Transporte en el Xilema

Gabriela Barriga, Katherine Churuchumbi, Kleber Montesdeoca, Mara Fernanda Quelal, y Katherine Salazar

Estudiantes de la asignatura IAI310-3, Carrera de Ingeniera Agroindustrial y de Alimentos e Ingeniera en Biotecnologa, Universidad de las Amricas, Quito-EcuadorRESUMEN El objetivo de esta prctica fue observar cmo influye la temperatura y la luz sobre la velocidad de transporte en el xilema. El xilema es un tejido conductor de agua y nutrientes, en plantas herbceas se encuentra en forma de haces vasculares como el apio; el ascenso de agua se produce por la tensin generada por el xilema debido a la transpiracin, la cual produce una gradiente de energa provocando el movimiento de agua dentro y a travs de la planta, de esta manera controla la tasa de absorcin y ascenso del agua. Las fuerzas que interactan en este proceso son la fuerza de adhesin y cohesin, por esto se observa que en la transpiracin la velocidad de transporte por el xilema es ms elevada que en temperaturas bajas.Palabras clave: Xilema, Transpiracin, Cohesin, Adhesin, Haces vascularesABSTRACTThe purpose of this lab was to observe how it affects the temperature and light on the rate of transport in the xylem. The xylem tissue is a conductor of water and nutrients, in herbaceous plants is in the form of vascular bundles and celery; the rise of water is produced by the voltage generated by the xylem due to perspiration, which produces an energy gradient causing the movement of water into and through the ground, thereby controlling the rate of water absorption and rise. The forces that interact in this process are the strength of adhesion and cohesion, so it is observed that the rate of transpiration xylem transport is higher than at low temperatures.Keyword: Xylem, Transpiration, Cohesion, Adhesion, Vascular Bundles Informe de Laboratorio No. 8_______________________________________________________________________Informe de Laboratorio No. 8_______________________________________________________________________

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1. INTRODUCCINEl transporte en las plantas vasculares se produce en tres escalas: 1. Transporte de agua y solutos en las clulas individuales, con los pelos radiculares, 2. Transporte de sustancias a corta distancia de una clula a otra a nivel de tejidos y rganos, como el trasporte de azcar desde las clulas fotosintticas de las hojas hacia los tubos cribosos del floema, y 3. Transporte a largas distancias en el xilema y el floema en toda la planta. En estos tres tipos de transporte participan mltiples procesos fsicos (Campbell, Reece, 2007, p.738).2. OBJETIVOS 2.1Objetivo general

Calcular la velocidad del transporte por el xilema en las hojas de apio.

2.2 Objetivos especficos Observar como la temperatura y la luz influyen sobre la velocidad del transporte por el xilema. Anotar los datos obtenidos en la tabla de la tasa de la transpiracin del xilema en las plantas de apio. Calcular la media estndar de los datos escritos en la tabla de la tasa de la transpiracin.

3 MATERIALES Y MTODOS3.2 Materiales y reactivos Hojas de apio Reglas Bistur Lmparas Refrigerador

Reactivos: Azul de metileno

3.2Procedimiento experimentalPusimos cinco hojas de apio en dos recipientes respectivamente (Anexo 1), uno de los recipientes se lo llev al refrigerador, donde permaneci a oscuras a una temperatura de 5 a 6 oC.El segundo frasco se lo dej a temperatura ambiente y utilizamos lmparas con luz fluorescente para la iluminacin, la misma que estuvo en un rango de temperatura de 20 a 22 oC (Anexo 2). 4 RESULTADOSComo podemos observar en la (Figura 1), la velocidad en la tasa de transpiracin aumenta cuando se encuentra en condiciones de luz (22oC) y a temperatura ambiente (Anexo 3). LUZ A 22 OCOSCURIDAD A 5 OC

Distancia (cm)Tiempo (min)Velocidad (cm/h)Distancia (cm)Tiempo (min)Velocidad (cm/h)

1124514,5204526,6

2225520,2185519,6

3376037,0186018,0

4426538,8246522,2

5367031,03247020,6

Media29,61Media22,15

Desviacin Estndar 10,60Desviacin Estndar3,28

Figura 1. Resultados en la tasa de traspiracin del Xilema en plantas de Apio.Fuente: Realizado para la presente investigacin.(Ver Anexos del 4-9)

5 DISCUSINSegn Carlquist & Hoekman (1985), los principales indicadores de mesomorfa son nmero reducido de vasos por mm2y por grupo, amplio dimetro de poros, elementos vasculares largos y ausencia tanto de traqueidas como de engrosamientos espiralados. Lindorf (1994) seala que las especies con rasgos mesomrficos desarrollan una estructura conectada con una alta eficiencia, pero una baja seguridad de conduccin, lo cual se manifiesta con vasos o poros de mayor tamao y en menor nmero por unidad de superficie. Estas caractersticas coinciden con lo observado en el presente estudio. Mientras ms se aleja el ndice de vulnerabilidad del valor correspondiente a la unidad significa una mayor orientacin hacia condiciones que garanticen la eficiencia de la conductividad en sacrificio de la seguridad. Cerca de 26% de los individuos estudiados mostraron ndices de vulnerabilidad menores de 10, lo que indica eficiencia en conduccin combinada con cierto grado de seguridad. El 74% restante se ubic en valores superiores y aproximadamente 12% de los individuos presentaron ndices de vulnerabilidad mayores de 100 lo que indica su mayor orientacin hacia la eficiencia en la conduccin hidrulica.Desde el punto de vista de frecuencia de poros, la zona de bosque seco tropical se caracteriza porque los individuos arbreos que all se desarrollan tienden a tener un nmero de poros por mm2bajo, mientras que en condiciones extremas de aridez (bosque muy seco tropical) o excesiva humedad y salinidad (manglar), la tendencia es a desarrollar mayor nmero de elementos de conduccin. Lindorf (1994) reporta para un bosque muy seco tropical un nmero de poros por mm2entre 24 y 208, mientras que para una selva nublada Prez (1989) menciona valores que van desde 3 hasta 64 poros por mm2y 50% de los individuos estudiados corresponden a diez o menos poros por mm2, Len (2001) reporta valores que varan entre 10 y 40 para una zona de manglar y Araque & Gmez (2004) sealan que en la especieOchotereneae colombianaque crece en zona de bosque hmedo premontano se encontraron entre 9 y 14 poros por mm2. En la zona de estudio se observ que ms de 80% de los individuos estudiados poseen 20 o menos poros por mm2, valores que son notablemente inferiores a los encontrados en condiciones de bosque muy seco tropical o de manglar.El comportamiento encontrado al comparar los resultados obtenidos con lo reportado para el bosque muy seco tropical y el bosque hmedo montano coinciden con lo mencionado por Zhanget al.(1992) quienes, estudiando la familia Rosaceae, indican que la frecuencia de vasos aumenta a medida que disminuye la disponibilidad de humedad. Igualmente,Moglia & Lpez (2001) sealan que los elementos de los vasos disminuyen su dimetro y longitud, aumentan su frecuencia y espesor de pared celular, as como tambin tienden a agruparse en mayor proporcin para prevenir el colapso bajo condiciones de presiones negativas a medida que aumenta el grado de aridez.El dimetro de los vasos es probablemente la variable ms importante para garantizar la eficiencia en la conduccin de agua, observndose que sta aumenta a medida que se incrementa el dimetro de los vasos; pero al mismo tiempo disminuye la seguridad debido a la relacin inversa que mantiene con la frecuencia de poros (Zhanget al.1992); mientras que los vasos estrechos son ms seguros debido a que al encontrarse en mayor nmero, los embolismos locales no afectan una parte considerable del tejido de conduccin (Baaset al.1983). El hecho que 88,2% de los individuos estudiados se ubiquen en la categora de poros medianos a grandes seala que para la zona de estudio existe una orientacin hacia la eficiencia de la conduccin, al igual que ocurre en la selva nublada donde, segn Prez (1989), 65,8% de los individuos poseen poros medianos. Por el contrario, para el bosque muy seco tropical 5,3% de los individuos posee poros medianos y 94,7% poseen poros de muy pequeos a pequeos (Lindorf 1994), mientras que en la zona de manglar 91,3% poseen poros pequeos (Len 2001), lo que indica que en estas dos ltimas zonas de vida existe mayor tendencia hacia el desarrollo de elementos de conduccin con caractersticas orientadas hacia la seguridad.A medida que disminuye la cantidad de humedad disponible se produce un acortamiento en la longitud de los elementos vasculares, esto coincide con lo obtenido en el presente estudio y concuerda con lo que ocurre en otras zonas de vida. Lindorf (1994) seala, para el bosque muy seco tropical, que 84,2% de los individuos desarrolla elementos vasculares cortos, mientras que en la selva nublada andina Prez (1989) reporta que 55% se ubican en la categora de elementos vasculares medianos, 13% cortos y 32% largos. Con relacin al manglar, Len (2001) seala que 50% de los individuos posee elementos vasculares cortos y 50% medianos. Los valores obtenidos en la zona de estudio indican que aproximadamente 69% de los individuos poseen elementos vasculares medianos, lo cual es mayor a lo encontrado en las zonas de vida antes mencionadas. Dentro de las tres zonas de vida comparadas, la menor disponibilidad de humedad ocurre en la zona correspondiente al bosque muy seco tropical y all es donde se desarrolla la mayor proporcin de individuos con elementos vasculares cortos; en la zona de bosque tropical se observa una reduccin del nmero de individuos con elementos vasculares cortos y un notable incremento en la categora de medianos, pero sin desarrollarse individuos con elementos vasculares largos. En el extremo opuesto, representado por la zona de vida correspondiente a la selva nublada o bosque hmedo montano, disminuye an ms la proporcin de individuos con elementos vasculares cortos y se observa un notable porcentaje con elementos vasculares largos.Al establecer comparaciones con otras zonas de vida, especialmente con la selva nublada o bosque hmedo montano y el bosque muy seco tropical se observa que el comportamiento en la zona de estudio se manifiesta como intermedio entre lo reportado por Lindorf (1994) para el bosque muy seco tropical y lo indicado por Prez (1989) para el bosque hmedo montano. Esto es una respuesta ante las diferentes condiciones representadas por cada una de estas zonas de vida. Mientras que el readel bosqueEl Caimital presenta precipitacin promedio de 1.400-1.500 mm/ao con 4-5 meses de sequa (Veillon 1985), la zona de bosque muy seco tropical tiene precipitacin promedio anual de 558 mm, siete meses de sequa y una tasa de evapotranspiracin que, en muchos casos, sobrepasa a la precipitacin (Lindorf 1994). La zona de selva nublada o bosque hmedo montano reportada por Prez (1989) corresponde a reas con ms de 2.000 mm de precipitacin promedio anual y cerca de 10 meses de lluvia. Tanto en el bosque hmedo montano como en el bosque seco tropical, todos los individuos tienen un comportamiento de tipo mesomrfico, mientras que en el bosque muy seco tropical la tendencia es hacia un comportamiento xeromrfico.El ndice de agrupamiento de vasos presenta valores que estn, en la mayora de los casos, por encima de la unidad. Solamente en las especiesHirtella triandra, Muntingia calaburayParinari pachyphyllase observaron valores que indican la presencia de poros exclusivamente solitarios. El grado de contacto entre los poros es un elemento importante tanto en la eficiencia como en seguridad de conduccin debido a que garantiza la posibilidad de mayores longitudes de desplazamiento de la columna de agua, o sea que representan rutas alternas en caso que ocurran embolismos. En las especies con ndice de agrupamiento de vasos cercanos a la unidad, se observ que tienen un dimetro promedio de poros mayor de 150 m; esto permite inferir quea pesar deexistir un nmero reducido de reas de contacto entre vasos adyacentes, desarrollan elementos de conduccin con dimetros grandes para movilizar la mayor cantidad de humedad posible y aprovechar al mximo las pocas reas de contacto existentes. Villagra & Roig (1997) sealan que el agrupamiento de los vasos, as como su frecuencia, permiten maximizar la seguridad del sistema hidrulico al proporcionar vas alternativas para la conduccin de agua, especialmente en las especies que carecen de traqueidas. Aunque Prez (1989) y Lindorf (1994) no calcularon el ndice de agrupamiento de vasos, es importante notar que para el bosque muy seco tropical 90% de las especies estudiadas poseen vasos mltiples, con un promedio de 3,6 vasos por grupo. Este valor es mayor al observado en el presente estudio donde la mayora de las especies se caracteriz por poseer una combinacin de vasos solitarios y mltiples predominantemente de 2-3 vasos por agrupacin. Segn Carlquist (1984), citado por Lindorf (1997), el agrupamiento de los vasos garantiza una mayor seguridad en la conduccin ya que permite que la movilizacin de agua que se efecta a travs de un vaso pueda continuar a travs de los vasos adyacentes. Tomando en consideracin este criterio, es lgico esperar que el ndice de agrupamiento de vasos sea mayor en la zona correspondiente al bosque muy seco tropical.Las punteaduras intervasculares observadas fueron exclusivamente alternas y este tipo de punteaduras es considerado como el ms evolucionado, en comparacin con los tipos escalariforme y opuesto, y la ms eficiente para la conduccin. El amplio rango de variacin encontrado en el tamao de las punteaduras est directamente relacionado con los grupos taxonmicos presentes en el rea de estudio ya que representantes de familias como Meliaceae se caracterizan por el desarrollo de punteaduras diminutas o pequeas, mientras que los de la familia Lauraceae tienden a desarrollar punteaduras grandes, independientemente del lugar donde se encuentren.El valor correspondiente al ndice de vulnerabilidad indica que 100% de los individuos presentan un leo con comportamiento de tipo mesomrfico. Este ndice trata de expresar la seguridad de conduccin ante la diferencia de condiciones ambientales en donde se pueda desarrollar un individuo. Los bajos valores indican una alta redundancia de los vasos o, en otras palabras, una menor vulnerabilidad y los valores menores de uno representan maderas xeromrficas y valores mayores a la unidad corresponden a maderas mesomrficas.Los valores del ndice de mesomorfa tienen un rango de variacin mucho mayor que el ndice de vulnerabilidad. Esto se debe a que en el clculo de los valores de mesomorfa se incluye la longitud de los elementos vasculares, caracterstica que est relacionada directamente con el grado de especializacin, por lo que especies que crecen en una misma rea tendrn tendencias distintas en cuanto al ndice de mesomorfa de acuerdo a su grado evolutivo. Por esta razn se consideran ms confiables los valores correspondientes al ndice de vulnerabilidad, aunque es un hecho aceptado que la longitud de los elementos vasculares tiene una influencia notable sobre la eficiencia de la conduccin; sin embargo, la longitud total del vaso es ms importante que la de sus elementos individuales y el ndice de mesomorfa no toma en consideracin la longitud total de los vasos. Oeveret al.(1981) indican que adems del dimetro y frecuencia de poros, parmetros como la longitud total de los vasos y la proporcin de tejido con actividad fisiolgica de conduccin pueden ejercer una notable influencia sobre la eficiencia del movimiento de lquidos en el xilema.6 CONCLUSIONES La velocidad con la que se transportan las soluciones por el xilema depende directamente de la tasa de transpiracin. Cuando la planta tiene mayor iluminacin y se encuentra a temperatura ambiente, la velocidad en la tasa de transpiracin es ms elevada, mientras que cuando est a baja temperatura y en la oscuridad la tasa de traspiracin disminuye.

7 RECOMENDACIONES

Para realizar esta prctica y obtener buenos resultados se debe realizar en ramas de apio largas. Se debe tomar los tiempos exactos, para realizar los cortes de las ramas de apio, a temperaturas de 5 a 6C y de 20 a 22C, posteriormente anotarlos en la tabla de la tasa de transpiracin.

8 BIBLIOGRAFACampbell. Reece. (2007). Biologa, sptima edicin. Madrid, Espaa: Editorial Mdica Panamericana 738

Leon, H., y Williams, J. (2005). Anatoma ecolgica del xilema secundario de un bosque seco tropical de Venezuela. Recuperado el 11 de mayo de 2014, de . ISSN 0084-5906.

9 ANEXOS

ANEXO 1

ANEXO 2

ANEXO 3

ANEXO 4

ANEXO 5

ANEXO 6

ANEXO 7

ANEXO 8

ANEXO 9