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RECONSTRUCCIÓN DE LA DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN, FUEGO Y CLIMA DESDE EL CUATERNARIO TARDÍO EN EL PARQUE NACIONAL PODOCARPUS Y SUS ALREDEDORES,

ECUADOR

Fernando Rodríguez12, Corinna Brunschön1 and Hermann Behling1

1 Department of Palynology and Climate Dynamics, Albrecht-von-Haller Institute for Plant Sciences, University of Göttingen, Germany. 2 Fundación Ecuadotoriana de Estudios Ecológicos, EcoCiencia, Quito – Ecuador. Introducción

Los Andes Ecuatorianos albergan ecosistemas con uno de los mayores índices de biodiversidad en la tierra, pero se conoce muy poco acerca de las razones de esta biodiversidad. No se sabe acerca del papel que la historia ha jugado en el desarrollo de este “punto candente” de diversidad biológica (Churchill et al. 1995, Broecker 1997). A pesar de la importancia de entender la dinámica del paisaje, y en particular de este “punto candente”, hasta ahora muy pocos registros de polen están disponibles para los Andes Ecuatorianos.

En el noreste del Ecuador, registros de los cortes de carreteras hacia Mera (31,000-34,000 años BP) y San Juan Bosco (26,000->31,000 años BP), muestran una significativa presencia de especies de plantas de ecosistemas de montaña como Alnus y Podocarpus a elevaciones de 1100 msnm y 970 msnm, respectivamente, lo que sugiere que la temperatura durante la mitad del último período glacial fue 7.5 °C más bajas que el promedio anual en la actualidad (Bush et al. 1990). Estudios del suroeste del Ecuador en el Parque Nacional Cajas (3700 msnm) indican que para el último período Glacial (17,000-11,000 años BP) existió paramo herbáceo, lo que refleja condiciones climáticas más frías y húmedas comparado con la actualidad (Hansen et al. 2003). Fuegos fueron raros en esos tiempos. Registros de polen de Laguna Baja en el norte del Perú (3575 msnm) indican una marcada oscilación en vegetación y el límite del bosque durante el último período Glacial. Clima caliente y húmedo fue el responsable para el establecimiento de bosque montano hace 12,000 años BP en el norte del Perú. Esta condición fue seguida por la expansión de vegetación de páramo a costa de la disminución de bosque montano, lo que sugiere intervalos más fríos o áridos entre 11,600 y 10,000 años BP. Durante el Holoceno, la temperatura y precipitación incrementaron, como resultado hubo el reemplazo de páramo por bosque húmedo montano en el norte del Perú (Hansen and Rodbell 1995).

En el Parque Nacional Cajas en el sur del Ecuador, el inicio del Holoceno es marcado por la expansión de bosque húmedo montano. Durante el Holoceno, Polylepis fue mas frecuente y alcanzó su mayor abundancia durante la mitad del Holoceno. El clima fue más caliente con estacionalidad moderada durante el Holoceno temprano de lo que encontramos en la actualidad. Fuegos fueron mucho mas frecuentes de lo que encontramos durante el Holoceno temprano y medio que durante el último período glacial. Sin embargo, después de 4000 cal años BP, cambios en la vegetación y la disminución de partículas de carbón sugieren cambios a condiciones más húmedas (Hansen et al. 2003).

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Para el sureste de los Andes Ecuatorianos, incluido el Parque Nacional Podocarpus (PNP), hoy en día, no existen estudios sobre la dinámica de la vegetación, clima y fuego durante el período Cuaternario. Con el nuevo subproyecto D1, titulado “Estudios de la dinámica de la vegetación, clima y fuego durante el Cuaternario en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador” dentro del grupo de investigación FOR 402 como parte del DFG1 , se han generado algunos datos para esta zona del Ecuador. Resultados de los últimos 17,000 años BP para El Tiro, cubierto en el actualidad por subparamo, provee importante información sobre la historia de la vegetación, clima y fuegos (Niemann and Behling 2008). Estos registros evidencian que el páramo herbáceo cubrió toda la región durante el tiempo glacial y el límite entre bosque y páramo cambió marcadamente a elevaciones más bajas. La alta ocurrencia de almohadillas de Plantago rigida sugiere condiciones climáticas húmedas durante último período glacial. Después del 8000 años BP, el páramo herbáceo fue reemplazado casi completamente. Datos de polen sugieren que durante el Holoceno temprano y medio el bosque montano alto se estableció en esta zona, reflejando un clima más seco y caliente de lo que encontramos actualmente. El subpáramo está presente en esta zona desde los últimos 3000 años.

Durante el Holoceno, grandes cambios en la vegetación ocurrieron entre 6000 y 3000 años BP. Similares períodos de grandes cambios se han identificado en la Amazonía baja por la expansión del bosque húmedo tropical hacia el norte y sur de la zona ecuatorial (Behling 2000, 2001, Mayle et al. 2000). Esto apoya la hipótesis dentro del proyecto D1 que cambios en el régimen del clima de las tierras bajas de la Amazonía influyen en el bosque húmedo montano de los Andes orientales.

Los registros de polen demuestran que los fuegos fueron raros durante el último período glacial y Holoceno temprano hasta 8000 años BP. Posteriormente, los fuegos fueron frecuentes en las laderas de El Tiro. El incremento de quemas durante el clima húmedo del Holoceno tardío, sugiere que los fuegos fueron en su mayoría por influencia antropogénica en vez de causas naturales. Se asume que fue debido al incremento del uso del fuego para cacería, desbroce y cultivos en los valles más secos (ej. área de Loja), esto facilitó la dispersión de fuegos en las zonas montañosas durante las épocas secas del año. Con información y análisis adicional de núcleos de zonas mas bajas, se quiere verificar esta hipótesis. Existe la evidencia de que el fuego influyó en la composición de la vegetación en la zona de El Tiro como lo indica el decrecimiento de taxa frecuentes de helechos incluyendo helechos arbóreos. Esto apoya la hipótesis que los ecosistemas de montaña son muy sensible a impactos naturales y de origen antropogénicos.

Ojetivos

Reconstruir las condiciones de los ecosistemas a nivel regional en la zona del Parque Nacional Podocarpus.

Generar modelos de la dinámica de la vegetación, biodiversidad, clima, fuego and uso del suelo con el uso de “PODOcarpus National Park 3-D LANDscape” (PODOLAND).

Esto permitirá entender:

• los ecosistemas a nivel local y regional (vegetación y biodiversidad de los páramos, bosque húmedo montano alto y bosque húmedo montano bajo)

1 The "Deutsche Forschungsgemeinschaft" (DFG) and Bundesministerium für wirtschaftliche Zusammenarbeit und Entwicklung (BMZ).

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• la dinámica del clima a nivel local y regional

• la dinámica de los ecosistemas y su respuesta a cambios ambientales

• las conecciones y divergencias de los deferentes ecosistemas (Páramo y bosques de montaña) y poblaciones de plantas y animales en los Andes y su papel en el desarrrollo de la extraordinaria biodiversidad

• la dinámica de los cambios futuros en vegetación y clima en el contexto de la problemática del cambio global

Hipótesis

1. El desarrollo de los ecosistemas ha sido inicialmente controlado por el clima durante el Holoceno temprano, pero posteriormente por influencia antrópica desde el Holoceno tardío.

2. El incremento de las actividades antrópicas se ve reflejado por el incremento en el uso del fuego para cacería y desbroce para cultivos en los valles secos.

3. Durante el Holoceno tardío (últimos 1000 años) la dinámica de la vegetación y la biodiversidad en zonas no disturbadas difieren de aquellas que han sido afectadas desde hace muchos años atrás (tal como en el área de la Estación Científica San Francisco).

Métodos

Área de estudio:El presente estudio se realizó en cuatro lugares (Cerro Toledo A y B, Rabadilla de Vaca y Valle Pequeño), ubicados en los límite entre bosque y páramo en el borde del Parque Nacional Podocarpus.

Toma y análisis de muestras: Se realizó la colección de sedimentos de turberas, lagunas y pozas con la ayuda de un aparato de muestreo (Russian y Livingstone). Se aplicó un método innovador de alta resolución para el análisis de polen, carbón y sedimentos, datación por radiocarbono y análisis multivariado de datos de las muestras.

Análisis de polen y esporas: Polen y esporas de los sedimentos fueron identificados generalmente a nivel de familia, los mas frecuentes a nivel de género y en muy pocas ocasiones a nivel de especies. Grupos de polen y esporas que se depositan cronológicamente a traves del tiempo, son representativos de la vegetación en y alrededor del sitio de toma de muestra. El número de granos de polen y esporas, representan la diversidad y dinámica de los ecosistemas en el pasado (Behling et al. 2006). Para la identificación de las taxa se usó una colección de referencia de otras muestras de polen fósil y de placas preparadas de colecciones actuales. Adicionalmente, literatura sobre la morfología del polen (Hooghiemstra 1984; Behling 1993). Para la representación de los datos de polen, esporas y carbón, se utilizó el software TILIA, TILIAGRAPH y CONISS (Grimm 1987).

Análisis de carbón: La tasa de partículas de carbón de los sedimentos reflejan la frecuencia del fuego en el pasado. Estos análisis fueron realizados según la descrito por Clark (1988), Clark et al. (1997, 1998).

Dating: Para obtener la escala del tiempo se realizó datación por radiocarbono de los fragmentos de macrofósiles, fragmentos de carbón en la Universidad de Bremen, Alemania.

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Estratigrafía: Una vez obtenidas las muestras en el campo se hizo una descripción visual de las características físicas del sedimento.

Resultados

Los resultados que se obtuvieron luego de los respectivos análisis para cada una de las muestras fueron los siguientes:

Cerro Toledo A y B (Fig. 1 y 2)

Estos dos sitios se encuentran al norte del PNP (04°22'28.6'' S, 79°06'41.5'' W) a 3150 msnm y 3110 msnm. Los registros analizados datan de 20.000 años BP. Los resultados demuestran que el área de estudio no estuvo cubierta por glaciares, a pesar de ser una área bastante húmeda. Vegetación de páramo fue la mas frecuente en esta zona con dominancia de Plantago rigida lo que refleja condiciones climáticas frías y húmedas. Aparentemente, esta vegetación pudo haberse establecido luego de la retirada de los glaciares que pudieron haber existido en la zona antes de este período. A partir del año 16.200 BP, la vegetación de páramo decreció ligeramente mientras el bosque montano se desarrolló, lo que sugiere una temperatura más elevada. Durante la transición al Holoceno se produjo el calentamiento gradual del clima. Este cambio a ambientes mas cálidos supone un incremento de bosques montano y sugiere un cambio del límite entre bosque y páramo a elevaciones más altas. Desde el año 8.500 BP, la vegetación de páramo vuelve a dominar con Poaceae como la taxa más frecuente, lo que sugiere un cambio a condiciones mas frías. La abundancia de Sphagnum en la actualidad, comenzó a desarrollarse desde el Holoceno medio. Durante el Holoceno tardío (1800 años BP) la disminusión de la frecuencia de especies de páramo sugiere un incremento de temperatura. El impacto antrópico cerca del área de estudio se evidencia en algunas épocas después de 2.300 año BP, sin embargo, esta área fue muy poco afectada por impacto humano durante el pasado.

Rabadilla de Vaca (Fig. 3)

Tiene por característica ser una depresión (turbera) muy pequeña en una zona de transición entre subpáramo y bosque montano alto(04°15’23,7” S, y 79°07’15,3” W a 3.200 msnm). Las dataciones por radiocarbono arrojaron una edad de 2.100 años BP. El límite superior del bosque varió ligeramente a elevaciones más altas entre los años 1.600 y 880 BP, el cual se estabilizó a partir del año 310 BP. El registro de alta frecuencia de quemas sugiere actividad humana intensa principalmente entre los 1.800 a 1.600 BP y 800 a 310 BP.

Valle Pequeño (Fig. 4)

Es una turbera localizada en el límite del PNP (Cajanuma) en la zona de transición entre el bosque montano alto y subpáramo (04°06' 57,9'' S, y 79°10'19,4'' W a 3244 msnm). El sedimento registra información para los últimos 1.630 años BP. No se registra cambios significativos en el límite superior del bosque. Los registro de carbón sugieren alto impacto humano en los últimos 230 años BP. Los resultados indican que la alta frecuencia de quemas tiene relación directa con la reducción de bosque montano alto y subpáramo y el incremento de vegetación de páramo. Conclusiones generales:

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Estudios preliminares en la zona del PNP (Niemann and Behling, 2008) indican que la dinámica del clima a nivel regional influyó en el desarrollo de la vegetación a través del tiempo. Sin embargo, características específicas y localizadas (topografía, relieve, pendiente, aspecto, etc) de los sitios de estudio presentados, pueden explicar diferencias en microclimas y en las características de la vegetación entre los diferentes sitios. Se evidencia una clara relación entre la frecuencia de fuegos y quemas y la expansión o disminusión de la vegetación. Debido a esto, es difícil establecer si los cambios en el límite superior del bosque fueron debido a quemas o a cambios en las condiciones climáticas. El incremento futuro en la temperatura facilitaría la ocurrencia de fuegos e incrementaría la tasa de transformación de los ecosistemas. Predicciones del futuro de cambios en las condiciones climáticas, sugieren cambios en la biodiversidad y la distribución de los ecosistemas. References Behling, H. (1993): Untersuchungen zur spätpleistozänen und holozänen Vegetations- und

Klimageschichte der tropischen Küstenwälder und der Araukarienwälder in Santa Catarina (Südbrasilien). Dissertationes Botanicae 206, J. Cramer, Berlin Stuttgart, 149 pp.

Behling, H., Hooghiemstra, H. (2000): Holocene Amazon rain forest - savanna dynamics and climatic implications: high resolution pollen record Laguna Loma Linda in eastern Colombia. Journal of Quaternary Science, 15, 687-695.

Behling, H., Hooghiemstra, H. (2001): Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparisons. In: Markgraf, V. (ed.), Interhemispheric Climate Linkages, Academic Press, pp. 307-323.

Behling, H., and Pillar, V. (2006): Late Quaternary vegetation, biodiversity and fire dynamics on the southern Brazilian highland and their implication for conservation and management of modern Araucaria forest and grassland ecosystems. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences (in press),

Broecker, W. (1997). Future directions of paleoecological research. Quaternary Science Review, 16, 821-825.

Clark, J.S. (1988): Stratigraphic charcoal analysis on petrographic thinsections: application to fire history in Northwestern Minnesota. Quaternary Research 30: 81-91.

Clark, J.S., Cachier, H., Goldammer, J.G., Stocks, B.J. (1997): Sediment records of biomass burning and global change. Springer-Verlag, Berlin, 489pp.

Clark, J.S., Lynch, Stocks, B.J., Goldammer, J.G. (1998): Relationships between charcoal particles in the air and sediments in west-central Siberia. The Holocene 8: 19-29.

Churchill, S. P., Balslev, H., Forero, E., and Luteyn, J. L. (eds.), (1995): Biodiversity and conservation of neotropical montane forests. The New York Botanical Garden, Bronx, New York.

Grimm, E.C. (1987): CONISS: A Fortran 77 program for stratigraphically contrained cluster analysis by the method of the incremental sum of squares. Computer and Geosciences 13: 13-35.

Hansen, B.C.S., Rodbell, D.T., Seltzer, G.O., Leon, B., Young, K.R., Abbott, M. (2003): Late-glacial and Holocene vegetational history from two sides in the western Cordillera of southwestern Ecuador. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 194, 79-108.

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Hooghiemstra, H., (1984): Vegetational and climatic history of the high plain of Bogotá, Colombia: a continuous record of the last 3,5 million years. Dissertationes Botanicae, 79, J. Cramer, Vaduz, 368 pp.

Mayle, F., Burbridge, R. and Killeen, T.J. (2000): Millennial-scale dynamics of southern Amazonian rain forests. Science, 290, 2291-2294.

Niemann, H., Behling, H., 2008. Late Quaternary vegetation, climate and fire dynamics inferred from the El Tiro record in the southeastern Ecuadorian Andes. Journal of Quaternary Science 23, 203-212.

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Figura 1: Diagrama resumen de Cerro Toledo A Figura 2: Diagrama resumen de Cerro Toledo B

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Figura 3: Diagrama resumen de Rabadilla de Vaca Figura 4: Diagrama resumen de Valle Pequeño

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