Proyecto Recopilación y análisis de la información existente de las especies de los géneros Cucurbita y Sechium que crecen y/o

se cultivan en México

Responsable Dr. Rafael Lira Saade, FES Iztacala, UNAM

Co-responsables Dr. Luis Eguiarte Fruns, Instituto de Ecología, UNAM

Dr. Salvador Montes Hernández, INIFAP, Campo Experimental Bajío

Segundo Informe (Julio 2009)

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Objetivos del Proyecto y Preguntas a Resolver

Este proyecto pretende contribuir a la construcción de una política de estado clara y permanente respecto a la conservación in situ de los recursos genéticos para los que nuestro país es centro de origen y diversidad, mediante la detección de riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium, tanto por la liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más importantes. Las preguntas a resolver por el proyecto son:

1. ¿Cuál es la representación taxonómica de ambos géneros en México? 2. Considerando lo señalado por el artículo 87 de la Ley de Bioseguridad de

los Organismos Genéticamente Modificados ¿Cuáles son los elementos que permitirían proponer a México como centro de origen de especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium?

3. ¿Cuál es la diversidad de las especies domesticadas de los géneros Cucurbita y Sechium que se cultivan en México y cómo está distribuida en el país?

4. ¿Cuáles son las especies silvestres más cercanamente relacionadas con las especies domesticadas de ambos géneros, en donde están distribuidas y cuáles podrían considerarse como áreas de riqueza?

5. ¿Cuál es la situación legal y real en términos de conservación de dichas especies?

6. ¿Existen organismos genéticamente modificados de ambos géneros que ya hayan sido liberados o que estén en posibilidades de serlo?

7. Considerando los modos de reproducción de las especies de ambos géneros ¿cuáles serían los riesgos reales y potenciales relacionados con la posible liberación de organismos genéticamente modificados?

8. Considerando los aspectos señalados en los puntos 2-6 ¿Cuáles podrían ser otros riesgos potenciales para la diversidad genética de las especies silvestres y domesticadas de ambos géneros en México?

Contenido del Informe En el primer informe se cubrieron totalmente las respuestas a las preguntas

1 y 2 y parcialmente a la pregunta 4. En este informe se presentan las respuestas a la pregunta 3 y se complementan las correspondientes a los aspectos faltantes de responderse para la pregunta 4. Como en el informe anterior, la información respecto a los temas que se comprometieron para resolverse en esta entrega y las fuentes consultadas, se presentan por separado para cada género.

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Cucurbita L.

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1. Resumen de las Conclusiones del Primer Informe y Otras

Fuentes de Evidencia que las Corroboran

El marco de referencia de este informe son las conclusiones derivadas del análisis de la información presentada en el primer informe, las cuales pueden resumirse de la siguiente forma:

1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios los taxa silvestres y domesticados del género Cucurbita.

2. México es el centro de origen y diversidad del género, pues dentro de sus límites geográficos prosperan 15 de los 20 taxa que lo conforman.

3. Los taxa mexicanos incluyen plantas domesticadas (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo, C. ficifolia y C. moschata), así como dos de sus ancestros silvestres (C. fraterna ssp. fraterna y C. argyrosperma ssp. sororia).

4. Los restantes 9 taxa silvestres que crecen en México están relacionados en mayor (C. okeechobeensis ssp. martinezii y C. lundelliana) o menor grado (todas las de los grupos Digitata y Foetidissima) con las plantas domesticadas.

5. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente importante, pues los restos más antiguos conocidos de tres de las plantas domesticadas del género (C. argyrosperma ssp. argyrosperma, C. pepo ssp. pepo y C. moschata) también se han recuperado dentro de sus límites.

Diferentes estudios modernos que han empleado distintos marcadores

moleculares han confirmado muchas de estas conclusiones y especialmente las referentes a las relaciones dentro del género Cucurbita y en particular las correspondientes a los grupos silvestre-domesticada. Los resultados de dos de los trabajos más importantes en este tema se presentan continuación.

1. Wilson et al. (1992). En este trabajo se estudió la filogenia del género usando RFLPs del cloroplasto. La reconstrucción filogenética obtenida (Figura 1) muestra en la base al único miembro del grupo Digitata (C. digitata), seguido de un grupo formado por los dos miembros del grupo Foetidissima (C. foetidissima y C. pedatifolia) y un gran clado en el que están ubicadas todas las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. En la base de este gran clado está C. ficifolia, y le siguen tres clados, uno de los cuales incluye a los taxa del grupo Pepo (referidos como C. fraterna, C. pepo y C. texana), otro en el que se ubican los taxa de los grupos Argyrosperma (referidos como C. mixta y C. sororia) y Okeechobeensis (referido como C. martinezii) y C. lundelliana, además de C. moschata, y uno más conformado por los taxa del grupo Maxima (referidos como C. máxima y C. andreana) y C. ecuadorensis. Las plantas domesticadas del grupo Pepo se dividieron en dos grupos: uno asociado a C. texana y otro a C. fraterna. Los análisis no resolvieron más finamente las relaciones entre C. moschata y el grupo Argyrosperma.

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Figura 1. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Wilson et al. (1992)

Sanjur et al. (2002). En este trabajo se analizaron 65 individuos de ocho taxa

silvestres y seis cultivados de Cucurbita, usando el intrón 2 del gene nad1 de la mitocondria, que es de unos 1.6 kilo-pares de bases. La filogenia se obtuvo mediante el método de Maximum Likelihood (Máxima Verosimilitud) y como grupos externos se usaron al chayote, Sechium edule y a la sandía Citrullus lanatus. Al igual que en el estudio anteriormente descrito, en el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 2) la especie basal del grupo de las domesticadas y sus parientes y/o ancestros silvestres resultó ser C. filicifolia, aunque en este caso seguida de C. foetidissima, una de las especies perennes del género y poco emparentada con las domesticadas. Posteriormente el árbol se divide en dos clados, uno de los cuales es exclusivamente sudamericano, formado por el grupo Maxima (referidos como C. máxima y C. andreana) y teniendo como grupo hermano a C. ecuadorensis. El otro clado presenta en la base al único miembro del grupo Okeechobeensis, C. okeechobeensis ssp. martinezii (como C. martinezii) y posteriormente los taxa del grupo Pepo formando dos agrupaciones: una que incluye a una parte de las plantas domesticadas (referida como C. pepo ssp. ovifera, con sus diferentes variedades), y a C. pepo ssp. fraterna, todos con el mismo haplotipo

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mitocondrial, y otra que sólo contiene plantas domesticadas (referidas como C. pepo subs. pepo) seguida por el grupo Argyrosperma y C. moschata.

Figura 2. Filogenia del género Cucurbita obtenida por Sanjur et al. (2002)

Lo consignado en estos estudios deja en claro que, en México están presentes,

tanto la mayoría de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres de Cucurbita (con la excepción del grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa registrados en ambas filogenias como los más basales y los más derivados, por lo que no queda duda que nuestro país es el centro de origen y diversidad del género. En las siguientes secciones de este informe se presenta un análisis de los datos existentes sobre la variación morfológica, agrícola y genética, así como la distribución y difusión de los cuatro taxa domesticados que se cultivan en México, así como también de sus ancestros reconocidos y parientes silvestres más cercanos, es decir todos los taxa del grupo Argyrosperma y la mayoría de los reconocidos para los grupos Okeechobeensis y Pepo, además de C. ficifolia, C. moschata y C. lundelliana.

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2. Información del Grupo Argyrosperma y C. moschata

En virtud de la estrecha relación entre las plantas de estos grupos, la información recopilada para ambos se presenta en esta sección. Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. La variación de la subespecie argyrosperma incluye las razas o

variedades locales empleadas como alimento que se cultivan en el suroeste de Estados Unidos, México y Centroamérica, además de unos cuantos cultivares comerciales que han sido desarrollados fundamentalmente en los Estados Unidos y entre los que destacan los llamados "Green Striped Cushaw", "White Cushaw", "Magdalena Striped", "Papago", "Japanese Pie", "Hopi", "Taos", "Parral Cushaw", "Veracruz Pepita" y "Silver Seed Gourd"; este último, segun Merrick (1990), es aparentemente cultivado más bien como una curiosidad hortícola. Las variaciones más importantes que se observan entre estos tipos cultivados corresponden a las dimensiones, formas y patrones de coloración de los frutos y las semillas. En contraste, C. moschata despliega una amplia variación en todos los aspectos. Se cultiva en un relativamente amplio intervalo geográfico-altitudinal en que se cultiva, presenta una notable diversidad morfológica de sus frutos (colores, formas, y grosores y durabilidad de la cáscara del fruto, etc.) y semillas, y se han registrado variantes con ciclos de vida de diferente duración, así como numerosos cultivares y razas o variantes locales en varias partes del mundo con características agronómicas sobresalientes. Ejemplos de cultivares muy conocidos en los Estados Unidos son los llamados "Butternut Squash" y "Golden Cushaw", mientras que algunas variantes regionales interesantes que se cultivan en México son las de la Península de Yucatán con dos ciclos de vida de diferente duración (Xmejen K’uum de ciclo corto y Xnuk K’uum de ciclo largo) y una variedad comercial (Calabaza Yucateca) muy apreciada en toda la región, así como también las cultivadas en algunos estados mexicanos como Guanajuato y Chiapas, en las que se ha encontrado resistencia a algunas enfermedades virales y que ya han sido empleadas con cierto éxito en programas de mejoramiento. Los nombres comunes asignados en México para ambos cultivos reflejan su importancia y hasta cierto punto las diferencias en la variación desplegada por cada una de ellas. Estos nombres son los siguientes:

Subespecie argyrosperma

Chihuahua: Babaskil Imai, Alimai, Vavuli, Iimvavuli, Iim, Bajchi, Arota, Cherota. Sonora-Sinaloa: Arota, Haal, Aali, Calabaza, Calabaza Caliente, Calabaza de Las Aguas, Calabaza Pinta. Sinaloa-Nayarit: Tecomata, Temprana, Salayota. Jalisco: Calabaza Pinta. Michoacán: Chuma, Zapoma, Calabaza de Casco, Calabaza Criolla, Calabaza Tupona. Guerrero: Calabaza Pipiana, Pipiana. Tamaulipas-San Luis Potosí: Calabaza Pama,

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Calabaza Borrada. Tamaulipas: Calabaza Rayada, Calabaza Guajolota. Veracruz: Nipxi, Pipián. Oaxaca: Chompa, Jit-tsen, Kuij-che'. Península de Yucatán: Xka', Xtoop, Kaíta, Calabaza de Pepita Gruesa. Sur de Campeche, Tabasco y posiblemente Chiapas: Chihua.

Cucurbita moschata

Chihuahua: Calabaza de Castilla, Calabaza Cuaresmera, Calabaza Caliente, Tongudat Vavuli, Sequaloa. Sonora, Sinaloa, Nayarit: Sequaloa. Michoacán: Calabaza, Chicamita, Calabaza de Pellejo. Guerrero: Tamalayota. Oaxaca: Tamalayota, Támala, Calabaza de Castilla, Mmá, Ká-

mí, Ká-maaré, Ká-narin, Ká-rumi, Moen-yé, Calabaza de Camote, Shikin-ñaami. Tamulipas: Calabaza de Castilla, Calabaza de Casco, Calabaza de Pellejo. Veracruz y Tabasco: Calabaza. Península de Yucatán y otras áreas de influencia Maya en Chiapas: K'uum y numerosas variaciones de

este nombre modificadas por descriptores de diferentes características de las razas locales cultivadas, calabaza de pepita menuda.

El estudio de la variación genética del Grupo Argyrosperma y C. moschata ha

sido motivo de unos cuantos trabajos, los cuales son analizados a continuación.

1. Wilson (1990). En este estudio se analizaron de manera simultánea 46 poblaciones con datos de 9 loci isoenzimáticos y 24 alelos para variedades criollas de C. moschata y C. argyrosperma subsp. argyrosperma (como C. mixta) y poblaciones silvestres de C. argyrosperma subsp. sororia de varias regiones de México. El fenograma resultante (Figura 3) mostró dos agrupaciones principales. La agrupación A en donde se encuentra solamente la especie empleada como grupo externo (C. galeottii), y la agrupación B conformada por las agrupaciones C (plantas de C. moschata) y D (plantas del Grupo Argyrosperma). La agrupación C es en la que se registró mayor variación genética, mientras que para la agrupación D se encontró amplio flujo genético entre las subespecies argyrosperma y sororia, pero un poco menor variación genética total que la registrada para C. moschata.

2. Montes-Hernández y Eguiarte (2002). Estos autores usaron 12 loci isoenzimáticos para estudiar 11 poblaciones de plantas domesticadas y silvestres del Grupo Argyrosperma, cuatro de C. moschata y una de C. pepo como grupo externo, todas ellas del Estado de Jalisco. Los resultados (Figura 4) revelaron agrupaciones prácticamente idénticas a las reportadas por Wilson (1990), y los niveles de variación genética para todas las poblaciones fueron altos, un poco más altos en las poblaciones de la subespecie sororia (Heterocigósis promedio esperada de entre 0.411 a 0. 433), un poco más bajos en la subespecie argyrosperma (H entre 0.356 a 0. 419) e intermedios en C. moschata (H entre 0.356 a 0.4579). Adicionalmente, se encontró un exceso de heterócigos en las poblaciones y que la diferenciación genética total (Fst) para los tres taxa y las 15

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poblaciones fue de 0.087, lo cual sugiere cierto flujo génico entre todo el conjunto (Nm = 5.22). Finalmente, el estudio también mostró baja diferenciación genética (medida como la Fst,) entre las poblaciones de cada taxon (subespecie sororia Fst = 0.04; Nm = 18.85, subespecie argyropserma Fst = 0.096; Nm = 5.74 y C. moschata Fst = 0.077; Nm = 11.54) (Figura 4).

Figura 3. Resultados del análisis de variación genética de las plantas del grupo

Argyrosperma y C. moschata, realizado por Wilson (1990).

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Localidad(no. pobl.) Fis Fit Fst (Nm)

_____________________________________________________________________________ Total(15) -0.061 0.031 0.087 (5.22) C. arg.sororia (5) 0.004 0.044 0.40 (18.85 C.arg.argyrosperma(6) -0.042 0.058 0.096 (5.74) C. moschata(4) -0.162 0.0956 0.0259 (11.54) San Miguel (4) -0.142 -0.109 0.028 (22.46) San Lorenzo(3) -0.075 0.133 0.062 (4.41) El Chante (3) -0.001 0.099 0.099 (3.24) Los Parajitos (3) 0.1000 0.061 0.116 (3.31) _____________________________________________________________________________

Figura 4. Resultados de los análisis de variación genética de las plantas del grupo Argyrosperma y C. moschata realizado por Montes-Hernández & Eguiarte (2002).

3. Ferriol et al. (2004). En este trabajo se analizó una colección de muestras

de C. moschata, elegidas para representar la variación morfológica de los frutos encontrados en España y las Islas Canarias. Para el análisis se emplearon AFLPs y SRAPs (sequence-related amplified polymorphism) y características morfológicas, registradas para 47 accesiones que incluían 12 accesiones de Centro y Sudamérica, dos de Marruecos y una variedad comercial (Butternut, de los Estados Unidos). Los SRAPs dieron 148 fragmentos (loci) reproducibles, 98 (66.2%) polimórficos, mientras que con los AFLPs se obtuvieron 156 bandas (loci), 134 (85.9%) polimórficos. Las plantas se separaron según su origen en dos grandes agrupaciones, una con accesiones de Sudamérica y otra con accesiones tanto de América

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Central como de España (Figura 5). Este arreglo fue interpretado como la posibilidad de que hayan existido dos procesos de domesticación independientes: una que da origen a los materiales de Sudamérica y otra a las variedades de América Central, de donde viene los cultivares de la península Ibérica y de las Islas Canarias. Los SRAPs permitieron separar mejor las accesiones de América del Sur y separaron a las accesiones de la Península Ibérica de las de las Islas Canarias. Desafortunadamente el estudio no incluye ninguna planta de México, pero queda claro que los SRAPs podrían dar una buena resolución para clasificar la diversidad de este cultivo en nuestro país.

Figura 5. Resultado del análisis de SRAPs (sequence-related amplified polymorphism)

para variedades de C. moschata presentado por Ferriol et al. (2004).

Distribución y difusión del cultivo. El cultivo de la subespecie argyrosperma y de C. moschata sido documentado para muchas partes de México en los que con frecuencia se siembran juntas (Figura 6). Sin embargo, los datos acerca de la difusión extra-americana de la primera son muy escasos y aunque fue originalmente descrita en el Viejo Mundo, no se tiene la certeza de que en el pasado haya sido cultivada en esas regiones. El dato más reciente de su presencia en el Viejo Mundo,

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lo representan los reportes de frutos de este cultivo en varios mercados de China. En Centroamérica como en México, también es comúnmente cultivada y conocida como Pipián, Pepitoria, Saquil, Shaquila o Chiua, mientras que para América del Sur se sabe que se cultiva en Perú y Argentina, aunque parece ser que se trata de introducciones muy recientes. Las razones de la escasa difusión a nivel mundial de las plantas de esta subespecie son desconocidas y un tanto sorprendentes, principalmente porque las dimensiones de las semillas de las formas cultivadas pudieron resultar atractivas para los primeros europeos que las conocieron. La difusión de C. moschata nuevamente contrasta con la de la subespecie argyrosperma, pues está presente prácticamente en todo el mundo. La amplia adaptación a las más diversas condiciones ecológicas de sus distintas variantes o razas, seguramente facilitó su temprana difusión hacia otros países fuera de Latinoamérica. Esto puede ser inferido de la existencia de la variante llamada Seminole Pumpkin y cultivada desde tiempos precolombinos por grupos indígenas de Florida, las ilustraciones botánicas de sus frutos realizadas en Europa en el siglo XVII y las variantes existentes en varios países de Centroamérica con nombres comunes nativos como Ayote, derivado del Nahuatl Ayotli y K’uum, de origen Maya. Esta difusión debe haber sido lo suficientemente continua e intensa para poder alcanzar muchos otros puntos del mundo durante el siglo XIX, cuando C. moschata aparentemente ya se cultivaba en países como la región oriental de la India, Java, Angola y Japón. De acuerdo con estos datos, al parecer C. moschata llegó a Europa procedente de Oriente, lo cual en cierta medida seguramente contribuyó a acuñar la teoría de su origen asiático. Referencias bibliográficas y reportes de colecciones de germoplasma, indican que en la actualidad los frutos de C. moschata son muy apreciados como alimento humano y animal en Estados Unidos, la India y Nigeria, además de que también se le cultiva en muchas otras regiones de Africa (Egipto, Etiopia, Zambia y Zimbabwe), Asia (República Popular de China, Tailandia y Malasia) y Europa (Bulgaria y Yugoslavia). En América del Sur se ha documentado su presencia en Colombia, Venezuela, Ecuador (Auyama, Zapallito, Zapallo y similares), Perú (Yuwi), Brasil (Jurimú, Jurimúm, Ka-apor, Albolboda) y Bolivia (Joko).

3. Información de Cucurbita ficifolia Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. Cucurbita ficifolia es con mucho la especie menos diversa de todas las especies domesticadas del género y no se sabe que se hayan desarrollado cultivares comerciales. Desde el punto de vista morfológico, las variaciones más importantes se presentan en los patrones de coloración y dimensiones de sus frutos

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Figura 6. Mapas de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo

Argyrosperma y de C. moschata, basados en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

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y semillas (frutos blancos a verdes con diferentes patrones de manchas o franjas blancas, y semillas pardo claras a pardo obscuras o negras), pero la correlación entre estas variantes fenotípicas se desconoce. La relativamente escasa variación morfológica de esta especie, es congruente con la observada a nivel de los patrones de isoenzimas, pues en el único estudio realizado para este cultivo con este tipo de marcadores, sólo 5 de 50 loci analizados mostraron variación. Este resultado, sin embargo, debe tomarse con reservas, pues las colecciones empleadas no abarcaron un amplio rango geográfico, principalmente en lo que corresponde a Centroamérica y América del Sur. Vale la pena señalar que la mayor cantidad de accesiones (28) analizadas en ese trabajo fueron recolectadas en México. No obstante lo anterior, desde el punto de vista agronómico es posible pensar en la existencia de cierta diversidad genética para C. ficifolia, por tres razones principales: 1) Se cultiva en una amplia región geográfica cuyas condiciones, aunque relativamente uniformes en cuanto a la altitud, seguramente son más diversas en cuanto a otros factores ecológicos locales; 2) es una especie que puede ser cultivada de manera indistinta tanto en sistemas agrícolas de alta competencia (milpas de temporal), como en otros que permiten un manejo más intensivo (milpas cultivadas en épocas de sequia en terrenos de humedad, huertos, solares, etc.); y 3) se han detectado colecciones con resistencia diferencial a enfermedades virales de gran importancia para las restantes especies cultivadas del género. La productividad en cuanto al número de frutos y la cantidad de semillas por fruto, es otro aspecto que posiblemente refleje la diversidad genética de la especie. Observaciones de campo han revelado que algunos frutos de tamaño mediano contienen más de 500 semillas y que cada planta puede llegar a producir numerosos frutos. Desafortunadamente, hasta la fecha ninguno de los aspectos antes mencionados ha sido evaluado desde esta perspectiva y se requieren observaciones más sistemáticas al respecto para ampliar el conocimiento acerca de la variación genética de este cultivo. Difusión del cultivo. El cultivo de Cucurbita ficifolia se practica en un área relativamente amplia de México (Figura 7) y abarca hasta Argentina y Chile. Se sabe que su difusión hacia otras regiones del mundo como Europa (Francia y Portugal, por ejemplo) y Asia (India), se inició en los siglos XVI-XVII, cuando sus frutos llegaron al Viejo Mundo por la ruta América del Sur-India. Desde entonces, su cultivo se ha extendido a otros países como España, Alemania, Francia, Japón y Filipinas. Exploraciones botánicas realizadas en el noroeste de México, indican que ésta región posiblemente sea el área de expansión más reciente de esta especie en América. La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de México y otras partes del mundo, se puede inferir de los nombres comunes que se han podido documentar y que se enlistan a continuación.

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Estados Unidos: Fig Leaf Squash, Fig Leaved Gourd, Malabar Gourd. México en general: Chilacayote, Chilacayota (nombres de origen Náhuatl derivados de tzilacayotli o tzilicticayotli. Chihuahua: Imai, Pipintimai, Xiotai, Xiloc. Veracruz: Chilaca, Calabaza. Oaxaca: Kán, Shikin-tinduyu, Itú-beesi, Ietu-wetsi, Jit-wes, Caj-tsé. Chiapas: Mayil, Ook. Guatemala: Chilacayote, Ayote-chilacayote, Cidracoyote, Ccoocc, Elaoc, Ooc. Costa Rica: Chiverre, Chiverri. Colombia: Auyama, Victoria, Vitoriera, Mexicana, Calabaza. Venezuela: Zapallo, Zapayo. Ecuador: Zambo, Sambo, Zambu, Tambo. Perú: Calabaza, Calabaza Blanca, Lacayota. Bolivia: Lacayota, Lacayute, Blanca, Lacayo. Bolivia, Peru y Norte de Argentina: Lacahuiti, Silacayote, Alcayota, Cayote, Tintimoro.

Figura 7. Mapa de la distribución conocida para México de C. ficifolia, basado en los

registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

4. Información del Grupo Pepo Variación morfológica, agrícola, nomenclatura tradicional y diversidad genética. La variación morfológica y agrícola de Cucurbita pepo ssp. pepo abarca

cultivares comerciales, razas o variedades locales comestibles con características morfológicas y/o fenológicas diversas, sino también varios cultivares que en la actualidad son empleados con fines ornamentales como los llamados Orange Ball, Miniature Ball y Striped Pear. La extraordinaria variación de esta subespecie ha permitido reconocer 60 cultivares comestibles, entre los que se encuentran algunos

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de hábito subarbustivo como los llamados Black Zucchini, Fordhook Bush y Boston Greek, así como otros de hábito rastrero-trepador y cuyos frutos son empleados principalmente en la madurez como los llamados Connecticut Field y Table Queen. Con base en esta diversidad y en algunos casos tomando en cuenta los tipos de usos culinarios a los que se destinan estos cultivares, diferentes botánicos han propuesto esquemas de clasificación que han intentado reflejar su origen y posible evolución, sin que ninguno de ellos haya sido del todo exitoso. La variación que existe para esta especie en las comunidades campesinas de al menos México a Centroamérica (principalmente Guatemala) es también muy notable. Comprende variantes que son cultivadas en altitudes por arriba de los 2000 m (ya sea en condiciones de temporal o incluso en épocas de sequía en terrenos que conservan la humedad), y otras que pueden crecer sin problemas en zonas cercanas al nivel del mar y/o en condiciones ecológicas mucho más limitantes, como las que son cultivadas en la Península de Yucatán o el Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Puebla y Oaxaca. Por otra parte, es común que en un simple campo de cultivo tradicional los campesinos manejen una buena representación de razas o variedades locales con rasgos morfológicos similares a los que se han atribuido como específicos de algunos grupos de cultivares comerciales. La importancia de este cultivo para los diferentes grupos humanos de nuestro país y su alta variación morfológica y agronómica, se refleja en la gran cantidad de nombres comunes que se han podido documentar para las plantas de Cucurbita pepo ssp. pepo en México, los cuales se enlistan a continuación.

Chihuahua: Imai, Vavuli, Aala, Iim. Guerrero: Tempranilla. Chiapas: Tsol, Tsolito, Tsul. Oaxaca: Güiche, Güichi, Güicha, Jit-Jich, Letu-Chuua', Cap-Che', Calabaza De Carrizo, Shikin-Iñu. Jalisco, Michoacán, Guanajuato, San Luis Potosí: Calabaza, Calabaza de India, Calabaza India; Puebla: Calabaza de Castilla, Calabaza de Comer. Veracruz: Calabaza, Calabaza de Manteca. Península de Yucatán: Tsol, Mensejo.

El conocimiento de la variación morfológica, agrícola y etnobotánica de este grupo en general y para México, contrasta con el escaso entendimiento de su variación genética. Así, aunque este aspecto ha sido estudiado en diferentes momentos, la representación de su diversidad morfológica en esos estudios ha sido relativamente baja y especialmente en el caso de la variación mexicana, lo cual impide tener conclusiones definitivas. Los estudios que consideramos más importantes en este rubro son analizados a continuación. 1. Kirpatrick et al. (1985). En este estudio, se analizó la segregación de seis

sistemas isoenzimáticos que dieron 12 alelos en total en una cruza entre Cucurbita pepo ssp. texana (como C. texana) y materiales de la variedad comercial “Black Zucchini” de la J.B. Rice Seed Co., correspondiente a una de las variedades de C. pepo ssp. pepo (C. pepo ssp. pepo var. medullosa). Los resultados sugieren que las distancias genéticas entre las poblaciones de cada

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taxon son tan grandes que podrían indicar correspondencia a especies diferentes. Sin embargo, estas distancias genéticas tan grandes lo interpretamos actualmente como producto de la complejidad y diversidad de todo el grupo Pepo. Otras conclusiones interesantes de ese trabajo es la propuesta de que C. pepo ssp. texana tiene pocos alelos del acervo total del grupo y que los patrones de segregación de varios confirman la propuesta de otros autores en cuanto al origen alopoliploide del género Cucurbita.

2. Decker (1985). En este trabajo se usaron siete loci isoenzimáticos polimórficos para analizar 50 accesiones de 15 cultivares del grupo, con énfasis en materiales de los Estados Unidos y sólo cuatro accesiones de México (1 de Puebla, 1 del Estado de México y dos de Michoacán), a las que se les ubicó como Criollas Mexicanas. El análisis de UPGMA de los datos obtenidos (Figura 8), diferenció dos grupos con una distancia genética muy grande entre sí. El primer grupo es el más variable y abarca 5 distintos cultivares principalmente ornamentales de los Estados Unidos, mientras el segundo grupo incluye a las plantas mexicanas de la subespecie pepo (Criollas Mexicanas), y nuevamente a plantas de grupos de cultivares comerciales comestibles (Zucchinis, Pumpkin y Vegetable Spaghetti). Según una medida de variación genética (Proporción de

Figura 8. Resultado del análisis de isoenzimas para 50 accesiones de 15 cultivares del Grupo Pepo presentado por Decker (1985).

Loci polimórfico por grupo) los grupos con menor variación genética son el grupo de ornamentales (Ovifera) y el de las Pumpkin, mientras que los grupos menos variables serían el Fordhook (aunque solo estuvo representado por una accesión) y el Vegetable Spaghetti. La poca variación de las plantas mexicanas del grupo registrada en este estudio es muy probable que pueda atribuirse a lo reducido de la muestra que fue considerada en el análisis.

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3. Andres (1987). En este trabajo se analizaron 25 loci representantes de 10

enzimas y se compararon las isoenzimas de accesiones de Cucurbita pepo ssp. fraterna, C. pepo ssp. texana y C. pepo ssp. pepo (referidas como C. fraterna, C. texana y C. pepo), además de C. argyrosperma ssp. sororia (referida como C. sororia), además de otras especies del género cuyos nombres no son mencionados. Los resultados obtenidos revelaron que mayor variación alélica en las dos muestras analizadas de C. pepo ssp. fraterna que en las 20 colecciones estudiadas de C. pepo ssp. texana. Adicionalmente, se encontró que las enzimas estudiadas en C. fraterna ssp. fraterna fueron indistinguibles de las obtenidas en una de las muestras de C. pepo ssp. pepo colectada en zonas cercanas, mientras que las plantas de C. aryrosperma ssp. sororia, también procedentes de sitios aledaños, aunque comparten muchos alelos encontrados en C. pepo ssp. fraterna, también contienen varios que no se encuentran en C. pepo ssp. pepo. Vale la pena señalar que en este trabajo se presenta por primera vez la propuesta de reconocer a C. pepo ssp. fraterna como el ancestro silvestre de C. pepo ssp. pepo.

4. Wilson (1990). En este caso se usaron datos de 8 loci isoenzimáticos para 81poblaciones, incluyendo a C. pepo ssp. fraterna (como C. fraterna), C. pepo ssp. texana (como C. pepo ssp. ovifera var. Texana) de Texas, y plantas silvestre del Este de los Estados Unidos (en nuestro trabajo también reconocidas como C. pepo ssp. texana), junto con variedades criollas de México (26 accesiones sin información precisa de procedencia) y algunas comerciales, tanto ornamentales, como para consumo humano. El resultado del análisis se muestra en la figura 9, en donde se pueden distinguir dos grupos principales: el grupo A, conformado principalmente a las variedades criollas Mexicanas y algunas comerciales de los Estados Unidos, y el grupo B, a su vez constituido por los grupos C (sólo C. pepo ssp. texana de Texas) y D (poblaciones silvestres del este de Estados Unidos, C. pepo ssp. fraterna y la mayoría de las variedades comerciales de los Estados Unidos). El contingente con mayor variación genética correspondió al grupo D, mientras que el grupo con menor variación fue el C, en tanto que el grupo B (en donde están las plantas mexicanas) resultó ser intermedio. Los bajos niveles de variación genética en las poblaciones silvestres del este de los Estados Unidos, son interpretados como evidencia de que estas poblaciones son más bien escapadas derivadas de antiguos linajes domesticados, por lo que han sufrido cuellos de botella, o bien que forman un complejo de especie domesticada- pariente silvestre (companion weed), con amplio flujo génico entre ambas.

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Figura 9. Resultado del análisis de isoenzimas para 81 accesiones de cultivares y plantas silvestres del Grupo Pepo presentado por Wilson (1990).

5. Jobst et al. (1998). En este trabajo se usaron ITS para analizar la filogenia de

11 especies de Cucurbita pero se obtuvieron resultados muy modestos, debido a que las especies incluidas son muy cercanas y comparten alelos.

6. Katzir et al. (2000). Estos autores usaron ISSR para analizar al complejo C.

pepo y encontraron una clara diferencia entre C. pepo ssp. pepo y ssp. ovifera, así como también que ésta última se agrupó con C. fraterna, confirmando hasta cierto punto algunos de los resultados obtenidos en estudios previos.

7. King et al. (2005). En este estudio los autores intentaron usar datos de

satélites en 9 especies del género, pero otra vez no pudieron definir los clados,

20

ya que se comparten alelos entre especies. Distribución y difusión del cultivo. Las variedades de las plantas domesticadas

del grupo Pepo se cultivan en muchas partes de México (Figura 10) y algunos países de América Central (Güicoy, Tsol y Mucum en Guatemala, Supuyo y Calabazo en Panamá) y América del Sur (Escariote, Cariote y Zapallito para Bolivia, Guineo, Angolín, Angola y Zapallo para Argentina, Abobra y Abobrinka para Brasil, Limeño para Ecuador), así como también en otras partes del mundo. De hecho, son probablemente las plantas domesticadas del género Cucurbita que más tempranamente y con mayor amplitud se difundieron hacia fuera del continente.

Lo anterior lo sugieren las numerosas pinturas de sus frutos realizadas por artistas europeos de los siglos XVI a XVII, así como también la temprana llegada a Europa de algunos cultivares que son populares aun en la actualidad. Desde esas épocas se sabe que numerosos cultivares de C. pepo son consumidos en varios países de Europa, Asia, Oceanía y Africa y que en la actualidad, los frutos de algunos de ellos (v.gr.los llamados Zucchini y Cocozzelle) representan un elemento alimenticio-comercial común a diversas regiones del mundo entero. En contraste con la antigua presencia de C. pepo en el Viejo Mundo, parece ser que su arribo a América del Sur es mucho más reciente.

Figura 10. Mapa de la distribución conocida para México de las plantas del Grupo Pepo,

basado en los registros consignados en las bases de datos de la CONABIO.

21

5. Información sobre el Grupo Okeechobeensis y C. lundelliana

Como se señaló en el informe anterior, el grupo Okeechobeensis está

conformado por dos taxa anuales: La subespecie. Okeechobeensis (originalmente

descrita en 1930 como Pepo okeechobeensis por J. K. Small y transferida a

Cucurbita por L.H. Bailey también en 1930), es endémica de los pantanos con

Annona del suroeste del Lago Okeechobee, Florida, mientras la subespecie

martinezii (descrita por L. H. Bailey en 1943 como C. martinezii) la cual sólo crece

desde el sur de Tamaulipas, este de San Luis Potosí, Puebla y una buena parte de

Veracruz, hasta el norte de Oaxaca y Chiapas. Cucurbita lundelliana, por su parte,

se distribuye desde el sur de México (Tabasco y sur de Campeche, Yucatán y

Quintana Roo) hasta Centroamérica, cuando menos hasta Nicaragua.

Si bien es cierto que ninguno de estos taxa son ancestros de alguno de los

taxa domesticados del género, como ya también se mencionó en el informe

anterior, al menos la subespecie martinezii y C. lundelliana pudieran tener cierta

relevancia para el mejoramiento de los cultivos, principalmente por su resistencia a

virus que provocan enfermedades importantes en las plantas de los taxa

domesticados y por su capacidad de hibridizar con plantas domesticadas y

silvestres de varios taxa del género.

Las relaciones entre todos estos taxa y su variación genética fueron

estudiadas mediante el análisis de 40 alelos de 20 loci isoenzimáticos (12

polimórficos), para 8 accesiones de C. lundelliana, 11 de C. martinezii y 9 de C.

okeechobeensis, con entre 7 y 20 individuos por accesión.

La menor variación genética se registró para C. okeechobeensis, con un

polimorfismo de sólo el 5%, mientras que C. martinezii resultó intermedia, con un

polimorfismo del 15%, en tanto que la que tuvo mayor variación fue C. lundelliana,

con 45%. Con estos datos elaboraron un diagrama de UPGMA (Figura 11), en

donde se muestra de manera muy clara que C. okeechobeensis y C. martinezii

están más relacionadas entre sí que con C. lundelliana. Adicionalmente, usando la

transformación de Sarich de la distancia de Nei a tiempo desde la divergencia,

calcularon que C. lundelliana divergió hace entre 1.72 y 2.49 millones de años,

mientras que C. okeechobeensis y C. martinezii se separaron hace unos 0.45

millones de años.

Con estos datos y un cuidadoso análisis morfológico para 46 caracteres y

se concluyó que, mientras C. lundelliana es una especie bien diferenciada, C.

okeechobeensis y C.martinezii pertenecen a la misma especie, con lo cual las

reducen a nivel de subespecies como C. okeechobeensis ssp. okeechobeensis y

C. okeechobeensis ssp. martinezii.

22

Figura 11. Resultado del análisis de los taxa del grupo Okeechobeensis y C. lundeliana

realizado por Walter & Decker-Walters (1993).

6. Conclusiones

1. Lo consignado en los estudios sobre la filogenia de Cucurbita, aunque

sorprendentemente escasos, indican que en la Republica Mexicana crecen,

tanto la mayoría de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres (las

excepciones son el grupo Maxima y C. ecuadorensis), como los taxa

basales y derivados que aparecen en las filogenias, lo cual corrobora que

México es el centro de origen y diversidad del género.

23

2. No obstante lo anterior, en todos los estudios filogenéticos publicados

siempre faltan varias especies silvestres nativas de México. De acuerdo a

esto, consideramos importante analizar la filogenia de todas las especies

del género, usando tanto marcadores mitocondriales, como marcadores de

cloroplasto y nucleares, así como también usando mejores grupos externos

y colectas de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones

silvestres y de las principales variedades cultivadas de México. Los

resultados de estos análisis, seguramente permitirán obtener los relojes

moleculares y con ellos reanalizar los lugares, tiempos y ancestros

involucrados en la domesticación y filogeografía de todas las especies y

variedades del género.

3. Los estudios de variación genética hasta ahora realizados, por su parte, son

realmente insuficientes, tanto por la escasa diversidad de métodos, como

por la poca amplitud de las muestras. Es necesario realizar análisis con

otros marcadores moleculares y para un mayor número de muestras y

también sería ideal, por ejemplo, que los mapas de la distribución conocida

de todos estos taxa que aquí se presentaron, incluyeran valores de

variación genética a nivel regional o incluso para cada uno de los registros

que los sustentan.

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26

Sechium P.Br.

27

1. Resumen de las Conclusiones del Primer Informe y Otras

Fuentes de Evidencia que las Corroboran

La revisión presentada en el informe anterior presentó bases sólidas para proponer a México como centro de origen del género Sechium , pues dentro de sus límites geográficos prosperan todos los taxa que lo conforman, incluyendo por supuesto al ancestro silvestre (S. edule ssp. sylvestre) de su única especie domesticada, el chayote (S. edule ssp. edule). Las evidencias moleculares que confirman esta conclusión, corresponden a estudios realizados con diferentes marcadores, cuyos resultados se muestran en la figura 1 y en donde puede observarse la parafilia de Sechium sensu Newstrom, Jeffrey, Lira y otros autores, pues por ejemplo una de las especies silvestres, Sechium mexicanum, aparece dentro del género Sicyos, a donde posiblemente se deberá de reasignar. También, se observa un grupo formado por los chayotes cultivados (S. edule spp. edule) que está muy cercano a la subespecie sylvestre y a S. chinantlensis, así como también relativamente cercano a S. compositum y S. hintonii. Este arreglo es el soporte de lo que en el primer informe se presentó como la nueva delimitación de Sechium.

Figura 1. Filogenia de Sechium y el resto de la subtribu Sicyinae obtenida por Cross (2003) y Cross et al. (2006).

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En esos trabajos también se realizaron análisis de reloj molecular, usando el programa Penalized Likelihood r8s y datos del ITS y ETS y para calibrar el reloj a un fósil del Mioceno (entre 15 y 5 millones de años) de Sicyos. Como resultado se obtuvo un origen para la divergencia entre las dos subespecies de S. edule y S. chinatlense de entre 0.2 a 0.4 millones de años (fecha curiosamente similar a la de la divergencia de las dos subespecies de Cucurbita okeechobeensis que se mencionó en la primera parte de este informe), y de entre 0.46 a 1.18 millones de años para la divergencia del Tacaco y los otros taxa silvestres de Costa Rica que en algún momento fueran clasificados en Sechium (Figura 2). Considerando lo anterior, se puede sugerir que el linaje del chayote de México surgió a mediados del Pleistoceno, hace 200-500 mil años, durante los cambios climáticos de las glaciaciones. En esas épocas se expandieron los bosques de pino-encino a altitudes más bajas en los periodos fríos y luego, al disminuir estas áreas, se generaron procesos de diferenciación que han producido la diversidad entre variedades y poblaciones del chayote en México y Centroamérica.

Figura 2. Resultado del análisis de reloj molecular de Sechium obtenido por Cross (2003) y Cross et al. (2006).

29

2. Infromación sobre el Chayote Domesticado y Silvestre Variación morfológica, nomenclatura tradicional y diversidad genética. La más

obvia manifestación de la variación del chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) se observa en las características morfológicas de sus frutos. Esta variación ha tratado de ser catalogada por diferentes autores, mediante simples y en ocasiones incompletas descripciones, hasta de una forma más sistemática y teniendo como fuente de información colecciones de germoplasma (Cuadro 1). Las características consignadas en el cuadro 1 permiten observar que las muestras analizadas documentan una amplia variación en los rasgos externos de los frutos como las dimensiones, la presencia o ausencia de espinosidad y/o de lenticelas en su superficie, la coloración e incluso, en algunos casos, caracteres internos como la consistencia, fibrosidad y sabor de la pulpa, así como otros referentes a la fenología y productividad de las plantas.

Características / Región Costa Rica Guatemala Honduras/Panamá México Largo (cms) 4.8-26.5 4.9-16.4 7.1-15.9 3.0-25.0

Ancho (cms) 4.7-19.3 4.6-11.6 6.6-10.9 2.7-12.6

Grosor (cms) 4.4-11.0 4.3-8.7 6.6-9.9 2.7-10.2

Peso (grs) 58-1207 48-540 299-398 61-1211 Volumen (cm3) Sin información Sin información Sin información 47-1227

Color Blanco, verde claro, verde obscuro

Blanco, verde claro, verde obscuro

Verde claro, verde obscuro Blanco, amarillo, verde claro, verde obscuro

Forma Piriforme, sub-piriforme, ovoide, comprimido,

esférico

Piriforme, sub-piriforme, ovoide, comprimido,

esférico

Piriforme, sub-piriforme, ovoide, esférico

Elíptico, piriforme, sub-piriforme, ovoide,

obovoide Espinas Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Pocas, intermedias,

muchas Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Costillas / Crestas Sin información Sin información Sin información Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Surcos Ausentes, angostos,

intermedios, profundos Ausentes, angostos,

intermedios Angostos, intermedios,

profundos Angostos, intermedios,

profundos Lenticelas Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Ausentes, pocas,

intermedias Pocas, intermedias,

muchas Ausentes, pocas,

intermedias, muchas Consistencia de Pulpa Sin información Sin información Sin información Suave, sólida

Sabor de Pulpa Sin información Sin información Sin información Simple, dulce, insípido, sabroso, salado

Fibras en Pulpa Sin información Sin información Sin información Ausentes, pocas, muchas Días a Cosecha Sin información Sin información Sin información 102-331

Frutos por Planta Sin información Sin información Sin información 49-521

Cuadro 1. Síntesis de la variación encontrada para las características más importantes de

frutos y plantas de chayote domesticado (Sechium edule ssp. edule) de México y Centroamérica. Datos tomados de Cruz-León & Querol (1985), Engels (1983), Maffioli

(1983), Newstrom (1985, 1986) y Cadena-Iñiguez et al. (2008). Para algunas características se destaca en color rojo el dato más comúnmente registrado.

La variación existente en las plantas de la subespecie sylvestre es mucho menor, pues sólo en algunas poblaciones se han detectado frutos inermes y está ausente el color amarillo que se ha documentado para los chayotes domesticados (Cuadro 2).

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Cuadro 2. Comparación de las características morfológicas de las inflorescencias estaminadas y/o frutos de las poblaciones de Sechium edule ssp. sylvestre, de los

estados de Oaxaca, Querétaro y Veracruz. Todas las medidas están en centímetros. Tomada de Lira et al. (1999).

La extraordinaria variación morfológica del chayote domesticado y su importancia como alimento en prácticamente todo el país, se refleja en la riqueza de nombres comunes que se han documentado en distintas regiones para este cultivo, lo cual se presenta a continuación.

Michoacán. Apupo (U), Apopu. Oaxaca. Niktin, Naña, Itú-Tse, Jit-Jiap, Yape, Aj-Shá, Rign, Nñ, Mishi, Cal-Mishi. San Luis Potosí. Tzihu, Tzihub. Estado de México. Mú-U. Estado de México e Hidalgo. Shamú, Xamú. Puebla y Morelos. Chayoj, Chayojtli. Sierra Norte de Puebla. Macltucún O Multucún, Huisquilitl, Espinoso. Veracruz. Mulctucut, Ecshná, Erizo, Jerizo. Península de Yucatán. Chayote, Kiix Pach K'uum (actualmente no usado). Chiapas. Chumté, Nap, Niuc, Tzoyol, Chay, Huisquil, Güisquil, Uisquil.

La variación genética del chayote domesticado y silvestre también fue

estudiada recientemente, mediante el uso de AFLPs (453 marcadores, bandas o loci). La muestra analizada consistió de 127 chayotes cultivados de México (Veracruz, Oaxaca y Jalisco) y Costa Rica (Heredia y Cartago), así como individuos de S. edule spp. Sylvestre (Oaxaca y Veracruz), S. chinantlense (Oaxaca) y S. compositum (Chiapas). Un análisis de Neighbor-Joining (Figura 3) y otro de componentes principales (Figura 4), mostraron que S. chinatlense es un poco más cercano al chayote domesticado que S. compositum y que las formas silvestres de Veracruz (ssp. sylvestre) parecen estar más relacionadas con los chayotes cultivados que las formas de esa misma subespecie que crecen en Oaxaca. Así mismo, se encontró gran variación genética en los chayotes

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domesticados de México y Costa Rica. Para las colectas de México, los valores más altos se registraron para

Oaxaca y Veracruz. Las de Costa Rica presentaron alta diversidad, posiblemente como resultado de su antigua introducción y del intercambio genético con materiales mexicanos que se ha venido dando a través de los años. En la figura 3, estas colectas se observan formando dos clados monofiléticos independientes: Uno pequeño que se encuentre dentro de los clados de México (Grupo B) y otro más diferenciado y con mayor variación (Grupo A). En el cuadro 3 se muestran los valores de diversidad genética registrada para los taxa silvestres y domesticados de Sechium que crecen en México.

Cuadro 3. Valores de diversidad de los Indices de Shannon (I) y Nei’s (h) y porcentaje de loci polimírficos (% PL), obtenidos por Cross (2003) y Cross et al. (2006), para de los taxa

silvestres y domesticados de Sechium.

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Figura 3. Análisis de Neighbor-Joining realizado por Cross (2003 y Cross et al. (2006) a partir deatos de Cross (2003) de marcadores AFLPs de una colección de 127 chayotes cultivados de México y Costa Rica y parientes silvestres cercanamente emparentados.

Las bandas dobles indican la separación entre especies y las sencillas entre subesepcies. Las letras A y B corresponden a los dos linajes de S. edule spp. edule de Costa Rica.

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Figura 4. Análisis de componentes principales realizado por Cross (2003) y Cross et al.

(2006), para los datos de AFLPs descritos en la figura 4. El primer y segundo componentes explican el 14.93% y 10.61% respectivamente.

En otro estudio también muy reciente, se usaron isoenzimas para analizar

42 accesiones del chayote de Costa Rica, de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos y con 8 loci polimórficos y cinco monomórficos. Cada loci sólo tuvo dos alelos, lo que sugiere poca variación genética y cuellos de botella. En siete casos, dos accesiones tuvieron exactamente el mismo genotipo multilocus, aun cuando algunas eran provenientes de diferentes localidades, lo cual es una clara consecuencia de la propagación clonal. Muchos de los loci resultaron homócigos en las accesiones, tal vez como resultado de autofertilización, ya que son plantas autocompatibles, y porque en las poblaciones las clonas de un solo genotipo o de genotipos similares pueden ser muy grandes

34

favoreciendo también la autofertilización. Las relaciones entre las accesiones se muestran en un UPGMA obtenido

con la distancia de Dice (Figura 5), en donde se distinguen dos grupos claramente diferenciados que pudieran corresponder a los dos grupos encontrados en Costa Rica con los AFLPs en los estudios previamente descritos. Uno de los grupos es más pequeño (Grupo B) y posiblemente esté relacionado con los chayotes de México, y el otro es más amplio y podría corresponder a los chayotes nativos de Costa Rica (Grupo A), que a su vez se puede diferenciar en tres subgrupos.

Figura 5. Análisis de UPGMA obtenido por Abdelnour y Rocha (2008), con datos

isoenzimáticos de 8 loci polimórficos de 42 accesiones del chayote procedentes de 17 localidades, principalmente de los valles intermontanos de Costa Rica.

Difusión del Cultivo. El chayote domesticado está ampliamente difundido en

América, en donde fue una planta cultivada por los aztecas desde mucho tiempo antes de la llegada de los españoles. En cuanto a Centroamérica, se dice que fue introducido a Costa Rica por los españoles, y que su distribución en la porción norte de la región se debe a la influencia de las culturas Azteca y Maya. La introducción del chayote hacia América del Sur, se sabe que se llevó a cabo entre los siglos XVIII y XIX, mientras que su llegada a Las Antillas es posiblemente anterior, pues a mediados del siglo XVIII se hace la primera mención formal en la literatura del chayote, cuando se hace mención de su cultivo en Jamaica. En estas mismas épocas, se sabe que el chayote se introdujo en Europa, de donde fue llevado hacia Africa, Asia y Australia, mientras que su introducción en los Estados

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Unidos data de finales del siglo XIX. En la actualidad, se sabe que el chayote es cultivado en algunos estados del sur de Estados Unidos como California, Louisiana y el sur de Florida, mientras que en el Viejo Mundo se sabe de su cultivo cuando menos en la India Nueva Guinea, el sureste de Asia y Taiwan y algunos países europeos como Italia y la antigua Yugoslavia (Dubravec, 1986). No obstante, es probable que su cultivo no esté completamente establecido en todas estas regiones, pues actualmente los Estados Unidos y algunos países de Europa y Asia están importando chayote de América Latina.

Los numerosos nombres empleados para denominar al chayote que se han podido documentar en los sitios del mundo en donde se le cultiva son los siguientes.

Estados Unidos. Mirliton, Christophine. Centroamerica. Chayote, Güisquil, Bisquil, Huisquil, Chuma, Chima, Chimaa, Huisayote, Güisayote, Perulero (Guatemala, El Salvador; el primero también en Belice); Rasi Cimá (Guatemala, Alta Verapaz); Ñame, Huisquil, Patasté, Patastilla (Honduras); Chaya (Nicaragua); Chayote (Nicaragua, Panamá, Costa Rica y en General en toda la región); Pís, Pog-Pog-Iku, Seuak, Surú, Tsua-Uá (Costa Rica; Cabécar, Guatuso, Bri Bri, Térraba Y Brunka). Antillas. Chayote, Tayote, Tayón, Chocho, Chiote (Cuba, Puerto Rico, Republica Dominicana, Jamaica); Christophine, Mirliton (Haití, el primero también en Guadalupe, Bermuda y Trinidad Y Tobago). America del Sur. Chayote (en general en

toda la región); Papa Del Aire (Argentina); Zapallo, Zapallo Japones (Bolivia); Chocho, Chuchu, Xuxu, Machiche, Machuchu (Brasil); Cidra, Cidrayota, Guatila, Chayota, Papa De Pobre (Colombia); Siciliano, Gayota (Perú); Chayoto (Venezuela); Christophine (Guayana Francesa); Papa del Aire, Cayota (Argentina). Viejo Mundo. Chocho (España); Chowchow (Inglaterra); Chahiota, Cahiota, Caiota, Pepinella, Pipinella (Portugal); Zucca (Italia, Roma); Zucca Centenaria (Italia, Sicilia); Chouchou, Chouchoute (Madagascar, Reunion, Mauricio); Vilaiti Vanga (India); Leong-Siam (Indonesia); Chocho, Choko (Australia); Labooh Selyem (Malasia); Labooh Tjena (Java).

3. Conclusiones

1. La información analizada confirman la circunscripción del género Sechium para incluir cinco taxa de cuatro especies (S. edule ssp. edule, S. edule ssp. sylvestre, S. compositum, S. chinantlense y S. hintonii).

2. Esos estudios también corroboran que México es el centro de origen del chayote domesticado, no sólo por la presencia de sus parientes silvestres, sino también por la importante variación morfológica y genética que aquí se ha documentado.

3. La alta variación genética registrada para Costa Rica, sugiere que ese país es un importante centro de diversidad de este cultivo. Sin embargo, aún

36

cuando existe mucha variación entre las poblaciones de Chayote de Costa Rica, aparentemente comienza a presentarse la misma clona en diferentes localidades que, de ser comercialmente favorecida, pudiera llegar a provocar que se pierda masivamente la variación genética, tal como ha sucedido en otros cultivos de propagación clonal como el tequila y el henequén.

4. La relativamente alta variación genética entre las diferentes poblaciones del

chayote domesticado, especialmente de México, sugiere que, aunque cada una de las poblaciones cultivadas pudiera ser totalmente clonal, aún se mantiene mucha variación en los sitios Mexicanos en donde se cultiva tradicionalmente (huertos, plantaciones, etc.), lo cual amerita atención para fines de conservación, especialmente porque en la actualidad no existen colecciones ni bancos de germoplasma para este cultivo en nuestro país.

5. No obstante la existencia de estudios recientes que han utilizado

herramientas moleculares para analizar diferentes aspectos del género Sechium, al igual que se señaló para las cuatro especies domesticadas de Cucurbita que se cultivan en México, aun es necesario analizar una muestra más amplia de los chayotes domesticados, pues los estudios que aquí se discutieron no incluyeron plantas de regiones en donde pudiera haber alta diversidad, como por ejemplo los estados de Puebla y Chiapas y muchas zonas de varios países de Centroamérica, especialmente Guatemala e incluso otras partes del mundo. Estos estudios, además, debieran incluso ampliar la muestra de los taxa silvestres, pues en los que aquí se analizaron no se consideraron materiales de Sechium hintonii, ni de las poblaciones de S. edule ssp. sylvestre de Puebla (no incluida en el cuadro 1) y Querétaro.

4. Bibliografía Consultada

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