CONSERVACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE LA FAUNA DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS

NO VOLADORES (PMNV) EN ALGUNOS FRAGMENTOS DE BOSQUE DE LA ZONA CARACOLÍ - GUAYABITO, MUNICIPIO DE AMALFÍ.

Camilo Sánchez-Giraldo* Juan F. Díaz-N.*

* Grupo de Mastozoología -CTUA

Instituto de Biología Universidad de Antioquia

Presentado a: CORANTIOQUIA

Corporación Autónoma Regional del Departamento de Antioquia

Medellín, Febrero 2008

1

INTRODUCCIÓN Colombia es un país que exhibe una compleja geomorfología, con sus tres cordilleras, valles interandinos, sierras y serranías aparte del sistema montañoso central, amplias costas, llanuras secas y húmedas, escudo guyanés y amplias selvas tropicales. Toda esta morfología física y los procesos que derivaron en ella hacen que Colombia posea una alta riqueza de especies y endemismos en plantas vasculares y en algunos grupos de vertebrados como anfibios y aves (Kattan et al., 2004). Esta alta diversidad que presentan otros grupos bióticos en nuestro país, es reconocida en menor medida en los mamíferos debido al pobre conocimiento en cuanto a taxonomía e historia natural de muchos grupos. Sin embargo, este desconocimiento no significa que la diversidad presente en este territorio no sea alta, por el contrario con los pocos estudios taxonómicos que incluyen a especies y especimenes colombianos se han reconocido actualmente 435 especies de mamíferos, casi el 10% de la diversidad mundial de este grupo (Alberico et al., 2000). De este número solo 28 especies han sido registradas como endémicas del país, sin embargo, este hecho claramente esta relacionado con el pobre muestreo realizado en Colombia, ya que en los últimos años los trabajos taxonómicos han mostrado un aumento en la descripción de especies que poseen una distribución restringida al territorio nacional (Cuartas-Calle et al., 2001; Muñoz-A y Cuartas-Calle, 2001; Mantilla-Meluk y Baker, 2006). El departamento de Antioquia no escapa ha esta situación, pues a pesar de poseer cerca de 226 especies de presencia comprobada (incluidas 17 endémicas), son pocos los estudios realizados que detallen su fauna de mamíferos (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003). Las investigaciones durante finales del siglo XIX y principios de XX de científicos extranjeros como T.K. Salmon y Allen no contemplaron como prioridad el departamento de Antioquia y fueron enfocadas principalmente a otros grupos (e.g. aves). No fue sino hasta mediados de siglo, entre 1948 – 1952, cuando el mastozoólogo P. Hershkovitz realizó un intenso muestreo de la fauna de mamíferos de Colombia y en esta ocasión el departamento si recibió atención, con muestreos en algunas localidades del nordeste, oriente y occidente del departamento (Tomado de Sánchez-Giraldo y Díaz-N, 2006a). En años recientes algunos inventarios cortos han sido llevados a cabo en diversas localidades del centro, norte y suroeste del departamento (Delgado-V. y Palacio-V, 2001a y b, 2002; Sánchez-Giraldo y Díaz-N, 2006a y b), al igual que revisiones de literatura y material de museo (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003), las cuales han aportado valiosa información sobre la composición y riqueza de las comunidades de mamíferos en estas zonas. El conocimiento de la mastofauna aun es pobre en el departamento, y son necesarios mayores esfuerzos a nivel regional para empezar a comprender los patrones de diversidad que suceden, con mayor atención a la fauna de zonas altas, ya que son

2

menores los estudios desarrollados (Delgado-V y Palacio-V 2002; Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003; Sánchez et al., 2004). Los bosques Andinos del norte de la Cordillera Central en el departamento de Antioquia, incluida la zona de Caracolí-Guayabito, han adquirido una importante relevancia a nivel biótico en años recientes al ser foco de estudios de la fauna de vertebrados como aves (Cuervo, 2002), anuros (Galeano y Urbina, 2004) y pequeños mamíferos no voladores (Delgado-V, 2004), y ser sitio de descubrimiento de nuevas especies y nuevas poblaciones de especies amenazadas (Cuervo et al., 2001; Díaz-N, 2006). Desafortunadamente los bosques presentes, al igual que el resto de los Andes colombianos (Hilty, 1995), han sido objeto de una fuerte presión por parte de las poblaciones humanas, donde la expansión de la frontera ganadera y agrícola y la extracción maderera han sustituido parte del paisaje original de esta zona. La realización de levantamientos de fauna, en este caso para mamíferos, sobre los remanentes de bosque actuales proporcionan la posibilidad de obtener información relevante de su diversidad original. Asimismo, los estudios que revelan las tasas de biodiversidad en un área y su grado de endemismo son la clave para la priorización de zonas y el posterior establecimiento de áreas de reserva (Brito, 2004). Es esta la principal razón he importancia del presente estudio, ya que la lista preliminar de especies que se está generando es un elemento clave para sustentar el bosque Caracolí-Guayabito como área importante para la conservación de la diversidad de los Andes de Antioquia. El objetivo de esta investigación fue estimar la riqueza de las comunidad de pequeños mamíferos no voladores en algunos fragmentos de bosque en la zona de Caracolí-Guayabito, municipio de Amalfí, departamento de Antioquia y comprobar la presencia de especies de mamíferos endémicos y/o amenazados, mediante un muestreo corto y la revisión de investigaciones previas realizadas en la zona y el municipio. ÁREA DE ESTUDIO La zona de Caracolí-Guayabito comprende una extensión de bosque de aproximadamente 1300 ha (Galeano y Urbina, 2004) denominado Monte Caracoli, ubicado en cercanías de la finca Costa Rica, vereda Guayabito (6º52'25,0'' N, 75º05'56,7'' W; 1880 m de altura), en el municipio de Amalfí, extremo norte de la Cordillera Central (Figura 1).

3

Figura 1. Ubicación del área de estudio en el departamento de Antioquia. El punto rojo corresponde a la zona donde fue desarrollado el muestreo de campo. El área corresponde a la zona de vida transicional entre bosque muy húmedo y bosque pluvial Premontano (bmh/bp-PM sensu Holdrige, 1967). Presenta una alta humedad (77-95%), una precipitación anual de 4000 mm, y un régimen bimodal de lluvias con una estación seca de diciembre a febrero y una lluviosa de septiembre a noviembre (Espinal, 1992) (Figura 2). En general, está conformada por fragmentos de bosques secundario de diferentes tamaños, con un dosel que oscila entre 7 y 20 m dependiendo del sitio y un gran número de árboles caídos naturalmente y deslizamientos de tierra en las laderas causados por la alta precipitación (Cuervo et al., 2001), al igual que áreas abiertas destinadas para la ganadería (Delgado-V, 2004). Algunas de las familias de plantas predominantes en el sitio incluyen Annonaceae, Clusiaceae, Ericaceae, Lauraceae, Melastomatacea, Moraceae, Rubiaceae y Sapindaceae (CE González en litt, en Zapata, 2004).

4

Figura 2. Típica vista de una quebrada al interior del bosque Caracolí (izquierda). Vista panorámica del bosque donde se realizaron los muestreos (derecha). MÉTODOS Captura de Pequeños Mamíferos No Voladores El muestro de PMNV fue realizado en los alrededores de la Quebrada La Hueso, zona Caracolí-Guayabito, entre los días 09 y 15 de febrero de 2008. Para la captura de PMNV fueron utilizadas trampas tipo Sherman, dispuestas en el suelo con una distancia de ocho a diez metros entre cada una, y ubicadas principalmente a lo largo de los cursos de agua disponibles y cerca de troncos caídos, huecos y madrigueras, junto a la base de árboles, en cavidades formadas por raíces y en espacios cubiertos por vegetación densa. Algunas trampas fueron puestas en el estrato arbóreo (entre 1.50 y 4 m de altura), incluyendo ramas de árboles, lianas y troncos que cruzarán los cursos de agua de orilla a orilla (Figura 3). Durante cada una de las cinco noches efectivas de muestreo fueron activadas entre 24 y 63 trampas, invirtiendo un esfuerzo total de 274 trampas.

5

Figura 3. Trampa Sherman para captura de PMNV ubicada sobre tronco que cruza la Quebrada La Hueso. Todas las trampas se revisaron diariamente en horas de la mañana para verificar capturas y cambiar cebos, los cuales consistieron de una mezcla de banano, avena en hojuelas y esencia de vainilla y coco, o en algunos casos solo un trozo de banano. Para cada uno de los individuos capturados se registró el sexo, peso (en gramos) y las medidas biométricas para mamíferos tomadas en milímetros (Hall, 1962). Asimismo, se realizó un registro fotográfico de cada una de las especies reportadas, y en algunos casos se colectaron los insectos y ectoparásitos asociados. Los individuos fueron marcados utilizando una serie de cortes de pelo en la parte posterior del cuerpo sobre las ancas, para luego transportarlos nuevamente y liberarlos en el sitio de su captura. Los PMNV (roedores y marsupiales) poseen una taxonomía basada no solo en caracteres morfológicos externos (ni en las medidas convencionales externas), su taxonomía se fundamenta principalmente en caracteres craneales y morfología interna (i. e. estómago, fémur y báculo). Por tal motivo, con el fin de alcanzar una determinación positiva de las especies registradas en la zona se realizó la colecta de algunos especimenes representativos de cada una y de manera adicional de muestras de tejido hepático (hígado) para futuras investigaciones. Los especimenes colectados y las muestras adicionales se encuentran depositados en la Colección Teriológica de la Universidad de Antioquia (CTUA).

6

Revisión de Literatura Se realizó una revisión de literatura detallada con el fin de obtener un listado preliminar de las especies de mamíferos no voladores registradas en diferentes localidades del municipio de Amalfí, específicamente de PMNV en la zona Caracolí-Guayabito, así como información de las investigaciones realizadas en otras localidades Andinas en el norte de la Cordillera Central. La información fue obtenida de investigaciones (tesis de pregrado, planes de manejo y monitoreos de fauna) depositadas en los centros de documentación y la biblioteca de la Universidad de Antioquia, centros de documentación de la Corporación Autónoma del Departamento (CORANTIOQUIA), biblioteca de EEPP y literatura especializada. De cada investigación fueron registrados los datos de localidad (en general) y número de especies de mamíferos no voladores registradas. RESULTADOS Muestreo En este muestreo se obtuvo un total de 28 capturas y seis recapturas (10.22% éxito de captura), correspondientes a cinco especies de PMNV: el marsupial didelfido Marmosops cf. handleyi (Didelphidae), el roedor heterómido Heteromys australis (Heteromyidae) y los roedores cricétidos (familia Cricetidae) Handleyomys intectus, Neacomys tenuipes y Nephelomys gr. albigularis (Tabla 1). Nephelomys gr. albigularis y Handleyomys intectus fueron las especies más abundantes en este muestreo con el 52.17 y 21.73 %, respectivamente, del total de individuos capturados.

Tabla 1. Especies de PMNV registradas en la zona Caracolí-Guayabito (Municipio de Amalfí) durante febrero de 2008.

Especies No. Capturas Recapturas No. Individuos

Marmosops cf. handleyi 1 0 1

Heteromys australis 2 0 2

Handleyomys intectus 7 2 5

Neacomys tenuipes 3 0 3

Nephelomys gr. albigularis 15 4 12

Total 28 6 23

7

Aunque no fue el objetivo principal de esta propuesta, durante los días de muestreo fue colectada información sobre la presencia de algunas especies de mamíferos medianos y grandes. Fueron encontradas algunas espinas de una especie de puercoespín del género Coendou y heces del félido Puma concolor (Figuras 4). Estos registros confirman la presencia de dichas especies en la zona ya que habían sido reportadas únicamente mediante entrevistas a los pobladores. Información secundaria aportada por los pobladores de la zona y otros investigadores que han visitado el sitio indica la presencia en el área de otras especies de mamíferos, perro de monte Potus flavus, tigrillo Leopardus sp. y zorro Cerdocyon thous.

Figura 4. Espinas de puercoespín del género Coendou (izquierda) Heces de puma, Puma concolor, encontradas en inmediaciones de la Quebrada La Hueso (derecha).

Investigaciones Previas Producto de la revisión de literatura se registraron siete investigaciones con información confiable sobre la fauna de mamíferos del municipio de Amalfí, entre tesis de pregrado (Universidad de Antioquia) y planes de manejo y monitoreo, estos últimos asociados a los procesos de construcción de los proyectos hidroeléctricos PORCE II y III en la cuenca del río Porce. Tres de estas investigaciones (Gómez Álvarez, 1995; Aubad y Restrepo, 1996; EEPP, 2002) fueron enfocadas al levantamiento de información para mamíferos medianos y grandes, y restringidas a la zona suroeste del municipio en el Cañón del río Porce (veredas El Guaico, La Guayana y El Encanto) y a las regiones norte (veredas Los Toros y La Vetilla) y centro oriental (veredas Mondragón, Jardín, Arenas Blancas, La Clara y El Tigrillo), por debajo de los 1000 m de altura (Figura 5). En estas, considerando únicamente aquellos registros confiables, se reportan entre 27 y 32 especies de mamíferos no voladores para diferentes localidades, de las cuales solo un máximo de

8

cinco corresponden a especies de PMNV (incluidos los registros de dos especies de roedores no nativas) (Tabla 2).

Tabla 2. Número de especies de mamíferos no voladores y PMNV registradas en diferentes investigaciones en el municipio de Amalfí.

Investigación Especies Registradas Especies de PMNV a

Gómez Álvarez, 1995 32 5 c

Aubad y Restrepo, 1996 27 4 c

EEPP, 2002 20 5 c

Díaz-N, 2005 b 8 8 Delgado-V, 2005 b 3 3 Sánchez-Giraldo, 2006 b 9 9 Díaz-N, 2006 b 9 9

a Especies de pequeños roedores y marsupiales didelfídos. b Localidad de Guayabito-Caracolí. c Incluye las especies de roedores no nativas Mus musculus y Rattus rattus.

Las demás investigaciones (tesis de pregrado e informe técnico) han sido desarrolladas específicamente en la zona de Caracolí-Guayabito (1840 – 1880 m), enfocadas al estudio de la riqueza (Díaz-N, 2005; 2006) y algunos aspectos ecológicos de los PMNV presentes en el área (Delgado, 2004; Sánchez-Giraldo, 2006). Hasta el momento han sido registradas en el área diez especies de PMNV, tres marsupiales didelfídos, un roedor heterómido y seis roedores sigmodontinos (Tabla 3). Especies amenazadas y/o endémicas Entre las especies registradas en la zona Caracolí-Guayabito dos son consideradas endémicas para el país y una de ella esta bajo categoría de amenaza. El roedor cricétido Handleyomys intectus restringe su distribución a los bosques nublados de la Cordillera Central entre 1500 y 2800 msnm, en los departamentos de Antioquia, Quindío y Risaralda (Voss et al., 2002). En su rango de distribución habita bosques primarios y áreas adyacentes intervenidas, frecuentemente en ambientes húmedos y fríos con temperaturas promedio anuales entre 12 y 18 C y precipitaciones mayores a 2000 mm (Voss et al., 2002).

9

Figura 5. Municipio de Amalfí, localidades donde se han llevado a cabo investigaciones sobre la fauna de mamíferos. Localidades. (1) Vereda Los Toros, (2) La Vetilla, (3) Jardín, (4) El Tigrillo, (5) Mondragón, (6) La Clara, (7) Arenas Blancas (Gómez Álvarez, 1995). (8) Vereda María Teresa, (9) El Guaico (EEPP, 2002). (10) Vereda La Guayana, (11) El Encanto (Aubad y Restrepo, 1996). (12, circulo rojo) Caracoli-Guayabito, Vereda Guayabito (Díaz-N, 2005, 2006; Delgado-V, 2005; Sánchez-Giraldo, 2006). Las líneas azul y roja representan las cotas de 1000 y 1500 m respectivamente.

El marsupial didelfido Marmosops handleyi hasta hace poco era conocido únicamente de su localidad típica (9 km al sur de Valdivia, Antioquia) (Alberico, 2006), sin embargo registros recientes son documentados en el norte de la Cordillera Central, incluidos el Alto de Ventanas (municipio de Yarumal) y Caracolí-Guayabito (Amalfí) (Díaz-N, 2006) Esta especie esta considera en peligro critico (CR B1a (iii)) (Rodríguez-Mahecha et al., 2006), ya que su distribución limitada hace que la supervivencia de sus poblaciones dependa posiblemente de la permanencia de coberturas boscosas en el extremo norte de la Cordillera Central en Antioquia (Alberico, 2006). Aunque obviamente, esta categoría debe ser reevaluada en un futuro con el registro de las nuevas localidades (Díaz-N, 2006).

10

Tabla 3. Especies de PMNV registradas en la zona Caracolí-Guayabito, municipio de Amalfí.

Investigaciones Especies

Díaz-N, 2005 Delgado-V, 2004

Sánchez-Giraldo, 2006 Díaz-N, 2006

Orden Didelphimorphia Didelphidae

Marmosops handleyi XX XX XX Marmosps impavidus XX XX Micoureus cf. regina XX XX XX

Orden Rodentia Heteromyidae

Heteromys australis XX XX XX XX Cricetidae (Sigmodontinae)

Handleyomys intectus XX XX XX XX Melanomys caliginosus XX Neacomys tenuipes XX XX Nephelomys gr. albigularis XX XX XX XX Oligoryzomys sp. XX Rhipidomys latimanus XX XX Total especies 8 3 9 8

Diversidad de mamíferos no voladores en otras localidades Andinas en el norte de la Cordillera Central Se registraron los datos de riqueza de mamíferos no voladores para siete localidades Andinas en el norte de la Cordillera Central en un rango de altura entre 1700 y 3000 m (Tabla 4), con el fin de contrastar cualitativamente la información disponible para el área de Caracolí-Guayabito. Aunque las comparaciones entre muestreos en diferentes localidades deben requerir de cuidadosas interpretaciones debido a que diferencias en diversos factores (i.e. esfuerzo y éxito de muestreo, duración, época en que es realizado y metodología empleada) pueden afectar la composición de las listas de especies, es de resaltar que la riqueza y composición de PMNV registrada para esta área es similar a la reportada en otras localidades de la cordillera central (Tabla 4). La riqueza y composición de la comunidad de PMNV registrada para Caracolí-Guayabito es similar a los valores reportados para localidades como La Forzosa y El Alto de Ventanas (en un rango de altura similar), con una riqueza de siete y 14 especies, de las

11

cuales tres y siete respectivamente, son comunes con la comunidad de Caracolí-Guayabito (Tabla 4) Tabla 4. Especies de mamíferos no voladores registradas en otras localidades andinas en el norte de la Cordillera Central.

Total especies PMNV

Especies Comunes b Localidad (general) a Altura (m) Fuente

26 7 3 La Forzosa, Anorí, Antioquia

1700 Delgado-V y Palacio-V, 2001a

20 6 1 El Romeral, Antioquia 2200 Delgado-V y Palacio-V, 2002

20 6 1 El Chupadero, Don Matías, Antioquia

2450 Delgado-V y Palacio-V, 2002

19 5 2 Cerro del Padre Amaya, Medellín, Antioquia

2300 Delgado-V y Palacio-V, 2002

17 3 3 Miraflores, Ebéjico, Antioquia

2140 Delgado-V y Palacio-V, 2002

35 12 7 Alto de Ventanas, Yarumal, Antioquia

1700 - 2050 Sánchez-Giraldo y Díaz-N, 2006a

16 8 4 Cerros Occidentales, Medellín y Angelopolis, Antioquia

2200-3000 Sánchez-Giraldo y Díaz-N, 2006b

10 10 Caracolí-Guayabito, Amalfí, Antioquia

1840 - 1880

a Dirigirse a la fuente para obtener datos de localidad más precisos. b Especies de PMNV comunes con Caracolí-Guayabito CONCLUSIONES Basada en la revisión de literatura y en el muestre realizado, donde se recuperan todos los estudios desarrollados en Amalfí y en particular en el Bosque Caracolí-Guayabito, es posible afirmar que en esta zona en particular se ha desarrollado el mayor muestreo (en términos de esfuerzo) en alguna zona del departamento de Antioquia y posiblemente de los Andes Colombianos. Las 10 especies de PMNV registradas representan cerca del 22.22 % de las especies de PMNV de presencia comprobada en el departamento (Didelphimorphia, Soricomorpha, Cricetidae y Echimydae; Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003) y casi todos los hábitats y gremios tróficos de un bosque Andino. Sin embargo, es posible determinar que aún falten por registrar especies asociadas a ecosistemas

12

acuáticos como roedores de la tribu Ichthyomyini (genero Neusticomys), roedores arborícolas de la familia Echimydae y pequeños insectívoros del genero Cryptotis (Soricomorpha). A pesar de que el esfuerzo de muestreo en la zona ha sido el mayor para Antioquia, probablemente la ausencia de registros de las especies anteriormente descritas podrían estar asociadas al inadecuado uso de técnicas de captura para especies con hábitos y hábitats especialistas. Es así como los métodos han sido enfocados principalmente en el suelo y sotobosque, habiendo un déficit de muestreo en el dosel, por lo tanto solo existe el registro de una especie de roedor semi-arborícola (Rhipidomys latimanus) y un pequeño marsupial de las zonas mas altas del dosel (Micoureus regina), de tal manera que otros individuos especialistas en una vida arbórea como roedores de la familia Echimydae no han sido objeto de captura. Por otra parte, los cebos utilizados en los muestreos han sido de carácter generalista, aptos para la captura de especies con dietas omnívoras y/o granívoras; otras especies con dietas especialistas en peces y crustáceos como los roedores acuáticos de la tribu Ichthiomyini no han sido susceptibles a ser capturados. Adicionalmente, especies de hábitos semi-fosoriales y dietas insectívoras como musarañas (Soricomorpha: Soricidae) también han sido ineficazmente muestreados, pues la presencia del grupo ha sido registrada y documentada en muchas otras localidades de bosques andinos del norte de los andes del departamento (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003; Delgado-V y Palacio-V, 2001b, 2002; Sánchez-Giraldo, 2006; Sánchez-Giraldo y Díaz-N 2006a). La alta riqueza de PMNV registrada (10 especies y otras que posiblemente aún no han sido registradas), la presencia de especies amenazadas y endémicas (Marmosops hanldeyi y Handleyomys intectus), y su carácter de nueva localidad para una especie redescubierta (Marmosops hanldeyi), hacen de la zona Caracolí-Guayabito un punto obligado para la conservación y estudio de la fauna de PMNV del departamento. Es inminente la necesidad de medidas dirigidas a la preservación de la cobertura boscosa en esta zona y a la conservación y manejo de su fauna que aseguren y permitan la permanencia, no solo de la fauna de PMNV, si no del ensamblaje completo de mamíferos y vertebrados.

13

FICHAS DE ESPECIES DE PMNV REGISTRADAS EN LA ZONA CARACOLI-GUAYABITO. Marmosops handleyi Pine 1981 “Chucha mantequera”

Esta especie se conocía de tan solo dos especimenes colectados en 1951, en el municipio de Valdivia (Antioquia), hasta que más de 50 años después nuevos trabajos de campo confirmaron la presencia de la especie y ampliaron su rango de distribución (Díaz-N, 2006). M. handleyi es reconocida actualmente como endémica del bosque muy húmedo Premontano y el bosque pluvial Premontano del norte de la Cordillera Central de Colombia entre los 1400 y 1950 metros, estando registrada tan solo en cuatro localidades de Antioquia en los municipios de Amalfí (Vereda Guayabito), Valdivia (localidad típica) y Yarumal (Veredas Corcovado y El Rosario) (Díaz-N, 2006). La especie habita en bosques secundarios fragmentados de pequeño y gran tamaño y con

distintos grados de perturbación; nunca se ha registrado su presencia en rastrojos, sucesiones tempranas o bordes de bosque. Debido a que la mayoría de las capturas se han realizado en el suelo, se ha evidenciando que M. handleyi, si bien posee la morfología necesaria para ser arborícola (e.g. manos para agarrar, patas con dedos oponibles y cola prensil) tiene una fuerte tendencia a desplazarse y utilizar activamente el suelo del bosque y los estratos más bajos del dosel (Díaz-N, 2006). La especie se encuentra dentro de la categoría de la UICN, Críticamente amenazada (CR) según el Libro Rojo de los Mamíferos de Colombia (Alberico, 2006); sin embargo la mas reciente información obtenida, en especial las nuevas poblaciones registradas, proponen que sea recategorizada como una especie En Peligro (EN) (Díaz-N, 2006).

14

Marmosops impavidus Tschudi 1844 “Chucha mantequera”

Es una especie que habita principalmente bosques húmedos montanos desde el Darién en Panamá, pasando por Colombia y Perú hasta Bolivia (Emmons y Feer, 1999); hay registros, en las tierras bajas del piedemonte oriental de los Andes peruanos (275 m.s.n.m.) y bolivianos (Voss et al., 2004), en la cuenca oriental de la amazonía de Ecuador y Perú (Mustrangi y Patton, 1997) y en nororiente del Amazonas de Brasil (Patton et al., 2000). La especie ha sido capturada en bosques primarios y secundarios de la amazonía del Brasil en alturas que no superan los 2m (Patton et al., 2000). Los individuos capturados en muestreos previos en la zona fueron provisionalmente identificados como M. cf impavidus; sus capturas ocurrieron en hábitats caracterizados por un alto grado de epifitismo, la presencia de gran número de aráceas (Araceae) y palmas (Arecaceae). La vegetación adyacente al área de las capturas presentó gran conexión entre el sotobosque y el dosel por medio de árboles y ramas con poco diámetro y en algunos casos abundantes raíces adventicias (observación personal). Las observaciones del presente estudio refuerzan la hipótesis de que esta especie (Patton et al., 2000), y las demás del genero (Passamani, 1995; Voss et al., 2004) aparentemente restringen su actividad al sotobosque, ya que todos los individuos fueron capturados en trampas ubicadas en el suelo del bosque. Micoureus cf. regina Thomas 1898 “Chucha mantequera lanuda” El rango de distribución de esta especie, así como la real aplicación del nombre regina a poblaciones cis-andinas de esta especie no se encuentra completamente esclarecido (Patton et al., 2000). A pesar de esto, M. regina se reconoce como una especie distribuida desde el Valle del Magdalena en el departamento de Cundinamarca hasta los bosques húmedos tropicales del noroccidente de Brasil (Patton et al., 2000). En Colombia se distribuye en las regiones geográficas de Andes, Caribe y Pacífico hasta los 1000 m.s.n.m.; para Antioquia se encontraba inicialmente registrada en las subregiones del Bajo Cauca, Nordeste y Norte hasta los 1200 m.s.n.m. (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003), pero posteriores estudios arrojaron capturas en alturas cercanas a los 1800 m.s.n.m. (Sánchez-Giraldo y Díaz-N., 2006a). La especie habita los estratos mas altos del bosque de zonas con vegetación primaria e intervenida (Patton et al., 2000; Voss et al., 2001). Las capturas de esta especie en el monte Caracolí nunca ocurrieron en el suelo, siendo siempre en el estrato medio o alto del

15

bosque en zonas muy húmedas donde la vegetación presentaba buena conexión entre estratos.

Heteromys australis Thomas 1901 “Ratón espinoso de abazones”

Esta especie hace parte de la familia Heteromyidae, la cual posee una distribución netamente neotropical, caracterizada por poseer dorsalmente el pelo cubierto por cerdas más o menos engrosadas y bolsas externas en las mejillas (abazones) utilizadas para cargar, transportar y/o almacenar alimento u otros elementos (Sánchez-Cordero y Flemming, 1993). Heteromys australis se distribuye desde el oriente de Panamá hasta el noroccidente de las Andes de

Ecuador, en Colombia se conoce en ambas vertientes de la Cordillera Occidental y Central y la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, adicionalmente existe una población disienta en los Andes occidentales de Venezuela (Anderson, 1999; Anderson y Soriano, 1999). En la zona Caracolí-Guayabito, esta especie fue una de las que exhibió la mayor abundancia en muestreo pasados, sin embargo, es posible que este hecho este ligado con estacionalidad lluviosa o fenología de las palmas que consumen, ya que observaciones de otros investigadores han podido determinar disminuciones sorpresivas en el éxito de captura de esta especie versus grandes éxitos en la misma localidad. Este último hecho es de gran importancia, ya que H. australis podría ser un elemento clave en la dinámica poblacional de varias especies vegetales en la zona. Chilomys instans Thomas 1895 “Ratón de monte” Esta es una especie monotípica (e.g. una sola especie hace parte del genero) (Tate, 1932) que se distribuye exclusivamente en los Andes, desde el centro de Ecuador pasando por el centro y Norte de Colombia hasta el Occidente de Venezuela (Musser y Carleton, 2005). En nuestro país la especie se distribuye en las tres cordilleras en alturas que oscilan entre los 1400 – 3400 m.s.n.m. (Alberico et al., 2000). A pesar de ser conocido en varias departamentos de Colombia son pocas las localidades donde se ha

16

capturado, siendo una especie críptica, poco común y con abundancias muy bajas; en la zona de estudio tan solo un individuo de la especie ha sido capturado. Es de resaltar que el departamento de Antioquia no se encontraba entre aquellas localidades conocidas para C. instans (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003), por tal razón la presente captura representa el primer registro comprobado para el departamento de Antioquia (Sánchez-Giraldo y Díaz-N , en prep.). Handleyomys intectus Thomas 1921 “Ratón”

Esta especie de pequeño ratón hacía parte anteriormente del genero Oryzomys, hasta que recientemente Voss y colaboradores (2002) diagnosticaron un nuevo genero (Handleyomys) para dos especies de roedores endémicos de los Andes de Colombia, Aepeomys fuscatus y Oryzomys intectus. La especie posee una distribución poco común restringida a tan solo algunas localidades compuestas por bosques montanos en

la cordillera Central de Colombia entre los 1500-1800 m.s.n.m., en los departamentos de Antioquia, Quindío y Risaralda (Voss et al., 2002). Los hábitats boscosos presentes en las elevaciones en que se distribuye H. intectus en los Andes de Colombia están sujetos a un fuerte impacto antropogénico, muchos bosques persisten a manera de fragmentos rodeados por cultivos o potreros destinados a la ganadería. Esta especie, a pesar de poder habitar en pequeños fragmentos boscosos, aparentemente nunca ha sido capturada en rastrojos, bordes de bosque o potreros, registrándose siempre en el interior de los remanentes de vegetación nativa (Voss et al., 2002). Este hecho persistió en el muestreo realizado en el presente trabajo, ya que siempre se capturó la especie en el suelo al interior del bosque, en laderas húmedas de cañadas con altas densidades de bromelias, araceas y piperaceas (Peperomia spp.); a pesar de haber instalado trampas en los bordes de bosque y microhábitats mas secos, nunca se registraron capturas de estos individuos en estos ambientes.

17

Neacomys tenuipes Thomas 1900 “Ratón espinoso”

El genero se distribuye desde el este de Panamá, pasando por el oeste de Colombia hasta Ecuador, los Andes de Colombia y Venezuela hasta los 1875 m.s.n.m.; al este de los Andes ocupa el bosque húmedo tropical hasta el sur de la cuenca amazónica de Bolivia y Brasil, presentado su distribución mas oriental en la Guyana Francesa (Emmons y Feer, 1999; Voss et al., 2001). La especie se distribuye al oeste de los Andes en los valles interandinos y

tierras bajas de Panamá, Colombia, Ecuador y Venezuela (Emmons y Feer, 1999). En Colombia la presencia de la especie en la amazonía (Alberico et al., 2000) podría ser un error o una impresición taxonómica, ya que aparentemente esta especie posee una distribución estrictamente trans-andina (distribución andina y oeste de los andes); adicionalmente, N. tenuipes ya había sido registrado para Antioquia en las subregiones Norte, Nordeste y Valle de Aburrá, sin embargo solo hasta los 1200 m.s.n.m. (Cuartas-Calle y Muñoz-Arango, 2003), de tal manera que los presentes registros constituirían los más altos del departamento. N. tenuipes es fácilmente identificable, ya que es un pequeño ratón que en su pelaje dorsal presenta pelos peciolados a manera de espinas o cerdas de color marrón que contrastan fuertemente con un pelaje ventral completamente blanco. La especie es aparentemente poco abundante, ya que las capturas fueron muy reducidas en comparación con el número de individuos que se registró para otras especies de roedores. Nephelomys albigularis Tomes 1860 “Ratón de monte” Esta es una especie que se ha ubicado muy recientemente en un nuevo genero, Nephelomys, donde todas las especies que hacían parte del complejo [Oryzomys] albigularis fueron trasladadas a esta nueva categoría genérica (Weksler et al., 2006). ephelomys se distribuye en los bosques de “niebla” desde Bolivia hasta las cadenas montañosas de Centro América pasando por los Andes y las montañas caribeñas del noroccidente de Suramérica (Weksler et al., 2006). A pesar de los recientes esfuerzos en

18

la taxonomía del grupo (Percequillo, 2003), no existe aún la suficiente claridad para reconocer con certeza cual es el nombre apropiado para las poblaciones de Nephelomys del norte de la cordillera Central de Colombia.

Este ratón terrestre, es la especie que alcanza el mayor tamaño en la comunidad de pequeños mamíferos no voladores del área de estudio, con hasta 330 mm de longitud total y una cola de hasta 185 mm que sobrepasa ampliamente la longitud cabeza-cuerpo. Es muy característico en algunas poblaciones de la especie (y fue consiste en la del bosque Caracolí-Guayabito), la presencia de una mancha blanca en la garganta y/o pecho de los

individuos, de ahí su nombre “albi- [blanco] –gularis [gula]”. Nephelomys albigularis fue una de las especies más abundantes en los muestreos realizados previamente, lo cual concuerda con otros muestreos en bosques montanos del norte de la Cordillera Central, donde la especie aparentemente exhibe gran dominancia (Delgado-V y Palacio-V 2001a, b; Gómez-Laverde 1993; Sánchez-Giraldo y Díaz-Nieto, 2006a, b). Rhipidomys latimanus Tomes 1860 “Rata arborícola”

Esta especie pertenece a un género con amplia distribución en los trópicos de Suramérica, desde el este de Panamá hasta la Guyana y por el sur hasta el norte de Argentina; en los Andes se encuentra hasta alturas superiores a los 2000 m.s.n.m. (Emmons y Feer, 1999). En Colombia la especie esta ampliamente distribuida hasta alturas que alcanzan los 3300 m.s.n.m. (Alberico et al., 2000; Cuartas-Calle y Muñoz-A, 2003). R. latimanus posee hábitos claramente arbóreos y consecuentemente exhibe una morfología típica para acceder a este estrato del bosque (Emmons y Feer, 1999); su cuerpo es robusto con una piel gruesa, patas anchas en relación con su largo, vibrisas mistacales largas, cola robusta y mas larga que la longitud cabeza cuerpo con un distintivo penacho de pelos en su extremo distal. A pesar de habitar el dosel del bosque, en el área de estudio algunos individuos de R. latimanus han sido capturados en trampas ubicadas en el suelo.

19

LITERATURA CITADA Alberico M. 2006. Marmosops handleyi Tunato de Handley pp. 93 En: Rodríguez-Mahecha JV, Trujillo F, Jorgenson J. (Eds.). 2006. Libro rojo de los Mamíferos de Colombia. Serie de Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Bogotá, Colombia. 433 pp. Alberico M, Cadena A, Hernández-Camacho J, Muñoz-Saba Y. 2000. Mamíferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana, 1:43-75. Anderson RP. 1999. Preliminary review of systematic and biogeography of the spiny pocket mice (Heteromys) of Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23 (suplemento especial):613-630. Anderson RP, Soriano PJ. 1999. The ocurrence and biogeographic significance of the southern spiny pocket mouse Heteromys australis in Venezuela. International Journal of Mammalian Biology, 64:121-125. Aubad Echeverri J, Restrepo Llano JC. 1996. Evaluación de la diversidad de los vertebrados terrestres y voladores presentes en la zona de influencia directa del proyecto hidroeléctrico Porce III. Tesis de Pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Brito D. 2004. Lack of adequate taxonomic knowledge may hinder endemic mammal conservation in the Brazilian Atlantic Forest. Biodiversity and Conservation, 13: 2135–2144. Cuartas-Calle CA, Muñoz-A J, González M. 2001. Una nueva especie de Carollia Gray 1838 (Chiroptera: Phyllostomidae) de Colombia. Actualidades Biológicas, 23(75): 63-73. Cuartas-Calle CA, Muñoz-Arango J. 2003. Lista de los Mamíferos (Mammalia: Theria) del departamento de Antioquia, Colombia. Biota Colombiana, 4 (1): 65-78. Cuervo AM. 2002. Efecto de la fragmentación de hábitat sobre aves andinas: tamaño corporal y asimetría fluctuante. Tesis de pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Cuervo AM, Salaman PGW, Donegan TM y Ochoa JM. 2001. A New Species of Piha (Cotingidae: Lipaugus) from the Cordillera Central of Colombia. Ibis, 143:353-368. Delgado-V CA, Palacio-V JA. 2001a. Inventario preliminar de los mamíferos del área del proyecto de reserva regional La Forzosa, municipio de Anorí, Antioquia. Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia, CORANTIOQUIA. Informe Final. Delgado-V CA, Palacio-V JA. 2001b. Inventario preliminar de los mamíferos en dos sectores de los municipios de Jardín y Andes, Cordillera Occidental, Antioquia. Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia, CORANTIOQUIA. Informe Final.

20

Delgado-V CA, Palacio-V JA. 2002. Inventario preliminar de los mamíferos no voladores del Cerro el Romeral, El Chupadero, Cerro del Padre Amaya y Miraflores. Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia, CORANTIOQUIA. Informe Final. Pp. 37. Delgado-V CA. 2004. Interacción entre Oryzomys albigularis (Rodentia: Sigmodontinae) y su coleóptero Amblyopinus cf. colombiae. Tesis de Pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Díaz-N JF. 2005. Verificación de la categoría de amenaza de Marmosops handleyi (Didelphimorphia: Didelphidae) y ubicación de nuevas poblaciones en el Norte de la Cordillera Central, departamento de Antioquia. Informe Final. IEA. Conservación Internacional, Colombia. Díaz-N JF. 2006. Aclaración de la identidad taxonómica de una población de un pequeño marsupial, asignado al género Marmosops (Didelphimorphia: Didelphidae), en el norte de la Cordillera Central. Tesis de Pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. EEPP. 2002. Estudio de impacto ambiental del proyecto hidroeléctrico Porce III. Volumen 2. Empresas Públicas de Medellín. Medellín, Colombia. Emmons LH, Feer F. 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América tropical. Una guía de campo. Primera edición en español. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, Editorial F.A.N. Espinal LS. 1992. Geografía Ecológica de Antioquia. Zonas de Vida. Medellín: Universidad Nacional de Colombia. Ed Lealon. Galeano SP, Urbina JC. 2003. Efecto del tamaño de fragmento sobre la diversidad y tamaño corporal de anuros andinos en Antioquia, Colombia. Tesis de pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Gómez-Laverde M. 1994. Los pequeños Mamíferos no Voladores del Parque Regional Natural Ucumari. En, Rangel-Ch. J. O. (Editor). Ucumari, un caso típico de la diversidad biótica andina. Pereira: Corporación Autónoma Regional de Risaralda 377-396. Gómez-Álvarez GA. 1995. Contribución al conocimiento de la fauna de mamíferos en el municipio de Amalfí (Antioquia, Colombia). Tesis de Pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Hall ER. 1962. Collecting and preparing study specimens of vertebrates. University of Kansas, Museum of Natural History. Miscellaneous Publication, 30:1-46. Hilty SL. 1995. Distributional changes in the Colombia avifauna. A preliminary blue list. 1000-1010 Kattan GH, Franco P, Rojas V, Morales G. 2004. Biological diversification in a complex region: a spatial analysis of faunistic diversity and biogeography of the Andes of Colombia. Journal of Biogeography, 31 (11): 1829–1839.

21

Mantilla-Meluk H, Baker RJ. 2006. Systematics of Small Anoura (Chiroptera: Phyllostomidae) from Colombia, with description of a new Species. Occasional Papers Museum of Texas Tech University, 261: 2-18. Muñoz-A J, Cuartas-Calle CA. 2001. Saccopteryx antioquensis n. sp. (Chiroptera: Emballonuridae) del noroeste de Colombia. Actualidades biológicas, 23(75): 53-61. Musser GG, Carleton MD. 2005. Superfamily Muroidea. En: Wilson D. E. y Reeder DeeA. M. Mammal species of the world. A taxonomic reference. Third Edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. Mustrangi MA, Patton JL. 1997. Phylogeography and systematics of the Slender Mouse Opossum Marmosops (Marsupialia, Didelphidae). University of California Publications in Zoology, 130:1-86. Passamani M. 1995. Vertical stratification of small mammals in Atlantic Hill Forest. 71 Mammalia, 59(2):276-279. Percequillo, AR. 2003. Sistematica de Oryzomys Baird, 1858: definicao dos grupos de especies e revisao taxonomica do grupo albigularis (Rodentia, Sigmodontinae). Tesis Doctoral, Universidade de Sao Paulo. Patton JL, da Silva MNF, Malcolm JR. 2000. Mammals of the rio Juruá and the evolutionary and ecological diversification of Amazonia. Bulletin of the American Museum of Natural History, 244:1-172. Rodríguez-Mahecha JV, Trujillo F, Jorgenson J. (Eds.). 2006. Libro rojo de los Mamíferos de Colombia. Serie de Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Bogotá, Colombia. 433 pp. Sánchez-Cordero V, Fleming TH. 1993. Ecology of tropical Heteromyids. Pp. 596-617, En: Biology of the Heteromyidae (Genoways H. H. y Brown J. H., eds.). Special Publication No.10. The American Society of Mammalogist. Sánchez-Giraldo C, 2006. Interacción entre roedores Sigmodontinos (Rodentia: Sigmodontinae) y Heterómidos (Rodentia: Heteromyidae) con coleópteros ambliopininos del género Amblyopinus (Solsky, 1871) (Coleoptera: Staphylinidae) en el norte de la Cordillera Central, Colombia. Tesis de Pregrado. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Pp. 56. Sánchez F, Sánchez-Palomino P, Cadena A. 2004. Inventario de Mamíferos en un Bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia, 26(1): 291 – 309. Sánchez-Giraldo C, Díaz-N JF. 2006a. Inventario de la fauna de mamíferos no voladores del Alto de Ventanas, Municipio de Yarumal. Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia, CORANTIOQUIA. Informe Final. Pp. 44.

22

Sánchez-Giraldo C, Díaz-N JF. 2006b. Mamíferos. Plan Maestro del Área de Reserva del Occidente del Valle de Aburra. Tomo I, Generalidades y Dimensión ambiental. Unión Temporal Universidad de Antioquia, HOLOS, Fundación Natura. CORANTIOQUIA. Pp. 264-288. Tate GHH. 1932. The taxonomic history of the South and Central American Oryzomine genera of rodents (excluding Oryzomys): Nesoryzomys, Zygodontomys, Chilomys, Delomys, Phaenomys, Rhagomys, Rhipidomys, Nyctomys, Oecomys, Thomasomys, Inomys, Aepeomys, Neacomys and Scolomys. American Museum Novitates, 581: 1-28. Voss RS, Lunde DP, Simmons NB. 2001. The mammals of Paracou, French Guiana: a neotropical lowland rainforest fauna, part 2. Nonvolant species. Bulletin of the American Museum of Natural History, 263: 1-236. Voss RS, Gómez-Laverde M, Pacheco V. 2002. A New Genus for Aepeomys fuscatus Allen, 1912, and Oryzomys intectus Thomas, 1921: Enigmatic Murid Rodents from Andean Cloud Forests. American Museum Novitates, 3373:1-42. Voss RS, Tarifa T, Yensen E. 2004. An introduction to Marmosops (Marsupialia: Didelphidae), with the description of a new species from Bolivia and notes on the taxonomy and distribution of other Bolivian forms. American Museum Novitates, 3466: 1-40. Weksler M., Percequillo AR, Voss RS. 2006. Ten New Genera of Oryzomyine Rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates, 3537: 1-29.

23