Proyectos Turismo Sostenible Fase II - Camara de Turismo ...
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1 Proyectos Turismo Sostenible Fase II Red de Comunidades Turísticas de Honduras (RECOURH), Cámara de Turismo de La Ceiba y Bosques del Mundo Patrones de abundancia y distribución de los ensambles de peces en el continuo fluvial Parque Nacional Pico Bonito y Refugio de Vida Silvestre Cuero y Salado, Honduras Informe elaborado por: Juan Carlos Carrasco Fundación para la investigación, Estudio y Conservación de la Biodiversidad (INCEBio), La Ceiba, Honduras, www.incebio.org , [email protected]. La Ceiba, Honduras. Diciembre 2013.
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Proyectos Turismo
Sostenible Fase II
Red de Comunidades Turísticas de Honduras
(RECOURH), Cámara de Turismo de La Ceiba
y Bosques del Mundo
Patrones de abundancia y distribución de los ensambles
de peces en el continuo fluvial Parque Nacional Pico
Bonito y Refugio de Vida Silvestre Cuero y Salado,
Honduras
Informe elaborado por: Juan Carlos Carrasco
Fundación para la investigación, Estudio y Conservación de la
Biodiversidad (INCEBio), La Ceiba, Honduras, www.incebio.org,
La Ceiba, Honduras. Diciembre 2013.
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Resumen
Los patrones de abundancia y distribución de los ensambles de peces en el continuo
fluvial Parque Nacional Pico Bonito (PNPB) y Refugio de Vida Silvestre Cuero y
Salado (RVSCS) fueron estudiados durante los años 2010, 2011 y 2013. El objetivo del
estudio obtener información sobre los alcances de la biodiversidad de peces, así como
cuáles son los factores ambientales que determinan la abundancia y distribución
espacial y temporal de las comunidades de peces a lo largo del sistema estudiado, al
tiempo que se genera una línea de base científica para la implementación de un sistema
de monitoreo a largo plazo.
Se recolectaron un total 92 especies 70 géneros, pertenecientes a 33 familias y 16
órdenes. Se observó variabilidad espacial en la composición de las comunidades de
peces a lo largo del continuo longitudinal fluvial y el humedal del RVSCS, organizando
las localidades en tres grupos: Cuenca alta, cuenca media y cuenca baja. En el humedal
se observo una variación espacial y estacional, esto determinado por cambios espaciales
en factores ambientales. En el RVSCS también se observo que una distribución espacial
dada por las interfaces humedal-mar (barras) y humedal-ríos (ingreso de los ríos al
humedal) y la zona intermedia, siendo las interfaces son las zonas de mayor diversidad
y abundancia, por lo que se consideran zonas de importancia especial para el manejo y
conservación del área.
La mayor variabilidad temporal ocurrió durante la estación lluviosa en la interface
humedal – mar, mientras que la menor variabilidad, corresponde a la estación seca y en
la interface humedal - ríos. La mayor riqueza ocurrió en estación lluviosa.
El estudio permitió a) Conocer los alcances de la diversidad de peces del RVSCS y
PNPB, b) Generar la línea de base de la ecología de la íctio-fauna, para el diseño de un
programa de monitoreo a largo plazo, c) Determinar la funcionalidad del corredor
biológico RVSCS y PNPB mediante el flujo de peces a través de los ríos Zacate y
Santiago, d) Determinar los patrones de abundancia y distribución de los ensambles de
peces en el continuo humedal ríos y durante el año, así como los factores ambientales
que los determinan ,e) identificar aspectos funcionales del humedal como hábitat crítico
para el intercambio de peces con el mar y ríos, así como documentar la comunidad
íctica y la necesidad de implementar medidas de conservación integrales en las áreas
protegidas, f) Importancia del RVSCS como hábitat crítico para el mantenimiento de las
pesquerías en el mar como un elemento de relevancia para la economía local y g)
generar capacidades locales para formar parte de investigaciones científicas puntuales y
de programas de monitoreo a largo plazo.
La conservación del RVSCS es importante por el gran número de especies de peces que
convergen ahí, sobre todo juveniles. Los planes de conservación del sitio deben tener
enfoque ecosistémico.
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Palabras claves: Áreas protegidas, Biodiversidad, Cuero y Salado, Ecoturismo,
Ensambles de peces, Honduras, Humedal costero, Patrones de abundancia y
distribución, Pico Bonito, Pesquerías.
Introducción
En Centroamérica la presión sobre los ríos, humedales y zonas costeras es fuerte, en
general se debe al deterioro de las grandes cuencas como el río San Juan (Nicaragua-
Costa Rica), Usumasinta (Guatemala-Belice), Motagua (Guatemala-Honduras), Ulúa y
Patuca (Honduras) siendo este último el principal aportante de sedimentos al arrecife
mesoamericano (Burke et al. 2006).
La gran riqueza de especies, ecosistemas y hábitat en Centroamérica ha hecho que la
región sea reconocida como uno de los centros (hot spots) de biodiversidad del mundo
(Myers 2000). En Centroamérica se ha avanzado en el conocimiento de su diversidad
íctica, la mayoría de los países cuentan con listados taxonómicos, como por ejemplo El
Salvador (Hildebrand 1925), Panamá (Loftin 1965), Nicaragua (Villa 1982), Belice
(Greenfield y Thomerson 1997), Costa Rica (Bussing 2002), Guatemala (Kihn Pineda
et al. 2006), Honduras (Matamoros et al. 2009 y Matamoros et al., 2011), peces
costeros del Caribe centroamericano y meridional (Bussing et al. 2010).
La zonación longitudinal es uno de los patrones frecuentemente descritos en para
explicar la distribución de los peces de agua dulce en sistemas fluviales (Schlosser
1982), es el resultado de cambios en la riqueza de especies, abundancia, y composición
de los ensamblajes, asociada con cambios en el medio ambiente que abarca desde la
cabecera hasta la desembocadura del río (Granado 2000, Ostrand & Wilde 2002).
El efecto de la variación espacial y temporal de factores bióticos y abióticos en la
conformación de los ensambles ícticos, es un tema de interés actual en ecología de
comunidades, comprender los mecanismos que controlan la distribución, abundancia y
coexistencia de las especies ícticas, es clave para plantear estrategias de manejo y
conservación adecuadas (Mouillot 2007).
En 2010 la comisión centroamericana de ambiente y desarrollo (CCAD), inicio un
proceso en el estudio y monitoreo de la biodiversidad en Centroamérica, mediante la
generación de protocolos. En 2011 los protocolos fueron implementados, los estudios se
enfocaron en los patrones de abundancia y distribución de los ensambles de peces, en
seis cuencas transnacionales. Sin embargo aún es muy poco lo que se conoce de la
ecología de los peces en Centroamérica.
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En Honduras se han detectado 172 especies de peces que habitan los sistemas de aguas
continentales del país y de sus islas, de ellas 167 son nativas y seis exóticas (Matamoros
et al. 2009 & 2011). Las especies exótica mas dispersa y frecuente es la Tilapia
(Oreochromis niloticus) que potencialmente han invadido todos los ríos y humedales
continentales del país.
La áreas protegidas costeras son fuente de riqueza nacional y su estudio, monitoreo y
gestión es vital, según la FAO / OSPESCA (2011), el sector pesquero de Belice es el
que más contribuye al PIB centroamericano con un 11%, seguido de Honduras 5% y
Panamá 4.5%. Lo anterior evidencia la importancia del sector a la economía nacional y
del istmo.
Según datos del Banco Central de Honduras (2004), la pesca y la acuicultura emplean al
36% de la población (Banco Central de Honduras 2004) y al menos 150 comunidades
incluyendo indígenas y Garífunas se benefician directamente de la pesca artesanal en las
lagunas costeras y áreas próximas al litoral marino. La pesca artesanal y la acuicultura
aportaron 1,985 millones $ anuales a la economía centroamericana entre 2000 y 2007.
En Honduras las principales presiones sobre los peces de los humedales costeros en la
costa Caribe lo representan las extensas áreas de monocultivos de banano, palma
africana y piña que se realizan en los valles aluviales, así como represas hidroeléctricas
en los principales ríos tributarios, desarrollo urbano y turístico mal planificados
(Carrasco & Flores 2008), mientras que el Pacifico es la canaricultura que ha
deteriorado al menos el 38% de los manglares del Golfo de Fonseca (Trejo 2011)
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizo en el continuo fluvial que conforman los ríos Zacate y Santiago
entre el Parque Nacional Pico Bonito y el Refugio de Vida Silvestre Cuero y Salado
(Fig. 1).
El PNPB se localiza en el Norte del país, en la cordillera Nombre de Dios y al interior
de los límites político – administrativos de los municipios de La Ceiba, El Porvenir, San
Francisco y La Másica, en el departamento de Atlántida, y el municipio de Olanchito en
el departamento de Yoro. Forma parte del Corredor Biológico Mesoamericano (CBM) y
se localiza específicamente al Suroeste de la ciudad de La Ceiba entre las coordenadas
15º 25” 44” latitud norte y 86º 44” 11” longitud Oeste. Comprende una superficie de
107,090.00 hectáreas incluyendo su área de amortiguamiento.
El RVSCS se localiza entre los 15º 50’ 00” y 15º 20’ 00” latitud Norte, y los 86º 45’ 00”
y 87º 30’ 00” Longitud Oeste; El PNPB se localiza en los 15º 25” 44” latitud norte y 86º
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44” 11” longitud Oeste, en la cuenca del río Lean en el departamento de Atlántida
siendo la cuidad más cercana La Ceiba, en la vertiente Caribe de Honduras. Legalmente
protegido por el gobierno de Honduras desde 1987 y 1994 respectivamente. En 1993 el
RVSCS es declarada como el sitio Ramsar número 619. Según Decreto Legislativo 38-
89, tiene una extensión de 13,225 hectáreas entre continentales y marinas. Comprende
las eco-regiones de manglar del norte de Honduras y bosque húmedo del atlántico de
Centroamérica (The Natural Conservancy MARC-Science).
Fig. 1. Localidades de muestreo entre en el continuo fluvial entre el PNPB y Parque
Nacional Pico Bonito y el RVSCS.
El RVSCS se forma por tres ríos principales, el Perla o Salado, Cuero, San Juan y doce
ríos menores que nacen del PNPB, todos de longitud corta entre los 10 y 40 kilómetros
y aguas rápidas. La cuenca de captación presenta fuertes pendientes, pasando de los 10
metros sobre el nivel del mar al pie de monte a los a 2400 en un tramo de 15 kilómetros.
Estos ríos drenan sobre una estrecha planicie costera con pendientes del 1%, que se
extiende por seis kilómetros en su parte más angosta a 24 en su parte más ancha, dando
forma a una llanura fluvio deltaica, generando una red de canales en torno a los ríos
principales, algunos paralelos a la costa, separados del mar por cordones litorales
arenosos de 11 kilómetros de largo.
Los ríos principales tienen bocas estuarinas que permanecen abiertas la mayor parte del
año, cerrándose por cortos periodos en los meses de marzo, abril y mayo. Durante los
inviernos fuertes el cordón litoral se rompe en al menos otros tres sitios y forma bocas
estuarinas por aproximadamente 7 días; favoreciendo al rápido drenaje e intercambio de
materia y energía entre el mar, el humedal estuarino y los ríos.
Según tipologías Ramsar en el RVSCS los humedales dominantes son cordones litorales
y ambientes sedimentarios, humedales boscosos de agua dulce, el estuario y sistemas
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lenticos (Carrasco & Flores 2008). La vegetación dominante en los selvas inundables
donde dominan: Pterocarpus officinalis, Pachira acuática, Calophyllum brasiliense
var. rekoi, Simphonia globulifera y Roystonea dunlapiana. En la zona estuarina existen
manglares de ribera dominados por Rhizophora mangle mezclado con Laguncularia
racemosa. (Carrasco, 2008). La principal amenaza al sitio es el avance de la frontera
agrícola y en especial el monocultivo de palma africana, deterioro de las cuencas y las
represas hidroeléctricas. (Carrasco 2008 y 2013).
Muestreo de peces
Entre abril 2010 y diciembre 2013 se realizaron cinco campañas de muestreo de peces
en el RVSCS y dos en los ríos del PNPB (únicamente en la época seca de 2010 y 2011).
En el humedal se realizaron muestreos estacionales (época seca y época lluviosa de
2010, 2011 y época lluviosa de 2013) en 14 localidades. Definiendo la época seca entre
abril y mayo y la época lluviosa entre noviembre y diciembre. Mientras que en los ríos
se realizo una campaña anual, muestreando únicamente en época seca en 21 localidades,
de las cuales 13 se realizaron en el río Santiago y 8 en el río Zacate; para un total de 35
localidades y 112 muestras.
En cada localidad se tomaron las coordenadas geográficas, se recolectaron peces y datos
físico-químicos: profundidad, tipo de sustrato, turbidez utilizando un disco Secchi,
salinidad, conductividad, concentración de oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de
oxígeno utilizando un YSI 85 y pH utilizando un YSI PH 100.
El esfuerzo de muestreo por localidad
fue de aproximadamente una hora con
treinta minutos. Las artes de pesca
utilizadas fueron: dos atarrayas de 6 pies
y media pulgada de luz de malla, dos
redes de playa de 10 y 20 metros largo
por 2 metros de alto, un chinchorro de
bolsa de 4 metros, dos redes agalleras de
80 metros de largo y 2 pulgadas de luz
de malla, en los ríos se utilizo electro
pesca y dos atarrayas.
El trabajo de recolecta se realizó con tres
pescadores locales debidamente capacitados. Los
especímenes recolectados fueron identificados
utilizando las claves de FAO, 2010, Greenfield y
Thomerson (1997), Bussing (2002). Los
especímenes fueron identificados, contados y
fijados en formalina al 10% y preservados en
alcohol al 75% y fueron depositados en los
Pesca con red de playa en el RVSCS
Electro pesca en el PNPB
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museos de íctiología de la Universidad Estatal de Louisiana, Universidad del Sur de
Mississippi, en los Estados Unidos de Norte América y en el laboratorio de zoología del
Centro Universitario Regional de Litoral Atlántico en Honduras.
Análisis de datos
Para determinar si las comunidades de peces responden a un gradiente longitudinal se
llevó a cabo un análisis de Escala Multidimensional (MDS, Torgenson 1952). El MDS
es una técnica multivariante de interdependencia que trata de representar en un espacio
geométrico de pocas dimensiones las proximidades existentes entre un conjunto de
objetos (Guerrero & Ramírez 2012). Para determinar si las comunidades de peces
responden a cambios estacionales se realizo un análisis de correspondencia (CA).
Para determinar si existen diferencias significativas entre los ensambles ícticos entre la
época seca y lluviosa y a lo largo del continuo de los ríos (grupos cuenca baja, media y
alta se realizó un análisis de similitud de una vía (ANOSIM, Clarke 1993). Para
determinar las especies y variables ambientales que más contribuyen a las diferencias
entre los ensambles de peces en la estación seca y lluviosa, se realizó un análisis de
porcentaje de similitud (SIMPER, Clarke 1993).
Para determinar las diferencias
estacionales en las variables
ambientales se realizó un análisis de
componentes principales (PCA). Para
la distribución o zonación espacial de
las especies se llevó a cabo un
análisis de conglomerado (UPGMA)
y estimo la correlación entre los
grupos. Como medida de similaridad
se usó el índice de Bray-Curtis y
como variables de agrupamiento, las
localidades de muestreo y las
abundancias, para lo que se sumaron las abundancias de los dos años.
Finalmente, para entender el efecto de las variables ambientales medidas en la
estructuración de los ensambles ícticos a lo largo del río, se realizó un análisis de
Correspondencia Canónica (Hill 1974), que consiste en una técnica de ordenación
restringida, que relaciona dos matrices: la matriz de variables dependientes (abundancia
de especies por localidad) y la matriz de variables independientes (parámetros físico
químicos por localidad).
Los datos de abundancia fueron normalizados con la función logaritmo natural. Todos
los análisis se realizaron utilizando el programa estadístico Past (Hammer et al. 2009).
Pescadores de la comunidad de Salado Barra
identificando las especies recolectadas
8
Resultados
Riqueza
Se recolectaron un total 92 especies 70 géneros, pertenecientes a 33 familias y 16
órdenes. El grupos ó zona más diversa fue la cuenca baja lo que corresponde al sistema
de humedales fluviales y marino costeros de Cuero y Salado con 84 especies, seguida
por los ríos Zacate y Santiago con 25 especies de las cuales 17 son comunes con Cuero
y Salado y 8 solo se colectaron en el sistema de ríos en Pico Bonito.
Las familias más representadas fueron Poeciliidae con
10 especies, Cichlidae con 8, Gerridae y Gobiidae con 6
familias respectivamente (Tabla 1). Las especies más
distribuidas son Cryptoherus cutteri y Vieja
maculicauda, que ocurrieron en el 91.07% y 78,57% de
las localidades. Las especies más abundantes fueron C.
cutteri y P. gillii, representando el 10,04% y 8,4% de la
colecta total. Las localidades más diversas fueron la
Barra de Salado con 52 especies que represento el 65%
de colecta, seguida de la barra de Thompson con 44
especies (55%) y Limón con 40 especies (50%).
La mayor riqueza se dio durante la época lluviosa
representando el 55.25% de la captura mientras que en
la época seca fue el 45,19%. La mayor diversidad se
colectó en época seca, con 72 especies (90%), mientras
que en la época lluviosa se colectaron 66 especies (82.5%).
Se colectaron 38 especies de interés
para el consumo local y 17 de
interés comercial (Tabla1), siendo
de estas la más preciada,
Centropomus undecimalis,
ampliamente distribuida, de la cual
se recolectaron 90 especímenes que represento el 1.11% de la captura total (8,108
especímenes).
La clasificación de los grupos ecológicos por su tolerancia a la salinidad fue de 26
familias periféricas, representadas en 66 especies, 3 familias secundarias, representadas
en 22 especies y 3 familias primarias representadas en 4 especies. Basado en la lista de
peces de agua dulce publicada por Matamoros et al (2009), en el presente estudio se
Poeciliidae: X. mayae
Cichlidae: C. cutteri
Gerridae: E. plumieri
Gobiidae: S. punctatum
Centropomus undecimalis
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generaron nuevos reportes para Honduras: dos familias, dieciocho especies y dos
amplitudes de rango (Tabla 1).
Tabla 1. Listado sistemático de especies de peces del RVSCS y PNPB.
ORDEN FAMILIAS Y ESPECIES DISTRIBUCIÓN
RAJIFORMES Dasyatidae. Pf.
Dasyatis americana+ (N) C&S
CUPLEIFORMES Cupleidae. Pf.
Harengula jaguana(N) C&S
ELOPIFORMES Megalopidae. Pf.
Megalops atlanticus+ T C&S
ANGUILLIFORMES
Anguillidae. Pf.
Anguila rostrata+ C&S, Z,Sa
CLUPEIFORMES Engraulidae. Pf
Anchoa belizensis(N) C&S
Anchovia cupleoide C&S
Anchovia elongata C&S
Anchovia sp C&S
CHARACIFORMES Characidae, Pr.
Astyanax aeneus C&S, Z,Sa
Brycon guatemalensis Sa
SILURIFORMES Ariidae. Pf.
Arius assimilis+ C&S
Bagre marinus+(N) C&S
Cathorops melanopus+ (A) C&S
GYMNOTIFORMES Gymnotidae. Pr.
Gymnotus cilindricus C&S, Z,Sa
Heptaridae. Pr.
Rhamdia laticauda Z,Sa
BELONIFORMES Belonidae. Pf.
Strongylura marina C&S
Strongylura timucu C&S
Hemiramphidae. Pf
Hyporhamphus roberti
hildebrandi +
C&S
CYPRINODONTIFORMES Rivulidae. Sd
Rivulus tenuis C&S, Sa
Poeciliidae. Sd
Alfaro huberi C&S, Z,Sa
Belonexos belizanus C&S, Sa
Gambusia nicaraguensis C&S
10
Heternadia bimaculata C&S, Z,Sa
Phalyctis amates C&S
Poecilia gillii C&S, Sa
Poecilia hondurensis (A) C&S, Z
Poecilia mexicana C&S
Poecilia orri C&S, Sa
Poecilia sp. C&S
Xiphophurus mayae C&S, Z,Sa
ATHERINIFORMES Atherinidae. Pf
Atherinella milleri C&S, Sa
SYNGNATHIFORMES Syngnathidae.Pf
Microphis brachyurus lineatus C&S, Sa
Pseudophallus mindii C&S, Sa
SYNBRAMCHIFORMES
Synbranchidae. Sd
Ophisternon aenigmaticum C&S
Synbranchus mamoratus ZySa
PERCIFORMES
Centropomidae.Pf
Centropomus parallelus+- C&S
Centropomus pectinatus+- C&S
Centropomus undecimalis+- T C&S
Centropomus ensiferus+- C&S
Carangidae. Pf
Caranx latus+- C&S
Chloroscombrus chrysurus (N) C&S
Oligoplites saurus+ C&S
Trachinotus falcatus+- (N) C&S
Trachinotus goodie+- C&S
Lutjanidae. Pf
Lutjanus apodus+- C&S
Lutjanus griseus+- (N) C&S
Lutjanus jocu+- C&S
Gerridae. Pf
Diapterus aureatus+- C&S
Diapterus rhombeus+- (N) C&S
Eucinotomus melanopterus C&S
Eucinostomus gula (N) C&S
Eugerres plumeri+- C&S
Gerres cinecinereus C&S
Haemulidae. Pf
Pomadasys crocro+ C&S
Sciaenidae. Pf
Bardelia ronchus+- C&S
11
Larimus breviceps+- (N) C&S
Stellifer colonensis+- (N) C&S
Echeneidae. Pf. (N)
Echeines naucrate (N) C&S
Cichlidae. Sd
Amphilophus robersoni+ C&S, Z,Sa
Chiclasoma urophthalmus+ C&S
Cryptoherus cutteri+ C&S,Z,Sa
Oreochromis niloticus (E)+- C&S,Sa
Parachromis loiselli+ C&S,Sa
Parachromis motaguensis+ C&S,Sa
Parachromis friedrichsthali+ C&S,Sa
Vieja maculicauda+ C&S,Sa
Mugilidae. Pf
Joturus pichardi Z,Sa
Agonostomus montícola+ C&S,Z,Sa
Mugil cephalus+ (N) C&S
Mugil curema.+ C&S
Mugil lisa C&S
PolynemidaePf
Polidactilus virginicus+ C&S
Eleotridae. Pf
Dormitator maculatus C&S
Eleotris amblyopsis C&S,Sa
Eleotris perniger Z,Sa
Gobiomorus dormitor+ C&S,Z,Sa
Gobiidae. Pf
Awous banana C&S,Z,Sa
Bathygobius soporator C&S
Ctenogobbios smaragdus (N) C&S, Sa
Ctenogobbios speudofasciatus
(N)
C&S
Evorthodus lyricus C&S
Gobionellus oceanicus C&S
Sycidium punctatus Z,Sa
Sycidium gymnogaster Z,Sa
Sycidium plumeri Z,Sa
Achiridae. Pf
Achirus declivis (N) C&S
Trinectes maculatus C&S
Cynoglossidae. Pf (N)
Symphurus plagusia (N) C&S
12
Sphyraenidae. Pf.
Sphyraena barracuda
C&S
PLEURONECTIFORMES
Paralichthyidae. Pf.
Citharichthys macrops C&S
Citharichthys spilopterus C&S
Tetraodontidae. Pf.
Sphoeroides testudineus C&S
N: Nuevos reportes de especies y
familias para Honduras, A:
Ampliación de rango en Honduras,
+ Especie de interés para el
consumo local, - Especies de
interés para comercialización.
Pr: Primarias, Sd: Secundarias,
Pf: Periféricas, T: Pesca
deportiva/turismo, (E) Especie
exótica. C&S: Cuero y Salado,
Z: Zacate, Sa: Santiago.
Continúo cuenca hidrográfica - Cuero y Salado - Pico Bonito (Conectividad humedal-
ríos).
El NMDS (Fig. 2) utilizando como medida de similaridad Bray-Curtis, identifico una
variabilidad espacial a lo largo del gradiente desde el humedal a la parte más alta de los
ríos; organizando los datos en tres grupos, con un stress de 0.16; cuenca baja-humedal,
cuenca media y alta, mostrando los cambios y la similaridad esperada en las
comunidades conforme cambian los gradientes altitudinales. Para determinar si las
diferencias entre grupos fueron significativas se realizo un análisis de similitud de una
vía (ANOSIM) siendo el valor de P=0.0001 con un valor de R=0.6039 siendo alta la
similaridad entre las localidades dentro de cada grupo.
Figura 2. Análisis de ordenamiento Nonmetric Multidimensional Scaling.
13
Variación temporal en la estructura de los ensambles de peces en el Humedal
Los resultados del CA muestran dos grupos de conglomerados que corresponde a la
estación seca y lluviosa. En los primeros dos Axis del grafico se explican el 24.20% de
la variabilidad (fig. 3). Las localidades de la estación seca se agrupan en el axis 1, las
localidades de la estación lluviosas se agrupan a lo largo del axis 2. El grafico muestra
en la parte superior las localidades muestreadas en la estación lluviosa y en la parte
inferior las localidades muestreadas en la estación seca.
Resultados del ANOSIM de una vía, se determinó que hay diferencias significativas
entre los ensambles de peces entre las estación seca y lluviosa. Siendo el valor de P
0.0014, R² 0.0960. El SIMPER determinó que las especies que más contribuyen a la
disimilaridad son C. cutteri y P. gillii con un peso de 6.726 y 6.309 respectivamente;
siendo la disimilaridad general entre grupos de 81.19%. Utilizando el mismo análisis, se
determinó que existen diferencias significativas entre las variables ambientales entre
estación seca y lluviosa; siendo el valor de P 0.012, R² 0.065. La variable ambiental
que más contribuyó a la disimilitud fue el ancho del cauce, con un peso de 11.76% y la
disimilaridad general entre grupos del 29.69%.
Figura 3: Diferencias estacionales entre los ensambles de peces.
Cuadros Azules época lluviosa, Cruces Rojas época seca.
J. pichardi
14
Variación temporal de las condiciones medioambientales
El PCA de los sitios y variables ambientales muestra que los dos primeros axis explican
el 51,19% de la variabilidad (fig. 4). El gráfico de los sitios de estudio y la ordenación
de los gradientes ambientales muestra las diferencias temporales. El lado derecho del
gráfico se relaciona con la estación seca y el lado izquierdo con la estación lluviosa.
El primer axis explica la variabilidad en la estación seca, tanto para las características
del hábitat como para la química del agua. En la porción superior se sitúan, menor
ancho de cauce, menor turbidez y mayor porcentaje de saturación de oxígeno. A lo largo
del mismo axis, en la porción inferior, la mayor variabilidad fue para mayor
temperatura, pH y salinidad.
El axis 2 en la porción superior explica la mayor variabilidad para la estación lluviosa
cuando las condiciones ambientales cambian con las lluvias, incremento en el caudal de
los ríos y la baja de temperaturas. Las variables más importantes en esta estación fueron
la velocidad de la corriente, oxigeno disuelto y erosión en las orillas.
Figura 4. PCA: Diferencias estacionales en las variables ambientales.
Cuadros Azules época lluviosa
Cruces Rojas época seca.
15
Distribución espacial del humedal por los ensambles de peces
El UPGMA generó tres grupos (Fig. 4)
con un coeficiente de correlación de
0.6122. El Grupo I integrado por Barra
de Salado, Barras de Thompson, Barra de
Cuero y La Ensenada; asociadas a la
interface humedal mar y por un ensamble
de peces dominado por especies marinas
o periféricos. El Grupo II, integrado por
las localidades de Canales, Crique, Centro, Eucaliptera, Barra Zacate, Cayo y Limón;
asociadas a la interface humedal ríos y ensamble peces dominados por especies
secundarias, seguidas por periféricas y en menos cantidad especies primarias.
En el caso de la Barra de Zacate, corresponde a la barra del río del mismo nombre,
donde no se reportó salinidad. El Grupo III, formado por Puntilla, Seco y Cuero, son las
localidades intermedias entre las próximas al mar y las próximas a los ríos, dominada
por especies periféricas, seguidas por especies secundarias.
Figura 4: Dendrogramas UPGMA muestra la distribución espacial del humedal por los
ensambles de peces, agrupados por localidades.
.
Vieja maculicauda
16
Relación entre especies y localidades explicada por variables ambientales
El Análisis de
Correspondencia Canoníca
(CCA) se realizó con las 14
localidades del humedal
muestreadas en cinco
campañas (dos épocas secas y
tres en épocas lluviosa) en un periodo de tres años (2010, 2011 y 2013) para un total de
70 muestras. El CCA muestra que los primeros dos Axis explican el 44,20% de la
variabilidad. Los resultados del grafico son concordantes con la estacionalidad,
distribución de las localidades de muestreo y composición de los ensambles de peces.
En la fig. 5, el grafico muestra el ordenamiento
de las localidades de muestreo, variables
ambientales y ensambles icticos, determinados
por los dos primeros axis. En el axis uno, lado
izquierdo del grafico, la variabilidad fue
determinada por el ancho del cauce, presencia de manglar, velocidad de la corriente,
salinidad, saturación de oxígeno, erosión y Ph, correlacionado a la estación de lluvias
en las localidades de muestreo próximas al mar o en la interface humedal mar, donde el
ensamble íctico asociado está compuesto principalmente por especies periféricas como:
P. crocro, A. cupleide, A. belizensis, G. cinereus, C. undecimalis, B. ronchus, T.
falcatus, T. goodei, L. griseus, L. jocu, S. barracuda. Especies secundarias como: Ch.
uropsthalmus, P. belizanus y P. orri.
En el axis dos, en el lado inferior
izquierdo del gráfico se muestra que
la mayor variabilidad se determino
por el tipo de sustrato, turbidez,
oxígeno disuelto y temperatura, en las
localidades más cercanas a los ríos o
interface humedal ríos y muestreadas
durante la estación seca. Donde el
ensamble íctico asociado está
compuesto principalmente por especies secundarias y primarias como: G. cilindricus, A.
aeneus, X. mayae, P. amates, A. huberi, P. loiseli y otras especies periféricas comunes
en ambientes estuarinos como M. brsyurus lineatus, E. lyricus, E. ambliopsis, M.
atlanticus, A. rostrata.
Gymnotus cilindricus
Astyanax aeneus
Chiclasoma urophthalmus
17
Figura 5: CCA muestra las relaciones entre especies y localidades explicadas por
variables ambientales.
DISCUSIÓN
En el continuo fluvial entre el PNPB y el RVSCS existen patrones de abundancia y
distribución espacio temporal de los ensambles de peces determinados por cambios en
los factores ambientales tales como ancho de cauce, salinidad, temperatura, tipos de
sustrato, tipo de vegetación ripária, velocidad de la corriente y turbidez del agua. Lo que
concuerda con lo expresado por Pegg & McClelland (2004), quienes expresan que la
alta variabilidad espacial y estacional de los factores ambientales a lo largo del curso del
río, es conocida por provocar cambios en la composición de los ensambles de peces.
La mayor variabilidad ocurrió durante
la estación lluviosa en la interface
humedal – mar; mientras que la menor
variabilidad, corresponde a la estación
seca y en la interface humedal – ríos,
donde las condiciones ambientales
fueron más estables. La mayor riqueza
ocurrió en la estación lluviosa, lo que concuerda con lo reportado en el Río Champotón,
en el southeastern México por Lopez-Lopez et al. (2008) y Barletta et al. (2005) found
that the number, density and biomass of the fish species in a tropical estuary exhibit
Sphoeroides testudineus
18
spatial and seasonal changes due to fluctuations in salinity, and emphasized the
influence of this factor on fish migration.
En RVSCS la mayor riqueza en la estación
lluviosa es probablemente favorecida por la
apertura de las bocas estuarinas, que facilita el
intercambio de especies periféricas entre el mar y
el humedal estuarino, a la vez que el incremento de caudal de agua dulce proveniente
de los ríos tributarios vuelve el estuario positivo reduciendo la salinidad, permitiendo la
migración de especies y primarias como Astyanax aeneus y otras típicas de ambientes
loticos como Agonostomus montícola y Heterandia bimaculata llevadas por las
corrientes. Lo que coincide con lo enunciado por Habit et al. (2003), sobre el
incremento de la riqueza y diversidad de las comunidades ícticas a medida que se
desciende hacia la desembocadura del río, como consecuencia de un incremento en la
heterogeneidad de hábitat.
Los sitios que presentaron mayor
riqueza fueron las interfaces entre el
humedal/estuario – mar y
humedal/estuario- ríos, generando
un zonificación del humedal
determinada por los ensambles
ícticos como lo explica en UPGMA,
donde los grupos I y III son los que presentan mayor riqueza; en el grupo I, corresponde
a la interface humedal-mar, con ensambles dominados por especies periféricas,
concordante con lo encontrado por Avilés-Torres (2001) en lagunas costeras al sur de
Quintana Roo en México; mientras que el grupo III es dominado por especie periféricas,
mayor número de secundarias y pocas especies primarias, ocurriendo un cambio
longitudinal en la composición de los ensambles ícticos en una distancia relativamente
corta, aproximadamente en cuatro kilómetros.
Lo anterior potencialmente está
indicado que existe un intercambio
de especies entre los ríos tributarios
y el humedal/estuario y entre el
humedal/estuarino y el mar.
Posiblemente estos intercambios se
deban a la dinámica y a la heterogeneidad de estos hábitat, favorables para la búsqueda
de alimento, reproducción y refugio.
Matamoros et al. (2009) reporta 172 especies de peces de agua dulce, de las cuales 63
ocurren en el RVSCS representando el 36.63% de la íctiofauna continental hondureña.
Con este estudio se incremento la lista de especies continentales para Honduras,
sumando 18 nuevos reportes de especies, dos a nivel de familia y dos amplitudes de
Lutjanus jocu
P. hondurensis
Rhamdia laticauda
19
rango, lo que evidencia el
desconocimiento de la íctiofauna
nacional y específicamente las
comunidades costeras.
De las 92 especies colectadas 58 son de
interés para las pesquerías comercial y
consumo local, principalmente especies
pertenecientes a las familias
Centropomidae, Lutjanidae, Carangidae, Gerridae, Sciaenidae, Mugilidae, Ciclidae,
Engraulidae y Polynemidae. Lo que viene a sustentar lo expresado por AFE-
COHDEFOR (2004) López (2007) & Rico et al. (2010) quienes expresan que la pesca
artesanal es una de las actividades significativas en el RVSCS.
Por otra parte es importante destacar que
la mayoría de los especímenes fueron
recolectados en estado juvenil,
concordando con otros estudios, que
indican que los estuarios son áreas
críticas para muchas especies de peces en
sus estados juveniles (Allen 1982,
Borsch and Turner 1984, Bennett 1989,
Cattrijsse et al. 1994, Costa et al. 1994).
El estudio también identificó tres especies de preocupación especial para Honduras
(SERNA 2008) Agonostomus montícola, Microphis brachyurus lineatus y
Pseudophallus mindii.
Las amenazas a la íctiofauna en
RVSCS están determinadas por
los proyectos de represas
hidroeléctricas en los principales
río tributarios, el monocultivo de
palma africana (Elaeis
guineensis), especie exótica e
invasora (Carrasco et al. 2012) que es la principal causa de pérdida de bosque inundable
y principal fuente de nitrógeno y fosforo al humedal, así como la presencia de otra
especie exótica Oreochromis niloticus (Tilapia), colectada en seis de las catorce
localidades muestreadas, próximas a ríos y zonas intermedias, sin detectarse en las
bocas estuarinas.
Trinectes maculatus
Citharichthys spilopterus
Symphurus plagusia
20
Es necesario destacar
que uno de los
agravantes más
importantes de las
especies exóticas
invasoras es que al no
encontrar en el nuevo ambiente sus predadores y parásitos naturales, pueden
experimentar expansiones poblacionales. Por estos motivos y ante los riesgos que
entraña el cultivo de tilapias, organizaciones como el International Council for the
Exploration of the Seas, Environmental Protection Agency Fish and Wildlife Service
han propuesto códigos de procedimientos de manejo para mitigar los efectos
devastadores de su introducción en ambientes no autóctonos (TED 2001), dado que la
dispersión de especies exóticas es uno de los mayores problemas para la conservación
de los ecosistemas (Ruíz et al. 2000).
La conservación del RVSCS es importante
por el gran número de especies de peces
que convergen ahí, sobre todo juveniles
significativos para las pesquerías en el mar
e insitu y por su diversidad de humedales y
otros servicios ambientales que potencialmente estos proveen. Los planes y acciones de
gestión deben tener enfoque ecosistémico.
CONCLUSIONES
El presente estudio ha contribuido a generar una línea de base respecto a la ecología de
los peces del RVSCS y PNPB, lo que permite iniciar a comprender la dinámica del
humedal como un hábitat crítico para el intercambio de biodiversidad íctica con el mar y
ríos tributarios y su cuenca media y alta; de manera general la importancia de Cuero y
Salado para el mantenimiento de las pesquerías artesanales de subsistencia y artesanales
comerciales en el mar; lo que potencia el diseño e implementación de un programa de
monitoreo a largo plazo, así como al impulso de nuevos productos turísticos para estas
área protegidas como el turismo científico, que contribuirá a mejorar los programas de
conservación y mantenimiento de los servicios ecosistémicos de las áreas en referencia,
así como a diversificar los ingresos económicos de las comunidades.
La información generada ha sido clave e incluida como línea de base biológica y
ecológica en los planes de manejo del RVSCS y PNPB, preparados en 2012 por el
Proyecto Corredor Biológico del Caribe que implementa la Unión Europea junto con la
SERNA e ICF (PROCORREDOR), así también los resultados del estudio han sido
utilizados como indicadores del estado de conservación de los objetos de conservación
(humedales, lagunas costeras y ríos) en el análisis de amenazas y planificación del
Gobiomorus dormitor
Eleotris perniger
21
RVSCS y PNPB con la metología de Estándares Abiertos para la Práctica de la
Conservación de áreas protegidas implementados por ProParque junto con la SERNA e
ICF. Los peces colectados han sido donados al Centro Universitario regional del Litoral
Atlántico (CURLA) con los que se ha iniciado una colección en el marco de la nueva
maestría en Gestión Integrada de Zonas Marino Costeras, actualmente esta colección se
está poniendo en línea y a disposición de la comunidad académica internacional.
La pesca artesanal es una de las actividades significativas en el RVSBCS (AFE-
COHDEFOR 2004), (WWF 2010), realizándose para subsistencia y de forma artesanal.
El presente estudio permitió identificar la ocurrencia de al menos de 38 especies de
interés para la pesquería de consumo local y 17 de interés para la pesquería comercial
pescadas de forma artesanal, estas últimas en su totalidad periféricas, que se pescan en
aguas continentales como marinas y dentro y fuera de Cuero y Salado.
Este hallazgo confirma que gran parte de las pesquerías en el mar dependen de los
humedales conteros. Entre estas la más importantespara la economía local y la pesca
deportiva son el Robalo Blanco (Centropomus undecimalis) y el Sábalo (Megalops
atlanticus). En cuanto al robalo, el estudio indica que es una especie ampliamente
distribuida en el RVSCS, tanto en áreas próximas a las bocas estuarinas como a los ríos;
en el caso del sábalo la abundancia fue baja y se le encuentra mayormente en pequeños
brazos del humedal, en aguas lentas, oscuras y bajas en oxígeno disuelto.
Los principales problemas que enfrenta RVSCS y PNPB para la conservación de su
fauna íctica, son las represas hidroeléctricas en ríos tributarios al humedal, el avance de
monocultivos de piña, palma africana y presencia de Tilapia, siendo las últimas dos
especies exóticas. Actualmente, están en proceso de aprobación dos represas
hidroeléctricas en los ríos Cuyamel y Santiago y en proceso la construcción una en el
río San Juan, río que más caudal aporta al humedal.
Como muestran los resultados (2010 y 2011) en las cuencas altas y medias de los ríos
Zacate y Santiago, se reporta 23 especies de las cuales 16 (70%) son comunes con las
encontradas en el humedal, de estas, cuatro especies son periféricas, 11 secundarias y
una primaria; lo que pudiera estar indicando una migración longitudinal de especies
entre el mar, humedal y sus ríos tributarios que coincide con las áreas de mayor
diversidad y abundancias como se indica anteriormente en este apartado. La
construcción de represas potencialmente estará fragmentando los ríos impidiendo el
flujo de peces dentro del río, entre los ríos y el humedal y entre los ríos y el mar. La
aprobación y construcción de represas hidroeléctricas es una actividad que demanda
información del funcionamiento ecológico de las cuencas, por lo que se recomienda
profundizar en el estudio de estas.
El RVSCS se encuentra rodeado de un 80% del monocultivo de palma africana, 5% de
monocultivo de piña y 15% ganadería. En cuanto al monocultivo de palma africana esta
desplaza bosque nativo e invade zonas naturales, llegando a la misma ribera, incluso a
22
zonas estuarinas ocupando espacios propios de manglares. Asimismo el establecimiento
del monocultivo requiere drenar el humedal (Carrasco, 2008), lo que reduce las áreas y
régimen hídrico del humedal, que sumado con la potencial regulación de caudales
causada por represas hidroeléctricas aguas arriba podría alterar significativamente el
hidroperiodo del humedal. La fuerte actividad agrícola que bordea Cuero y Salado y que
se realiza dentro de los límites de esta, el mal manejo de aguas residuales urbanas y
comunales potencialmente están degradando la calidad del agua del humedal,
modificando su estado trófico y productividad natural por aportes de nitrógeno y fosforo
nutrientes limitantes en estos ambientes.
Otro problema asociado a la conservación de la diversidad de peces, lo representa otra
especie exótica e invasora, tilapia; estas fueron colectadas en siete (50%) de las catorce
localidades muestreadas. Es necesario destacar que uno de los agravantes más
importantes de las especies exóticas invasoras es que al no encontrar en el nuevo
ambiente sus predadores y parásitos naturales, pueden experimentar expansiones
poblacionales. Por estos motivos y ante los riesgos que entraña el cultivo de tilapias,
organizaciones como el International Council for the Exploration of the Seas,
Environmental Protection Agency y Fish and Wildlife Service han propuesto códigos de
procedimientos de manejo para mitigar los efectos devastadores de su introducción en
ambientes no autóctonos (TED 2001), dado que la dispersión de especies exóticas es
uno de los mayores problemas para conservación de los ecosistemas (Ruíz et al, 2000).
El gobierno de Honduras actualmente impulsa cuatro sectores de desarrollo en la costa
Caribe, en el departamento de Atlántida, con la intensión de llevar mayor desarrollo y
riqueza a esa zona del país, pero que potencialmente atentan a su biodiversidad. Los
sectores se desarrollan paralelamente en tiempo y espacio. Entre estos están la
conservación de seis humedales marino costeros, tres de los cuales son sitios Ramsar
(Parque Nacional Jeannette Kawas, Parque Nacional Punta Izopo y Refugio de Vida
Silvestre Barras de Cuero y Salado), la expansión del monocultivo de palma africana,
construcción de represas hidroeléctricas y desarrollo turístico. Siendo el caso, que
actualmente los límites de los humedales protegidos están rodeados de palma africana,
que continua avanzando. En las cuencas altas se están construyendo al menos dos
represas hidroeléctricas, y se proyecta y gestionar la construcción de al menos otras
diez. Por lo anterior se recomienda, que la gestión de humedales marino costeros en el
país, requiere una estrategia nacional de gestión integrada de manejo costero,
implementada de forma multisectorial.
RECOMENDACIONES
Se debe implementar un plan de monitoreo a largo plazo; la promoción y facilitación del
turismo científico, la participación de la academia nacional y las comunidades locales
debe ser una de las estrategia para la implementación del monitoreo.
23
Se debe continuar los estudios iniciados y con la generación de la línea de base
sumando aspectos como la caracterización de los ecosistemas costeros, y la
caracterización de las amenazas y actividades antrópicas realizadas en el área de
influencias del RVSCS y PNPB.
Los estudios deben ser basados en la integridad ecológica de los objetos de
conservación y en su capacidad de resiliencia, esto contribuirá en la fijación de metas y
priorización.
Se deben generar la base política para la gobernanza del espacio y recursos marino
costeros.
Los planes de uso público, manejo deben basarse en indicadores ecológicos,
económicos y sociales cuantitativos y medibles basados en información científica.
Se deben valorar los servicios ecosistémicos del RVSCS y PNPB y en general de las
áreas protegidas costeras y marinas como una estrategia de incidencia política y
concienciación y gestión.
La planificación del uso público y del área protegida debe sobrepasar el espacio
demarcado, debe tener un ámbito geopolítico regional (costa Norte) y nacional
(Honduras) y regional (Centroamérica).
AGRADECIMIENTOS
En primera instancia agradecer a la Red de Comunidades Turísticas de Honduras
(RECOTURH), Cámara de Turismo de La Ceiba y a la Organización Bosques de
Mundo por el apoyo financiero para la realización de este estudio y apoyar a la
investigación científica como una herramienta clave para gestión del ecoturismo y de
las áreas protegidas. A las fundaciones Cuero y Salado y Pico Bonito por el apoyo
logístico brindado desde la planificación hasta el último día de investigación.
Agracemos a la organización de pescadores de la comunidad de Salado Barra y cuenca
del Río Cangrejal, en especial a Rigoberto Solis, Carlos Martínez, José Rodríguez, Juan
Carlos Fúnez, Okeli Vanegas y Hommer Vanegas; a los asistentes en campo Mario
Mejía, Ilich Moradel y Roberto E. Aragón.
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