UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADODECANATO DE AGRONOMÍA

DEPARTAMENTO CIENCIAS BIOLOGICASFISIOLOGÍA VEGETAL

FOTOSINTESISTema 8

Prof: Neyda Simosa (2011-1)

OBJETIVOS ESPECÍFICOS Definir el proceso de fotosíntesis

Relacionar la estructura de los cloroplastos con su función.

Repasar las reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la fotosíntesis.

Identificar las reacciones enzimáticas que conducen a la fijación de CO2.

Reconocer otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM)

Comparar la morfoanatomía, bioquímica y fisiología de plantas con diversas rutas fotosintéticas (C-3, C-4 y CAM)

Analizar las implicaciones ecológicas de la diferenciación fotosintética.

Analizar los factores limitantes de la fotosíntesis

CONTENIDOS Consideraciones Generales: Definición, localización,

reacciones fundamentales, importancia. Asimilación del Carbono:

Ciclo dicarboxílico (C4) Metabolismo ácido de las crasulaceas (CAM)

Características y diferencias entre plantas C3 C4 y CAM Consideraciones ecológicas generales de la adaptación

de los diferentes mecanismos de fijación de CO2 Factores, internos y externos, que afectan el proceso

fotosintético

La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas.

Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O2 atmosférico

La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción:

CO2 + H2O (CH2O) + O2

IMPORTANCIA

Carbohidratos

Necesario para la respiración

Alimento

FOTOSINTESIS

Prof: Neyda Simosa (2011-1)

LOCALIZACION DEL PROCESO

Órgano fotosintético

Orgánulos fotosintético

Estructura del Cloroplasto

Espacio Intermembrana

Granum(pila de tilacoides)

Membrana del Tilacoides

Lumen del tilacoide

Control el transito de moléculas

(dentro y fuera)

Pigmento fotosintéticos (oxidar el agua y formar ATP y NADPH),

Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, especialmente almidón.

FASES DE LA FOTOSINTESIS

2. La fase independiente de la luz (reacciones de

oscuridad): los productos de las reacciones de luz son

utilizados para formar enlaces covalentes carbono-

carbono (C-C), de los carbohidratos.

1. Fase de dependiente de la luz (reacciones

luminosas): requiere la energía directa de la luz

FASE LUMINICA

FASE LUMINICAANTENAS CAPTADORAS DE LUZ

Fotosistema

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana.

Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada.

FASE LUMINICA

La ruta completa de asimilación del CO2 fue descrita por Calvin y col.

Posee tres fases: Fijación del CO2 (carboxilación de ribulosa bifosfato)Reducción del carbono (con aporte de energia y poder reductor)Regeneración de la Ribulosa bifosfato (requiere aporte de ATP)

FASE OSCURA

Gliceraldehido 3 P

Ribulosa 5 P

Acido 1,3 Difosfoglicerico

Acido Fosfoglicerico

Ribulosa 1,5-difosfato

NADPH

NADP+

REDUCCION

SACAROSA Y ALMIDON

(CARBOHIDRATOS)

ATP

ADP

REGENERACION

ATP

ADPFOSFORILACION

CARBOXLACION

CO2

CICLO DE CALVIN

(C3)

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH

HEXOSA-P + 18ADP + 12 NADP+

Fotorrespiración

•Involucradas 3 organelas: cloroplastos,

peroxisoma y mitocondria.

•Se incrementa en la medida que la

concentración de oxigeno aumenta ya que la

RUBISCO trabaja como oxigenasa.

• Proceso respiratorio no mitocondrial que

consume O2 y produce CO2 en presencia

de luz.

Fotorrespiración

Disminuye la eficiencia fotosintética

Fotorrespiración

•Reduce el número de moléculas de acido fosfoglicerico que potencialmente entrarían al ciclo de Calvin para producir azúcares y otros compuestos.

Al aumentar las temperaturas se favorece más el proceso de fotorrespiración que el de fotosíntesis (la afinidad de la RUBISCO por el CO2

disminuye, pero se mantienen igual su afinidad por el O2).

MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2

PLANTAS C3: Presentan el 3-PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa fosfato: 3C) (ver Ciclo de Calvin).

•PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)

•PLANTAS C4: acido málico como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4 carbonos: 4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco

METABOLISMO

C4

METABOLISMO

CAM

Enzima

NADP* málico

Anatomía Foliar ComparadaCaracterística C-3 C-4 CAM

Mesófilo empalizada Presente Ausente Ausente

Mesófilo esponjoso Presente Presente Presente

Vaina amilifera Poco diferenciada. Bien diferenciada Poco diferenciada.

Cloroplastos en la vaina Pocos o ninguno Abundantes

Cloroplastos Todos Iguales Vaina: mas grandes, con pocas granas Todos Iguales

Vacuolas Grandes Grandes Muy grandes

CAM

TIPOS DE MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2

CO2 fijado en una planta

C3

CO2 fijado en una planta CAM

CO2 fijado en una planta

C4

Celula del mesofilo

Celula del mesofilo

Célula de la vaina

CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

C3 C4 CAM

Requerimiento teórico de energía(CO2:ATP:NADPH)

1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2

Enzima Carboxilante RuDP carboxilasaPEP carboxilasa y RuDp carboxilasa

PEP carboxilasa y RuDp carboxilasa

Tasa máxima de fotosíntesis neta(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)

15 – 35 40 - 80 1 - 18

Fotorespiración Presente Difícil de detectar Difícil de detectar

Sensibilidad de la fotosíntesis a cambios de [ O2 ] Si no -

Temperatura Optima para:a.- Fijación de CO2b.- Crecimiento

15 a 25 º C20 a 35 º C

30 a 47 º C30 a 35 º C

≈ 35 º C≈ 35 º C

Saturación a la luz En ¼ a ½ de la plana exposición

Si se satura es a plana exposición

Relación de transpiración(g de agua/ g de MS)

450 - 950 250 - 350 50 - 55

Producción de materia seca(Ton/ha/ año)

22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable

Las C4 tienen mayor capacidad de producción de

materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto

respiración

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARA LOS

DIFERENTES MECANISMOS DE ASIMILACION DE CO2

Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas

cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más

eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética,

menor dependencia térmica y no se saturan de luz

Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso

suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no

presentan un mecanismos concentrador de CO2 interno.

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….

Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que

sus temperaturas optimas para crecimiento (20-25ºC) y

fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4

Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos

excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las

noches

CONSIDERACIONES ECOLOGICAS….

Las C3 son más eficientes fotosinteticamente en lugares

sombreados que las C4 pues su punto de compensación de

luz es menor

Eficiencia en la utilización del agua

En condiciones de adecuado suministro de agua las MAC están excluidas

MAC>C4>C3

C4 aridez fluctuante con periodos largos

CAM ambientes con aridez cíclica diurna

Hábitats con alta irradiación y temperatura donde el régimen hídrico es mas desfavorable están ocupados por C4

Hábitats sombríos, fríos o muy húmedos están ocupados por especies C3

C3 C4 CAMOryza sativa Zea mays Agave sp

Phaseolus vulgaris Sorghum vulgare Ananas sp

Triticum aestivum Cynodon dactylon Aloe vera

Gassypium hirsutum Sacharum officinarum Opuntia spp

Manguifera indica Chloris gayana Pereskia spp

Coffea arabica Cyperus rotundus Kalanchoe spp

Citrus sp Amaratus sp

Capsicum sp

Spinacea oleracea

Ejemplos

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSINTESIS

EXTERNOS

5. Disponibilidad de agua

4.- Concentración de O2

3.- Concentración de CO2

2.- Temperatura

1.- Intensidad de luz

Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y especies de sombra.

FACTORES….

Intensidad de luz

Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.

Nivel de irradiancia

Punto de compensación de luz

Respuesta de la fotosíntesis a la luz

FS=R

Punto de saturación de luz

(Unidades)

El punto de compensación por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosíntesis neta es cero. Es decir la tasa fotosintética es igual a la tasa de respiración

A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

FACTORES…. Intensidad de luz

PSL

Unidades de medida de la Radiación Fotosintéticamente Activa

FACTORES…. Intensidad de luz

Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA)

Es la cantidad de radiacion solar del rango de longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosintetica en las plantas y otros organismos fotosintéticos.

Este rango es el comprendido entre los 400 y los 700 namómetros (nm) y se corresponde con el espectro visible.

• microEinsteins/m2/s• micromoles de fotones/m2/s.

FACTORES…. Intensidad de luz

Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.

Efecto de la intensidad lumínica sobre las plantas C3 y C4

EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:

FACTORES…. Intensidad de luz

FACTORES…..

C3: 15-25

TEMPERATURA OPTIMA

C4: 30-47

Temperatura

Concentración de CO2FACTORES….

Concentración de CO2FACTORES….

Concentración de CO2FACTORES….

Concentración de CO2 vs. intensidad de luzFACTORES….

CONCENTRACIONES DE CO2 AMBIENTALES

CONCENTRACIONES SATURADAS DE CO2

Temperatura y Concentración de CO2FACTORES…..

Concentración de CO2 y O2

CONCENTRACION DE OXIGENOFACTORES…..

Disponibilidad de aguaa) Retarda expansión celularb) Cierre de estomasc) Resistencia interna a la difusión de CO2d) Actividad enzimática, integridad del

protoplasma.

FACTORES….

Retarda expansión celular

Potencial hídrico de la hoja (bars)

Elo

ngac

ión

(%)

Foto

sínt

esis

net

a (m

g*hr

-1*c

m2 )

Foto

sínt

esis

net

a (m

g*hr

-1*c

m2 )

Elo

ngac

ión

(%)

Potencial hídrico de la hoja (bars)

Girasol

alargamiento

fotosíntesis

alargamiento

fotosíntesis

Maiz

FACTORES….

FACTORES INTERNOS

1. Mecanismo de asimilación del CO2

2. Área foliar

3. Edad de la planta y de la hoja

4. Estado nutricional5. Transporte de hidratos de carbono

Mecanismo de asimilación del CO2

Tasa máxima de fotosíntesis neta

(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora)C-3: 15 – 35C-4: 40 – 80CAM: 1 - 18

FACTORES INTERNOS

FACTORES INTERNOS

EDAD DE LA HOJA

Estado nutricionalLa fotosíntesis produce 90 – 95% de la masa

seca

-N disminuye la tasa de asimilación de CO2 al

disminuir la concentración de clorofila

Mg control de la actividad de enzimas

carboxilasas

Mg, K, Mn, Cu, Fe, S son cofactores en el

proceso de fotosíntesis

FACTORES INTERNOS

Efecto de la disponibilidad de potasio sobre la fotosíntesis neta en dos especies

FACTORES INTERNOS

Transporte de hidratos de carbono

Eliminación de órganos de consumo disminuyen la

tasa e fotosíntesis en hojas cercanas

Retirar mazorcas de maíz produce:

disminuye 25% la fotosíntesis, a los 7 días

disminuye 75% la fotosíntesis, a los 11 días.

FACTORES INTERNOS