PROTOZOARIOS - 2010

Universidad Nacional Facultad de Ciencias Biolgicas

Pedro Ruiz Gallo ZOOLOGIA GENERAL - Protozoarios

Lpez Aranda Blgica 1

INTRODUCCION

Los protozoos son organismos animales microscpicos, que estn formados

por una sola clula (unicelulares), que sintetizan su propio alimento es decir

son hetertrofos, estos organismos viven en medios lquidos, son capaces de

moverse, se reproducen en general por fisin (reproduccin asexual) y tambien

por reproduccin sexual (fusin o singamia) que puede ser de gametos

idnticos (isogametos) o de gametos diferentes en tamao y estructura

(anisogametos). Algunos de ellos pueden formar colonias.

Los protozoos son los animales ms sencillos ya que estn formados por una

sola clula y mediante esa nica clula realizan todas las funciones vitales, es

decir, que son organismos funcionalmente completos con diversas estructuras

microanatmicas muy complejas.

Segn algunas clasificaciones, los protozoos se incluyen en el reino Protistas,

junto con otros organismos unicelulares cuyo ncleo celular est rodeado de

una membrana. Los protozoos no tienen estructuras internas especializadas a

modo de rganos o, si las tienen, estn muy poco diferenciadas.




PROTOZOOS

Los Protozoos son organismos eucariticos unicelulares. El nombre se

compone de las races griegas (proto), primero, y (zoo), animal, y revela que,

en su origen, el concepto expresaba la tradicin de clasificar toda forma de vida

en los reinos animal o vegetal. As pues se llamaba protozoos a las formas muy

sencillas que se consideraban animales, lo mismo que protofitas a los

microorganismos considerados vegetales.

Los dems organismos pluricelulares, incluyendo los animales pluricelulares,

evolucionaron de varios antecesores protozoos. Los protozoos han quedado en

el nivel de organizacin unicelular, aunque han evolucionado en numerosas

lneas mediante especializaciones de partes del citoplasma (orgnulos) o de

estructuras esquelticas. As, la semejanza y complejidad en los protozoos se

refleja en el nmero y naturaleza de sus orgnulos esqueletos; de la misma

manera que en los animales pluricelulares la sencillez y complejidad se

pueden ver en los grados de especializacin de los tejidos y sistemas rganos.

Los filos de protozoos comparten un arquetipo o grado de organizacin bsico,

la clula eucaritica simple y exhiben ampliamente su gran potencial

adaptativo. Se han descrito ms de 64 000 especies, ms de la mitad de las

cuales son fsiles. Aunque son unicelulares, los protozoos no son simples; son

organismos funcionalmente completos con multitud de estructuras

microanatmicas muy complejas. Sus distintos orgnulos tienden a una mayor

especializacin que la existente en las clulas de organismos pluricelulares.

Hay orgnulos que funcionan como esqueletos, estructuras sensoriales,

mecanismos de conduccin, etc.

Las clulas de los protozoos son ms complejas que las de los metazoos,

porque las adaptaciones estructurales para la supervivencia pueden tener lugar

nicamente en el nivel de organizacin celular. Cada clula de protozoo, como

si de un organismo se tratase, puede tener especializaciones estructurales para

realizar cualquier funcin, como la locomocin, la adquisicin del alimento, el

transporte interno y la reproduccin. Por otro lado, aunque estas

especializaciones son esencialmente un producto de las clulas, en los

metazoos se distribuyen entre ellas, los tejidos, rganos y sistemas. Cada

clula de un metazoo tiene que contribuir a organizacin adaptativa del

individuo. Por ello, las clulas de los metazoos son menos complejas, pero ms

especializadas para realizar funciones particulares, que las clulas de los

protozoos.




Los protozoos son muy adaptables poseen una gran facilidad para pasar de un

sitio a otro. En cualquier caso, necesitan humedad ya vivan en el mar, en agua

dulce, en el suelo, en materia en descomposicin o en plantas o animales.

Pueden ser ssiles o de vida libre, y constituyen el grueso del plancton flotante.

Alrededor de 10 000 especies de protozoos son simbiontes que viven en o

sobre animales o plantas o incluso en otros protozoos. La relacin puede ser

mutualismo, comensal o parsita, segn las especies implicadas.

I. CARACTERISTICAS GENERALES:

Son organismos funcionalmente completos con diversas estructuras

microanatmicas muy complejas Unicelulares, algunos coloniales y

varios con etapas pluricelulares en sus ciclos vitales.

En su mayora microscpicos, aunque algunos son suficientemente

grandes como para verse a simple vista.

Todos los tipos de simetra estn representados en el grupo; forma

variable o constante (ovalada, esfrica u otra).

Carecen de hojas embrionarias.

No existen tejidos ni rganos, pero poseen orgnulos especializados;

ncleo simple o mltiple.

Tanto la vida libre como el comensalismo el mutualismo y el

parasitismo estn representados dentro del grupo.

Locomocin por pseudpodos, flagelos, cilios y movimientos celulares

directos; algunos son ssiles.

Algunos estn provistos de un exoesqueleto o endoesqueleto simple,

pero la mayora son desnudos. El exoesqueleto es hialino bajo el

microscopio lumnico y contiene las bases de cilios y flagelos:

mientras que el endoesqueleto est formado por el ncleo y los

orgnulos.

Todos los tipos de nutricin: auttrofa (fabricacin de los propios

nutrientes por fotosntesis), hetertrofa (dependencia de animales o

plantas como alimento) y saprozoica (utilizacin de los nutrientes

disueltos en el medio circundante).




La digestin es intracelular y tiene lugar en el interior de una vacuola

digestiva; el alimento llega a la vacuola a travs de la boca de la

clula o por englobamiento.

Hbitat terrestre o acutico; modo de vida libre o simbitica.

Reproduccin asexual por fisin, gemacin y enquistamiento, y sexual

mediante conjugacin o por singamia (Unin de gametos masculino y

femenino para formar un zigoto).

II. APORTACIONES BIOLGICAS:

Especializacin Intracelular (divisin de las funciones en el interior de

la clula), lo que implica la existencia de orgnulos funcionales en la

clula.

El ejemplo ms sencillo de la divisin de funciones entre clulas se

observa en ciertos protozoos coloniales, que presentan zooides

(individuos) somticos y reproductores en la colonia.

Reproduccin asexual por divisin mittica, que se desarrolla por

primera vez en los protistas.

Reproduccin sexual verdadera, formacin de un zigoto, que aparece

en ciertos protozoos.

Las respuestas (taxias) de los protozoos ante la presencia de

estmulos representan las formas ms simples de reflejos e instintos

tal como los conocemos en los metazoos.

Los organismos con rasgos animales ms simples que muestran un

exoesqueleto son ciertos protozoos con cubiertas.

Todos los tipos de nutricin estn presentes en los protozoos:

auttrofos, saprozoicos y holozoicos. Se desarrollan los tipos

enzimticos bsicos para llevar a cabo tales formas de nutricin.

Se perfeccionan medios de locomocin en el medio acutico.




A. FILO MASTIGFOROS O FLAGELADOS: Los flagelados, tambin denominados mastigforos incluyen aquellos protozoos que poseen

flagelos. Comprenden el mayor nmero de especies, unas 6900. Por lo

general, se dividen en fitoflagelados (clase fitomastigforos) que

normalmente tienen clorofila y son por tanto semejantes a las plantas y

los Zooflagelados (clase zoomastigforos) que carecen de clorofila,

pueden ser Holozoicos o saprozoicos y por tanto, son semejantes a los

animales, una divisin de conveniencia y no de parentescos evolutivos.

1. FITOFLAGELADOS (clase Fitomastigforos): Los fitoflagelados tienen generalmente uno o dos (a veces cuatro) flagelos y cloroplastos,

que contienen los pigmentos utilizados en la fotosntesis. Son en su

mayora de la vida libre e incluyen formas tan familiares como Euglena,

Cblamydomonas, Peranema, Volvox y los dinoflagelados.

EUGLENOFITAS: Presentan miembros tanto marinos como

dulciacucolas, contenedores de clorofila b y a. Destacan los

gneros: Peranema y Euglena.

Euglena: Es un fitoflagelado con la presencia de dos flagelos: uno

es muy corto, terminando en la base del flagelo largo. Las

euglenas son auttrofas y presentan grnulos de paramiln

(almacenadores de hidratos de carbono)




Peranema: Es un zooflagelado que cuenta con dos flagelos

largos, uno de dichos flagelos se encuentra dirigido hacia atrs.

La peranema puede presentar una nutricin hetertrofa

caracterizada por la presencia de un denominado rgano varilla

que cumple la funcin de un ancla para as tirar de la presa, que

se tragan entera o solo succionan su contenido.

CLOROFITAS: Domina la presencia de algas verdes marinas y

dulciacucolas. Presenta formas taloides y filamentosas inmviles.

El grupo ms destacado es el orden volvocales. Dentro del orden

volvocales tenemos:

Chlamydomonas (es otra forma comn , que constituye una

importante fuente de alimento para las amebas ) y otras colonias.

Las colonias tienen forma de esferas huecas constituidas por 4 a

64 clulas. Destacan: Volvox y Pleodorina.

Volvox: Es un fitoflagelado colonial. Pertenece al orden Volvox

(volvocida), incluye muchos flagelados dulciacucolas, la mayora

de ellos verdes y con una pared de celulosa a travs de la que

sobresalen dos flagelos cortos, como es en el caso del volvox.

Ncleo de

Peranema

Cinetosoma

Flagelo

principal

Reservorio

flagelar




DINOFLAGELADOS: Son protozoos flagelados marinos y

dulciacucolas que aunque carecen de clorofila b, poseen clorofila a

y c para realizar fotosntesis. Debido a la presencia de pigmentos

xantfitos presentan un color marrn o marrn dorado. Son los ms

importantes productores de plancton particularmente en el mar.

Existen dinoflagelados parsitos y mutualistas por ejemplo en el

caso de los zooxantelas que viven en asociacin mutualista con

tejidos de ciertos invertebrados, como anemonas de mar, corales

corneros y ptreos, esta asociacin, tiene importancia ecolgica y

econmica , ya que solamente los corales con zooxantelas pueden

formar arrecifes coralinos.

Poseen dos tipos de flagelos:

El primero de ellos localizado en un surco longitudinal (sulco).

El segundo se encuentra en un surco transversal (cngulo) que

puede formar una espiral o rodear al cuerpo del dinoflagelado.

Colonia hija

pice

Flagelo transversal

Cngulo

Flagelo

longitudinal

Surco

Surco

Poros

Placas de celulosa




Noctiluca: Es un dinoflagelado incoloro, es un depredador voraz

con un tentculo largo y mvil, cerca de cuya base emerge su

nico y corto flagelo.

Es uno de los muchos organismos marinos que produce luz

(bioluminiscencia)

Gymnodinium: Dinoflagelado marino y

dulceacucola, es desnudo o no

acorazado debido a que su teca es fina

y flexible.

ste gnero es el responsable de las

llamadas mareas rojas. Aunque este

nombre se aplic originalmente a

situaciones en la que los organismos se

reproducan con tal profusin que el agua tomaba color rojo,

actualmente se llama marea roja a cualquier caso de

proliferacin que produzca niveles

detectables de sustancias toxicas.

El agua puede estar roja, marrn,

amarilla o sin ningn color en

absoluto. Las sustancias toxicas

no son, en apariencia, dainas

para el organismo que las

produce, pero son

extremadamente venenosas para

los peces y otros organismos

marinos.

Flagelo

Tentculo




2. ZOOFLAGELADOS (clase zoomastigforos): Los zooflagelados son todos incoloros, carecen de cloroplastos y tienen

nutricin saprozoica u holozoica. La mayora son simbiontes.

Algunos de los protozoos parasitos ms importantes son

zooflagelados.

Muchos de ellos pertenecen al gnero Trypanosoma y viven en la

sangre de peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos. Algunos no

son patgenos, pero otros producen enfermedades graves en el

hombre y los animales domsticos.

Los Trypanosoma brucen gambiense y T. brucei rbodesiense

provocan la enfermedad del sueo en el hombre, mientras que T.

brucei brucen causa una dolencia anloga en los animales

domesticos.

Todos ellos estn transmitido por la Mosca tse-ts (Glossina

spp).Trypanosoma brucei rbodesiense, el mas virulento de los

tripanosomas de la enfermedad del sueo , y t.b.brucei tienen

reservorios naturales (el antlope y otros mamferos salvajes) a los

que , aparentemente no afecta el parasito . se diagnostica unos 10

000 nuevos casos de enfermedad del sueo cada ao , de los

cuales aproximadamente la mitad son fatales, y gran parte del

resto sufren daos cerebrales permanentes.

Las diversas especies de Tricbomonas son simbiontes.

Pentatricbomonas hominis aparece en el ciego y el coln del

hombre, y trichomonas tenax vive en la boca; aperentemente son

inocuos trichomonas vaginales habita en tracto urogenital de los

seres humanos , se tranmite por contacto sexual y puede producir

vaginitis. Otras especies de tricomonadidos estn ampliamente

distribuidas en todas las clases de vertebrados y en muchos

invertebrados.

Guardia lamblia puede muchas veces no tener ningn efecto en el

intestino humano , pero en otros casos produce diarreas graves.

Se transmite a travs de la contaminacin fecal y tiene distribucin

cosmopolita.




B. FILO SARCODINOS, AMEBOIDES O PSEUDOPODOS

1. CARACTERSTICAS:

Los adultos poseen expansiones del cuerpo mviles denominadas

pseudpodos.

Los pseudpodos son usados para moverse y capturar comida.

Los protozoos ameboideos son asimtricos o tienen una simetra radial.

Poseen relativamente pocos orgnulos por lo que son considerados,

quizs, como los protozoos ms simples.

Sin embargo la anterior caracterstica no limita, que sus estructuras

esquelticas que se encuentran en la mayora de las especies, alcanzan

una complejidad y belleza sobrepasada por pocos organismos.

Entre los sarcodinos ocurre la reproduccin sexual y asexual, que ocurre

por divisin celular.

Los sarcodinos se encuentran en lodazales de agua dulce, estanques y

lagos. Algunas especies viven en los ocanos.

Estos se dividen en cuatro grupos principales de protozoos ameboideos:

las amebas, los foraminferos, los heliozoos y los radiolarios.

2. CLASIFICACIN:

2.1. AMEBAS: Las amebas pueden ser desnudas o estar encerradas en un caparazn o testa.

Amebas desnudas: Llamadas tambin las gimnamebas o

gimnoamebinos, incluyen los gneros ameba y pelomyxa,

viven en el mar, agua dulce y en las pelculas del suelo. La

forma aunque en continuo cambio, es caracterstica segn las




especies. Algunas formas gigantes alcanzan varios milmetros

de longitud.

En las amebas el citoplasma est dividido en un ectoplasma

externo, claro y rgido, y un endoplasma interno ms fluido.

Sus pseudpodos pueden ser de 2 tipos:

Lobopodios: tpico de muchas amebas, son anchos y con

los extremos despuntados o redondeados. por lo general

son tubulares y formados tanto por ectoplasma como por

endoplasma.

Filopodios: solo existen en muchas amebas muy pequeas,

son finos, claros, y a veces ramificados.

Amebas con Caparazn: Tambin llamadas tecamebas o

tecamebinos son en su mayor parte habitantes de agua dulce,

suelos hmedos y musgos, su caparazn, radial o

bilateralmente simtricos, puede ser secretado por el

citoplasma, en cuyo caso est formado por material orgnico,

silceo o ambos, o por materiales extraos embebidos en una

matriz cementante.

Las amebas se fijan a la pared interna del caparazn mediante

filamentos protoplasmticos, y existe una gran abertura a

travs de la cual pueden pasar los pseudpodos o el cuerpo.

Los pseudpodos pueden ser tanto lobopodios como

filopodios.

Por lo general, las especies marinas carecen de vacuolas

contrctiles; las especies dulciacucolas poseen de una a

varias, y al menos en las especies de mayor tamao

desprovistas de caparazn, tienden a formarse hacia el

extremo anterior del organismo y son expelidas hacia la parte

posterior.




(Arcella es uno de los gneros de amoebozoa que producen conchas o testas

compuestas por materiales orgnicos. La testa posee una abertura a travs de la cual

salen los seudpodos. Es una especie dulcecola que abunda en ambientes donde se

producen procesos de nitrificacin.)

(Ameba con teca abombada. Esta teca presenta un agujero ventral por el que se

emiten los pseudpodos. Se desarrolla en aguas de arroyos, charcos, embalses etc., a

veces entre las plantas acuticas.)




2.2. FORAMINFEROS: El gran orden Foraminiferida es principalmente marino. Los foraminferos construyen un

caparazn que puede estar formado por material orgnico

secretado, por partculas minerales cementadas o por

carbonato clcico secretado, esta concha solida los protege.

Los seudpodos son finos, largos, anastomosables e incluso

reticulados, estos son denominados retculopodios, forman un

engranaje ramificado. Cada retculopodio contiene microtbulos

axiales que utiliza para transportar vesculas

bidireccionalmente.

La mayora de los foraminferos son betnicas, pero las

especies de Globigerina y otros relacionados con el son por lo

general planctnicos.

Las cmaras de estas especies son esfricas pero dispuestas

en espiral; tal es el ejemplo de la Globigerina, cuyos

caparazones calizos, de formas variadas, despus de muerto el

animal, se acumulan en el fondo del mar cubrindolo de un

manto de cieno o barro de globigerinas.

Los foraminferos planctnicos tienen caparazones ms

delicados que las especies bentnicas, y los caparazones

suelen llevar espinas. Otros pocos foraminferos son ssiles.

Cierto nmero de de foraminferos hospedan protistas

auttrofos simbiontes como clorfitas, diatomeas, o algas rojas

unicelulares.

Existen 2 tipos de foraminferos, estos son:

Unicameral: solo poseen una sola cmara.

Multicameral: la mayora de los foraminferos poseen muchas

cmaras. stos inician su vida en una sola cmara, pero

cuando crecen, el citoplasma fluye a travs de una gran

abertura de la primera cmara y secreta otro compartimiento.

Dicho proceso es continuo a lo largo de la vida del

foraminfero, y como resultado de ello se forman una serie de

cmaras, cada una de las cuales puede ser ms grande que la




precedente. Debido a la adicin de nuevas cmaras que se

disponen siguiendo un patrn simtrico, los caparazones

tienen una forma caracterstica. Todo el caparazn est lleno

de citoplasma que se contina de una cmara a otra. La parte

externa del caparazn de una a otra. La parte externa del

caparazn est cubierta con una capa fina de citoplasma que

asoma a travs de una gran abertura. Los pseudpodos

pueden restringirse al citoplasma de la abertura u originarse a

partir de la capa situada sobre el caparazn. En algunas

especies salen a travs de los poros del caparazn; no

obstante, hay foraminferos con poros superficiales aislados

del interior. Los foraminferos multicamerales no son

coloniales sino clulas nicas. Muchos pueden verse a simple

vista y unos pocos, como los conocidos como monedas de las

sirenas de Australia, alcanzan varios centmetros de dimetro.

2.3. HELIOZOOS: Estos protozoos esfricos se encuentran en el mar y en las aguas dulces, en las aguas dulces, en las que

pueden flotar o, ms frecuentemente, localizarse sobre los

escombros del fondo.

Caracterizados por sus seudpodos largos y muy finos, no

ramificados y rgidos, debido a la presencia de un eje o

filamento central que penetra hasta el centro del cuerpo. Los

finos pseudpodos aciculares, denominados axopodios,

irradian de la superficie del cuerpo.

Cada axopodio contiene una varilla axial central, cubierta por

un citoplasma mvil y adhesivo. Aunque la varilla axial tiene

una funcin de soporte, no constituye un esqueleto

permanente, sino un grupo de microtbulos que pueden

acortarse o ablandarse. Algunas especies tienen adems de

axopodios, largos filopodios delicados.

El cuerpo de los heliozoos consta de una esfera

ectoplasmatica, o corteza, a menudo muy vacuolada, y una

parte interna, o medula. La medula se compone de un

endoplasma denso, provisto de uno a muchos ncleos y las

bases de las varillas axiales. Las vacuolas contrctiles estn

presentes en las especies dulciacucolas.




Aunque lo heliozoos pueden ser desnudos, algunas especies

tienen esqueletos; estos pueden estar formados por piezas

orgnicas o silceas secretadas por el organismo y embebidas

por una cubierta gelatinosa externa, estas piezas asumen una

amplia gama de variadas formas, como escamas, tubos,

esptulas, o agujas. Estas piezas silceas pueden disponerse

tangencialmente al cuerpo o, cuando el esqueleto est formado

por agujas largas, pueden irradiar de manera semejante a los

axopodios.

Cuando las condiciones para su vida son adversas, el animal

se protege enquistndose y despus se divide en cierto

nmero de fragmentos que, al salir del quiste, se convierten en

otros tantos individuos.

Entre ellos estn el gnero:

Actinophrys : esfricos y provistos de grandes vacuolas y

ncleo central. La especie tipo es la Actinophrys vesiculata.




Actinosphaerium: provistos de numerosos ncleos y con el

ectoplasma y el endoplasma bien diferenciados. La especie

tipo es la Actinosphaerium eichorni.

2.4. RADIOLARIOS: Entre los protozoos ms bonitos encontramos a los miembros de tres clases denominadas, de

manera colectiva, radiolarios. Son todos marinos y

principalmente planctnicos. Estos son protozoos relativamente

grandes: algunas especies tienen varios milmetros de

dimetro, y ciertas especies coloniales alcanzan una longitud

superior a los 20 cm.

Al igual que los heliozoos los cuerpos de los radiolarios suelen

ser esfricos y divididos en una parte interna y otra externa. La

regin interna, que contiene de uno a muchos ncleos, est

rodeada por una capsula central con una pared membranosa

caracterstica distintiva de los radiolarios. La membrana

capsular posee perforaciones que permiten que el citoplasma

de la capsula central se contine con el citoplasma de la

divisin externa del cuerpo. Este citoplasma extracelular forma

una amplia corteza vacuoloada denominada calima, que rodea

a la capsula central.

Los pseudpodos son axopodios y filopodios largos y

delicados, que irradian de la superficie del cuerpo. Sus ejes de




microtbulos se originan en el citoplasma dentro de la capsula

central y se extiende a travs de la calima.

En los radiolarios casi siempre existe un esqueleto que suele

ser silceo, pero en la clase Acantharea est compuesto por

sulfato de estroncio. Existen varios tipos de disposiciones

esquelticas, algunos de estos son:

Uno de los tipos tiene una estructura radial, en el que el

esqueleto se compone de larga espinas o agujas que

irradian del centro de la capsula central y se extienden mas

all de la superficie externa del cuerpo.

Un segundo tipo de esqueleto est constituido en forma de

entramado bilateral o esfrico, a menudo ornamentado con

pas y espinas.

1: Actinomma antarcticum (x 280);

2: Actinomma aff. leptodermum (x

600); 3: Actinomma sp. "A" (x 160);

4: Actinomma sp. "B" (x 520); 5:

Carposphaera melitomma (x 480);

6: Cenosphaera compacta (x 320);

7: Hexacontium armatum (x 380);

8: Hexacontium armatum (x 380);

9: Hexalonche philosophica (x 380);

10: Stylacontarium bispiculum (x 440);

11: Stylosphaera melpomene (x 280);

12: Acrosphaera murrayana (x 480).




3. LOCOMOCIN: El movimiento amiboide es exclusivo de los sarcodinos que poseen lobpodos o filpodos, y se ha estudiado con

mayor detalle en las amibas desnudas. En estos animales la

locomocin se puede realizar por medio de un ancho lobpodo tubular

o de varios ms pequeos con casquetes de protoplasma hialino en

las puntas. El seudpodo se fija al sustrato en determinados puntos.

La microscopio electrnica ha revelado la existencia de un borde

filamentoso en la membrana plasmtica mvil exterior de algunas

especies. Ese borde puede consistir en mucoprotenas que facilitan la

adherencia al sustrato.

La teora del movimiento amiboide ms sus axpodos, aumentando o

disminuyendo aceptada actualmente por los zologos es que el

vacuolizacin de la calima, y formando go flujo del citoplasma resulta

de la contraccin de de aceite endopismico. elementos citoplsmicos

en el momento en que el endopiasma lquido se transforma en el

ectoplasma gelatinoso. Como resultado de cierto es-

Nutricin tmulo inicial, el ectoplasma se convierte en endopiasma en

algn punto de la superficie del Los sarcodinos son exclusivamente 1

cuerpo y la presin interna hace que el citopias- los. Su alimento

consta de todo tipo d ma fluya hacia el exterior en ese punto,

formando mas pequeos: bacterias, algas, d do el seudpodo. En el

interior de ste, el endoprotozoarios y hasta pequeos organi plasma

lquido fluye hacia adelante a lo largo ricelulares como rotferos, larvas

de cc de la lnea de avance. Mientras, en la periferia y nemtodos. La

presa es capturada y el endoplasma se convierte en ectopiastna, lo

da por medio de los seudpodos. que da rigidez a los lados del

seudpodo y los En las amibas, los seudpodos se e extiende como

una manga. En la regin posterior del cuerpo, se supone que el

ectoplasma se est convirtiendo en endoplasma.

Se cree que las cadenas protenicas del endoplasma se contraen en

el extremo anterior. Ah el endoplasma se convierte en ectoplasma, y

en el ectopiasma gelatinoso las cadenas protenicas estn contradas.

Dichas cadenas se extienden en el extremo posterior, donde el

ectoplasma se est licuando al convertirse en endoplasma. De ese

modo, segn esta teora de la contraccin frontal, el cuerpo del animal

es tirado hacia adelante por contraccin del extremo anterior.

Se ha demostrado la existencia de un tipo diferente de flujo amiboide

en los reticulpodos ectopismicos de Allogrigmia, un foraminfero.

Allogromia prolonga una red reticulopdica rgida a cierta distancia a

partir del cuerpo. Dado que es muy fcil seguir bajo el microscopio




ptico el movimiento de partculas adheridas a la superficie del

organismo, se ha descubierto que stas ascienden por un lado del

reticulpodo y descienden por el otro. Es decir, en cada seudpodo

existen dos corrientes citopismicas opuestas. Se ha hecho la

hiptesis respecto a la existencia de un tipo de efecto deslizante o de

tijera entre unidades o haces citoplsmicos opuestos.

Algunos foraminferos son pelgicos o se fijan a una pelcula

superficial, aunque la mayor parte son habitantes del fondo que

reptan lentamente sobre el sustrato. Los reticulpodos, que llegan a

penetrar hasta varios milmetros en la arena, van tirando del cuerpo.

Los seudpodos de casi todos los heliozoatos y radiolarios tienen por

funcin la captura de alimento ms que la de servir de organelos

locomotoras. Sin embargo, los radiolarios tienen la capacidad de

desplazarse en forma vertical en el agua extendiendo o contrayendo

la calima y

Sus axopodos,aumentado o disminuyendo la vacuolizacion de la

calima y formando gotitas de aceite endoplasmatico

4. NUTRICION: Los sarcodinos son exclusivamente heterotrofos. Sus alimento consta de todo tipo organismo pequeos: bacteria, algas

diatomeas, protozoarios y hasta pequeo organismo pluricelulares

como, larvas de copepodos y metodos . la presa es capturada y

fagocitada por medio de los seudpodos.

En las amebas, los seudopodos se ectienden alrededor de lapresa y

la envuelven de manera paulatina hasta rodearla por complete

toplasma, o la superficie del cuerpo se ir para formar un cliz

fagocitario.

El recubrimiento de la presa con cit da por resultado la formacin de

una alimenticia en el interior.

En los foraminferos, los heliozoarios radiolarios, as como los

abundantes seud dos radiales (sobre todo reticulpodos o ax dos)

funcionan sobre todo como tra capturar la presa. Cualquier organismc

tre en contacto con los seudpodos quel rido a la superficie granular

pegajosa organelos. En la superficie de los reticu de los foraminferos

es en particular evi( presencia de una pelcula mucoide gr que cubre

con rapidez la superficie de 1 capturada. Esta pelcula contiene lisos

sus secreciones proteolticas ayudan a pi la presa e iniciar la

digestin, incluso duj captura. Las largas espinas de muchos 1 nferos




planctnicos tambin estn e por esa pelcula mucoide y son ms

impo como superficie de captura que como estri de flotacin. Estos

organismos pueden cz presas bastante grandes, por ejemplo pe

crustceos. En los tres grupos el alimento cerrado dentro de vacuolas

alimenticias fagocitado. Las varillas axiles de los heli ros son

contrctiles y atraen la presa ha, corteza ectopismica; otra

posibilidad e,, los axpodos licuen y envuelvan el al formando en el

sitio de captura una que luego se desplaza hacia dentro.

La digestin ocurre en la corteza de los zoarios y en la calima de los

radiolarios. radiolarios acantarios la digestin, al menos las partculas

ms pequeas, sucede principalmente en el interior de la cpsula

central . Cuando se presenta una esfera esqueltico envolvente, el

alimento pasa a travs de los orificios de los seudpodos. En los

foraminferos, el alimento se digiere en un principio fuera de la testa

pero termina en pequeas vacuolas alimenticias dentro de ella.

La excrecin ocurre en cualquier punto de la superficie del cuerpo,

pero en el caso de las amibas que se mueven activamente los

desechos se eliminan por la regin posterior mientras el animal va

reptando.

Algunas amibas desnudas son parsitas. Casi todas son

endoparsitos del aparato digestivo de anlidos, insectos y

vertebrados. Algunas especies viven en el aparato digestivo del ser

huniail,o, pero slo Entamoeba histolytica, que provoca la disenteria

amibiana, es un patgeno comn. El ciclo de vida de estas amibas

internas es directo, y los parsitos suelen ser transmitdos desde el

aparato digestivo de un hospedero al del siguiente por medio de

quistes que salen con las heces. Se sabe que ciertas amibas de vida

libre que habitan en el suelo y el agua (Naegleria y Acanthamoeba)

invaden al ser humano y son causa de una meningoencefalitis mortal.

5. Reproduccin y ciclo de vida: La reproduccin asexual en casi todas las amihas, heliozoarios y radiolarios es por fisin binaria. En

las amibas que tienen concha blanda, sta se divide en dos partes y

cada clula hija forma una nueva mitad. Pero si la concha es densa y

continua, como en Arcella, una masa protoplsmica sale a travs del

orificio antes de la divisin; esta masa secreta una nueva concha y en

seguida ocurre la divisin del animal con doble concha.

La divisin entre los radiolarios es parecida a la de las amibas con

concha. El esqueleto se divide y cada clula hija forma la mitad




faltante, o una de ellas recibe el esqueleto entero y la otra secreta uno

nuevo.

La fisin mltiple es comn entre las amibas y los heliozoarios

plurinucleados. En ciertas amibas con concha, el progenitor esporula

una gran cantidad de pequeas amibas desnudas, cada una de las

cuales secreta su propia concha mientras crece.

En muy pocos casos se ha observado reproduccin sexual entre las

amibas, pero se sabe que hay hologamia -fusin de dos individuos

que funcionan como gametos- en algunas especies. Entre los

heliozoarios se sabe que hay reproduccin sexual en varios gneros,

como Actinosphaerium y Actinophrys, y cierto nmero de especies

produce estadios flagelados. Tambin se informa que hay estadios

flagelados en algunas especies de radiolarios.

La reproduccin de los foraminferos es compleja pero relativamente

uniforme en las especies estudiadas, e incluye una definida

alternancia de generaciones asexuales y sexuales. Cada especie de

foraminferos es dimrfica, y en casi todas las especies pluriloculares

los dos tipos de individuos tienen diferencias en el tamao del

prolculo. Un tipo de individuo, que se conoce como esquizonte, se

reproduce de manera asexual y tiene una concha, con un pequeo

prolculo, a la que se denomina concha microsfrica.

El otro tipo, conocido como gamonte, tiene concha megalosfrica y se

reproduce sexualmente por fusin de gametos fiagelados.

C. FILO APICOMPLEJOS: Todos los Apicomplejos son endoparsitos, con hospedadores en muchos filos animales distintos. La presencia de

una cierta combinacin de orgnulos, el Complejo apical, distingue a este

subfilo. El complejo apical est presente solamente en determinados

estados del desarrollo de estos organismos; por ejemplo; merozotos y

esporozotos.

1. Caractersticas:

Abarca un grupo de organismos que antes eran clasificados

como esporozoos, protozoos parsitos sin flagelos, seudpodos

ni cilios.




La mayor parte de los Apicomplexa son mviles.

Los otros grupos principales de esporozoos eran:

Ascetosporea (ahora clasificado en Cercozoa),

Myxozoa (ahora clasificado entre los animales)

Microsporidia (ahora clasificado entre los hongos).

Se caracteriza por la presencia de un orgnulo nico

denominado complejo apical.

El complejo apical es un orgnulo situado en una punta de la

clula que incluye las vesculas llamadas roptries y micronemas,

que se abren en la parte anterior de la clula. stas secretan las

enzimas que permiten al parsito entrar en otras clulas. La

extremidad se encuentra rodeada por una banda de

microtbulos, de nombre anillo polar, y entre los Conoidasida

hay tambin un cono truncado (embudo) de fibrillas llamado

conoide. Sobre el resto de la clula, a excepcin de una

pequea boca llamada microporo, la membrana se apoya en

unas vesculas denominadas alvolos, formando una estructura

semirrgida.

Las estructuras mviles tales como flagelos, cilios o seudpodos

y viven entre las clulas de sus hospedadores invertebrados o

vertebrados o dentro de ellas.

Es un grupo diverso incluyendo a organismos tales como

coccidios, gregarinas, y plasmodios.

2. Clases Esporozoos: La clase ms importante del filo Apicompleja, los Esporozoos, contienen tres subclases: las Gregarinas, los

Coccidios y los Piroplsmidos.

2.1. GREGARINAS: Las gregarinas, cuyo tamao es el mayor dentro de los esporozoos. Son parsitos extracelulares, los

cuales viven en el tubo digestivo y otras cavidades de

invertebrados, como anlidos e insectos.

El cuerpo de un trofozoito de gregarina es alargado, en

ocasiones la parte anterior posee ganchos, una o varias

ventosas, o un simple filamento o protuberancia para anclarse a




las clulas del hospedador. Este ltimo se infecta mediante las

esporas ingeridas que contienen esporozoitos de los parsitos.

Segn las especies, los esporozoitos liberados permanecen en

el tracto digestivo del hospedador o atraviesan su pared para

alcanzar otras regiones del cuerpo. Este ciclo acrece por lo

general de esquizogonia.

2.2. PIROPLSMIDOS: Pertenecientes a la clase d esporozoos, la clase ms importante del filo Apicomplejos. Los

piroplsmidos tienen cierto inters veterinario: por ejemplo,

Babesia bigemina produce la fiebre roja de Texas en el ganado.

Babesia: Son protistas parsitos que causan la enfermedad de

la babesiosis en animales y seres humanos. El parsito es

transmitido por garrapatas y ataca a los glbulos rojos de la

sangre.

El protozoo responsable de la fiebre de Texas en el ganado fue

primero identificado en 1888 por el bilogo rumano Victor Babe,

en honor del cual se denominan el gnero del microorganismo y

la enfermedad que causa. El primer caso documentado en

humanos no se produjo hasta 1957 en la antigua Yugoslavia.

Entre 1982 y 2001 se ha informado de 200 casos de Babesia

microti en los EE.UU.

El hombre resulta infectado ocasionalmente por especies de

Babesia que normalmente parasitan a otros animales.

2.3. Coccidios. Los coccidios son parsitos intracelulares de invertebrados y vertebrados, y el grupo incluye especies de gran

importancia mdica y veterinaria.

Eimeria. El nombre coccidiosis se aplica solamente a las

enfermedades infecciosas producidas por Eimeria e Isopora. El

hombre se infecta ocasionalmente por Isopora, pero la

enfermedad est poco extenida. Sin embargo, una infeccin con

Isopora puede ser muy grave en enfermos de sida. Algunas

especies de Eimeria pueden producir enfermedades graves en

ciertos animales domsticos. Los sntomas son generalmente

diarrea o disentera graves.

Eimeria Tenella es muchas veces fatal para el ganado joven,

en el que produce patognesis intestinales graves. Los

organismos sufren esquizogonia en clulas intestinales,




produciendo finalmente gametos. Tras la fecundacin, el zigoto

forma un ooquiste que sale del hospedador con las heces. La

esporogonia tiene lugar en el ooquiste y fuera del hospedador,

originndose ocho esporozotos en cada ooquiste. La infeccin

se produce cuando un nuevo hospedador ingiere

accidentalmente un ooquiste esporulado y los esporozoitos

quedan libres por la accin de enzimas digestivas.

Toxoplasma gondii, Un ciclo vital semejante ocurre en el

Toxoplasma gondii, parsito de los gatos, pero esta especie

produce tambin etapas extraintestinales. Cuando animales

como roedores, ganado vacuno y ovino, el hombre y otros

mamferos, incluso tambin aves, ingieren esporozotos stos

atraviesan el intestino y se reproducen asexualmente con

rapidez en diversos tejidos. Si el hospedador desencadena una

respuesta inmunitaria, la reproduccin de estos parsitos se

ralentiza, quedando encerrados en quistes. Los Zotos,

llamados bradizotos, se acumulan en gran nmero en cada

quiste. Los bradizotos pueden infestar otros hospedadores,

como los gatos, donde inician el ciclo intestinal cuando el gato

ingiere una presa infestada. Los bradizotos permaneces viables

y con capacidad infecciosa durante meses o aos, y se calcula

que un tercio de la poblacin humana es portadora de quistes

bradizotos. En los Estados Unidos est infectado hasta el 50%

de la poblacin. La ruta normal para la infestacin en el hombre

parece ser el consumo de carne insuficientemente cocinada.

En el hombre, Toxoplasma tiene poco o ningn efecto, excepto

en pacientes de sida o en mujeres embarazadas,

particularmente en el primer trimestre. En este caso umenta en

gran menera las probabilidades de un defecto de nacimiento en

el recin nacido: se cree que el 2% de los casos de retraso

mental en los Estado Unidos estn producidos por

toxoplasmosis congnita. La Toxoplasmosis tambin es una

complicacin grave en personas con deficiencia inmunitaria,

tanto por el consumo de drogas como por el sida. En tales

pacientes, la ruptura de un quiste, que podra ser tratada

fcilmente en una persona con un sistema inmunitario normal,

resulta ser una amenaza letal.

Plasmodium: el organismo de la malaria. El coccidio mejor

conocido es Plasmodium, el organismo causante de la

enfermedad infecciosa mas importante del hombre: la malaria o

paludismo. Se trata de una enfermedad muy grave, y difcil de

controlar y muy extendida, particularmente en pases tropicales y




subtropicales. Hay cuatro especies de Plasmodium que afectan

al hombre. Aunque cada una de ellas produce su cuadro clnico

particular. Las cuatro tienen ciclo de desarrollo similares en sus

hospedadores.

El parsito es transportado por mosquitos (Anopheles), que

inyectan al hombre los esporozotos con su saliva mientras

pican. Los esporozotos penetran en las clulas del hgado e

inician la esquizogonia. Los productos de esta divisin pueden

penetrar en otra clula heptica para repetir el ciclo

esquizognico, o en el caso de P. falciparum, invadir los

eritrocitos sanguneos tras un nico ciclo enl el hgado. El

periodo en el que los parsitos estn en el hgado es el periodo

de incubacin, que se prolonga durante 6 a 15 das, segn la

especie de Plasmodium.

Los merozotos liberados como resultado de la esquizogonia en

el hgado penetran en los glbulos rojos, donde comienzan una

serie de ciclos esquizognicos. Cuando invaden las clulas

pasan a ser trofozotos ameboides, que se alimentan de

hemoglobina. El producto final de la digestin de la hemoglobina

por el parsito es un pigmento oscuro e insoluble, la

hemozona. La hemozona se acumula en la clula




hospedadora, se libera cuando se produce la siguiente

generacin de merozotos y se acumula eventualmente en el

hgado, el bazo y otros rganos.

El trofozoto crece en el interior de la clula y sufre esquizogonia,

dando lugar de 6 a 36 merozotos segn la especie, que vuelven

a infectar nuevos eritrocitos. Cuando el hemate que contiene los

merozotos se rompe, libera los productos metablicos del

parsito, que se haban acumulado en su interior. La liberacin

de esta sustancia extraas en la circulacin del paciente produce

la fiebre y los escalofros propios de la malaria.

Como la poblacin de esquizontes en maduracin en los

eritrocitos est hasta cierto punto sincronizado, los episodios de

escalofros y fiebre tiene una periodicidad caracterstica de cada

una de las especies de Plasmodium. En P. vivax (tercia

benigna), y en P. ovale, los episodios se producen cada 48

horas; en P. malariae (cuartana), cada 72 horas; en P.

falciparum (terciana maligna), aproximadamente cada 48 horas,

aunque la soncronizacin est menos marcada en esta especie.

Con las primeras tres especies, los pacientes generalmente se

recuperan de la infeccin, pero las moratlidad puede ser muy

alta en los casos no tratados de infeccin por P. falciparium. A

veces se producen complicaciones graves, como la malaria

cerebral. Desgraciadamente, P. falciparium es la especie mas

comn, responsable del 50% de los casos de malaria en todo el

mundo. Ciertos genes, como por ejemplo el gen de la

hemoglobina en la anemia falciforme confieren a sus portadores

cierta resistencia a la malaria.

Tras varios ciclos de esquizogonia en los eritrocitos, la infeccin

de nuevas clulas por algunos merozoitos produce

microgametos y macrogametos, en vez de otra generacin de

merozotos. Cuando un mosquito ingiere los gametocitos al

alimentarse de la sangre del paciente, maduran como gametos,

y se produce la fecundacin. El zigoto se convierte en un

oocineto mvil, que penetra en la pared del estmago del

mosquito y forma el ooquiste. En el interior del ooquiste tiene

lugar la esporogonia, en la que se producen miles de

esporozotos. El ooquiste se rompe, y los espozoitos migran a

las glndulas salivales, para ser transferidos a otro ser humano

por la picadura del insecto. El desarrollo del mosquito puede

durar de 7 a 18 das, pero puede ser ms largo si el tiempo es

fro.




La eliminacin de los mosquitos y de sus lugares de puesta

mediante insecticidas, drenajes y otros mtodos, han sido

eficaces en el control de la malaria en ciertas reas. Sin

embargo, las dificultades para llevar a cabo estas tareas en

lugares remotos y la adquisicin de resistencia a los insecticidas

por los mosquitos y a los frmacos antimalaria por Plasmodium

(especialmente P. faciparium) significa que la malaria continuar

siendo una enfermedad grave para el hombre durante todava

muy largo tiempo.

Otras especies de Plasmodium parasitan aves, reptiles y

mamferos. Las de aves trasmiten principalmente por el

mosquito Culex.

D. Filum Ciliophora: Con 7200 especies, son el mayor y ms homogneo grupo de filos de los protozoarios, distribuidos en el agua marina, agua

dulce y un tercio de estos son ecto y endocomensales o parasitos.

La caracterstica distintiva de los ciliados a parte de presentar cilios como

orgnulos locomotores o de adquisicin de alimentos, es que presentan

un sistema infraciliar constituido por cuerpos basales ciliares o

cinetosomas, y situados debajo del nivel de la superficie celular asociados

a fibrillas, que recorren en varias direcciones. Adems casi todos los

ciliados poseen una boca celular o citostoma, tambin se caracterizan por

presentar dos tipos de ncleos: un macroncleo vegetativo (que tiene la

funcin de sintetizar ARN y ADN) y un microncleo reproductor (que solo

se encarga de la sntesis de ARN).

La mayora de ellos se dividen por fisin transversal. Los ciliados son

solitarios y nadadores libres, pero tambin se encuentran en formas

ssiles y coloniales.

La pared del cuerpo de los ciliados es una pelcula viviente compleja, que

contiene un nmero determinado de orgnulos: alveolos, mucosistos,

tricosistos y otros orgnulos, adems de la infraciliacion.

Los ciliados constituyen el grupo de protozoarios ms rpidos. Los

movimientos ciliares se ven afectados por los efectos de las fuerzas

hidrodinmicas del agua de su medio circundante que imponen una

coordinacin en los cilios. El batido de los cilios individuales no es

aleatorio o sincrnico, sino forma de ondas metacronales que corren a lo

largo del cuerpo. La direccin e intensidad del batido est controlado por

los cambios en los niveles de Ca y K.




En algunos grupos ha habido una tendencia a la reduccin de la ciliacin

somtica, ya que los cilios se encuentran en areas especficas de la

superficie ventral, aqu los cilios se presentan como penachos y se les

denomina cirros.

Se alimentan fagocitando partculas, lo que realizan casi siempre desde el

fondo de una cavidad llamada citostoma, situada casi siempre en una

hendidura o depresin llamada vestbulo, la cual aparece cubierta de

cilios especializados denominados membranelas y membranas

ondulantes.

Algunos ciliados tienen el citostoma poco diferenciado, o carecen de l,

fagocitando en todo caso slo por una parte determinada de su superficie.

En el grupo de los suctores la fagocitosis se realiza por los extremos de

mltiples tentculos.

La eliminacin de los residuos no digeridos en las vacuolas digestivas se

realiza por exocitosis, a menudo tambin a travs de una regin

especializada, llamada en este caso citoprocto, que literalmente se

traduce por ano celular.

A dems de consumir alimento en suspensin como bacterias y otras

partculas, algunos ciliados se alimentan de algas y muchos son

depredadores de otros protozoos y animales microscpicos.

Los ciliados se reproducen asexualmente por fisin transversal y

conjugacin sexual. La conjugacin implica un intercambio de

microncleos, cada uno de los cuales se fusiona con un microncleo no

migrador para formar un ncleo zigtico. La conjugacin est precedida

por divisiones meiticas de un microncleo y seguida por la reconstitucin

de la condicin nuclear normal que puede implicar la fisin.

1. CLASIFICACION:

1.1. Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en la regin oral del cuerpo que llevan los cilios pero no orgnulos ciliares

compuestos.

1.1.1. Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo anterior

o lateralmente. Ciliacin somtica por lo general uniforme,

por ejemplo Stephanopogon. Loxodes, Coleps, Prorodon,

Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Litonotus, y

Loxophyllum.




1.1.2. Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de un vestbulo que lleva ciliacin diferente. Especies de vida

libre y simbitica, por ejemplo Balantidium, Colpoda,

Blepharocorys, Entodinium.

1.1.3. Subclase Hypostomata: Cuerpo cilndrico o aplanado dorsoventralmente, en todos los casos con la

boca en el lado ventral. Ciliacin somtica a menudo

reducida. Especies de vida libre y muchas simbiontes, por

ejemplo Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma,

Trochiloides, Chilodochona, Lobochona, Spirochona,

Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina,

Ascophrys.

1.1.4. Subclase Suctoria: Ssiles, generalmente pedunculados, con tentculos en el extremo libre. Adultos

sin cilios, pero presentes en los estados larvarios

nadadores. La mayora son ectosimbiontes de

invertebrados acuticos, por ejemplo Ephelota, Podophrya,

Acineta.




1.2. Clase Oligohymenophora: Aparato oral normalmente bien desarrollado que contiene orgnulos ciliares compuestos.

1.2.1. Subclase Hymenostomada: Ciliacin corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas,

por ejemplo Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena,

Paramecium, Pleuronema.

1.2.2. Subclase Peritricha: Formas principalmente ssiles, con ciliacion corporal reducida. Ciliacin oral a

bandas normalmente conspicuas, por ejemplo

Carchesium, Epistylis, Lagenophrys, Vorticella,

Zoothamnium, Trichodina.

1.3. Clase Polihymenophora: Regin oral con zona adoral de membranelas bucales patentes. Algunas especies con

orgnulos compuestos, como los cirros.

1.3.1. Subclase Spirotricha: con caracteristicas de clase.

Orden Heterotrichida: Ciliados especialmente grandes con ciliacion corporal uniforme, por ejemplo Blepharisma, Bursaria, Spirostomun, Stentor, Folliculina.




Orden Odontostomatida: Ciliados con forma de cua, comprimidos lateralmente, con ciliacion corporal reducida, por ejemplo Saprodinium.

Orden Oligotrichida: Ciliados con ciliacion somtica

reducida pero con largas proyecciones de orgnulos ciliares bucales, por ejemplo Halteria. El suborden Tintinnina tiene especies lorigadas: Codonella, Favella, Tintinnopsis, Tintinnus.

Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados

dorsoventralmente con cirros en el lado ventral, por ejemplo Urostyla, Euplotes, Uronychia, Stylonic.

2. Importancia Biologica de los Ciliados: La presencia de protozoos ciliados en los fangos activos es de gran importancia en el proceso, ya

que contribuyen directamente a la clarificacin del efluente a travs de

dos actividades: la floculacin y la depredacin, siendo sta ltima la

ms importante. Existen diversos estudios que han demostrado experimentalmente

que la presencia de protozoos ciliados en estaciones depuradoras

mejora la calidad del efluente.

Los ciliados se alimentan tambin de bacterias patgenas, por lo que

contribuyen a la reduccin de sus niveles.




REFERENCIA BIBLIOGRAFICA:

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http://www.biblioteca.unlpam.edu.ar/pubpdf/revet/n08a06alvarez.pdf

PROTOZOARIOS - 2010

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