ÁREA BIOLÓGICA
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UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja ÁREA BIOLÓGICA TITULACIÓN DE INGENIERO EN GESTIÓN AMBIENTAL Legitimidad de los venados como dispersores de semillas en un bosque seco del suroccidente de Ecuador. TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN AUTOR: Herrera Herrera, Leticia Maribel DIRECTORA: Jara Guerrero, Andrea Katherine, Ing. CENTRO UNIVERSITARIO QUITO 2014
Transcript of ÁREA BIOLÓGICA
UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja
ÁREA BIOLÓGICA
TITULACIÓN DE INGENIERO EN GESTIÓN AMBIENTAL
Legitimidad de los venados como dispersores de semillas en un bosque seco
del suroccidente de Ecuador.
TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN
AUTOR: Herrera Herrera, Leticia Maribel
DIRECTORA: Jara Guerrero, Andrea Katherine, Ing.
CENTRO UNIVERSITARIO QUITO
2014
APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN
Ingeniera
Andrea Katherine Jara Guerrero
DOCENTE DE LA TITULACIÓN
De mi consideración:
El presente trabajo de fin de titulación: “Legitimidad de los venados como dispersores de
semillas en un bosque seco del Suroccidente de Ecuador”, realizado por Herrera Herrera Leticia
Maribel, ha sido orientado y revisado durante su ejecución, por cuanto se aprueba la
presentación del mismo.
Loja, abril de 2014.
f)
ii
DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS
“Yo, Herrera Herrera Leticia Maribel, declaro ser autor (a) del presente trabajo de fin de
titulación: “Legitimidad de los venados como dispersores de semillas en un bosque seco del
Suroccidente de Ecuador”, de la Titulación de Ingeniero en Gestión Ambiental, siendo Andrea
Katherine Jara Guerrero director (a) del presente trabajo; y eximo expresamente a la
Universidad Técnica Particular de Loja y a sus representantes legales de posibles reclamos o
acciones legales. Además certifico que las ideas, conceptos, procedimientos y resultados
vertidos en el presente trabajo investigativo, son de mi exclusiva responsabilidad.
Adicionalmente declaro conocer y aceptar la disposición del Art. 67 del Estatuto Orgánico de la
Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente dice: "Forman
parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de investigaciones, trabajos
científicos o técnicos y tesis de grado que se realicen a través, o con el apoyo financiero,
académico o institucional (operativo) de la Universidad"
f.........................................................
Autor: Leticia Maribel Herrera Herrera
Cédula: 1710470822
iii
DEDICATORIA
Con mucho amor, dedico el presente trabajo a mi esposo Edison pilar fundamental en mi vida,
que con su respaldo moral e ilusiones puestas en mí, día a día estuvo pendiente de mi progreso
académico y cuyo apoyo alentador impulso y permitió que culmine con éxito mi meta trazada.
A mis hijos Jefferson y Jhosué, que con su paciencia y comprensión me inspiraron a ser mejor
cada día, gracias por estar siempre a mi lado.
A todas aquellas personas, que con su apoyo me motivaron para lograr terminar un escaño más
en mi vida, en especial a Graciela, Carmen y Jessica.
Leticia Maribel Herrera Herrera
iv
AGRADECIMIENTO
A Dios por darme toda esta felicidad junto a mi familia y por haber guiado mis pasos para llegar
a cumplir este sueño tan anhelado.
A todos y cada uno de los profesores de la Escuela de Ciencias Ambientales de la Modalidad a
Distancia de la Universidad Técnica Particular de Loja, que con su aporte ayudaron a cimentar
mi conocimiento a lo largo de estos años de estudio, ayuda desinteresada que permitió que
iniciara y llegue a culminar mi carrera profesional tan anhelada.
De manera especial, mi agradecimiento a la Ing. Andrea Jara, que con su experiencia,
supervisión y confianza en mí, supo guiar y orientar acertadamente mi trabajo de fin de
titulación.
Leticia Maribel Herrera Herrera
v
ÍNDICE DE CONTENIDOS
CARÁTULA .................................................................................................................................. i APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN ................................ ii DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS ....................................................... iii DEDICATORIA ........................................................................................................................... iv AGRADECIMIENTO .................................................................................................................... v ÍNDICE DE CONTENIDOS ......................................................................................................... vi ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................................ vii ÍNDICE DE TABLAS .................................................................................................................. vii RESUMEN EJECUTIVO ............................................................................................................. 1 ABSTRACT ................................................................................................................................ 2 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 3 OBJETIVOS ............................................................................................................................... 6
- Objetivo General .............................................................................................................. 6 - Objetivos Específicos ....................................................................................................... 6
CAPÍTULO I. MARCO TEÓRICO ............................................................................................... 7 1.1. Semilla ............................................................................................................................. 8 1.2. Germinación ..................................................................................................................... 8 1.3. Dormancia o latencia de las semillas ................................................................................ 8 1.4. Dispersión de semillas ...................................................................................................... 9 1.5. Ventajas de la dispersión de semillas ............................................................................... 9 1.6. Síndromes de dispersión ................................................................................................ 10 1.7. Dispersor de semillas ..................................................................................................... 11 1.8. Venados ......................................................................................................................... 12
CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 14 2.1. Área de estudio .............................................................................................................. 15 2.2. Colección de muestras ................................................................................................... 16 2.3. Separación manual ........................................................................................................ 17 2.4. Germinación y viabilidad de semillas .............................................................................. 18 2.5. Análisis estadístico ......................................................................................................... 19
CAPÍTULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN .......................................................................... 20 3.1. RESULTADOS ............................................................................................................... 21
3.1.1. Riqueza de especies y abundancia de semillas dispersadas por venados ............... 21 3.1.2. Germinación de semillas .......................................................................................... 23 3.1.3. Viabilidad de semillas............................................................................................... 25
3.2. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 26 CONCLUSIONES ..................................................................................................................... 28 RECOMENDACIONES ............................................................................................................. 29 BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................................... 30 ANEXOS ................................................................................................................................... 38
- ANEXOS FOTOGRÁFICOS ........................................................................................... 38
vi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de la parcela y transecto en zigzag utilizado para el muestreo de excretas de venado en la REA. ............................................................................................................... 16 Figura 2. Proceso seguido para el manejo de las semillas registradas en las excretas de venado y semillas testigo. ......................................................................................................... 17 Figura 3. Probabilidad de germinación de semillas de C. mangense a partir de las excretas de venado y del testigo en un período de 90 días desde la siembra. Los valores del eje “y” indican la probabilidad de germinación, donde; 1 = 0% y 0 = 100%. ..................................................... 24 Figura 4. Porcentaje promedio de semillas viables en las excretas de venado durante los cuatro meses de muestreo en la REA. Las barras negras representan la viabilidad en los testigos y las barras blancas la viabilidad en las excretas. Las barras de error representan el error estándar de la viabilidad de semillas. ...................................................................................................... 25
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Abundancia mensual de semillas en las excretas de venado durante los cuatro meses de muestreo en la Reserva Ecológica Arenillas………………………….…………………………..21 Tabla 2. Número de semillas por especie encontradas en las excretas de venado durante los cuatro meses de muestreo en la Reserva Ecológica Arenillas. ................................................. 22 Tabla 3. Promedio y error estándar del tamaño de las semillas colectadas en la Reserva Ecológica Arenillas. El promedio se calculó en base a una muestra de 20 semillas por especie. ................................................................................................................................................. 22 Tabla 4. Semillas presentes y germinadas en las excretas de venado colectadas durante cuatro meses en la Reserva Ecológica Arenillas.. ............................................................................... 23 Tabla 5. Porcentaje promedio de germinación (error estándar) de semillas testigo de las cuatro especies registradas en las excretas de venado. ...................................................................... 24
vii
1
RESUMEN
El presente estudio se direccionó a determinar el rol de los venados en la dispersión de semillas
dentro del bosque seco de la Reserva Ecológica Arenillas (REA). Entre Junio y Septiembre
2013, meses que comprenden la época seca en la REA, se recolectaron las excretas de venado
a lo largo de un transecto de 3,4 km. Cada excreta fue procesada para extraer las semillas y
registrar la riqueza de especies y abundancia de semillas presentes. Además se determinó el
porcentaje de germinación y de semillas viables por excreta. En total se registraron 93
excretas, de las cuales el 36% contenían semillas. Se encontraron semillas de cuatro especies
de leguminosas; Chloroleucon mangense, Leucaena trichodes, Senna mollissima, Caesalpinia
glabrata, siendo C. mangense la especie más abundante. Dos especies germinaron a partir de
las excretas, aunque se verificó la viabilidad de al menos tres especies; C. mangense, C.
glabrata y S. mollissima. El paso de las semillas por el tracto digestivo no afectó su capacidad
germinativa. Los resultados permiten concluir que el venado fue un dispersor legítimo de
semillas, al menos para dos de las cuatro especies registradas en las excretas.
PALABRAS CLAVES: dispersión de semillas; dispersor de semillas, legitimidad, germinación;
viabilidad.
2
ABSTRACT
The main objective in the present study was to determine the role of deer in seed dispersal in
the dry forest of Arenillas Ecological Reserve (REA). Between June and September 2013
(months comprising the dry season in the REA), we collected deer feces samples along 3.4 km
of transect. Each sample was processed to obtain the seeds and record species richness and
seed abundance. Furthermore, percentage of germination and viable seeds were determined by
sample. In total, 93 feces samples were registered, of which 36 % contained seeds. Seeds
found corresponded to four legumes species; Chloroleucon mangense, Leucaena trichodes,
Senna mollissima and Caesalpinia glabrata, with C. mangense being the most abundant
species. Two species germinated from excreta, although the viability was verified at least for
three species; C. mangense, C. glabrata and S. mollissima. The passing of seeds through the
digestive tract did not affect their germination hability. The results suggest that deer were
legitimate seed dispersers, at least on two of the four species.
KEYWORDS: seed dispersal; seed disperser, germination; legitimacy; viability.
3
INTRODUCCIÓN
La dispersión de semillas es considerada como un proceso clave en la regeneración y
mantenimiento de la mayoría de ecosistemas. Como resultado de la dispersión de semillas la
descendencia puede incrementar sus probabilidades de sobrevivencia, al escapar de
predadores y alcanzar micrositios adecuados para la germinación y establecimiento de
plántulas (Howe & Smallwood 1982, Bustamante et al. 1992). En los bosques tropicales los
animales tienen un rol primordial en este proceso, pudiendo ser el medio de dispersión de
hasta el 90% de especies en algunos bosques tropicales lluviosos (Link & Stevenson 2004).
Incluso en ecosistemas secos, donde la disponibilidad de frutos es restringida en el tiempo
(Bullock 1995), se ha registrado hasta un 58,7% de dispersión endozoocora (por ingestión)
(Jordano 2000).
El éxito de la dispersión de semillas por animales se debe a que estos requieren de las plantas
para alimentarse, al mismo tiempo que estas los necesitan para procesos como la dispersión de
semillas, creando así un balance ecosistémico (Minson 1990). Los estudios entorno a la
dispersión de semillas por animales se han abordado desde varias perspectivas. Algunos se
han centrado en el paso de las semillas a través del intestino (Herrera 1989, Bustamante et al.
1992, Bustamante & Canals 1995, Malo y Suárez 1998, Silva et al. 2005), en la deposición de
las semillas en micrositios seguros (Bustamante et al. 1992, Eriksson y Ehrlen 1992,
Bustamante & Canals 1995, Silva et al. 2005), en la latencia de las semillas (Izhaki y Safriel
1990), y en los rasgos de los frutos tales como relación semilla – pulpa, sabor y color (Herrera
1989). En este contexto, se ha propuesto que las interacciones planta-frugívoros pueden influir
en la estructura y función de las comunidades de plantas (Izhaki et al. 1995; Malo y Suarez
1995, Silva et al. 2005). Otros estudios han evaluado si la relación planta – frugívoro es
benéfica o no para un ecosistema, dependiendo de si las semillas dispersadas corresponden a
especies deseables o invasoras (Pezo et al. 1992) y de la oportunidad de escape de la semilla a
sitios aptos para el crecimiento y el logro de una capacidad reproductiva (Howe & Estabrook
1977). Reid (1989) propuso tres criterios que permiten analizar los efectos del proceso de
ingestión de semillas por animales en el éxito de dispersión de las plantas; la legitimidad,
cuando las semillas son defecadas sanas y viables; eficiencia, si la semilla es colocada en un
lugar seguro donde germinar, y efectividad, cuando el agente dispersor es el responsable de
una importante proporción de plántulas reclutadas (Reid 1989, Herrera 1989, Bustamante et al.
1992, Bustamante & Canals 1995).
4
En los ecosistemas tropicales la mayoría de estudios de dispersión por animales se han
enfocado en grupos de aves y mamíferos, como monos y murciélagos (Griscom et al. 2007),
siendo bien reconocido el papel de los mamíferos como dispersores en estos bosques debido a
que se alimentan de los frutos de un gran número de especies de plantas (Sánchez & Rojas
2007). Los mamíferos se consideran dispersores efectivos, porque son capaces de transportar
una gran cantidad de semillas sin afectar su viabilidad, depositándolas en lugares adecuados
para la germinación y el establecimiento de las plántulas (Sánchez & Rojas 2007). Sin embargo,
el papel de dispersores de otros grupos de mamíferos, como los cérvidos, ha sido poco
estudiado. Los pocos estudios realizados señalan que los venados son dispersores importantes
para algunos ecosistemas. Myers et al. (2004), en un estudio realizado en el Este de
Norteamérica, encontró que el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) dispersó vía
endozoocora semillas de más de 70 especies en un período de un año, entre ellas muchas
especies de semillas pequeñas sin adaptaciones obvias para dispersión, lo que podría explicar
las tasas relativamente rápidas de colonización de plantas y de migración en el Este
Norteamericano.
Los cérvidos, al igual que el resto de animales rumiantes tragan los frutos enteros (Dubost
1984, Prasad et al. 2006). Estudios previos reportan la presencia de semillas de hasta 5mm en
excretas de rumiantes (Middleton & Mason 1992, Prasad et al. 2006), aunque esto puede variar
con el tamaño del animal (Corlett 1998, Prasad et al. 2006), sin embargo, algunas de las
semillas ingeridas por los cérvidos podrían ser destruidas al pasar por el tracto digestivo (Payne
1995), o ser depositadas en sitios no adecuados para la germinación y desarrollo de la plántula.
La importancia del venado para llevar semillas a largas distancias es esencial mucho más si no
hay fuentes de semillas cerca (Cain et al. 2000), incluso si el número de semillas viables
dispersadas es pequeño (Myers et al. 2004). Modelos generados a partir de los patrones de
movimiento de los venados y los tiempos de retención de semillas en el intestino, indican que el
95% de semillas que son exitosamente dispersadas podrían ser llevadas a una distancia mayor
a los 100 metros y que el 30% podría ser llevada a más de un kilómetro (Vellend et al. 2003).
En los bosques secos del suroccidente de Ecuador se han reportado dos especies de cérvidos
Mazama americana y Odocoileus peruvianus, relativamente abundantes (Tirira 2007). A pesar
de su abundancia estas especies están sometidas a una fuerte presión ya que son cazados en
exceso por su carne, y porque se han visto afectados por la pérdida y fragmentación de su
hábitat natural. Para estas dos especies se ha reportado el consumo de frutos como parte de su
dieta, principalmente en la estación lluviosa (Tirira 2007), sin embargo, su papel en la dispersión
de semillas ha sido estudiado muy poco.
5
El interés en estudiar procesos de dispersión por animales en los bosques secos se debe a que
estos ecosistemas han sido altamente degradados desde hace varias décadas por actividades
antrópicas como la agricultura y el pastoreo, lo que ha transformado al ecosistema en pequeños
fragmentos de bosque dentro de una matriz de tierras degradadas (Aguirre & Kvist 2005, Jara-
Guerrero et al. 2011, Espinosa et al. 2012) y ha llevado a la reducción de poblaciones de
animales. Los bosques de la costa ecuatoriana, incluidos los bosques secos, han
experimentado transformaciones de hasta un 70 por ciento, convirtiéndose en uno de los casos
más dramáticos de extinción masiva de especies de plantas a causa de la deforestación
(PNUMA 2010). Pero además, los bosques secos son de elevada fragilidad por su difícil
regeneración (Cebrián 1999) lo que dificulta inclusive la germinación de semillas que se afirman
al suelo luego de la dispersión. La pérdida de animales que desempeñan un papel clave en la
polinización o dispersión de semillas tendrá efectos negativos en la situación de numerosas
especies de plantas y esta disminución, a su vez, puede tener efectos ecosistémicos diversos a
lo largo y ancho de todo el ecosistema (Bennett 2004). Por tanto, las propuestas de manejo y
conservación de los bosques secos, y de los ecosistemas en general, requieren de una base
sólida de conocimiento acerca de la dinámica de las comunidades, principalmente de la
capacidad que tienen las especies vegetales para regenerarse (Vieira & Scariot 2006).
El presente trabajo se enfoca en analizar el rol que un grupo de mamíferos abundantes en los
bosques secos, los Cérvidos, tienen en la regeneración de especies leñosas de este
ecosistema, manteniendo así la diversidad de una comunidad en hábitats degradados
(Sánchez – Rojas et al. 1997).
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OBJETIVOS
- Objetivo General
Analizar el rol de los venados como dispersores de semillas en un bosque seco tropical al
suroccidente de Ecuador.
- Objetivos Específicos
Estimar la diversidad de especies que son dispersadas por los venados.
Analizar la legitimidad del venado como dispersor de semillas.
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CAPÍTULO I. MARCO TEÓRICO
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1.1. Semilla
La semilla es un óvulo maduro fertilizado (o desarrollado por partenocarpia) que posee un
embrión, endospermo (no siempre presente) y cubiertas protectoras (testa y/o tegmen)
(Kozlowski y Gunn 1972, Gunn y Dennis 1976, Sánchez et al. 1991). Es el principal medio por el
cual las plantas se mueven en el paisaje (Vander Wall et al. 2005), y como tal, cumple una
función fundamental en la reproducción, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas,
la regeneración de la vegetación y en la sucesión ecológica (Vázquez Yánez et al. 1997).
1.2. Germinación
Cuando las semillas son liberadas desde la planta empieza un proceso de desecación,
asociado a una reducción de la actividad metabólica, de manera que el embrión se encuentra
temporalmente en un estado de reposo o inactividad (Willan 1991). Bajo condiciones adecuadas
de humedad, temperatura, intercambio de gases y, en algunos casos, de luz, las semillas
pueden reactivarse fácilmente e iniciar el proceso de germinación, que consiste en las
siguientes fases; a) absorción de agua, b) inicio de la actividad enzimática y cambios en la
respiración, y c) emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula (Willan 1991,
Vázquez Yánez et al. 1997). La germinación, por tanto, da paso una siguiente fase del ciclo de
vida de una planta, el desarrollo de la plántula.
1.3. Dormancia o latencia de las semillas
La dormancia se refiere al estado en el cual las semillas viables no germinan aún en
condiciones normalmente favorables para la germinación (Rao et al. 2007). Dependiendo de la
especie, la latencia puede durar días, meses e inclusive años. Según Campbell et al. (2007) la
dormancia o estado latente de la semilla tiene un gran valor para la supervivencia porque
asegura que la semilla germinará solo cuando haya condiciones óptimas de luz, temperatura y
humedad. Además, la dormancia permite que las especies vegetales sobrevivan a las
adversidades, otorgando a las semillas resistencia a la ingestión por animales, al calor, al frío, al
fuego (Cunha 2005).
La dormancia puede localizarse en el embrión cuando hay presencia de sustancias inhibidoras,
ya sea en el embrión o en los tejidos circundantes, que impiden la germinación (Rao et al.
2007). En otros casos, la dormancia puede presentarse en la testa de la semilla, pudiendo ser;
9
mecánica, cuando la testa es gruesa y dura pero permeable; química, causada por la presencia
de sustancias químicas que inhiben la germinación del embrión, o física, causada por la
presencia de testas muy duras,e impermeables(Suttie 2003).
En algunas semillas para terminar con la latencia es necesario realizar un proceso llamado
escarificación, conceptualizada como cualquier proceso por medio del cual se pueda romper,
rayar, alterar mecánicamente, suavizar o ablandar las cubiertas de las semillas, para hacerlas
permeables al agua y a los gases (CATIE 1996), acelerando de esta manera el proceso de
germinación (Suttie 2003).
1.4. Dispersión de semillas
La dispersión de semillas refiere a la acción de ubicar semillas y/o frutos a determinada
distancia de la planta madre, lo cual influye directamente en la distribución espacial de las
especies. Usualmente se lo usa como sinónimo del término diseminación que comprende la
dispersión natural de las semillas y en general, de todo tipo de disemínulos, como frutos,
esporas, propágulos, etc. (Font Quer 1975). Estas estructuras representan adaptaciones a
distintos agentes dispersantes (Lindford et al. 1985).
1.5. Ventajas de la dispersión de semillas
La dispersión de semillas puede ser ventajosa para una planta porque reduce la competencia
intraespecífica y la predación, con el consecuente aumento de la probabilidad de supervivencia,
germinación y establecimiento (Dirzo y Domínguez 1986). Además, este proceso permite
mantener o aumentar el área de distribución de la especie, a la vez que promueve el flujo de
genes en la especie, lo cual la puede hacer más resistente a las condiciones del medio (Vargas
2011).
Otras ventajas que presenta el proceso de dispersión para las plantas son: 1) colonización de
sitios impredecibles, efímeros o recientemente creados (Howe & Smallwood 1982, Willson &
Traveset 2000); 2) dispersión dirigida a microhábitats particulares y favorables (Howe &
Smallwood 1982, Wenny & Levey 1998, Wenny 2001, Herrera & Pellmyr 2002). Estas ventajas
no son excluyentes, pero pueden variar en importancia desde una población vegetal a otra
(Howe & Smallwood 1982, Wenny & Levey 1998).
10
1.6. Síndromes de dispersión
Las semillas tienen la capacidad de dispersarse a diferentes distancias por sí mismas o con
ayuda de vectores bióticos o abióticos, hasta encontrar un lugar seguro para su establecimiento
(Van del Pijl 1969, Webb 1998, Wenny 2001, Schulze et al. 2002).
El éxito de un evento de dispersión de semillas depende de dos factores; las características
físicas y morfológicas de las semillas y la presencia de barreras climáticas y edáficas que
limitan el crecimiento y desarrollo de nuevos individuos (Niembro 1982). Para mejorar el éxito
de la dispersión las especies han desarrollado diferentes adaptaciones en sus frutos y semillas,
que permiten aprovechar diferentes agentes bióticos o abióticos de su entorno, estas
adaptaciones se conocen como síndromes de dispersión (Van der Pijl 1969, Howe & Westley
1988, Cousens et al. 2008).
Los síndromes de dispersión pueden ser:
Anemocoria: conocida como un tipo de dispersión pasiva cuyo agente de dispersión es el
viento, que favorece las semillas y diásporas adaptadas a la flotación y el planeo (Sarmiento
2000). En especies anemócoras, las semillas presentan adaptaciones morfológicas y
aerodinámicas (Augspurger 1986) a modo de agregaciones en forma de alas o conjunto de
pelos que aumentan la superficie de arrastre por el viento. Existen también plantas cuyas
semillas al ser tan pequeñas son arrastradas fácilmente por el viento (Faba 2013). Las
especies anemócoras poseen generalmente frutos que se abren oportunamente para
permitir que las semillas queden expuestas a la diseminación por viento (Donoso et al.
2004).
Zoocoria: La zoocoria es el proceso de dispersión de semillas en el cual un animal actúa
como agente dispersor. Se pueden distinguir tres tipos principales de zoocoria:
a. Epizoocoria. Las diásporas presentan estructuras mecánicas como ganchillos o
saetas serradas, sustancias adhesivas – mucilaginosas (Müller 2000), u otros
dispositivos que favorecen la fijación (Van del Pijl 1969, Willson et al. 1994,
Willson & Traveset 2000), al pelaje o plumaje de los animales para ser
transportadas externamente (Faba 2013).
b. Endozoocoria. Las semillas o frutos son ingeridas por los dispersores (Faba
2013), pasan a través del canal intestinal (Van Rheede van Oudtshoorn & Van
11
Rooyen 1998) y son expulsadas posteriormente por defecación o regurgitación
(Faba 2013), sin perder el poder germinativo (Müller 2000).
Estas diásporas generalmente poseen una pulpa carnosa o arilo de un tipo que
es asociado con el consumo de vertebrados frugívoros (Van der Pijl 1969).
c. Sinzoocoria. En este caso las semillas que generalmente son destruidas por los
animales (Van del Pilj 1969, Schulze et al. 2000, Font Quer 2001) logran escapar
a la destrucción durante el proceso (Sanchis et al. 2004), ya sea porque algunas
son colectadas y transportadas a un lugar de almacenamiento o reserva
(entierran), para disponer de ellas como alimento cuando tenga necesidad (Faba
2013), o porque los escondites simplemente no se vuelven a encontrar (Van del
Pilj 1969, Schulze et al. 2000, Font Quer 2001).
Hidrocoria: hace referencia a la dispersión de semillas a través de las corrientes de
agua (Vargas 2011). Las semillas que se dispersan por hidrocoria son pequeñas,
livianas, secas y duras, poseen unas membranas que garantizan la impermeabilidad
adaptándolas para este efecto. En algunos los casos, las semillas presentan cámaras de
aire o aceite que les permiten flotar largamente en la superficie marina (Vargas 2011).
En las plantas terrestres el agua tiene un rol limitado en la dispersión de semillas e
incluso, de forma general, es de naturaleza secundaria (Van del Pijl 1969).
Autocoria: la dispersión es efectuada por la propia planta, y a veces ayudada por las
variaciones de algún factor externo. Algunas plantas autócoras poseen mecanismos
para la dispersión activa de sus diásporas, por ejemplo cápsulas explosivas capaces de
lanzar las semillas a grandes distancias (Van del Pijl 1969, Cousens et al. 2008). Otras
plantas dispersan sus diásporas en forma pasiva, requiriendo de un agente externo
(viento, lluvia, animales) para liberar la tensión interna al causar el movimiento de los
órganos que sostienen las semillas (Font Quer 2001).
1.7. Dispersor de semillas
Los animales pueden intervenir en la dispersión de semillas como “dispersores”, ya sea de
forma activa, a través del proceso de selección de diferentes semillas o frutos, o pasivamente,
transportando semillas en el pelo o plumas, o consumiéndolas incidentalmente con otros
alimentos.
12
Un dispersor puede ser catalogado como dispersor primario o secundario.
o Los dispersores primarios son aquellos animales que ingieren los frutos y las semillas y
las expelen sin daño lejos de la planta parental.
o Los dispersores secundarios actúan moviendo las semillas después de que éstas han
sido depositadas por los dispersores primarios (Cossíos 2005), teniendo una importante
influencia en la ubicación final de la semilla en el espacio (Andresen 1999).
La acción de un agente dispersor puede ser evaluada teniendo en cuenta sus efectos sobre las
semillas. Estas características son (Silva et al. 2005):
o Legitimidad del dispersor. Un agente dispersor (por endozocooria) es considerado
legítimo cuando es capaz de dispersar semillas a través de sus heces sin dañarlas
(Herrera 1989). El hecho de no aumentar el porcentaje de germinación de una especie
vegetal no debe descalificar a un dispersor como legítimo, al menos que anule la
capacidad de germinación de las semillas (Cossíos 2005).
o Eficiencia. La eficiencia de un dispersor se define como su capacidad para depositar las
semillas dispersadas en lugares adecuados para la germinación (Reid 1989).
o Efectividad. Es la proporción de plantas reclutadas de cuya dispersión fue responsable
un agente en particular (Reid 1989).
1.8. Venados
Los venados son un grupo de animales, que pertenecen a la Clase Mammalia, Orden
Artiodactyla, Familia Cervidae y Suborden Ruminantia. Los cérvidos son mamíferos rumiantes,
herbívoros que tienen patas delgadas, pezuñas partidas en dos (dedos pares) (Patzelt 2004),
de largos cuellos y cuerpos esbeltos. Tienen el pelo liso o moteado y son los únicos mamíferos
nativos del Ecuador con presencia de astas o cuernos en los machos adultos. Estos cuernos se
utilizan durante la época de apareamiento, cuando los cérvidos compiten por las hembras. Se
desarrollan a partir de hueso muerto y se cambian cada año (Ramírez 2012).
Los venados tienen una distribución muy amplia alrededor de todo el planeta, por lo que se los
puede encontrar en Europa, Asia, América, Norte de África y algunas zonas árticas. No existen
venados en Alaska, Hawai y Australia, aunque fueron introducidos por el hombre en Nueva
Zelanda y Australia (Ramírez 2012).
13
En Ecuador se distribuye en la Sierra y Costa Sur y se divide en dos poblaciones. La primera se
encuentra en los páramos de todo el país entre 3 000 y 4 500 msnm mientras que la segunda
población se restringe a los bosques secos tropicales del suroccidente entre 0 y 1 000 msnm.
No se encuentra en bosques húmedos (Tirira, 2007).
La familia Cervidae está representada en nuestro país por tres géneros con un total de cinco
especies: Hippocamelus antisensis, Mazama americana, Mazama gouazoubira, Mazama rufina,
y Odocoileus peruvianus (Tirira 2007).
Específicamente en los bosques secos del suroccidente de Ecuador se han reportado dos
especies; la primera es la Mazama americana conocida también como venado colorado, venado
rojo, o chiva de monte. Tiene un pelaje corto y brillante que varía del marrón rojizo al marrón
castaño oscuro, el color marrón rojizo, aparece en ejemplares de tierras bajas, bosques secos y
estribaciones orientales. Esta especie se alimenta principalmente del ramoneo (hojas, ramas y
brotes tiernos de árboles y arbustos), dieta principal en la estación seca. Come también ciertos
frutos, flores caídas y hongos, que en la época lluviosa pueden representar hasta el 80% de su
alimentación (Tirira 2007).
La otra especie es el Odocoileus peruvianus, llamado también venado de cola blanca, venado
de páramo, venado sabanero. Es de tamaño grande, su pelaje dorsal varía del color gris marrón
al marrón claro, la región ventral es blanca, su cola bicolor. Se alimenta principalmente de
pasto, ramas tiernas, brotes y hojas, eventualmente puede comer frutos y flores caídas (Tirira
2007), variando su alimentación de acuerdo a la época así: de enero a abril (época lluviosa) se
mantienen comiendo lo verde que encuentran en el campo, para luego alimentarse de algarrobo
en su época de fructificación, en los meses de mayo a junio, meses en los cuales realiza su
primer parto, el venado come la flor de Ceibo, luego en los meses de junio, julio y agosto la flor
de porotillo, en los meses de agosto y septiembre come las vainas del charán blanco
(Mimosaceae), en octubre se alimenta de ébano (Plan de Manejo Ambiental REMA 2007). En el
segundo parto, durante los meses de noviembre y diciembre, come el fruto del charán negro y
bárbaros (cuando éste bota las semillas) (Plan de Manejo Ambiental REMA 2007).
Las dos especies de cérvidos que habitan esta zona son clasificados como ramoneadores, y
tienen requerimientos nutricionales altos en relación a los rumiantes pastoreadores, lo que los
hace más selectivos con las plantas y partes de las mismas que consumen (Ramírez 2012).
14
CAPÍTULO II. MATERIALES Y MÉTODOS
15
2.1. Área de estudio
Este estudio tuvo lugar en la Reserva Ecológica Arenillas (REA). Esta reserva se localiza al
suroccidente de Ecuador (17059485 N, 9605347 E) en la provincia de El Oro entre los cantones
Arenillas y Huaquillas. La reserva ha estado protegida de actividades de extracción por
aproximadamente 60 años, aunque fue incluida dentro del Patrimonio de Áreas Naturales del
Estado (PANE) recién en el año 2001 (BirdLife International 2013).
La REA forma parte de la región biogeográfica Tumbesina, zona en la que se tiene un alto nivel
de biodiversidad y endemismo. Más de 40 especies de aves y una de cada cinco plantas
pertenecen únicamente a este ecosistema (Nature Conservancy). Ésta reserva ecológica
presenta un rango altitudinal que oscila entre los 0 – 300 m s.n.m (ECOLAP y MAE 2007). El
clima en el área es cálido y seco, con una temperatura media anual de 25°C. Se caracteriza por
una estación seca marcada, que va de junio a diciembre. La media anual de precipitación varía
entre 500 a 1000 mm y se da principalmente entre enero y mayo, aunque éstas varían de
acuerdo con las zonas climáticas así: Zona cálida árida: menor a 350 mm/año; Zona cálida muy
seca: 300–500 mm/año; Zona cálida seca: 500–1000 mm/año (Hurtado et al. 2010).
La REA sostiene uno de los últimos relictos de bosque seco en la costa pacífico ecuatoriana,
incluye, además, formaciones de matorral seco de tierras bajas y manglar en las zonas más
bajas (Sierra 1999).
En el centro de la reserva, en una de las zonas mejor conservadas, se encuentra una formación
vegetal de transición entre bosque tropical seco (BTS) y matorral seco de tierras bajas. En esta
zona se estableció una parcela de nueve hectáreas, dividida en subparcelas de 20 x 20 m, en la
que se han inventariado desde el año 2009 todas las plantas leñosas con DAP > 5 cm, teniendo
cada una registro de coordenadas.
16
Figura 1. Ubicación de la parcela y transecto en zigzag utilizado para el muestreo de excretas de venado en la REA.
2.2. Colección de muestras
En las cinco hectáreas centrales de la parcela permanente de BTS se estableció un transecto
de aproximadamente 3,4 km con un ancho de dos metros (Fig.1). Este transecto fue recorrido
mensualmente entre Junio y Septiembre del 2013, meses que comprenden la estación seca de
la región suroccidental de Ecuador. Durante los cuatro meses se recolectaron todas las
excretas de venado observadas. Las excretas de los venados son múltiples, por lo que cada
muestra estuvo compuesta por un grupo de excretas depositadas de forma agregada en un
mismo sitio.
Las muestras de excretas fueron etiquetadas y colocadas en fundas plásticas para trasladarlas
al laboratorio, en donde se procedió con el secado y extracción de semillas (Fig. 2).
Paralelamente se realizó una colección de semillas directamente de las plantas, de mínimo
cinco individuos por especie (Fig. 2). Una muestra de 20 semillas por especie se utilizó para
estimar el tamaño (largo, ancho y grosor). Otras 100 semillas por especie se utilizaron
posteriormente como testigos para la germinación.
A 1 2 3
B
C
Área de estudio 5ha
––– 300 m –––
Zona Buffer
Subparcela 20 x 20 m
Transecto en zigzag
17
Figura 2. Proceso seguido para el manejo de las semillas registradas en las excretas de venado y
semillas testigo.
2.3. Separación manual
Las excretas etiquetadas que llegaron al laboratorio fueron secadas y posteriormente trituradas
de manera manual en un mortero de madera, este proceso permitió encontrar las semillas
presentes. Todas las semillas encontradas en las muestras fueron registradas para estimar la
riqueza de especies y abundancia de semillas presentes en las excretas. En la identificación de
las semillas se utilizó como referencia una colección se semillas obtenida previamente de las
especies establecidas en el área de estudio.
COLECCIÓN
GERMINACIÓN
SECADO
TRITURACIÓN
SIEMBRA
IDENTIFICACIÓN
DE PLÁNTULAS
REGISTRO
EXCRETAS FRUTOS
EXTRACCIÓN
DE SEMILLAS
REGISTRO DE
SEMILLAS
18
2.4. Germinación y viabilidad de semillas
Las semillas encontradas en las excretas fueron sembradas en bandejas de plástico. Como
sustrato se utilizó turba humedecida. Cada muestra se identificó con el mismo código obtenido
al momento de su colecta. Paralelamente, el resto de las excretas trituradas fueron colocadas
una a una en bandejas con el mismo sustrato en que se sembraron las semillas. Esta siembra
permitió determinar la presencia de otras semillas que pudieran haber sido omitidas en la
observación.
Para determinar los efectos que el paso por el tracto digestivo tiene sobre la germinación de las
semillas, se utilizó un testigo de cada especie encontrada en las excretas. Las semillas se
sembraron en bandejas de plástico con turba, bajo las mismas condiciones que las semillas
extraídas de las excretas de venado. Por cada especie se sembraron cuatro réplicas de 25
semillas, cada una correctamente etiquetada.
De manera quincenal se registró la germinación de las semillas sembradas, tanto de las
encontradas en las excretas como aquellas que sirvieron de testigos. Las semillas se
consideraron como germinadas cuando la radícula y los cotiledones emergieron
completamente. La identidad de las nuevas plántulas se verificó con ayuda de las plántulas
obtenidas de la siembra de testigos. Una vez registrada la germinación las plántulas se retiraron
de las bandejas y se prensaron para formar un muestrario. (Fig. 2)
Pasados 90 días de siembra se realizó una escarificación a las semillas no germinadas de las
excretas y del testigo, para acelerar la germinación y verificar la viabilidad de las mismas.
Considerando el tipo de semilla de las especies registradas, que en general presentan una testa
dura e impermeable indicadora de dormancia física (Rao et al. 2007), la escarificación consistió
en un lijado de la testa que facilite la imbibición del embrión. La viabilidad se calculó para cada
especie como la suma del número de semillas germinadas durante los primeros 90 días, más el
número de semillas germinadas luego de la escarificación realizada a los 90 días de siembra.
Los análisis de germinación y viabilidad de semillas se utilizaron como referencia de la
legitimidad del venado como dispersor de semillas.
19
2.5. Análisis estadístico
Para cada muestra de excreta de venado se estimó la riqueza de especies y abundancia de
semillas presentes. Además, se estimó el porcentaje de germinación de las semillas por excreta
considerando el número de semillas germinadas dentro de los primeros 90 días a partir de la
siembra. La diferencia en el patrón de germinación entre semillas procedentes de las excretas y
semillas testigo se evaluó utilizando un test de sobrevivencia, con el cual se analizó la
distribución de la germinación a lo largo de los 90 días desde la siembra. El test de
sobrevivencia comprueba si hay una diferencia entre dos o más curvas de supervivencia (en
este caso, germinación a partir de excretas vs. testigo) desarrolladas en base al análisis Kaplan-
Meier. Esta función implementa la familia G-rho de Harrington y Fleming (1982), con los pesos
en cada germinación de S (t) ^ rho, donde S es la estimación de Kaplan-Meier de supervivencia
en el tiempo t (Harrington y Fleming 1982).
Para analizar las diferencias en la viabilidad total de las semillas presentes en las excretas y el
testigo, se aplicó un test ANOVA, el cual se utiliza para verificar si hay diferencias
estadísticamente significativas entre medias cuando tenemos más de dos muestras o grupos en
el mismo planteamiento (Vallejo 2012).
20
CAPÍTULO III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
21
3.1. RESULTADOS
3.1.1. Riqueza de especies y abundancia de semillas dispersadas por venados
Durante los cuatro meses de muestreo se registraron 93 excretas de venado, de las cuales 33
contenían semillas (Tabla 1). Mensualmente el número de excretas recolectadas varió entre 16
a 30 excretas por mes (Tabla1). La mayor cantidad de excretas se registró en julio y la menor
en agosto.
Entre las 33 excretas que contuvieron semillas se encontraron 151 semillas correspondientes a
cuatro especies (Tabla 2). La mayor cantidad de excretas con presencia de semillas se registró
en julio y la menor cantidad en junio. El número de semillas por excreta varió de una a 18
semillas, con un promedio de 4,6 + 0,8 semillas/excreta (Tabla 1) y la riqueza varió entre una y
tres especies.
Tabla 1. Abundancia mensual de semillas en las excretas de venado durante los cuatro meses de
muestreo en la Reserva Ecológica Arenillas.
Mes N°
excretas
N° excretas con
semillas N° total de semillas
N° promedio de semillas/excreta +
error típico
Junio 26 2 3 1,5 + 0,5
Julio 30 13 61 4,7 + 1,6
Agosto 16 9 39 4,3 + 0,7
Septiembre 21 9 48 5,3 + 1,5
Total 93 33 151 4,6 + 0,8
El número de semillas por excreta fue variable entre meses (Tabla 1). Junio fue el mes con
menos semillas por excreta y septiembre el mes con más semillas y la mayor riqueza de
especies por excreta. La especie más abundante durante los cuatro meses de muestreo fue C.
mangense, mientras que las otras tres especies estuvieron poco representadas (Tabla 2).
Las cuatro especies encontradas en las excretas de venado fueron forrajeras leñosas y
pertenecen a las familias Mimosaceae y Caesalpiniaceae (Tabla 2). Sus frutos son tipo
22
legumbre, encerrados en dos valvas alargadas (Cerón, 2003). En las cuatro especies las
semillas fueron de tamaño menor a un centímetro (Tabla 3) y presentaron una testa dura e
impermeable (Palacios 2011).
Tabla 2. Número de semillas por especie encontradas en las excretas de venado durante los cuatro
meses de muestreo en la Reserva Ecológica Arenillas.
Familia Especie Junio Julio Agosto Septiembre Total de semillas por especie
Mimosaceae Chloroleucon mangense 2 60 39 42 143
Mimosaceae Leucaena trichodes 0 1 0 1 2
Caesalpiniaceae Senna mollissima 1 0 0 3 4
Caesalpiniaceae Caesalpinia glabrata 0 0 0 2 2
Total de especies por mes
2 2 1 4 4
Total de semillas por mes
3 61 39 48 151
Tabla 3. Promedio y error estándar del tamaño de las semillas colectadas en la Reserva Ecológica
Arenillas. El promedio se calculó en base a una muestra de 20 semillas por especie.
Tamaño promedio de semillas (mm)
Largo Ancho Grosor
Chloroleucon mangense 6,45 + 0,15 4,16 + 0,09 2,93 + 0,05
Leucaena trichodes 6,74 + 0,12 4,49 + 0,10 1,48 + 0,04
Senna mollissima 6,79 + 0,12 4,05 + 0,14 2,39 + 0,05
Caesalpinia glabrata 7,81 + 0,11 5,35 + 0,12 3,77 + 0,06
23
3.1.2. Germinación de semillas
3.1.2.1. Semillas de las excretas de venado.
De las cuatro especies encontradas en las excretas de venado solo dos especies germinaron
dentro de los 90 primeros días a partir de la siembra. La germinación se registró en 12 de las 33
excretas que presentaron semillas. De las 151 semillas registradas en las excretas germinaron
22 semillas, 20 de C. mangense y dos de C. glabrata (Tabla 4). El número de semillas
germinadas por excreta fue variable, con valores entre cero y seis semillas (promedio de 0,67 +
0,22 semillas/excreta), procedentes de una a dos especies.
Tabla 4. Semillas presentes y germinadas en las excretas de venado colectadas durante cuatro meses
en la Reserva Ecológica Arenillas. Los datos se muestran en número total de semillas y promedio de
semillas por excreta (error estándar) para las cuatro especies registradas. El valor de n indica el número
de excretas con semillas presentes.
Número total de semillas
Promedio de semillas / excreta
Presentes Germinadas n Presentes Germinadas
Chloroleucon mangense 143 20 31 4,61 + 0,78 0,65 + 0,22
Leucaena trichodes 2 0 2 1 + 0,00 0
Senna mollissima 4 0 3 1,3 + 0,30 0
Caesalpinia glabrata 2 2 1 2 2
Total 151 22 33 4,58 + 0,76 0,67 + 0,22
3.1.2.2. Semillas testigo.
Las cuatro especies encontradas en las excretas germinaron a partir de los testigos. La especie
con mayor porcentaje de germinación fue C. glabrata (Tabla 5). Las otras tres especies tuvieron
porcentajes de germinación por debajo del 20% (Tabla 5).
24
Tabla 5. Porcentaje promedio de germinación (error estándar) de semillas testigo de las cuatro especies
registradas en las excretas de venado.
Para C. mangense, que fue la especie más abundante en las excretas se analizó la diferencia
en la germinación entre semillas de las excretas y semillas testigo. El resultado del test de
sobrevivencia no indicó diferencias significativas entre los dos grupos. (2= 0,2; p= 0,667) (Fig.
3). El porcentaje de germinación de semillas de C. mangense fue del 13,6 % + 4,3 para las
semillas procedentes de las excretas, y de 14 % + 2 para las semillas testigo.
Figura 3: Probabilidad de germinación de semillas de C. mangense a partir de las excretas de venado y
del testigo en un período de 90 días desde la siembra. Los valores del eje “y” indican la probabilidad de
germinación, donde; 1 = 0% y 0 = 100%.
Especie Promedio de germinación
Leucaena trichodes 18 + 2
Senna mollissima 5 + 1,91
Caesalpinia glabrata 90 + 2,58
Chloroleucon mangense 14 + 2
25
3.1.3. Viabilidad de semillas
Un total de 110 semillas presentes en las excretas y 338 semillas testigo que no germinaron
dentro de los primeros 90 días desde la siembra, fueron escarificadas y sembradas
nuevamente. A los 15 días a partir de la escarificación germinaron 79 semillas de las excretas,
78 semillas correspondieron a C. mangense y una semilla a S. mollissima.
El número de semillas viables por excreta varió entre cero y 20 semillas (promedio 2,14 + 0,49
semillas/excreta), procedentes de una a tres especies. En C. mangense el número de semillas
viables por excreta varió entre 0 y 10 semillas. Para las otras especies, que presentaron una
baja presencia de semillas, la viabilidad varió entre 0 a 2 semillas por excreta.
En los testigos de las cuatro especies la viabilidad de semillas fue alta, variando entre el 74 y
92% entre las cuatro especies (Fig. 4). El test ANOVA aplicado a C. mangense no indicó
diferencias significativas en la viabilidad de semillas entre excretas y testigo (Estadístico F =
0,4557, p = 0,503) (Fig. 4). El test ANOVA no se aplicó para las otras especies debido al bajo
número de semillas registrado en las excretas.
Figura 4: Porcentaje promedio de semillas viables en las excretas de venado durante los cuatro meses
de muestreo en la REA. Las barras negras representan la viabilidad en los testigos y las barras blancas la
viabilidad en las excretas. Las barras de error representan el error estándar de la viabilidad de semillas.
26
3.2. DISCUSIÓN
Durante los cuatro meses de muestreo se registró la dispersión de semillas de cuatro especies
a través de las excretas de venado; L. trichodes, S. mollissima, C. glabrata, C. mangense. Las
semillas de estas especies estuvieron presentes en el 36% de las excretas muestreadas. Las
cuatro especies presentaron semillas de características similares; pequeñas y duras. Estas
características coinciden con lo propuesto por Janzen (1984) para semillas adaptadas a
endozoocoria.
Las semillas de C. mangense fueron las más abundantes. Esto puede deberse a que durante
los meses de muestreo la producción de semillas de C. mangense es alta en relación a las otras
tres especies (Jara-Guerrero datos no publicados). Por otro lado, el número de semillas por
fruto en C. mangense es mayor que en las otras especies (+ 20 semillas en cada vaina)
(Palacios 2011), lo que aumenta las posibilidades de encontrar un mayor número de semillas en
una misma excreta.
La germinación a partir de las excretas solamente se registró para dos de las cuatro especies
sembradas (C. mangense y C. glabrata). Sin embargo, luego de aplicar el tratamiento de
escarificación, un gran porcentaje de semillas germinaron, incluidas semillas de S. mollissima.
En el caso de otras especies como C. glabrata, S. mollissima y L. trichodes, el número de
semillas encontradas en las excretas fue bajo. A pesar que se obtuvo germinación en dos de
estas tres especies (C. glabrata y S. mollissima), no hay suficientes datos para confirmar la
capacidad germinativa de las semillas de estas especies luego de pasar por el tracto digestivo
del venado.
Por otro lado, los resultados de germinación y viabilidad de semillas presentes en las excretas
versus testigos indican que los venados son capaces de dispersar por endozoocoria semillas
viables de especies leñosas. Estos resultados son consistentes con estudios previos que
señalan que los venados juegan un papel importante en la dispersión de semillas sin
adaptaciones obvias para la dispersión (Pakeman et al. 2002, Moussie et al. 2005).
La ingestión de semillas por venado no tuvo efectos sobre la cubierta de las semillas que
pudieran acelerar la germinación. Muchas de las semillas que no germinaron en los primeros 90
27
días desde la siembra, fueron capaces de germinar luego de aplicar tratamientos de
escarificación física para debilitar la testa. Esto implica que el rol del venado en la dispersión de
las semillas se centra en el movimiento de las semillas viables lejos de la planta madre, sin
afectar su capacidad germinativa, por tanto, se puede considerar un dispersor legítimo de
semillas (Reid 1989, Herrera 1989, Bustamante et al. 1992, Bustamante & Canals 1995).
Las cuatro especies registradas en las excretas presentaron una testa dura e impermeable
(Palacios, 2011). Estas especies fueron dispersadas a mediados de la estación seca, por tanto,
el hecho de que el paso por el tracto digestivo del venado no afecte la testa de la semilla puede
ser una ventaja para estas especies. El conservar una testa dura e impermeable permite a las
semillas soportar las condiciones de sequía y mantener la viabilidad hasta el inicio de las lluvias,
cuando la disponibilidad de agua es adecuada para la germinación y desarrollo de plántulas
(Khurana y Singh 2001).
La presencia de las cuatro especies registradas en las excretas de venado, da cuenta de que
las leguminosas son parte importante de la dieta de los cérvidos. En las leguminosas gran parte
del nitrógeno está presente en forma de proteína cruda, aminoácidos, ácido glutámico, arginina,
entre otros, que son compuestos esenciales para el venado (Ramírez 2012). Considerando la
escasez de follaje durante la época de fructificación de las cuatro especies, la disponibilidad de
sus frutos puede ser un recurso clave para las poblaciones de venado, y a la vez, una ventaja
para la dispersión de las semillas.
28
CONCLUSIONES
Durante el período de junio a septiembre, que corresponde a la estación seca del bosque seco,
se determinó que parte de la dieta de los venados que habitan la REA estuvo basada en el
consumo de leguminosas, entre las que predominaron las semillas de Chloroleucon mangense.
Los venados dispersaron vía endozoocoria semillas de cuatro especies; Chloroleucon
mangense, Caesalpinia glabrata, Senna mollissima y Leucaena trichodes, siendo las semillas
de C. mangense las más abundantes.
La dispersión de semillas por venado puede jugar un rol importante en el establecimiento y
regeneración de especies sin adaptaciones obvias para la dispersión, como las encontradas en
este estudio. El alto porcentaje de semillas viables en las excretas de venado nos permite
concluir que las especies de venado que habitan en la REA fueron dispersores legítimos de
semillas, a través de sus excretas, de al menos dos especies leñosas del bosque seco durante
los cuatro meses de muestreo. Además, el paso de las semillas por el tracto digestivo del
cérvido, no causó una escarificación de la testa, aspecto ventajoso que les permitiría a las
semillas mantenerse latentes por más tiempo y esperar la época lluviosa para poder germinar.
29
RECOMENDACIONES
Es necesario realizar una investigación en la época lluviosa de la REA, que sea complemento
de la investigación realizada, de esta manera se obtendrían y contaría con datos completos en
relación a la dieta y la legitimidad en la dispersión de semillas de los cérvidos a lo largo de un
año que comprende las dos épocas, lluviosa y seca.
Se recomienda realizar réplicas de siembra in situ, tanto de las semillas encontradas en las
excretas como de las semillas testigo, la diferencia climática podría afectar la germinación de
las semillas.
Del estudio realizado se determinó que las especies de venado que habitan en la REA fueron
dispersores legítimos de semillas, lo que hace de estas especies contribuyentes efectivos de la
regeneración de la flora del bosque seco, razón por la cual se debería implementar un plan de
conservación de los cérvidos Mazama americana y Odocoileus peruvianus.
30
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ANEXOS
- ANEXOS FOTOGRÁFICOS
Foto 1: Limpieza de las excretas de venado Foto 2: Excretas de venado trituradas y semillas separadas.
Foto 3: Semillas de Leucaena trichodes Foto 4: Semillas de Chloroleucon mangense
Foto 5: Semillas de Caesalpinia glabrata Foto 6: Semillas de Mimosa acantoloba
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Foto 7: Semillas de Senna mollissima Foto 8: Siembra de las excretas de venado
Foto 9: Siembra de las semillas encontradas en las Foto 10: Plántula de Chloroleucon mangense
excretas de venado.
Foto 11: Plántula de Caesalpinia glabrata Foto 12: Plántula de Mimosa acantoloba.
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Foto 13: Plántula de Senna mollissima Foto 14: Plántula de Leucaena trichodes
