaya, GO= Gonzlez-Ortega.Letras distintas indican diferencias estadsticas significativas entre los promedios ( error estndar) con P 0.05 (Tukey HSD).

Cobertura Densidad Altura Distancia mezquite-mezquite

m2ha-1 ind. ha-1

SA, 2000 262 (18) a 325 (21) a 2.9 (0.1) a 11.1 (3) a

GO, 1990 274 (24) a 242 (35) b 2.1(0.2) b 8.4 (3) a

GO, 2000 127 (14) b 122 (43) c 2.4 (0.2) b 19.3 (2) b

Matorrales/ tiempoMezquite

- - - - - - - - - m - - - - - - - - -


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el de SA hacia la condicin que prevalece en el matorralde GO.

Las diferencias en estructura y diversidad de lavegetacin arbustiva entre matorrales revela un gradientede perturbacin de menor a mayor, que indica a losmatorrales en el siguiente orden: SA 2000- GO 1990-

GO 2000. Esta situacin contrastante permiti compararel efecto de la perturbacin de la vegetacin y destacarel papel del mezquite sobre las propiedades del suelo, locual se analiza a continuacin.

Propiedades del Suelo Bajo Distinta CoberturaVegetal y Bajo el Efecto del Mezquite

Las propiedades de los suelos bajo el dosel delmezquite (DIF) fueron diferentes de las del suelo sin lainfluencia de este arbusto (FIF), lo que indica, en ambos

matorrales y en ambas fechas, un efecto importante delmezquite sobre las propiedades del suelo (Figura 2). Porsu parte, los cambios en las propiedades del suelo FIFestn asociados a la vegetacin arbustiva distinta almezquite (Cuadro 1), ya que este suelo se colect al azarsin considerar la presencia o no de una arbustiva. Latextura franco-arcillosa no cambi en 10 aos y fue lamisma en ambos matorrales, aunque present unatendencia ligeramente arenosa en los suelos FIF (arenas(%): DIF = 27 vs. FIF = 34; promedio para ambosmatorrales). Esta tendencia es apoyada por Garca-Espino et al.(1989) quienes s encontraron un efecto del

mezquite sobre la textura del suelo. La tendencia nosignificativa encontrada en este trabajo puede estarasociada al tipo de plantas arbustivas que existen en elsuelo FIF o al tiempo en que ocurri la perturbacin. Alrespecto, se documenta que la textura del suelo puedemodificarse en funcin del rgimen de perturbacinacelerando los cambios que pueden ocurrir de maneranatural en 50 100 aos (Brady yWeil, 2002).

Para el ao 2000, la materia orgnica (MO) y elcarbono orgnico (COS) en el suelo del matorral GOdisminuyeron con relacin a los valores que haba en1990 y a los del suelo del matorral SA, cuyos valoresson ms cercanos a los que presentaba GO en 1990(Figuras 2A y 2B). La baja cantidad de MO y COS enGO 2000 es el resultado de la limitada presencia devegetacin arbustiva. No obstante, tanto en los matorralesms conservados, como en el perturbado, el mezquitefavorece la MO y el COS e indica la trascendencia deldosel de esta especie en mantener la cantidad de carbonoen el suelo (Figuras 2A y 2B). En los matorrales,

el mezquite y las condiciones favorables para otrasplantas bajo su dosel (Cruz et al., 1997) aumentan laMO (53%) y el COS (77%) en el suelo. Este efecto delmezquite sobre la MO y el COS fue documentado antespor Barth y Klemmedson (1982), cuyo trabajo apoyaestos resultados.

Las concentraciones de nutrimentos en el sueloresponden tambin a los cambios en la vegetacin y a lapresencia del mezquite. El P disponible (P

i) y el N total

(Nt) son tres y ocho veces mayores, respectivamente, enel suelo asociado al mezquite. Este resultado puededeberse al aporte de estos nutrimentos a partir de ladescomposicin de la MO y, en el caso del N, a la posiblefijacin biolgica de N

2por parte de esta leguminosa.

Sin la presencia del mezquite, el Piy el Nt en el suelo del

matorral GO (1990) no cambiaron con relacin a los deGO (2000); sin embargo, stos son menores con respecto

a los de SA. El mismo patrn ocurre para el Pidel sueloasociado al mezquite, pero la cantidad es mayor en elsuelo de SA. En contraste, el valor de Nt en el suelo deGO 1990 era similar al de SA en el 2000, pero para elao 2000, el Nt disminuy ocho veces en el suelo de GO(Figuras 2C y 2D).

La concentracin de Ca2+, Mg2+y de CO3

2- en el sueloes afectada por el mezquite de forma contraria al patrndescrito para el P

i y el Nt; aunque es ligeramente

favorecida por el mezquite en el matorral con menosdiversidad y cobertura vegetal (GO 2000; Figuras 2E,2F y 2G). Las cantidades de Ca2+, Mg2+y de CO

32- en el

suelo bajo o fuera del dosel del mezquite en el matorralGO (1990) no difieren de los del suelo de SA (2000),pero s de los presentes en el suelo de GO en el 2000. Enel suelo sin mezquite, las concentraciones aumentaron42% para Ca2+, 16% para Mg2+y 56% para CO

32-, con

relacin al suelo bajo el mezquite. Asimismo, el pH delsuelo sin mezquite, con ms cationes y carbonatos, fuems bsico en el matorral de GO en el ao 2000(Figura 2H). Por otra parte, el mezquite parece reducirlas concentraciones de Ca2+, Mg2+y CO

32-, y mantener

un pH menos bsico, ya que sugiere valores de pH en elintervalo de 7.0 pH 7.4, lo que podra repercutirsobre los procesos microbianos y el sistema geoqumico,cuya consecuencia se relaciona con la disponibilidad denutrimentos en el suelo, entre ellos la del P

i(Paul y Clark,

1989).Por lo anterior, el suelo de los matorrales con el

estrato arbustivo ms conservado (SA y GO, 1990) ycon la presencia de mezquite, estara dominado porprocesos microbianos y por una mayor disponibilidad


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0

1

2

3

4

5

6

7

Materiaorgnica(%)

(A)AaAa

Ba

Ab

B b

Cb

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

C

org

nico(%)

(B)Aa

Ba

Ba

Ab Ab

Bb

0

2

46

8

10

12

14

16

Pi-disp.-

Olsen(ppm)

(C)Aa

B aB a

Ab

B b B b

0

0.1

0.2

0.3

0.4

N

total(%)

(D)

Aa Aa

BaAb

BbBb

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

Mg+(

cmolkg

-1)

(E)Ba

Ba

Aa

Bb

Bb

Ab

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

C

a+(

cmolkg

-1)

(F)Aa

Ba Ba

AbAb

Ab

0

0 .20 .4

0 .6

0 .8

1

1 .2

1 .4

1 .6

SA, 2000 GO, 1990 GO, 2000

Ma torrales en el tiempo

CO3

- (cmolkg-1)

DI FFIF

(G)Aa

B a

B b

AbAb

B b

Figura 2. Materia orgnica y nutrimentos en el suelo asociado al mezquite (DIF) y no asociado (FIF) de dos matorrales semiridosdel Valle del Mezquital con diferente cobertura y composicin de especies. Letras distintas indican diferencias significativas a P 0.05 (Comparacinde medias Rank-Test); las letras mayscula s las indican entre matorra les en el tiempo y las minsculas entre suelos DIF y FIF.

6

6.5

7

7.5

8

8.5

9

SA, 2000 GO, 1990 GO, 2000

Matorrales en el tiempo

pH(activo)

DIFFIF

(H)Aa

Aa

Aa

AbAbAb


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de nutrimentos, como el Pi. No obstante, las altas

concentraciones de Mg2+y de Ca2+en el suelo fuera deldosel del mezquite en ambos matorrales, sobre todo enel menos diverso, reducirn, de forma importante, elcontenido de P

i, debido a que estos cationes reaccionan

con los PO4-en suelos con pH bsico (Agbenin y Tiessen,

1994). Esto sugiere que, en un suelo con poca coberturaarbustiva, el P

ipodra ser un recurso limitativo para las

plantas y que el mezquite favorece el Pial disminuir la

concentracin de cationes bsicos. Asimismo, se sugiereque el COS asociado al mezquite explica la presencia degrupos microbianos como bacterias, hongos yactinomicetos (Carrillo-Garca et al., 1999; Fras-Hernndez et al., 1999; Purohit et al., 2002), que sebenefician de energa orgnica y podran favorecer lamineralizacin microbana y el P

i en este suelo. Por

ejemplo, Tiedemann y Klemmedson (1973b), al no

encontrar diferencias en P total entre un suelo bajo elmezquite y otro fuera del dosel, atribuyeron a lamicrobiota edfica la mayor disponibilidad de P en elsuelo bajo el dosel del mezquite.

El mezquite, al favorecer la MO, el COS y losnutrimentos, controla la fertilidad del suelo de losmatorrales en estudio. Los resultados del presente trabajoindican que, en los matorrales estudiados, el mezquiteforma islas de fertilidad bajo su dosel y amortigua losefectos de perturbacin sobre la calidad del sitio. Estopodra, adems, beneficiar a los dems elementosarbustivos, como lo advirtieron Cruz et al.(1997) en el

caso de las especies vegetales asociadas, en particular,al dosel del mezquite. En efecto, en ambos matorrales,el suelo bajo el mezquite tiene hasta tres y ocho vecesms MO y nutrimentos que el no asociado a su dosel,como documentaron Tiedemann y Klemmedson(1973a,b), Virginia y Jarrell (1983), Garca-Espino et al.(1989), Fras-Hernndez et al.(1999), Reynolds et al.(1999) y Reyes-Reyes et al.(2002). En trminos de ladinmica de este ecosistema semirido, los cambios enlas propiedades del suelo asociado o no al mezquite sonlentos. Se documenta que la dinmica de MO,nutrimentos, pH y las propiedades hidrulicas del suelopueden cambiar de 10 a 50 aos con un proceso natural.Sin embargo, la dinmica de los procesos edficos puedeaumentarse en funcin del tipo y de la intensidad delmanejo o perturbacin sobre el ecosistema (Brady y Weil,2002). En este sentido, la perturbacin explica porquela fertilidad del suelo FIF cambi significativamentedespus de una dcada en GO. Por ejemplo, lasconcentraciones de COS, MO y nutrimentos fueron ms

parecidas entre SA 2000 y GO 1990, y cambian a nivelesms bajos en el matorral de GO 2000 que present menoscobertura y diversidad arbustiva. En estas situaciones,el mantenimiento de la fertilidad del suelo depende delas especies que persisten a la perturbacin como en estecaso el mezquite.

Estado de Perturbacin de la Vegetacin Arbustiva ydel Suelo

La informacin de los efectos de las plantas sobre elfuncionamiento de los ecosistemas es crucial parapredecir las consecuencias de las perturbaciones sobrela vegetacin (Eviner y Chapin, 2003). El anlisis decorrelacin sugiere un efecto de la vegetacin arbustivasobre las propiedades del suelo en los matorrales. Noobstante, el anlisis es significativo para algunas

variables edficas de los matorrales de SA 2000 y GO1990, y la relacin se pierde para otras en el matorral deGO 2000, sugiriendo que a mayor perturbacin son otroslos factores determinantes de la fertilidad del suelo. EnSA 2000, el COS y el P

icorrelacionan con la densidad

(r = 0.67, P = 0.01 y r = 0.27, P = 0.03) y con lacobertura (r = 0.51, P = 0.05 y r = 0.57, P = 0.02),mientras que la cobertura y la densidad del mezquite nocorrelacionan con ninguna variable, lo que indica que lainfluencia del mezquite no puede diferenciarse del efectodel resto de la vegetacin. Este resultado destaca el papelfuncional de las otras especies arbustivas que componen

la vegetacin de estos matorrales. En contraste, en GO,el COS, el N y el P

iestn correlacionados slo con la

cobertura (r = 0.31, P = 0.01; r = 0.44, P = 0.04 yr = 0.62, P = 0.05), pero la densidad y la cobertura delmezquite correlacionaron con el COS, el P

iy el Nt (r =

0.79, P = 0.01; r = -0.54, P = 0.01 y r = 0.65,P = 0.002), resaltando que el efecto del mezquite esmayor en el matorral ms perturbado y que el suelo FIFes menos afectado por las plantas arbustivas distintas almezquite que no fueron eliminadas del matorral.

Las especies vegetales arbustivas son componentesestructurales y funcionales de los ecosistemas semiridos(Schlesinger y Pilmanis, 1998). Las correlaciones entrela vegetacin arbustiva y el suelo indican que disminuirel estrato arbustivo, en particular el mezquite, reduce lafertilidad del suelo, lo que podra afectar elestablecimiento de otras plantas y la circulacin denutrimentos en estos matorrales semiridos.

De acuerdo con Raina y Sen (1991), este estudiorevela que el matorral de SA (2000) tiene una vegetacin


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Hilda Isela Medrano por la oportunidad de revisar sutesis y proporcionar ideas para la elaboracin de esteartculo.

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