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INIA POTENCIAL DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO PARA EL MANEJO DE ENFERMEDADES EN Eucalyptus globulus

POTENCIAL DEL MEJORAMIENTOGENÉTICO PARA EL MANEJO

DE ENFERMEDADES ENEucalyptus globulus

Gustavo Balmelli1

Virginia Marroni2

Nora Altier3

Ramón García4

1 Ing. Agr. M.Sc., Programa Nacional Forestal. INIA Tacuarembó.2 Ing. Agr. M.Sc., Programa Nacional Forestal. INIA Tacuarembó. (hasta 30/06/04)3 Ing. Agr. M.Sc., Ph.D., Programa Nacional Plantas Forrajeras. INIA Las Brujas.4 Aux. Inv. Programa Nacional Forestal. INIA Tacuarembó

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INIAPOTENCIAL DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO PARA EL MANEJO DE ENFERMEDADES EN Eucalyptus globulus

Título: POTENCIAL DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO PARA EL MANEJO DE ENFERMEDADESEN Eucalyptus globulus

Autores:

*Gustavo Balmelli

* Virginia Marroni

* Nora Altier

* Ramón García

Serie Técnica Nº 143

© 2004, INIA

ISBN: 9974-38-192-4

Editado por la Unidad de Agronegocios y Difusión del INIA.Andes 1365, Piso 12. Montevideo - UruguayPágina Web: http://www.inia.org.uy

Quedan reservados todos los derechos de la presente edición. Este libro no se podrá reproducirtotal o parcialmente sin expreso consentimiento del INIA.

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TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 5

2. METODOLOGÍA ................................................................................................................ 6

2.1. Población estudiada ............................................................................................. 6

2.2. Características evaluadas ................................................................................... 10

2.3. Metodología de aislamiento e identificación de los agentes causales ................. 11

2.4. Análisis de datos ............................................................................................... 11

3. RESULTADOS OBTENIDOS ........................................................................................... 12

3.1. Problemas sanitarios registrados ....................................................................... 12

3.1.1. Enfermedades del fuste ............................................................................. 12

3.1.1.1. Podredumbre blanca ....................................................................... 12

3.1.1.2. Cancros .......................................................................................... 14

3.1.1.3. Cancros causados por Coniothyrium ............................................... 16

3.1.1.4. Mancha violeta ............................................................................... 17

3.1.2. Enfermedades foliares ............................................................................... 18

3.1.2.1. Roya .............................................................................................. 19

3.1.2.2. Mancha causada por Mycosphaerella ............................................. 20

3.1.2.3. Mancha causada por Phaeophleospora .......................................... 21

3.1.2.4. Manchas causadas por otros hongos ............................................. 22

3.1.3. Daños ocasionados por heladas ............................................................... 22

3.2. Evaluación productiva y sanitaria de diferentes fuentes de semilla ...................... 23

3.2.1. Comportamiento próximo a la edad de cosecha ........................................ 23

3.2.2. Comportamiento en las primeras etapas de crecimiento ........................... 26

3.3. Parámetros genéticos ........................................................................................ 30

3.3.1. Heredabilidad para la manifestación de síntomas y para crecimiento ........ 30

3.3.2. Interacción genotipo-ambiente ................................................................... 31

3.3.3. Correlaciones genéticas para susceptibilidad a diferentes enfermedades .. 32

3.3.4. Correlaciones genéticas entre susceptibilidad a diferentes enfermedades y

velocidad de crecimiento ........................................................................... 33

4. DISCUSIÓN ................................................................................................................... 35

5. CONCLUSIONES ............................................................................................................ 41

6. AGRADECIMIENTOS...................................................................................................... 41

7. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................... 42

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POTENCIAL DEL MEJORAMIENTO GENÉTICOPARA EL MANEJO DE ENFERMEDADES EN

Eucalyptus globulus

5 Para el presente estudio se define enfermedad en su sentido amplio, es decir como cualquier desvío de las funcionesfisiológicas normales de la planta, sea éste ocasionado por agentes bióticos o abióticos (Alfenas, et al., 2004).

1. INTRODUCCIÓNLas características de la madera de

Eucalyptus globulus, consideradas comoexcelentes para la producción de pulpa ypapel, han llevado a que esta especie seaactualmente la de mayor área plantada enUruguay, con más de 200 mil hectáreas(Echeverría, 2003). Sin embargo, su suscep-tibilidad a enfermedades y plagas provocaimportantes pérdidas económicas, principal-mente en las zonas norte y litoral oeste,constituyendo la principal limitante produc-tiva de esta especie en dichas zonas.

Las principales enfermedades reportadaspara E. globulus en Uruguay son las man-chas foliares causadas por varias especiesde Mycosphaerella, los cancros causadospor Botryosphaeria dothidea (Wingfield, 1999)y por Cytospora spp. (Romero, 1996) y lapodredumbre blanca causada por Inocutisjamaicensis (Bettucci, 2003). Es probableque la introducción de plagas y enfermeda-des, así como el incremento en la concen-tración de inóculo de hongos fitopatógenos,hayan acompañado el desarrollo de la espe-cie en nuestro país. Es así que enfermeda-des antes ausentes, como es el caso delcancro causado por Coniothyrium (Wingfield,1999) o la roya causada por el hongobiotrófico Puccinia psidii (Telechea, 2002)hoy se encuentran presentes en el país.

El mejoramiento genético como herra-mienta para aumentar la tolerancia a enfer-medades y plagas en especies forestales esampliamente reconocido a nivel mundial. Laelección de una adecuada fuente de semillaes la estrategia más sencilla y de más bajocosto para mejorar el estado sanitario de unaplantación (Eldridge et al., 1994). Sin em-bargo, para lograr una mejora continua de latolerancia a enfermedades y plagas deben

utilizarse otras estrategias de mejoramien-to genético como la selección y clonaciónde individuos tolerantes o la selección y cru-zamiento de genotipos resistentes. En to-dos los casos el éxito estará determinadoprincipalmente por la variación genética entolerancia a las diferentes enfermedades queexista en la población.

La falta de información local respecto ala importancia de las principales enferme-dades y plagas y respecto a la magnitud dela variación genética en tolerancia a las mis-mas llevó al Programa Nacional Forestal delINIA a elaborar el proyecto “Desarrollo de unaraza local de Eucalyptus globulus tolerantea las principales enfermedades y plagas”.Dicho proyecto fue financiado por el Progra-ma de Desarrollo Tecnológico (PDT-MEC) yejecutado entre Abril de 2003 y Junio de2004. Los principales objetivos eran la iden-tificación de las principales enfermedades yplagas; la evaluación genética de toleranciaa las mismas y la selección de los mejoresprogenitores del Plan de MejoramientoGenético de E. globulus para la producciónde semilla de mejor sanidad. Los resulta-dos preliminares fueron presentados en el1º Simposio Iberoamericano de Eucalyptusglobulus (Balmelli et al., 2003).

La presente publicación reporta los resul-tados finales obtenidos en el proyecto. Enla primera parte se describe la poblaciónestudiada y la metodología utilizada, tantoa campo (cuantificación de síntomas) comoen laboratorio (identificación de agentescausales) y oficina (análisis de la informa-ción). En la segunda parte se presentan losresultados obtenidos: enfermedades identi-ficadas5 , tolerancia relativa de diferentesfuentes de semilla y parámetros genéticos.En la última parte se discute en forma con-

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Figura 1. Prueba A37 (Lavalleja) durante la evaluación, a los 9 años de edad.

junta la información presentada previamen-te y se analiza la factibilidad de reducir losproblemas sanitarios detectados, a travésdel mejoramiento genético.

2. METODOLOGÍA

2.1. Población estudiada

Se evaluaron 8 pruebas de progenies deprimera generación (instaladas entre 1994 y

1995) y 3 pruebas de progenies de segundageneración (instaladas en 2002). En todoslos casos son familias de polinización abier-ta, por lo que se trata de progenies de me-dios hermanos. La ubicación y característi-cas generales de las pruebas se presentanen el Cuadro 1, mientras que las Figuras 1 a4 muestran una vista general de una de laspruebas de cada zona en el momento de laevaluación (año 2003).

Cuadro 1. Características generales de las pruebas de progenie evaluadas.

Prueba de Año Ubicación Tipo de suelo Número deProgenie familias

A35 1994 Tacuarembó (7.2) Profundo Arenoso 70

A37 1994 Lavalleja (2.11a) Superficial y textura pesada 75

A48 1995 Rivera (7.31) Profundo Arenoso 58

A49 1995 Lavalleja (2.12) Poco profundo y textura pesada 50

A50 1995 Soriano (9.3) Profundidad y textura media 49

L51 1995 Lavalleja (2.12) Poco profundo y textura pesada 87

L52 1995 Soriano (9.3) Profundidad y textura media 87

L53 1995 Tacuarembó (7.32) Profundo Arenoso 89

S99 2002 Rocha (2.11a) Profundidad y textura media 230

S100 2002 Maldonado (2.12) Profundidad y textura media 204

S101 2002 Lavalleja (2.12) Poco profundo y textura media 190

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Figura 2. Prueba A50 (Soriano) durante la evaluación, a los 8 años de edad.

Figura 3. Prueba L53 (Tacuarembó) durante la evaluación, a los 8 años de edad.

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Figura 4. Prueba S99 (Rocha) durante la evaluación, a los 8 meses de edad.

Las pruebas de progenie de primera ge-neración conforman tres grupos diferentes.En dos de dichos grupos (A35-A37 y A48-A49-A50) se evalúan familias de diferentesorígenes australianos (Cuadros 2 y 3) y en

Cuadro 2. Lista de orígenes en evaluación en las Pruebas A35 y A37.

el tercer grupo (L51-L52-L53) se evalúan fa-milias de selecciones realizadas en planta-ciones locales (Cuadro 4). El diseño experi-mental utilizado en todas las pruebas es debloques completos al azar, con 6 repeticiones y

No deprogenies

16846 Jeeralang-Yarram VIC 38.24 146.31 225 3-216405 12.1 k S Lorne PO VIC 38.36 143.54 200 1-117609 Wilson‘s Promontory VIC 39.08 146.25 60 6-418035 Flinders Island TAS 40.03 148.01 80 3-417799 Flinders Island TAS 40.06 148.00 15 7-416419 Cape Barren Island TAS 40.21 148.07 20 2-216417 N Cape Barren Island TAS 40.22 148.13 20 4-416858 North East Coast TAS 41.02 148.17 10 1-116857 Pepper Hill Road TAS 41.38 147.51 540 5-516412 Little Henty River TAS 41.56 145.12 10 0-118028 Lake Leake RD Swansea TAS 42.01 147.58 300 5-516475 SW of Jericho TAS 42.45 147.16 500 4-416470 Moogara TAS 42.47 146.55 500 15-1918033 Lonnavule TAS 42.58 146.44 300 3-316478 Koonya Tasman Pen TAS 43.04 147.50 20 0-116860 Blue Gum Saddle TAS 43.13 146.55 250 3-418032 Geeveston Area TAS 43.13 146.54 360 5-616861 SSE of Geeveston TAS 43.16 146.57 180 1-216862 S Bruny Island TAS 43.21 147.18 210 2-2Diano Semilla local - - - 0-?

Código Localidad de origen Latitud Longitud Altitud

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Cuadro 3. Lista de orígenes en evaluación en las Pruebas A48, A49 y A50.

Cuadro 4. Lista de procedencias en evaluación en las Pruebas L51, L52 y L53.

Código Sitio de selección (procedencias) N° de progeniesB Boncini. Metzen y Sena (Canelones) 56

DP Doña Pancha. Metzen y Sena (Canelones) 12

D Diano (Lavalleja) 16

P Polonio. MGAP (Rocha) 4

IPU IPUSA (Maldonado) 1

parcelas de 10 plantas en los dos primerosgrupos y con 10 repeticiones y parcelas de5 plantas en el último grupo.

Las pruebas de progenie de segunda ge-neración (S99-S100-S101) evalúan materia-les provenientes de cuatro fuentes de semi-lla: 30 familias de primera generación (25 deorígenes australianos y 5 de seleccioneslocales); 114 familias de segunda generación(población de cría); 27 introducciones deChile (familias de 8 procedencias) y 55 fa-

milias de nuevas introducciones de Austra-lia (Cuadro 5). Se evalúan también 5 lotescomerciales: 2 de Jeeralang (uno proporcio-nado por la empresa Redalco y otro por elGrupo Forestal), 2 de Forestal Monteáguila(Huertos Semil leros de Chivi l ingo yChumulco) y 1 de semilla cosechada en elParque Salus. El diseño experimental deestas pruebas es de bloques completos alazar, con 24 repeticiones y parcelas de 1planta.

No deprogenies

16319 Jeeralang North VIC 38.19 146.33 220 30-11-16

16402 5.4 k W Kennett River VIC 38.39 143.48 250 1-0-1

16224 21.6 k SW Apollo VIC 38.49 143.34 145 1-0-0

17608 King Island TAS 39.56 143.52 40 10-1-3

16416 NE Cape Barren Is. TAS 40.19 148.19 60 1-0-1

16415 NE Cape Barren Is. TAS 40.32 148.19 60 1-1-1

16474 N of St. Mays TAS 41.34 148.12 400 3-1-3

18029 MS 17 Road Cygnet CK TAS 41.56 147.57 430 1-0-3

16410 Badgers Ck. Quarry Rd. TAS 41.59 145.18 120 0-0-3

16863 SW Jericho TAS 42.25 147.16 500 1-2-2

16473 NE New Norfolk TAS 42.43 147.09 300 1-3-2

17696 Moogara TAS 42.47 146.56 500 5-11-7

17695 SW of Hobart TAS 42.58 147.14 250 0-2-1

18027 Snug Tiers Road TAS 43.05 147.14 200 0-6-1

16476 S of Geeveston TAS 43.12 146.54 250 1-4-1

18025 Middleton TAS 43.13 147.15 5 0-1-1

16864 SSE of Geeveston TAS 43.15 146.56 200 2-3-2

16471 NW of Dover TAS 43.16 146.59 190 0-4-1


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2.2. Características evaluadas

La evaluación sanitaria de las pruebas deprimera generación se realizó en invierno de2003 y la evaluación de las pruebas de se-gunda generación en otoño y en primaveradel mismo año. En cada prueba se identifi-caron inicialmente los diferentes tipos desíntomas, su prevalencia y nivel de daño.Posteriormente se definió una escala visualpara cada tipo de síntoma. Para aquellos queestaban presentes en todos los árboles seutilizó una escala de 1 a 5 (1 = nivel de dañomuy bajo, 2 = bajo, 3 = medio, 4 = alto, 5 =nivel de daño muy alto) y para los síntomasque estaban presentes en algunos árbolesse utilizó una escala de 0 o 1 (ausencia opresencia de síntoma). La escala de 1 a 5cuantifica la variable severidad: estimacióndel área de tejido vegetal afectado. La esca-la de 0 o 1 permite calcular la variable inci-dencia: número de árboles con presencia desíntomas sobre el total de árboles evalua-dos, expresado en porcentaje. Finalmente ycon la utilización de dichas escalas se cuan-tificaron los síntomas en cada árbol.

Las pruebas de primera generación teníanal momento de la evaluación 8 o 9 años deedad, por lo que los síntomas correspondíana enfermedades del fuste. Los principalessíntomas encontrados fueron:

• cancros (lesiones necróticas en la corte-za, de tamaño y forma variable, a vecesacompañados por exudación de resina).

• lesiones “tipo Coniothyrium” (manchas

necróticas pequeñas de bordes bien de-finidos).

• podredumbre “tipo Inocutis” (abultamien-to del tronco alrededor de una herida enla cual generalmente queda expuesto elxilema).

La escala utilizada para cuantificarcancros fue de 1 a 5 en todas las pruebas,mientras que para cuantificar los síntomasde Coniothyrium se utilizó una escala de 1 a5 en las pruebas A35 y A48 y de 0 o 1 enlas demás pruebas. Los síntomas de Inocutisse cuantificaron con la escala de 0 o 1.

Además de los síntomas descriptos, entodas las pruebas se registró la presenciade brotes epicórmicos (rebrotes a diferen-tes alturas del fuste), utilizando una escalade 0 o 1.

Las pruebas de segunda generación te-nían en la primera evaluación (otoño) 6 me-ses de edad, por lo que se cuantificó la se-veridad de enfermedades del follaje utilizan-do dos indicadores o síntomas: el nivel demanchas foliares y el nivel de defoliación.En ambos casos se utilizó una escala de 1a 5, con puntos intermedios. En la segundaevaluación (primavera) las pruebas tenían 12meses por lo que se evaluó la presencia delesiones en la corteza (mancha violeta ocancro “tipo Botryosphaeria”), utilizando laescala de 0 o 1. Además, en la prueba S100se evaluó el nivel de daño de heladas, utili-zando una escala de 1 a 4.

Cuadro 5. Lista de nuevos orígenes en evaluación en las Pruebas S99, S100 y S101.

No deprogenies

18888 North of Yarram VIC 38.22 146.41 480 818885 SW of Lorne VIC 38.36 143.54 230 518886 SW of Lorne VIC 38.37 143.54 230 718882 WSW of Kennett Rd. VIC 38.40 143.50 130 418708 Otways SF & Yuulong VIC 38.42 143.33 250 818881 Otways National Park VIC 38.48 143.37 150 819475 Otways National Park VIC 38.48 143.37 150 518725 Otways National Park VIC 38.49 143.33 50 519161 Flinders Islands TAS 40.07 148.01 90 5


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Para la evaluación del crecimiento en laspruebas de primera generación se utilizó laúltima medición del DAP (diámetro a la altu-ra del pecho), la cual se realizó a los 9 añosen las pruebas A35 y A37, a los 8 años enlas pruebas A50 y L52 y a los 7 años en laspruebas A48, A49, L51 y L53. En las prue-bas de segunda generación se evaluó el cre-cimiento en altura a los 6 meses (pruebaS100) o a los 12 meses (pruebas S99 yS101).

2.3. Metodología de aislamiento eidentificación de los agentes causales

Al finalizar la evaluación en cada pruebade progenie, se procedió a la extracción demuestras de tejido con los diferentes sínto-mas, para la identificación de los agentescausales. Para la determinación de enfer-medades foliares se extrajeron hojas y parala de enfermedades del fuste se cortaronárboles con presencia de los diferentes sín-tomas. En el laboratorio, para la identifica-ción de los agentes causales de cancros entroncos se cortaron segmentos de tejido delos márgenes necróticos, los que fueron es-terilizados superficialmente con 70% deetanol por 5 segundos flameados y coloca-dos en placas de Petri conteniendo PDA(medio de cultivo para hongos, en base apapa, dextrosa y agar) e incubados a 24ºC.Las colonias desarrolladas fueron repicadasa placas de Petri conteniendo PDA para suposterior identificación. Particularmente,para los síntomas “tipo Coniothyrium, lasmuestras se extrajeron de ramillas de añocon presencia de lesiones. Para los sínto-mas de podredumbre “tipo Inocutis”, la iden-tificación se basó en el reconocimiento delos síntomas y signos característicos deeste hongo en tronco. Algunos aislamientosse obtuvieron extrayendo tarugos de árbo-les afectados y colocándolos en medio decultivo.

Para la identificación de los agentescausales de manchas foliares, se cortaronsegmentos de hojas de 0.5 x 0.5 cm corres-pondientes a áreas afectadas. Los mismos

fueron desinfectados superficialmente conuna solución de 0.5% de hipoclorito de sodiopor 1 minuto, enjuagados con agua estéril ysecados sobre papel de filtro estéril en cá-mara de flujo laminar. Los segmentos fue-ron colocados en placas de Petri contenien-do PDA (5 segmentos por placa) e incuba-dos a 24ºC. Las colonias desarrolladas fue-ron repicadas a placas de Petri conteniendoPDA, para su posterior identificación. Paralas manchas fol iares causadas porMycosphaerella spp. se siguió la metodolo-gía propuesta por Crous (1998).

2.4. Análisis de datos

La información obtenida en la evaluaciónsanitaria y de crecimiento fue analizada ados niveles. A un primer nivel se analizó elcomportamiento de los diferentes orígeneso procedencias (con los promedios de lasfamilias que componen cada lote) con el finde conocer el comportamiento relativo decada fuente de semilla desde el punto devista sanitario y productivo. El segundo tipode análisis se realizó a nivel de familia, paraestimar parámetros genéticos (poblacionalese individuales) para las diferentes caracte-rísticas evaluadas.

Los componentes de varianza utilizadospara la estimación de parámetros genéticosfueron estimados mediante el Proc Varcomp(método REML) del SAS (1989). El modelolineal utilizado para cada sitio incluyó térmi-nos para bloque, familia, bloque por familiay error. Para las pruebas de progenie de orí-genes australianos no se incluyó un térmi-no para origen debido a que el número defamilias por procedencia es muy variable(entre 30 y 1), pero se incluyó un términopara grupos de orígenes geográficamentecercanos (efecto “zona”) y el correspondientetérmino para la interacción bloque por zona.

En la estimación de las heredabilidadesindividuales y con el fin de corregir posiblesdesviaciones en la relación de medios her-manos se asumió un coeficiente de paren-tesco de 0.4 (Volker et al. 1990). De esta

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forma la heredabilidad en cada sitio y loscorrespondientes errores estándar fueronestimados como:

donde son respectivamente loscomponentes de varianza para familia,interacción bloque por familia y error, mien-tras que Var es la varianza del compo-nente de varianza para familia.

Los valores de cría parentales (o valoresgenéticos) fueron estimados mediante la téc-nica de BLUP (mejor predictor l inealinsesgado), utilizando el programa GAREML(Huber, 1993). Estos valores fueron utiliza-dos para estimar las correlaciones genéticasentre diferentes características (entre dife-rentes síntomas o entre el crecimiento ydeterminado síntoma) y para estimar la co-rrelación genética para determinada carac-terística medida en dos sitios diferentes (co-rrelación Tipo B), lo que es un indicador dela magnitud del efecto de interaccióngenotipo-ambiente.

3. RESULTADOS OBTENIDOS

3.1. Problemas sanitarios registrados

La evaluación de las pruebas de progeniepermitió observar diversos problemas sani-tarios, con mayor o menor grado de preva-lencia y nivel de daño. Los principales sín-tomas y daños registrados fueron ocasiona-dos por enfermedades a hongos y por hela-das. Si bien se registró la presencia de in-sectos plaga (Ctenarytaina eucalypti yGonipterus spp.), la magnitud de los dañosocasionados fue irrelevante, y no justificó suevaluación.

A continuación, se describen las princi-pales enfermedades y hongos asociados asíntomas en el fuste y en las hojas de E.globulus, así como los daños causados porheladas, detectados durante este estudio.

3.1.1. Enfermedades del fuste

Las observaciones de daños en el fustese correspondieron principalmente con sín-tomas de podredumbre de la madera y decancros (lesiones necróticas en la cortezade tamaño y forma variable).

La mayoría de las especies causantes depodredumbre de la madera en Eucalyptusestán asociadas a podredumbre blanca, cau-sada por hongos de los géneros Inocutis,Phellinus y Stereum. Estos hongos puedendegradar tanto la lignina como otros com-ponentes de la pared celular.

Así mismo, diversos géneros de hongoshan sido reportados como agentes causalesde cancros en Eucalyptus. Algunos actúancomo patógenos de importancia, mientrasotros actúan como oportunistas y sólo seconstituyen en un riesgo asociados a la ocu-rrencia de condiciones de estrés para laplanta.

3.1.1.1. Podredumbre blanca

Agente causalInocutis jamaicensis

Síntomas y signosLos síntomas externos consisten en una

deformación del tronco (abultamiento), en al-gunos casos asociado a la inserción de ra-mas que permanecen en el sitio afectado.Generalmente se observa discontinuidad dela corteza dejando xilema expuesto rodea-do por márgenes de callus. En otros casosla corteza cubre la lesión completamente.

Los síntomas internos observados en cor-te axial consisten en una podredumbre y de-coloración del xilema (Figura 5). En árbolesafectados se pueden observar los cuerposfructíferos del hongo, inicialmente de coloramarillento y luego se tornan más oscuros(Figura 6). En condiciones de campo es co-mún observar árboles caídos, quebrados en lazona afectada por el hongo (Figura 7).

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Figura 7. Arbol con podredumbre blanca, que-brado por el viento.

Figura 6. Fructificación de Inocutis jamaicensis

Figura 5. Síntomas de podredumbre blanca encorte axial.

Importancia económicaEn plantaciones de Eucalyptus globulus

en Uruguay, se han detectado valores de in-cidencia de 8-15% en la zona sureste y 5%en la zona oeste (Martínez et al., 2000). Losvalores de incidencia registrados duranteeste estudio se muestran en el Cuadro 6.

Cuadro 6. Incidencia* de Inocutis jamaicensisen ensayos de E. globulus de INIA, relevadosdurante 2003.

Ensayo y Zona Incidencia (%)A35 - N 3.5A37 - SE 13.1A48 - N 3.8A49 - SE 21.2A50 - W 4.8L51 - SE 22.7L52 - W 11.9L53 - N 9.2

*Incidencia: número de árboles afectados so-bre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.

La incidencia de podredumbre blanca fuerelativamente baja en las zonas Norte (de3.5 a 9.2 %) y Oeste (de 4.8 a 11.9 %) ybastante importante en la zona Sureste (de13.1 a 22.7 %).

Si bien esta enfermedad no parece afec-tar el crecimiento (el diámetro promedio delos árboles con síntomas es prácticamenteel mismo que el de los árboles sanos), se-gún G. Algorta (com. pers.) la madera afec-tada se desmenuza en el chipeado por loque no es aprovechable para la producciónde pulpa. El síntoma externo de la enferme-dad se presenta generalmente a una alturainferior a los 1.5 metros (rara vez a más de2 metros) y la podredumbre generalmenteavanza entre 0.5 y 1 metro hacia arriba yhacia abajo. Por tal motivo la primer trozade árboles afectados es generalmente deja-da en el campo durante la cosecha.

A este tipo de pérdidas hay que sumar laocasionada por el quebrado (por viento) deárboles afectados. Si bien este patrón dedaño no es muy frecuente, cuando ocurre

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provoca la pérdida total del árbol. Con valo-res de incidencia como los registrados du-rante este estudio (22%) o los registradospor Martínez et al. (2000) (15%), es posibleque un volumen importante de madera sepierda por quebrado de árboles antes decompletar el turno de corte.

3.1.1.2. Cancros

Agentes causalesLa bibliografía cita diversos géneros de

hongos asociados a este tipo de lesiones.Generalmente colonizan la corteza o corte-za y cambium, pero tienen una capacidadlimitada para invadir el tejido del xilema.

Las especies Erythricium salmonicolor,Cryphonectr ia cubensis , Cytosporaeucalypticola (no encontradas en este estu-dio) son consideradas los agentes causalesde cancros más importantes en Eucalyptusen países como Nueva Zelanda y Brasil(Alfenas et al., 2004; Old and Davison, 2000).

Otras especies como Coniothyriumzuluense y Botryosphaeria dothidea tambiénse reportan como agentes causales de

cancros en Sudáfrica (Smith et al., 1994;Wingfield et al., 1997). Las mismas fueronencontradas en el presente estudio, por loque son discutidas más adelante en estapublicación.

SíntomasLos cancros const i tuyen lesiones

necróticas de la corteza y cambium de ta-maño y forma variables, a veces acompaña-das por la exudación de resina, pudiendoafectar ramas o tronco principal (Figuras 8,9 y 10). Frente a la infección de patógenos,los árboles producen una serie de respues-tas químicas o estructurales (producción depolifenoles, suberización) para defendersedel ataque. En condiciones de crecimientoideales para la planta, estos mecanismospueden ser suficientes para restringir o limi-tar la infección; sin embargo, en condicio-nes de estrés (ej. déficit hídrico), los meca-nismos de defensa pueden resultar menoseficientes, ocurriendo un mayor número omayor tamaño de cancros (Old and Davison,2000). Por lo tanto, las condiciones de sitioson importantes en la interacción árbol-pa-tógeno y la manifestación y magnitud de loscancros.

Figura 8. Arbol severamente afectado porcancros (centro) y árbol sano (derecha).

Figura 9. Arbol con cancros y rebrotes.

15


Importancia económicaLos árboles afectados por cancros pue-

den sufrir quebrado del tallo principal y ra-mas secundarias, pérdida de crecimiento eincremento en la mortalidad (Old andDavison, 2000). Además, los arboles afec-tados por cancros son propensos a emitirbrotes epicórmicos (rebrotes). Se han re-portado daños severos en plantaciones deEucalyptus en Nueva Zelanda, Sudáfrica yBrasil (Alfenas et al., 2004).

Los valores de incidencia registrados du-rante este estudio se presentan en el Cua-dro 7. El porcentaje de árboles que presen-tan severos síntomas de cancros esmarcadamente mayor en las zonas Norte(entre 36 y 60 %) y Oeste (entre 40 y 53 %)que en la zona Sureste (entre 3 y 28 %).

Datos no publicados (F. Resquín, com.pers.) demuestran que la madera de árbolesafectados por cancros tiene un menor rendi-miento en pulpa y un mayor consumo dereactivos (mayor costo) que la de árbolessanos.

Si bien el efecto de los cancros sobre elcrecimiento no es evidente (el diámetro pro-

Figura 10. Formación de quino como respuesta a la infección.

Cuadro 7. Incidencia* de cancros con severi-dad igual o mayor a 3 (escala visual de 1 a5**), en ensayos de E. globulus de INIA, rele-vados durante 2003.

Ensayo y Zona Incidencia (%)A35 - N 60.0A37 - SE 28.2A48 - N 36.4A49 - SE 14.2A50 - W 39.6L51 - SE 3.3L52 - W 47.7L53 - N 53.2

* Incidencia: número de árboles afectadossobre el total de árboles vivos, expresado enporcentaje. ** Severidad: cantidad de tejidoafectado (1 muy bajo; 5 toda la corteza afecta-da por cancros).

medio de árboles severamente afectados essimilar al de árboles sanos), en árboles muyafectados es bastante común la presenciade una copa muy pequeña, ocurriendo oca-sionalmente la muerte total o parcial de lamisma, así como la emisión de rebrotes.

Durante este estudio se evaluó la presen-cia de rebrotes y se estudió la relación conla incidencia de cancros en el fuste (Cuadro

16


8). La frecuencia de rebrotes en la zonaSureste es bastante menor (entre 7 y 14 %)que en las zonas Norte (entre 19 y 57 %) yOeste (entre 24 y 26 %). A su vez, la fre-cuencia de rebrotes en árboles severamen-te afectados por cancros fue superior al pro-medio en todos los ensayos, indicando quelos cancros son, al menos en parte, respon-sables de la emisión de rebrotes.

Cuadro 8. Frecuencia de rebrotes para el totalde árboles vivos y para el conjunto de árbolescon nivel de daño de cancros igual o mayor a 3(escala de severidad* de 1 a 5) en ensayos deE. globulus de INIA relevados durante 2003.

Arboles con rebrotes (%)Ensayo y Zona Vivos Con cancros

A35 - N 46.8 51.5

A37 - SE 14.2 24.9

A48 - N 19.4 36.6

A49 - SE 12.3 26.0

A50 - W 24.5 42.7

L51 - SE 6.7 32.1

L52 - W 26.1 34.0

L53 - N 56.9 66.7

* Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muybajo; 5 toda la corteza afectada por cancros).

3.1.1.3. Cancros causados porConiothyrium

Agente causalConiothyrium zuluense

SíntomasLos cancros causados por este hongo se

producen anualmente. Los síntomas inicia-les de C. zuluense se manifiestan en tejidoverde y consisten en manchas necróticaspequeñas de bordes bien definidos (Figura11). Dichas manchas evolucionan posterior-mente a pequeños cancros en la corteza,de apariencia similar a las marcas dejadaspor el granizo (Figura 12). En las áreas afec-tadas la corteza tiende a adherirse y resultadifícil de despegar, observándose tambiénexudación de quino. De acuerdo a Wingfieldet al. (1997) y Alfenas et al. (2004), en es-

pecies susceptibles estas lesiones puedenevolucionar a cancros de tamaño variable enel tronco principal. En caso de infeccionesseveras se puede observar la producción debrotes epicórmicos y muerte apical.

Importancia económicaEsta enfermedad es de relativamente re-

ciente descubrimiento. Fue reportada porprimera vez en Sudáfrica (Wingfield et al.,1997) y se piensa que desde allí ha sido in-troducida a Sudamérica. En Argentina hacausado serios daños en plantacionesclonales de E. grandis (Wingfield, 1999).

Figura 11. Síntomas iniciales de Coniothyriumzuluense

Figura 12. Cancros de Coniothyrium zuluenseen fuste.

17


En Uruguay, fue observada por primeravez en 1999: en E. grandis en los Departa-mentos de Rivera y Paysandú y en E.globulus en el Departamento de Durazno(Wingfield, 1999). Sin embargo en tal opor-tunidad, la identificación del agente causalsólo fue confirmada en E. grandis.

Durante este estudio se confirmó la ocu-rrencia de Coniothyrium zuluense en E.globulus, registrándose valores de inciden-cia muy importantes en las zonas Norte (en-tre 40 y 67 %) y Oeste (entre 40 y 64 %).Las pruebas de la zona Sureste fueron mu-cho menos afectadas por la enfermedad,presentando síntomas de menor severidady una incidencia relativamente baja, entre 7y 39 % (Cuadro 9).

Cuadro 9. Incidencia* de Coniothyr iumzuluense en ensayos de E. globulus de INIA,relevados durante 2003.

Ensayo y Zona Incidencia (%)A35 - N 67.3

A37 - SE 7.1

A48 - N 60.0

A49 - SE 19.6

A50 - W 40.5

L51 - SE 38.6

L52 - W 64.0

L53 - N 40.0

*Incidencia: número de árboles afectados so-bre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.

Desde el punto de vista productivo la en-fermedad no parece tener un efecto muyimportante en E. globulus, por lo menos parala severidad con que se presenta hasta elmomento. Los árboles con síntomas no di-fieren en crecimiento de los árboles sanos,ni presentan mayor porcentaje de rebrotes.Si bien la madera puede presentar peque-ñas marcas de quino, las mismas no debe-rían afectar la producción de pulpa. Proba-blemente el efecto más importante de laenfermedad se de en infecciones severas,en las cuales la corteza se adhiere a lamadera dificultando el descortezado.

3.1.1.4. Mancha violeta

Agente causalBotryosphaeria dothidea

SíntomasDentro de los síntomas asociados con B.

dothidea se destacan: muerte apical o “dieback” en árboles jóvenes o adultos y cancrosen el fuste (Smith et al., 1994). También esposible observar cancros en ramas.

Durante este relevamiento, B. dothideafue aislada de árboles adultos de E. globulusque presentaban muerte apical enTacuarembó (Figura 13).

Este patógeno también fue aislado de lacorteza de árboles jóvenes que presentabanmanchas necróticas de color violáceo, prin-cipalmente en el fuste y en la base de lasramas, a veces provocando muerte de ra-mas y defoliación. En las áreas afectadasse observa frecuentemente rajado de la cor-teza, caída de ramas vivas y quebrado delfuste. Estos síntomas fueron observados enel Departamento de Rocha en árboles demenos de un año de edad (Figuras 14 y 15).Generalmente y a medida que la corteza seva suberizando, estas manchas evolucionana cancros (Figura 16).

Importancia económicaB. dothidea es considerado como un pa-

Figura 13. Arboles con muerte apical con in-fección de Botryosphaeria dothidea.

18


tógeno oportunista, con limitada capacidadde invadir tejidos sanos (Alfenas et al., 2004).En Eucalyptus se encuentra presente comoendófito, es decir en infecciones latentes quesólo se activan para causar enfermedadcuando las plantas se encuentran bajoestrés.

La ocurrencia de cancros o muerte apicalcausados por B. dothidea ha sido asociadaen nuestro país a algunos factores como:viento, heladas, condiciones adversas desuelo y ocurrencia de sequía.

Durante este estudio en la prueba S100,evaluada en primavera de 2003 (al año deedad), prácticamente la mitad de los árbo-les (47.8 %) presentaban síntomas de man-

cha violeta. Esta prueba sufrió importantesdaños por helada en el primer invierno, fac-tor que pudo haber contribuido en la alta in-cidencia de esta enfermedad.

3.1.2. Enfermedades foliares

Diversos géneros de hongos son común-mente encontrados en hojas de Eucalyptus.Algunos actúan como saprófitos y se en-cuentran colonizando tejidos senescentes;otros se encuentran como endófitos en lostejidos foliares y no constituyen un riesgocomo patógenos de importancia, mientrasque ciertos hongos son capaces de infectartejidos sanos y causar enfermedad. Entrelas dificultades asociadas al estudio de lospatógenos foliares de Eucalyptus, se debe

Figura 14. Mancha violeta ocasionada porBotryosphaeria dothidea.

Figura 15. Quebrado de fuste en zona afecta-da por mancha violeta (Botryosphaeriadothidea).

Figura 16. Evolución de las manchas violetasa cancros.

19


mencionar que algunos de los hongos pre-sentes nunca han sido descriptos. Por otraparte, manchas similares pueden estar aso-ciadas a varios agentes causales o inclusode una mancha individual puede aislarse másde un hongo, dificultando la distinción entresíntoma y agente causal. Finalmente, las in-fecciones severas de manchas foliares pue-den causar defoliación prematura, resultan-do en un daño indirecto a considerar.

Durante este estudio, en las pruebas S99(Rocha) y S100 (Maldonado) se registraronenfermedades foliares con valores de seve-ridad relativamente altos. El 75 y 92% delos árboles (para las pruebas S99 y S100,respectivamente) presentó niveles de dañode manchas foliares iguales o mayores a 2(escala visual de 1 a 5).

A continuación se describen las princi-pales enfermedades y hongos asociados asíntomas foliares en E. globulus detectadosdurante este estudio, principalmente en laevaluación de otoño de 2003, en árboles de6 a 8 meses de edad.

3.1.2.1. Roya

Agente causalPuccinia psidii

Síntomas y signosEn hojas jóvenes y brotes terminales se

observan pústulas de color amarillo-anaran-jado que luego evolucionan a un coloramarronado. Las hojas y los brotes puedenaparecer deformados y arrollados (Figuras17, 18 y 19). Las infecciones ocurren en te-jido joven y las hojas son susceptibles has-ta los 15 días de desarrollo; luego de esteperíodo son resistentes (Ferreira, 1983).Ocasiona pérdida de crecimiento durante losprimeros años y en ataques severos puedecausar la muerte de la planta.

Importancia económicaLa roya es una de las enfermedades

foliares más importantes y severas que afec-tan al Eucalyptus. Es una enfermedad conun alto potencial destructivo, particularmen-te en especies o clones muy susceptibles.Es además de importancia cuarentenaria en

Figura 17. Pústulas de Puccinia psidii en hojas. Figura 18. Deformación de hojas y brotes cau-sada por Puccinia psidii.

20


muchos países donde no se encuentra pre-sente (Coutinho et al., 1998; Alfenas et al.,2004).

En Brasil en 1973, esta enfermedad pro-vocó que 400.000 plantines de E. grandisfueran descartados para plantación y queentre 1973 y 1978 se produjeran grandespérdidas a campo (Ferreira, 1983; Coutinhoet al., 1998).

Desde el punto de vista productivo estaenfermedad puede tener dos efectos. Unodirecto, debido a la pérdida de crecimientoy, en infecciones severas, a la muerte deplantas y otro indirecto, debido al estrésocasionado a la planta, lo que aumenta supredisposición al efecto de otros factores,tanto bióticos (ej. patógenos endófitos) comoabióticos (ej. sequía o heladas).

Durante este estudio, la enfermedad fueobservada en las pruebas S99 (Rocha) yS100 (Maldonado) con valores de frecuen-cia relativa altos. El 44 y 47% de las hojasmuestreadas (para las pruebas S99 y S100,

respectivamente) presentó síntomas de roya,frente al 36 y 29% de hojas con síntomasde otras manchas foliares.

3.1.2.2. Mancha causada porMycosphaerella

Agente causalMycosphaerella spp.

Hasta el momento, en Uruguay se hanreportado las siguientes especies deMycosphaerella en E. globulus: M. marksii,M. walkeri y M. suberosa (Wingfield, 1999).Durante este estudio se detectó la ocurren-cia de M. vespa.

Síntomas y signosLos síntomas varían de acuerdo a la es-

pecie de Mycosphaerella presente. General-mente el hongo produce manchas de colorcastaño claro a marrón, angulares, circula-res o irregulares (Figura 20). Los bordespueden ser más oscuros que la mancha yvariables en color. En las áreas afectadasse pueden observar los pseudotecios produ-cidos por este hongo. En infecciones seve-ras, algunas especies de Mycosphaerellapueden causar defoliación, pérdida de áreafoliar y muerte del brote apical (Figura 21).

Importancia económicaEl género Mycosphaerella comprende

más de 30 especies, capaces de causar sín-tomas foliares en hojas de Eucalyptus(Crous, 1998). Las enfermedades foliares

Figura 19. Muerte de ápices y evolución de laspústulas de roya a manchas foliares.

Figura 20. Manchas foliares causadas porMycosphaerella spp.

21


causadas por este género son consideradasentre las más importantes en Australia, Nue-va Zelanda y Sudáfrica. En Australia, M.nubilosa y M. cryptica han causado dañosconsiderables en plantaciones, mientras queM. cryptica y M. juvenis han sido causantesde daños en Nueva Zelanda y Sudáfrica, res-pectivamente (Park et al., 2000).

De forma similar que para la roya, lasmanchas foliares y posterior defoliación pro-ducidas por Mycosphaerella spp. puedenocasionar por un lado pérdida de crecimien-to (debido a la disminución del área foliar) ypor otro estrés, predisponiendo a la plantaal efecto de otros patógenos y/o de factoresabióticos.

Durante este estudio, las manchas cau-sadas por Mycosphaerella fueron observadasen las pruebas S99 (Rocha) y S100(Maldonado) con menor frecuencia relativaque la roya. El 35 y 26% de las hojasmuestreadas (para las pruebas S99 y S100,respectivamente) presentó síntomas de man-chas causadas por Mycosphaerella. Cabe

destacar que en la prueba S99, junto conuna mayor proporción de hojas afectadas,se registró un mayor nivel de defoliación res-pecto a la prueba S100, con valores mediosde 2.85 y 2.38, respectivamente (escala vi-sual de 1 a 5).

3.1.2.3. Mancha causada porPhaeophleospora

Agente causalPhaeophleospora epicoccoides

Síntomas y signosEn hojas maduras, en ambos lados se

producen manchas angulares delimitadas porlas nervaduras y de color rojizo (Figura 22).Sobre las manchas se producen picnidios yes posible apreciar conidios exudados encirros que dan afelpado color negro.

Figura 21. Manchas foliares y defoliación cau-sadas por Mycosphaerella spp.

Importancia económicaGeneralmente, P. epicoccoides infecta

hojas maduras o senescentes o árboles bajocondiciones de estrés. Las hojas infectadascaen prematuramente y en caso de epide-mias prolongadas la infección puede afectara las hojas jóvenes. Ocurre en la mayoríade las regiones donde se planta Eucalyptus.En Brasil no es considerado un patógeno deimportancia. Sin embargo, en Sudáfrica yAustralia ha causado mortalidad en plantinesy completa defoliación de árboles maduros(Alfenas et al., 2004; Park et al., 2000).

Figura 22. Manchas foliares causadas porPhaeophleospora epicoccoides

22


En el presente estudio, P. epicoccoidesfue aislada comúnmente de tejido foliar sin-tomático de hojas maduras, de todas lasregiones muestreadas. Sin embargo, no sehan realizado estudios que permitan deter-minar su importancia como patógeno deEucalyptus.

3.1.2.4. Manchas causadas por otroshongos

De las muestras tomadas en los ensa-yos de E. globulus de INIA, Cryptosporiopsisspp. (Figura 23), Sonderhenia spp.,Harknesia spp. y Phyllosticta spp. tambiénfueron frecuentemente aislados de hojas conmanchas. Harknesia y Phyllosticta son gé-neros de hongos asociados con infeccio-nes endófitas, es decir que están presentesen el tejido sin causar síntomas.

Bettucci y Saravay (1993) encontraron queH. hawaiiensis es un endófito comúnmenteasociado a hojas maduras de E. globulusen Uruguay. A pesar de que varias especiesde este género se encuentran enEucalyptus, no existe mucha informaciónsobre su patogenicidad. No obstante, H.hawaiiensis es considerado un patógenoimportante en Sudáfrica (Park et al., 2000).

También fueron detectados otros hongosde géneros menos especializados como

Alternaria spp., Pestalotiopsis spp. y Botrytiscinerea, asociados a manchas foliares. Engeneral, las infecciones por estos hongosocurren en árboles que se encuentran bajocondiciones de estrés y no se considerancomo patógenos de importancia enEucalyptus.

3.1.3. Daños ocasionados por heladas

Factor causalTemperatura del aire por debajo de 0°C.

SíntomasEl congelamiento del agua presente en

los tejidos vegetales puede provocar dañosa varios niveles, desde muerte de hojas yramas hasta la muerte parcial o total del ta-llo (Figura 24). También se pueden producirrajaduras de la corteza (Figura 25).

Importancia económicaSi bien los daños son difíciles de cuanti-

ficar, las pérdidas económicas pueden sermuy importantes, como las ocurridas en elaño 1997, cuando varios miles de hectáreasde plantaciones jóvenes de Eucalyptus fue-ron parcial o totalmente afectadas por hela-das.

Los daños directos ocasionados por el frío(desde la muerte parcial del follaje y del fus-te hasta la muerte total de la planta) resul-

Figura 24. Vista general de plantación afecta-da por heladas.

Figura 23. Manchas foliares causadas porCryptosporiopsis spp.

23


tan en un retraso en el crecimiento y en ca-sos severos en una reducción de la sobrevivencia.

Además de los daños directos, las hela-das ocasionan daños indirectos, debidos alestrés que sufre la planta por las bajas tem-peratura. Esto favorece la acción depatógenos endófitos y, así mismo, el dañode tejidos constituye una vía de entrada paraotros patógenos externos.

La prueba S100 sufrió durante su primerinvierno importantes daños por heladas. El46 % de los árboles presentaban síntomas(al menos daño a nivel del follaje), mientrasque el 15 % de los árboles presentó valoresde daño igual o mayor a 3, con muerte degran parte del follaje y parte del tallo (escalavisual de 1 a 4).

3.2. Evaluación productiva y sanitariade diferentes fuentes de semilla

Figura 25. Rajaduras en la corteza provoca-das por el frío.

3.2.1. Comportamiento próximo a laedad de cosecha

El comportamiento productivo y el esta-do sanitario de diferentes orígenes (zonasde Australia), así como el de diferentes pro-cedencias locales, evaluados en tres ensa-yos instalados en el departamento deLavalleja, se presenta en los Cuadros 10, 11y 12.

En los Cuadros 10 y 11 se puede obser-var la importante variación existente entrelos diferentes orígenes para todas las ca-racterísticas evaluadas, tanto para las quedeterminan la productividad (como DAP ysobrevivencia), como para las que describenel estado sanitario (como el porcentaje derebrotes y la presencia de síntomas de dife-rentes enfermedades). En contraste, en elCuadro 12 se puede observar que la varia-ción existente entre procedencias locales esbastante reducida para todas las caracte-rísticas evaluadas. Esta primera observaciónes bastante lógica si se tiene en cuenta queel área de distribución natural del E. globulus(sur del estado de Victoria y Tasmania) pre-senta una gran diversidad ambiental, mien-tras que las procedencias locales son plan-taciones comerciales establecidas en el Surdel país, que fueron elegidas por su buencomportamiento general, es decir que pre-sentaban una buena adaptación local.

De la observación más detallada de losCuadros 10 y 11 se puede deducir que nohay ningún origen que se destaque en todaslas características, es decir no hay ningúnorigen que presente los mayores valores decrecimiento y sobrevivencia al mismo tiem-po que una menor incidencia de todas lasenfermedades. Sin embargo hay orígenesque combinan buena productividad con bue-na sanidad. Entre éstos, en el ensayo A37,se encuentran el origen 16405 (Lorne, al SWde Victoria); el 16858 (North East Coast, alNE de Tasmania) y el 16846 (Jeeralang-Yarram, al SE de Victoria). Mientras que en elensayo A49, se encuentran el origen 16319(Jeeralang North, al SE de Victoria) y el 17608(King Island, en el Estrecho de Bass).

24


Código DAP al Sobrevivencia Rebrotes Severidad* Incidencia** Incidencia**de año 9 al año 9 (%) Cancros Coniothyrium Inocutis

Origen (cm) (%) (1 a 5) (%) (%)16846 21.0 74 1.1 1.70 3.4 2.216405 25.2 83 2.0 2.20 2.0 2.017609 12.1 35 56.5 2.15 3.5 9.418035 19.7 64 3.2 2.07 10.4 8.417799 17.3 58 11.4 2.40 14.3 10.016419 18.9 78 3.2 1.77 3.2 8.516417 18.7 76 9.8 2.22 3.8 4.916858 23.3 82 4.1 1.90 2.0 0.016857 18.3 68 17.6 2.27 3.4 13.216412 20.1 88 3.8 2.24 17.0 7.518028 18.4 62 9.7 1.94 1.6 14.616475 17.5 67 5.6 1.69 0.6 11.216470 18.1 66 19.7 2.59 7.3 16.118033 19.2 71 14.1 2.28 11.7 9.416478 18.7 77 8.7 2.35 13.0 15.216860 19.0 66 12.0 2.54 13.3 26.618032 19.4 60 13.4 2.28 11.1 15.316861 17.7 47 26.8 2.21 16.1 26.816862 17.4 56 20.9 2.07 3.0 13.4Diano(local) 20.1 67 20.0 2.30 2.5 27.5

* Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 5 toda la corteza afectada por cancros).** Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en porcentaje.

Cuadro 10. Diámetro medio, sobrevivencia, frecuencia de rebrotes y nivel de daño de enferme-dades del fuste para los orígenes evaluados en la Prueba A37 (al noveno año de crecimiento).

Código DAP al Sobrevivencia Rebrotes Severidad* Incidencia** Incidencia**de año 7 al año 7 (%) Cancros Coniothyrium Inocutis

Origen (cm) (%) (1 a 5) (%) (%)16319 19.7 85.6 0.7 1.59 20.4 14.317608 20.3 76.7 6.5 1.98 13.0 19.616415 16.6 56.7 29.4 2.19 23.5 20.616474 18.0 46.7 28.6 1.89 0.0 3.616863 18.7 60.8 19.2 2.03 11.0 13.716473 17.8 67.8 7.4 1.78 10.7 13.917696 18.0 71.8 20.9 2.22 17.9 23.617695 18.6 69.2 21.7 2.58 16.9 21.718027 19.0 74.7 15.2 2.03 27.1 28.616476 19.8 65.0 9.6 2.08 20.5 27.618025 22.1 26.7 6.3 2.63 31.3 31.316864 19.4 85.0 9.8 2.05 20.9 26.116471 17.7 70.0 19.0 2.27 22.0 26.2

* Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 5 toda la corteza afectada por cancros).**Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.

Cuadro 11. Diámetro medio, sobrevivencia, frecuencia de rebrotes y nivel de daño de enferme-dades del fuste para los orígenes evaluados en la Prueba A49 (al octavo año de crecimiento).

25


Todos estos orígenes se encuentran alNorte del área de distribución natural de laespecie, que es la zona de latitud más cer-cana a la del Uruguay, por lo que podría pen-sarse en su mayor aptitud como fuente desemillas para plantaciones comerciales. Entérminos generales se podría decir que cuan-to más al sur del área de distribución natu-ral es el origen peor es su comportamientoen nuestras condiciones y por lo tanto me-nor su aptitud como fuente de semilla.

La semilla cosechada localmente porDiano, reconocida por su buen comporta-miento productivo y utilizada como testigolocal en el ensayo A37, presentó buen cre-cimiento y aceptable sobrevivencia, pero nose destacó por su buena sanidad; por elcontrario, fue la fuente de semilla con ma-yor incidencia de podredumbre causada porInocutis.

Si bien los diferentes ensayos no se de-berían comparar entre sí, la Prueba L51 seinstaló el mismo año y en el mismo estable-cimiento que la Prueba A49, por lo que losmateriales evaluados en las mismas crecie-ron en ambientes muy similares. Por talmotivo y al menos para el comportamientosanitario es bastante probable que las dife-rencias entre ambas fuentes de semilla sedeban a diferencias genéticas. Comparandolos Cuadros 11 y 12 se puede observar quelas procedencias locales tienen en generalmenor porcentaje de rebrotes y menor valor

de severidad de cancros que los orígenesaustralianos, lo que demostraría el efecto dela adaptación local. Sin embargo no presen-tan menor porcentaje de árboles con podre-dumbre de Inocutis y por el contrario, pre-sentan mayor frecuencia de síntomas deConiothyrium que los orígenes australianos.

Desde el punto de vista del mejoramientogenético también es importante conocer lavariación existente entre las diferentes pro-genies que componen cada origen o proce-dencia. A modo de ejemplo en el Cuadro 13se presenta el rango de valores para cadacaracterística (correspondientes a las me-jores y peores progenies) en dos orígenes yuna procedencia.

Tanto el origen 16470 (Moogara, del SEde Tasmania), como la procedencia Boncini,presentaron en sus respectivos ensayos uncomportamiento cercano al promedio paracasi todas las características evaluadas. Sinembargo como se puede observar en el Cua-dro 13, en ambos casos las diferencias en-tre las progenies son muy grandes, tantopara el crecimiento y la sobrevivencia comopara los síntomas de las diferentes enfer-medades (Figura 26). A modo de ejemplo,en la procedencia Boncini existen progeniesen las cuales ningún árbol presentó sínto-mas de Inocutis, mientras que en el extre-mo opuesto existen progenies con el 44 %de sus árboles afectados por este patóge-no.

Cuadro 12. Diámetro medio, sobrevivencia, frecuencia de rebrotes y nivel de daño de enfermedadesdel fuste para las procedencias evaluadas en la Prueba L51 (al octavo año de crecimiento).

DAP al Sobrevivencia Rebrotes Severidad* Incidencia** Incidencia**Procedencia año 7 al año 7 (%) Cancros Coniothyrium Inocutis

(cm) (%) (1 a 5) (%) (%)Boncini 17.9 56.1 6.8 1.78 38.5 23.1

C.Polonio 18.1 50.0 4.0 1.93 52.5 17.2D.Pancha 17.3 56.4 5.4 1.80 37.5 27.4

Diano 17.0 57.3 7.7 1.82 37.1 19.6IPUSA 16.3 50.0 7.7 1.88 30.8 23.1

* Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 5 toda la corteza afectada por cancros).** Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.

26


16470 (19 fam) 16319 (11 fam) Boncini (55 fam)Min y Max Min y Max Min y Max

DAP (cm) 13.1 y 22.1 18.5 y 20.5 14.4 y 20.9

Sobrevivencia (%) 36.7 y 90.0 81.7 y 90.0 34 y 84.0

Rebrotes (%) 5.6 y 50.0 0.0 y 4.1 0 y 33.0

Severidad* Cancros 2.01 y 3.46 1.38 y 1.75 1.42 y 2.23

Incidencia** Coniothyrium (%) 0.0 y 22.7 9.8 y 31.5 0 y 75.0

Incidencia** Inocutis (%) 2.6 y 29.7 6.0 y 30.8 0 y 44.0* Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 5 toda la corteza afectada por cancros).

** Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.

Cuadro 13. Rango de valores productivos y sanitarios presentados a nivel de progenies dentro delos orígenes 16470 (en ensayo A37), 16319 (en ensayo A49) y dentro de la procedencia Boncini (enensayo L51). Columnas no comparables entre sí por tratarse de ensayos diferentes.

Estos resultados indican claramente quees posible seleccionar individuos superiorespara cualquier característica de interés, perotambién indican que incluso una intensaselección no es suficiente para garantizarun buen comportamiento productivo y sani-tario, sino que es imprescindible la evalua-ción local y la posterior selección de losmejores genotipos.

En contraste con lo anteriormente men-cionado, las diferencias entre las progeniesdel origen 16319 (Jeeralang North, del SEde Victoria), parecen ser bastante bajas,tanto para el crecimiento y la sobreviviencia

como para los indicadores del estado sani-tario. Como se dijo anteriormente, este ori-gen presenta un muy buen comportamientogeneral, por lo que es una adecuada fuentede semilla para nuestras condiciones. Lareducida variabilidad encontrada entre susprogenies confirma la aptitud como fuentede semilla ya que garantiza una plantaciónmás homogénea.

3.2.2. Comportamiento en las primerasetapas de crecimiento

El estado sanitario, la sobrevivencia y laaltura al primer año de crecimiento para cin-co grandes fuentes de semilla, evaluados endos ensayos instalados en los Departamen-tos de Rocha y Maldonado, se presenta enel Cuadro 14.

Se puede observar que existen escasasdiferencias entre las grandes fuentes de se-mil la evaluadas para los di ferentesindicadores de estado sanitario y crecimientotemprano.

La fuente de semilla que reúne los mejo-res indicadores, es decir que presenta unamejor sanidad y un mayor crecimiento enlas etapas iniciales, es la formada por nue-vos orígenes australianos, pertenecientes alestado de Victoria.

Figura 26. Contraste en crecimiento ysobrevivencia en dos parcelas (líneas de 10árboles) de diferentes familias del origen16470 (Moogara), en la prueba A37 .

27


La fuente de semilla Back, representadapor familias de buen comportamiento produc-tivo en la primera generación, presenta tam-bién buen comportamiento en edades tem-pranas.

Las familias de selecciones chilenas (Chi-le), presentan en nuestras condiciones uncomportamiento general relativamente po-bre.

La segunda generación, formada por fa-milias de la Población de Cría del Plan deMejoramiento de INIA, también presenta enpromedio un comportamiento relativamentepobre. Sin embargo, como se analizará másadelante, esta fuente de semilla presentauna gran variabilidad para todas las caracte-rísticas evaluadas.

En conjunto, los lotes de semilla comer-cial presentaron un comportamiento mediorespecto a las demás fuentes de semilla.

Estos resultados confirman la aptitud delEstado de Victoria como fuente de semilla

Cuadro 14. Evaluación de manchas foliares y defoliación (MF+D), mancha violeta, daños porhelada, sobrevivencia y crecimiento temprano, para diferentes fuentes de semilla evaluadas enlas Pruebas S99 y S100.

Fuente de Indice* Incidencia** Severidad*** Sobre- Alturasemilla MF+D Mancha violeta Daño Helada vivencia (12 meses)

(6 meses) (12 meses) (12 meses) (18 meses)Back

(30 familias) 5.0 46.8 1.94 87.8 3.5Chile

(27 familias) 5.3 51.8 2.03 75.8 3.4Orígenes Victoria

(55 familias) 4.8 38.5 1.86 89.8 3.82a generación(114 familias) 5.5 53.8 1.98 72.8 3.5

Comercial(5 lotes) 5.1 49.3 2.05 82.3 3.6

* Indice MF+D: suma de valores de severidad (1 a 5) para manchas foliares y defoliación.**Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en por-centaje.*** Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 4 gran parte del follaje y del tallo dañado).

para nuestras condiciones. Para analizarmás en detalle dicha fuente de semilla sepresentan en el Cuadro 15 los valores obte-nidos en los indicadores evaluados para losdiferentes orígenes de ese estado. Comomarco de referencia se incluyen también endicho cuadro los diferentes lotes de semillacomercial evaluados.

La información presentada en el Cuadro15 indica que no hay ningún origen o lote desemilla comercial que se destaque por te-ner una menor incidencia de enfermedadesy daño de heladas al mismo tiempo que unamayor sobrevivencia y crecimiento tempra-no. El origen 18888 (North of Yarram) fue elque presentó menores problemas foliares(menor valor de manchas más defoliación),el origen 16319 (Jeeralang North) presentómenor incidencia de mancha violeta y me-nores daños por heladas, el de mayorsobrevivencia fue el origen 18882 (KennetRiver) y el de mayor crecimiento en alturafue el lote Jeeralang comercial, utilizado porla empresa Redalco.

28


La elección de una fuente de semilla enbase a una evaluación tan temprana es muyarriesgada ya que por el momento no se dis-pone de información que demuestre cual ocuales de las características evaluadas tie-ne un mayor efecto en la producción demadera a la edad de corte. Por el momento,una medida prudente es utilizar fuentes desemilla que presenten un buen comporta-miento general, como los orígenes JeeralangNorth y North of Yarram (ambos del SE deVictoria) o el origen Kennet River (del SWde Victoria).

Como se vio anteriormente, desde el pun-to de vista del mejoramiento genético esimportante conocer la variación existenteentre las diferentes progenies que compo-nen cada fuente de semilla. En el Cuadro 16se presenta el rango de valores para cadacaracterística evaluada, es decir los valores

Zona de origen Indice* Incidencia** Severidad*** Sobre- Alturay Código MF+D Mancha violeta Daño Helada vivencia (12 meses)

(6 meses) (12 meses) (12 meses) (18 meses)Jeeralang North 16319 4.8 20.8 1.5 92.9 3.8North of Yarram 18888 4.2 33.1 1.7 93.8 3.7

Lorne 18885 5.1 39.4 1.9 93.3 3.8

Lorne 18886 5.3 35.2 2.0 92.3 3.8

Kennet River 18882 4.7 21.4 1.8 94.8 3.9

Otways-Yuulong 18708 4.9 41.2 1.9 85.9 3.8

Otways 18881 5.0 36.7 1.8 88.0 4.0

Otways 19475 5.2 49.3 2.0 90.0 3.7

Otways 18725 4.5 44.5 1.8 88.3 3.9

Islas Flinders 19161 4.4 46.7 1.9 82.5 3.7

Lotes comercialesHS Chileno Chivilingo 5.1 35.0 2.1 79.2 3.4

HS Chileno Chumulco 5.4 57.1 2.4 87.5 3.5

Jeeralang (G. Forestal) 4.4 52.4 2.0 79.2 3.4

Jeeralang (Redalco) 5.0 36.8 1.7 83.3 4.1

Local (Parque Salus) 5.4 65.0 2.1 - -* Indice MF+D: suma de valores de severidad (1 a 5) para manchas foliares y defoliación.

**Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en porcentaje.

*** Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 4 gran parte del follaje y del tallo dañado).

Cuadro 15. Evaluación de manchas foliares y defoliación (MF+D), mancha violeta, daños porhelada, sobrevivencia y crecimiento temprano, para diferentes orígenes del Estado de Victoria ypara diferentes lotes comerciales en las Pruebas S99 y S100.

correspondientes a las mejores y peoresprogenies de cada fuente de semilla.

Como se puede observar en el Cuadro 16,dentro de cada fuente de semilla existengrandes diferencias entre progenies paratodas las características evaluadas. A modode ejemplo, dentro de las familias selectasde primera generación (Back) existen pro-genies en las que solamente un 10 % desus árboles presentaban mancha violeta,mientras que en otras el 85 % de los árbo-les presentaron dichos síntomas. A pesarde que esta fuente de semilla correspondea familias seleccionadas por su buen creci-miento, la variación en altura al año de edadtambién es muy amplia, existiendo familiasen las que sus individuos alcanzan una altu-ra promedio de 2 metros mientras que otrasalcanzan los 4.1 metros.

29


Los orígenes de Victoria que presentanrelativamente poca variación y buenos valo-res en sobrevivencia y en crecimiento, pre-sentan sin embargo una amplia variación enel comportamiento sanitario. Para cada unade las características evaluadas existen pro-genies de excelente sanidad (valores muy

bajos de manchas más defoliación, manchavioleta y daño de heladas) así como proge-nies de sanidad relativamente pobre (Figu-ras 27, 28 y 29). Estos resultados confir-man que si bien la selección de materialessuperiores es posible para cualquier carac-terística de interés, la evaluación local y la

Cuadro 16. Rango de valores para cada característica, presentados a nivel de progenies dentrode las diferentes fuentes de semilla evaluadas.

Back Chile Ori. Victoria 2ª gen.Min y Max Min y Max Min y Max Min y Max

Indice* MF+D (6 m) 3.7 y 6.4 4.5 y 6.6 3.3 y 6.7 3.9 y 7.8

Incidencia** ManchaVioleta (12 m) 10.0 y 85.0 15.8 y 81.0 14.3 y 75.0 13.0 y 90.9

Severidad*** DañoHelada (12 m) 1.3 y 3.2 1.6 y 2.4 1.3 y 2.6 1.3 y 3.0

Sobrevivencia (18 m) 70.8 y 100 33.3 y 100 70.8 y 100 20.8 y 100

Altura (12 m) 2.0 y 4.1 2.9 y 3.9 2.9 y 4.4 1.8 y 4.3

* Indice MF+D: suma de valores de severidad (1 a 5) para manchas foliares y defoliación.

**Incidencia: número de árboles afectados sobre el total de árboles vivos, expresado en porcentaje.

*** Severidad: cantidad de tejido afectado (1 muy bajo; 4 gran parte del follaje y del tallo dañado).

Figura 27. Diferencias en susceptibilidad a royaentre plantas de diferentes familias (parcelasde una planta), en la prueba S100.

Figura 28. Diferencias en defoliación entre plan-tas de diferentes familias (parcelas de unaplanta), en la prueba S99.

30


posterior selección son imprescindibles paragarantizar un buen comportamiento produc-tivo y sanitario.

3.3. Parámetros genéticos

3.3.1. Heredabilidad para lamanifestación de síntomas y paracrecimiento

La expresión de una característica depen-de del genotipo y del ambiente, siendo laheredabilidad una estimación de la magni-tud relativa del control genético y el controlambiental. Cuanto mayor es el valor deheredabilidad (más cercano a 1) para deter-minada característica, mayor será el gradode control genético y por lo tanto mayor laprobabilidad de éxito por selección. Las es-

Figura 29. Diferencias en susceptibilidad aheladas entre plantas de diferentes familias(parcelas de una planta), en la prueba S100.

timaciones de heredabilidad individual paralas características evaluadas en las pruebasde progenie de primera generación se pre-sentan en el Cuadro 17, mientras que paralas características evaluadas en las pruebasde segunda generación se presentan en elCuadro 18.

La heredabilidad para los diferentes sín-tomas de enfermedades del fuste presentóvalores muy variables, desde muy bajos has-ta moderadamente altos. En general losmayores valores de heredabilidad se danpara la presencia de cancros (entre 0.06 y0.48) y los menores valores para la podre-dumbre causada por Inocutis (entre 0.02 y0.09). Esto sugiere que la susceptibilidad acancros en E. globulus presenta mayor con-trol genético que la susceptibilidad a Inocutisy que por lo tanto es esperable una mayorrespuesta (mayor ganancia genética) porselección.

Para los síntomas de enfermedadesfoliares la heredabilidad presentó valoresmenos variables, en general moderados aaltos. La defoliación presenta los mayoresvalores de heredabilidad (entre 0.36 y 0.54),por lo que se podría esperar una buena res-puesta por selección. Esta característicapresenta a su vez como ventajas adiciona-les desde el punto de vista del mejoramien-to que puede evaluarse en etapas tempra-nas (en este caso se evaluó a los 6 meses,durante el primer otoño) y que es relativa-mente fácil de evaluar.

Cuadro 17. Heredabilidad individual y errores estándar (entre paréntesis) para diferentes ca-racterísticas evaluadas en las pruebas de progenie de primera generación (a los 8 y 9 años).

Prueba Cancros Coniothyrium Inocutis Rebrotes DAPA35 0.06 (0.05) 0.01 (0.02) * 0.01 (0.02) 0.22 (0.05)

A37 0.48 (0.09) * 0.05 (0.02) 0.14 (0.04) 0.68 (0.12)

A48 0.38 (0.10) 0.46 (0.12) * 0.17 (0.05) 0.24 (0.07)

A49 0.37 (0.10) * 0.09 (0.03) 0.17 (0.05) 0.19 (0.05)

A50 0.46 (0.12) 0.36 (0.10) * 0.17 (0.08) 0.19 (0.06)

L51 0.17 (0.05) 0.08 (0.03) 0.07 (0.05) * 0.16 (0.04)

L52 0.36 (0.07) 0.17 (0.04) 0.06 (0.02) 0.13 (0.03) 0.15 (0.04)

L53 0.16 (0.04) 0.11 (0.03) 0.02 (0.01) 0.08 (0.02) 0.07 (0.02)* No se estimó por muy baja incidencia de síntomas

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Sin embargo, la gran variación encontra-da en la heredabilidad para la presencia deun mismo tipo de síntoma en diferentes si-tios (como en el caso de Coniothyrium, cu-yos valores variaron entre 0.01 y 0.46) dauna idea de la dificultad de su estimación.Las estimaciones de heredabilidad para de-terminada característica sólo son útiles parala población estudiada, en los sitios estu-diados y con los diseños experimentalesutilizados. En el grupo de pruebas de proge-nie analizados hay 3 poblaciones diferentes(probablemente con diferentes característi-cas genéticas) evaluadas en 3 zonas dife-rentes, las cuales, como se vio anteriormen-te (punto 3.1), son bastante contrastantesen la incidencia y severidad con que se pre-sentan las diferentes enfermedades.

A su vez, las posibilidades de selecciónpara determinada característica no sólo de-penderán del grado de control genético yambiental sino también de la magnitud de lainteracción genotipo-ambiente.

3.3.2. Interacción genotipo-ambiente

El cambio relativo de comportamiento dedeterminados genotipos en diferentes am-bientes es lo que se denomina interaccióngenotipo-ambiente. La cuantificación de di-cha interacción es fundamental desde elpunto de vista del mejoramiento genético yaque permite predecir el efecto de la selec-ción de una característica en un sitio paramejorarla en otros sitios.

La magnitud del efecto de interaccióngenotipo-ambiente se estimó a través de lacorrelación genética Tipo B, es decir a tra-vés de la correlación existente para una ca-racterística evaluada en dos ambientes dife-rentes. Los valores estimados en las prue-bas de primera generación (utilizando paresde pruebas comparables) se presentan enel Cuadro 19 y los estimados en las prue-bas de segunda generación en el Cuadro 20.

Las características evaluadas a edad adul-ta presentaron valores de correlacióngenética Tipo B moderadas a altas y en ge-neral dichos valores fueron mayores a lospresentados por las características evalua-das a edad temprana. En otras palabras, lamagnitud de la interacción genotipo-ambientees relativamente baja para síntomas de en-fermedades del fuste y relativamente alta ensíntomas de enfermedades foliares.

En el Cuadro 19 se puede observar quesi bien existen diferencias entre los valoresde correlación Tipo B para los distintos gru-pos de pruebas, en general los síntomas decancros y la frecuencia de rebrotes tienenvalores relativamente altos (baja interaccióngenotipo-ambiente) mientras que los sínto-mas de Inocutis presentan valores bastantebajos (alta interacción genotipo-ambiente).Los síntomas de Coniothyrium , lasobrevivencia y el crecimiento en diámetropresentaron valores intermedios y relativa-mente variables.

Cuadro 18. Heredabilidad individual en cada sitio y errores estándar (entre paréntesis) paradiferentes características evaluadas en las pruebas de progenie de segunda generación (entre6 y 12 meses de edad).

Prueba Manchas Defoliación Manchas Mancha Daño Altura *foliares + Defoliación violeta Helada

S99 0.44 0.54 0.52 - - 0.36(0.05) (0.06) (0.06) (0.05)

S100 0.31 0.36 0.37 0.20 0.30 0.40(0.04) (0.05) (0.05) (0.03) (0.04) (0.05)

S101 0.17 0.37 0.32 - - 0.17(0.03) (0.05) (0.05) (0.03)

* Altura evaluada a los 6 meses en la prueba S100 y a los 12 meses en las pruebas S99 y S101.

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Para las características evaluadas en lasprimeras etapas de crecimiento, ladefoliación presentó los mayores valores decorrelación Tipo B mientras que lasobrevivencia presentó los valores más ba-jos. En otras palabras, la magnitud de lainteracción genotipo-ambiente es relativa-mente baja para defoliación y bastante altapara la sobreviencia temprana. En este últi-mo caso el elevado efecto de interaccióngenotipo-ambiente es difícil de explicar de-bido a la variedad de factores, tanto bióticoscomo abióticos, que pueden provocarlo.

3.3.3. Correlaciones genéticas parasusceptibilidad a diferentes enfermedades

Las correlaciones genéticas expresan larelación existente entre el control genéticopara dos características y dependen de lacantidad de genes comunes a ambas. Suestimación es útil para conocer los efectosindirectos de la selección. Los valores decorrelaciones genéticas entre diferentes ca-racterísticas estimados en las pruebas deprimera generación se presentan en el Cua-dro 21 y los estimados en las pruebas desegunda generación en el Cuadro 22.

Los valores de correlaciones genéticasobtenidos entre diferentes síntomas, tanto

de enfermedades del fuste como foliares,fueron muy variables, desde 0 (característi-cas genéticamente independientes) hastacercanos a 0.9 (características cuyo con-trol genético está altamente relacionado),aunque en casi todos los casos los mismosfueron positivos.

Las características que presentaron losmayores valores de correlación genética fue-ron los síntomas de cancros con los sínto-mas de Coniothyrium, lo que indica que di-chas características están estrechamenterelacionadas desde el punto de vistagenético. Esto significa por un lado que esfactible realizar selección por ambas carac-terísticas simultáneamente y por otro quees posible seleccionar por menor suscepti-bilidad a una de ellas e indirectamente lo-grar una reducción en la susceptibilidad a laotra. Las correlaciones entre los síntomasde cancros y la frecuencia de rebrotes sonasimismo bastante altas, aunque en estecaso no se deba totalmente a una relacióngenética entre ambas características sinotambién a una relación de causa-efecto(como se vió en la sección 3.1.1.2, loscancros son una de las causas de la emi-sión de rebrotes).

Cuadro 19. Correlaciones genéticas Tipo B para las diferentes características evaluadas enpruebas de primera generación.

Correlacióngenética Cancros Coniothyrium Inocutis Rebrotes Sobrevivencia DAPTipo B

A35-A37 0.76 - - 0.47 0.69 0.76

A48-A49-A50 * 0.84 0.75 - 0.82 0.64 0.67

L51-L52-L53 * 0.40 0.19 0.14 0.40 0.25 0.34

* Promedio para todas las combinaciones de pares de pruebas.

Cuadro 20. Correlaciones genéticas Tipo B para las diferentes características evaluadas enpruebas de segunda generación.

Correlación Manchas Defoliación Manchas + Sobrevivencia Alturagenética Tipo B foliares DefoliaciónS99-S100-S101 0.36 0.55 0.49 0.04 0.32

* Promedio para todas las combinaciones de pares de pruebas.

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Correlación Prueba S99 Prueba S100 Prueba S101genética

Manchas foliares xDefoliación 0.72 0.57 0.45

MF+D* xMancha violeta - 0.41 -

MF+D* xDaño de helada - 0.45 -

Mancha violeta xDaño de helada - 0.67 -

* Indice MF+D: suma de valores de severidad (1 a 5) para manchas foliares y defoliación

Las correlaciones genéticas entre los sín-tomas de Inocutis y los síntomas de cancros,Coniothyrium o la presencia de rebrotes fue-ron en todos los casos bastante bajas, indi-cando que la susceptibilidad a esta enfer-medad está controlada por genes diferentesy es por lo tanto prácticamente independien-te de la susceptibilidad a otras.

Las correlaciones genéticas entre man-chas foliares y defoliación, mancha violeta ydaño de heladas presentaron valores relati-vamente altos (entre 0.41 y 0.72), lo quesugiere la posibilidad de realizar selecciónsimultánea para dichas características y endefinitiva la posibilidad de lograr una mejoradel comportamiento sanitario.

3.3.4. Correlaciones genéticas entresusceptibilidad a diferentes enfermedadesy velocidad de crecimiento

Para conocer el efecto que la selecciónpor tolerancia a enfermedades puede teneren el crecimiento y en la productividad seestimaron las correlaciones genéticas entrediferentes síntomas, sobrevivencia y carac-terísticas de crecimiento (diámetro en prue-bas adultas y altura en pruebas jóvenes), lascuales se presentan en los Cuadros 23 y24.

Las correlaciones genéticas entre lascaracterísticas evaluadas a nivel del fuste yla sobrevivencia fueron en casi todos los

Cuadro 21. Correlaciones genéticas entre las características evaluadas en pruebas de primerageneración.

Correlación A35 A37 A48 A49 A50 L51 L52 L53genética

Cancros xConiothyrium 0.75 * 0.87 * 0.74 0.39 0.74 0.68

Cancros xRebrotes 0.31 0.41 0.78 0.63 0.85 * 0.52 0.47

Cancros xInocutis * 0.27 * 0.22 * 0.19 0.30 0.13

Coniothyrium xRebrotes 0.10 * 0.70 * 0.72 * 0.29 0.15

Coniothyrium xInocutis * * * * * 0.11 0.34 0.17

Rebrotes xInocutis * 0.22 * -0.02 * * 0.24 0.03

* No estimable por baja incidencia de uno de los síntomas.

Cuadro 22. Correlación genética entre las características evaluadas en pruebas de segundageneración.

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casos de signo negativo, aunque en generallos valores fueron relativamente bajos. Estosignifica que existe una tendencia a que lasfamilias más susceptibles a enfermedadesdel fuste presenten menor sobrevivencia,aunque dicha relación no es tan evidentecomo podría pensarse.

Los valores de correlación genética entrelas características evaluadas a nivel del fus-te y el crecimiento en diámetro fueron aúnmás bajos y en algunos casos de signo po-sitivo, lo que está indicando la inexistenciade una tendencia clara entre la susceptibili-dad a enfermedades del fuste y el crecimien-to.

La correlación genética entre lasobrevivencia y el crecimiento en diámetropresentó valores moderados pero en todoslos casos los mismos fueron positivos, indi-cando una relación directa entre la adapta-ción al sitio y el crecimiento.

Cuadro 23. Correlaciones genéticas entre las características evaluadas a nivel del fuste,sobrevivencia y crecimiento en diámetro.

La frecuencia de rebrotes es la caracte-rística que presenta mayor consistencia ymayores valores de correlación (de signonegativo) tanto con sobrevivencia como concrecimiento en diámetro. En otras palabras,para mejorar la sobrevivencia y el crecimientoes más eficiente seleccionar por una menorfrecuencia de rebrotes que por una menorincidencia de cancros o síntomas deConiothyrium o Inocutis. A su vez, la pre-sencia de rebrotes es una característica fá-cil de evaluar, lo que es una ventaja adicio-nal desde el punto de vista de su incorpora-ción como criterio de selección.

Los síntomas de manchas foliares ydefoliación no presentaron relacionesgenéticas claras con sobrevivencia ni concrecimiento en altura, observándose valoresde correlaciones tanto positivas como ne-gativas (entre -0.47 y 0.22).

Correlacióngenética A35 A37 A48 A49 A50 L51 L52 L53

Cancros xSobrevivencia -0.24 -0.08 -0.67 -0.38 -0.52 0.16 -0.26 -0.10Coniothyrium xSobrevivencia -0.13 * -0.50 * -0.36 -0.02 -0.19 -0.13

Inocutis xSobrevivencia * -0.18 * -0.10 * 0.02 -0.10 0.03

Rebrotes xSobrevivencia -0.37 -0.47 -0.80 -0.37 -0.55 * -0.19 -0.22

Cancros xDAP 0.03 -0.07 -0.13 -0.27 -0.26 0.07 0.00 0.02

Coniothyrium xDAP 0.15 * -0.06 * -0.11 0.33 0.19 -0.03

Inocutis xDAP * -0.12 * 0.18 * -0.07 0.03 0.07

Rebrotes xDAP -0.22 -0.58 -0.30 -0.61 -0.41 * -0.37 -0.12

Sobrevivencia xDAP 0.51 0.61 0.37 0.35 0.33 0.10 0.20 0.41

* No estimable por baja incidencia del síntoma.

35


Si bien los síntomas de Botryosphaeria(mancha violeta) se cuantificaron en una solaprueba, las correlaciones genéticas consobrevivencia y con crecimiento en altura sonmoderadas y de signo negativo, indicandoal menos una tendencia a que la mayor sus-ceptibilidad a esta enfermedad se encuen-tra asociada a una menor sobreviviencia y aun menor crecimiento temprano.

La correlación genética entre daño deheladas con sobrevivencia y con altura tam-bién presentó valores moderados y de signonegativo, es decir que en general las fami-lias de una mayor susceptibilidad a heladastienen menor sobrevivencia y menor creci-miento temprano.

4. DISCUSIÓN

La importancia económica para el sectorforestal uruguayo de los problemas sanita-rios de E. globulus aún no ha sido cuantifi-cada, es decir no se conoce la magnitud delas pérdidas en cantidad y calidad de lamadera provocadas por cada enfermedad.Existe sin embargo una opinión bastantegeneralizada de que los daños producidospor enfermedades son de gran importancia

y que los mismos se incrementarán a medi-da que aumente el área plantada. El proyec-to desarrollado no pretendía dar respuesta alos problemas sanitarios que presenta E.globulus en nuestro país, sino generar infor-mación que permitiese describir la situaciónactual, contribuyendo en definitiva a definirprioridades para comenzar trabajos más es-pecíficos y de mayor profundidad.

Los principales problemas sanitarios de-tectados en los ensayos evaluados fueronenfermedades, no registrándose problemasde insectos. En árboles jóvenes se detecta-ron como principales problemas: manchasfoliares (causadas por varios hongos, entrelos cuales prevaleció Mycosphaerella spp.),roya (causada por Puccinia psidii), manchavioleta (causada por Botryosphaeriadothidea) y daños por helada. En árbolesadultos los principales problemas sanitariosdetectados fueron: podredumbre blanca (cau-sada por Inocutis jamaicensis), cancros enla corteza (causados por varios hongos) ypequeños cancros causados porConiothyrium zuluense.

En general la incidencia de enfermeda-des en árboles adultos, así como la frecuen-cia de rebrotes, fue bastante mayor en las

Cuadro 24. Correlaciones genéticas entre indicadores de susceptibilidad a enfermedadesfoliares, sobrevivencia y crecimiento en altura.

Correlación Prueba S99 Prueba S100 Prueba S101genéticaMF+D* x

Sobrevivencia -0.27 -0.47 0.22MF+D* x

Altura -0.30 -0.29 0.22Mancha violeta x

Sobrevivencia - -0.30 -Mancha violeta x

Altura - -0.53 -Daño helada xSobrevivencia - -0.49 -Daño helada x

Altura - -0.58 -* Indice MF+D: suma de valores de severidad (1 a 5) para manchas foliares y defoliación

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zonas Norte y litoral Oeste que en la zonaSureste, lo que confirma la mejor aptitud deesta última zona para la producción de E.globulus. Sin embargo, en la zona Surestefue donde se registró la mayor incidencia depodredumbre blanca (en dos de las pruebasevaluadas en esta zona la enfermedad afec-tó a más del 20 % de los árboles).

Como se dijo anteriormente, no se cono-cen los daños ocasionados a nivel comer-cial por cada uno de los problemas identifi-cados, pero si asumimos que cada uno deellos es, o puede ser en el futuro, de impor-tancia económica, nos debemos preguntar:¿cuáles son las alternativas de manejo decada enfermedad? Existen diferentes estra-tegias de control, algunas tendientes a im-pedir la entrada de un patógeno al estable-cimiento (exclusión), otras tendientes a eli-minar el inóculo de patógenos ya estableci-dos (erradicación) y otras orientadas a laprotección (por ejemplo la aplicación defungicidas). Sin embargo, el control de unaenfermedad forestal es prácticamente impo-sible, siendo más factible la reducción de laincidencia y/o de la severidad de la misma.En este sentido, el mejoramiento genéticoes una herramienta ampliamente utilizadapara aumentar la tolerancia a enfermedadesy en definitiva para reducir su incidencia yseveridad a través de la utilización degenotipos más tolerantes.

El éxito del mejoramiento genético comoforma de reducir los problemas sanitariosdepende principalmente de la existencia devariación genética para tolerancia a dichosproblemas. Como se vio en la sección deresultados, para todos los problemas identi-ficados se encontró variación en susceptibi-lidad a varios niveles: diferencias entre fuen-tes de semilla, diferencias entre orígenes yprocedencias y diferencias entre familias.Por lo tanto, en primera instancia puede afir-marse que mediante selección es factiblemejorar la tolerancia a los problemas sani-tarios identificados.

Sin embargo, la eficiencia en la seleccióndepende de la capacidad para identificar lavariación existente, para lo cual se debe rea-lizar una buena evaluación. Para suscepti-bilidad a enfermedades, una buena evalua-ción significa la cuantificación de daños enun gran número de genotipos expuestos acondiciones severas. En este proyecto laevaluación de problemas sanitarios se reali-zó en condiciones de campo, lo cual no ase-gura la presencia de todas las enfermeda-des y no asegura que las mismas tengan laseveridad necesaria para que se manifies-ten daños cuantificables. En otras palabras,si bien la presencia de síntomas de deter-minada enfermedad evidencia cierto gradode susceptibilidad a la misma, la ausenciade síntomas se puede deber tanto a toleran-cia como a escape a la misma, debido a suausencia. La única forma de asegurar unacorrecta evaluación y en definitiva una efi-ciente selección es mediante la inoculaciónartificial de los agentes causales de las en-fermedades cuya susceptibilidad se preten-de evaluar6 .

Si bien es posible utilizar la variación ob-servada en susceptibilidad a los diferentesproblemas identificados, la capacidad paraaprovechar dicha variación (potencial demejora) depende de la utilización de estra-tegias de mejoramiento adecuadas. A su vez,para determinar cual es la estrategia másadecuada para cada problema se requiereinformación sobre el control genético (cono-cer por ejemplo la heredabilidad de la ca-racterística a mejorar, la magnitud de lainteracción genotipo-ambiente o la correla-ción genética con otras características deinterés) y considerar las característicasreproductivas de la especie (precocidadsexual, facilidad de realizar cruzamientoscontrolados, facilidad de multiplicaciónvegetativa).

Aunque las mismas no son excluyentes,se pueden mencionar tres estrategias gene-rales diferentes: la elección de una buena

6 Por tal motivo se ha presentado ante el PDT un nuevo proyecto titulado “Desarrollo de tests estándar deinoculación artificial para la caracterización sanitaria de germoplasma de Eucalyptus globulus”.

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fuente de semilla, la selección y clonaciónde individuos tolerantes y la selección recu-rrente (selección y cruzamiento de genotipostolerantes). Cada una de ellas difiere encuanto a simplicidad, recursos requeridos,tiempo necesario para obtener material me-jorado, etc. En tal sentido, y asumiendo quecada uno de los problemas detectados esgrave y debe ser manejado, se discutirá acontinuación el potencial de las diferentesestrategias mencionadas para mejorar latolerancia a los mismos.

Elección de la fuente de semilla. Estaestrategia depende de la existencia de dife-rencias entre fuentes de semilla para lascaracterísticas a mejorar. En este estudio,para todos los problemas sanitarios regis-trados se encontraron diferencias muy gran-des entre orígenes, procedencias o fuentesde semilla comercial. Por lo tanto, la elec-ción y utilización de una fuente de semillaadecuada constituye una clara oportunidadpara obtener, de forma inmediata, importan-tes mejoras en la tolerancia a cada uno delos problemas identificados.

La información generada en el proyectole permite al productor forestal utilizar estaestrategia en forma inmediata y prácticamen-te sin costo. Sin embargo su aplicación, esdecir la elección de una fuente de semillapara ser utilizada a nivel comercial, presen-ta algunas dificultades. La primera se rela-ciona con el hecho de que no existe una fuen-te de semilla que presente mayor toleranciaa todos los problemas sanitarios. Por lo tantoel productor deberá definir cual o cualesconsidera que son los problemas más im-portantes y elegir la fuente de semilla másadecuada. Alternativamente, y en caso deduda sobre la importancia actual o futura delos diferentes problemas, puede elegir unafuente de semilla que presente relativamen-te buen comportamiento general. Los resul-tados indican que los orígenes de la zonaNorte del área de distribución de la especie(Estado de Victoria) tienen en general buencomportamiento sanitario y productivo, porlo que dicha zona puede considerarse de

buena aptitud como fuente de semilla paraplantaciones comerciales.

Sin embargo, la importación de semillases una dificultad en sí misma. Aún dejandode lado los aspectos operativos, siempreexiste la incertidumbre en cuanto a su dis-ponibilidad (principalmente en volúmenescomerciales) y en cuanto a la corresponden-cia entre el origen de la semilla solicitada yel origen de la semilla obtenida. A modo deejemplo, aún para el origen Jeeralang queen todos los ensayos ha presentado muybuen comportamiento, los dos lotes de se-milla comercial evaluados tuvieron diferen-cias relativamente importantes en suscepti-bilidad a manchas foliares y defoliación,mancha violeta y daños por helada (Cuadro15).

Finalmente, aún resolviendo las dificulta-des descritas y asumiendo los riesgos men-cionados, la elección de la fuente de semi-lla presenta la limitante de que es aplicableuna única vez, es decir que no permite unamejora continua en las características amejorar.

Selección y clonación de individuos tole-rantes. Esta estrategia depende de tres fac-tores: la existencia de diferencias de origengenético entre individuos para las caracte-rísticas a mejorar, la posibilidad de clonarlos individuos seleccionados y la evaluaciónde los clones.

Como se vio en la sección de resultados,salvo para la podredumbre blanca, laheredabilidad de los diferentes problemassanitarios registrados fue moderada, por loque al menos una parte de las diferenciasentre individuos es de origen genético. Estoindica que es posible seleccionar individuosgenéticamente superiores, es decir individuoscon mayor tolerancia genética a las diferen-tes enfermedades identificadas.

El segundo factor que determina el éxitode esta estrategia es la posibilidad de clonar

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los individuos seleccionados. Si bien exis-ten diferentes métodos de clonación(micropropagación, estacas a partir derebrotes, injertos), la viabilidad operativa deesta estrategia estará determinada por laeficiencia con que se logren multiplicar losindividuos seleccionados. En el caso de E.globulus el porcentaje de árboles adultos quese logra clonar mediante enraizamiento deestacas es relativamente bajo, por lo cualse pierde un porcentaje importante de losárboles seleccionados. Más aún, para queun clon se pueda utilizar en forma operativa,el mismo debe tener una alta tasa de multi-plicación (porcentaje de enraizamiento su-perior al 50 %). En el caso de E. globulus elporcentaje de árboles que logran esos nive-les de enraizamiento generalmente no su-pera el 2 %, es decir que por cada 100 árbo-les seleccionados se lograrán en promediosolamente 2 clones con posibilidades deutilización a nivel comercial.

Aún cuando se seleccione un gran nú-mero de árboles sin síntomas de enferme-dades y se logre un número aceptable declones, no se tiene certeza de que los mis-mos sean tolerantes a las diferentes enfer-medades. Cuando la selección de individuosse realiza en una plantación comercial, lamisma se basa solamente en el fenotipo.Para características con alta heredabilidad,como por ejemplo la susceptibilidad a man-chas foliares, defoliación y cancros, la pro-babi l idad de elegir un individuogenéticamente tolerante a través de sufenotipo es alta. Lo contrario ocurre paracaracterísticas de baja heredabilidad y paracaracterísticas binomiales (vivo o muerto,presencia o ausencia de enfermedad), comopor ejemplo la susceptibilidad a podredum-bre blanca. En definitiva, si bien se puedenseleccionar individuos que no presenten sín-tomas de enfermedades, la única forma dedeterminar si dichos individuos son toleran-tes, o si por el contrario y por diferentesmotivos escaparon a las mismas, es median-te la inoculación artificial y posterior evalua-ción de la reacción (dependiendo de la edadde selección y del tipo de síntoma la inocu-lación se puede realizar en los árboles se-

leccionados o, luego de su clonación, en untest clonal).

Resolviendo las dificultades descriptas,esta estrategia tiene un gran potencial parareducir, en un plazo relativamente corto, losdiferentes problemas sanitarios que presen-ta E. globulus. Sin embargo, a mediano ylargo plazo esta estrategia depende de lareproducción sexual para mantener (o au-mentar) la variabilidad genética, factor indis-pensable para continuar seleccionando indi-viduos.

Selección recurrente. Consiste en la eva-luación, selección y recombinación (cruza-miento) de los genotipos seleccionados porlas características de interés durante variasgeneraciones. El éxito de esta estrategiadepende principalmente de la existencia devariabilidad genética y de la heredabilidadde las características a mejorar. A su vez,el potencial de mejora dependerá de facto-res como: la rigurosidad con que se evalúenlos progenitores, la correcta elección de lascaracterísticas a mejorar, la intensidad deselección y el intervalo entre generaciones.

Como se señaló anteriormente, la pobla-ción estudiada presenta importante variaciónen susceptibilidad a todos los problemassanitarios registrados y salvo para la podre-dumbre blanca, la heredabilidad estimadapresentó valores aceptables. En otras pala-bras, la incidencia o severidad de cada unade las enfermedades registradas puede re-ducirse mediante la selección yrecombinación de genotipos tolerantes.

La rigurosidad en la evaluación es indis-pensable para la correcta identificación delos progenitores más tolerantes ya que losmismos serán seleccionados tanto para pro-ducir semilla comercial como para producir,a través de su recombinación, la siguientegeneración de mejora. El valor genético decada progenitor se estima en base al com-portamiento de su descendencia en ensa-yos (pruebas de progenie) establecidos en

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condiciones lo más cercanamente posible alas condiciones reales de producción. Si bienla evaluación de enfermedades en pruebasde campo es sencilla y rápida, la misma pre-senta dificultades relacionadas con laaleatoriedad con que se desarrollan las en-fermedades cuya tolerancia se quiere eva-luar. Esta dificultad se ve más claramenteen aquellas enfermedades cuya evaluaciónes de tipo binomial (enfermo o sano), dondela ausencia de síntoma no implica toleran-cia a la enfermedad. En este sentido, la úni-ca forma de discriminar si la ausencia desíntomas de una enfermedad se debe a to-lerancia o a escape a la misma es medianteinoculación artificial.

La correcta elección de las característi-cas a mejorar es fundamental ya que cuan-to mayor sea el número de características aseleccionar menor será la intensidad de se-lección y por tanto menor la ganancia a ob-tener en cada una de ellas. Por lo tanto, laelección de las características a mejorar sedebería basar en la importancia económica,lo cual aún resta por conocer en el caso delas enfermedades que afectan a E. globulus.Además, se debería considerar la relaciónexistente entre el control genético de lasenfermedades a mejorar. Los resultados pre-sentados en la sección 3.3.3 indican quealgunas enfermedades, como cancros yConiothyrium, presentan correlacionesgenéticas relativamente altas, por lo que esfactible realizar selección por ambas carac-terísticas simultáneamente o seleccionar pormenor susceptibilidad a una de ellas e indi-rectamente lograr una reducción en la sus-ceptibilidad a la otra. Otras enfermedades,como la podredumbre blanca y los síntomasde cancros, presentan correlacionesgenéticas muy bajas (la susceptibilidad a lasmismas es prácticamente independiente). Eneste caso, si bien la selección simultáneapor ambas características es posible, la mis-ma reducirá la intensidad de selección encada una de ellas.

Aún cuando se determinase la importan-cia económica de las diferentes enfermeda-

des y se decidiese mejorar únicamente porla enfermedad de mayor importancia relati-va, la relación existente entre dicha enfer-medad y otras características de importan-cia económica, como la sobrevivencia o elcrecimiento, debe recibir especial atención.Los resultados presentados en la sección3.3.4 indican que la susceptibilidad a las en-fermedades del fuste es prácticamente in-dependiente de la sobrevivencia y del creci-miento en diámetro (correlaciones genéticasmuy bajas). La frecuencia de rebrotes es lacaracterística que presenta mayores valoresde correlación (de signo negativo) tanto consobrevivencia como con crecimiento en diá-metro. En otras palabras, si se seleccionapor tolerancia a cancros o a podredumbreblanca no se corre el riesgo de afectar ne-gativamente el crecimiento, mientras que sise selecciona por ausencia de rebrotes selograría indirectamente una mejora del cre-cimiento.

En general, los genotipos más producti-vos presentan mejor sanidad; sin embargo,es muy difícil determinar si la mayor produc-tividad se debe a una mejor sanidad o siocurre lo inverso, es decir que la menor inci-dencia de enfermedades se debe al buen vi-gor y por lo tanto al menor estrés. Entendercual es la causa y cual el efecto es de im-portancia al momento de la definición de loscri ter ios de selección. Si una buenasobrevivencia y un buen crecimiento (es de-cir una buena adaptación) es lo que deter-mina una buena sanidad, entonces los cri-terios de selección deben ser directos, esdecir se debe seleccionar directamente porsobrevivencia y crecimiento. Si por el con-trario la productividad está dada principal-mente por una buena sanidad entonces laselección debe ser indirecta, es decir sedebe utilizar como criterio de selección latolerancia a enfermedades.

El intervalo entre generaciones es un fac-tor importante en un programa de mejorabasado en selección recurrente ya que enbuena medida determina las gananciasgenéticas por unidad de tiempo. El intervalo

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generacional dependerá de la edad a la quese puede seleccionar (lo que para toleran-cia a enfermedades depende del tipo de sín-toma) y de la precocidad sexual de la espe-cie. Las enfermedades que afectan el fusteson las que requieren mayor tiempo de eva-luación, siendo el caso extremo el de la po-dredumbre blanca, cuyos síntomas difícil-mente se manifiestan en árboles de menosde cuatro o cinco años de edad. Sin embar-go, dado que E. globulus comúnmente co-mienza a florecer recién al cuarto o quintoaño, el intervalo entre generaciones estarálimitado por la precocidad sexual.

Cualquiera sea la estrategia de mejora-miento ut i l izada, la magnitud de lainteracción genotipo-ambiente es de granimportancia. Una baja interacción entregenotipos y ambientes implica que de reali-zarse selección por tolerancia a determina-da enfermedad, el comportamiento de losmateriales seleccionados será similar endiferentes ambientes. En cambio, si lainteracción es alta, los genotipos deberánevaluarse en diferentes ambientes, lo cualaumenta los costos de evaluación. La infor-mación presentada en la sección 3.3.2 indi-ca que la magnitud de la interaccióngenotipo-ambiente es relativamente bajapara síntomas de enfermedades del fuste yrelativamente alta para síntomas de enfer-

medades foliares. En otras palabras, la se-lección por tolerancia a enfermedadesfoliares exige la evaluación de los genotiposen un mayor número de sitios que la selec-ción por tolerancia a enfermedades del fus-te. Si bien la interacción genotipo-ambientepuede ser aprovechada (por ejemplo utilizan-do genotipos tolerantes al frío en sitios conmayor riesgo de heladas), para esto se re-quiere una correcta caracterización de cadagenotipo en cada sitio. Nuevamente, la úni-ca forma de garantizar la incidencia de cadaenfermedad en los diferentes sitios en eva-luación es mediante la utilización de inocu-lación artificial.

El Plan de Mejoramiento Genético de E.globulus que lleva adelante el ProgramaNacional Forestal del INIA7 desde 1993, sebasa en la selección recurrente. En su pri-mer generación el principal criterio de se-lección fue el aumento de la productividad(volumen de madera por hectárea), lo queimplica tanto el aumento de la sobrevivenciacomo el aumento en la velocidad de creci-miento. Al seleccionar por sobrevivencia seespera una mayor adaptación a factoresambientales extremos, tanto bióticos comoabióticos, y al seleccionar por velocidad decrecimiento (y por lo tanto por vigor) se es-pera una menor predisposición al ataque depatógenos endófitos. En este sentido, las

7 La descripción detallada de dicho plan puede consultarse en la Serie Actividades de Difusión de INIA N° 289.

Figura 30. Tercer raleo genético del HuertoSemillero de primera generación (primera se-lección por comportamiento sanitario).

Figura 31. Primer raleo genético del HuertoSemillero de segunda generación, por com-portamiento sanitario.

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dos primeras selecciones (raleos genéticos)del Huerto Semillero de primera generaciónfueron realizadas en base al valor genéticode los progenitores en producción por hec-tárea al tercer y quinto año, respectivamen-te.

Si bien se espera que esta estrategiaconduzca a una mejora en la sanidad gene-ral, la misma no garantiza una mayor tole-rancia a enfermedades. Esto explicaría laausencia de mejoras en el comportamientosanitario de las familias de segunda genera-ción (Cuadro 14). Por tal motivo, el tercerraleo genético (realizado en 2004, Figura 30)se basó en el comportamiento sanitario, eli-minando aquellas familias e individuos conmarcada susceptibilidad a alguna de lasenfermedades registradas durante este es-tudio. Para la segunda generación de mejo-ramiento (iniciada en 2002) se definieron dosobjetivos de selección con igual peso: pro-ductividad y sanidad. En este caso, la pri-mera selección (raleo del Huerto Semillerode segunda generación) se realizó en baseal comportamiento sanitario, es decir elimi-nando las familias que presentaron mayorsusceptibilidad a enfermedades foliares (Fi-gura 31).

5. CONCLUSIONES

Durante la ejecución del proyecto los pro-blemas sanitarios registrados con mayor fre-cuencia en árboles jóvenes fueron: manchasfoliares (causadas por varios hongos, entrelos cuales prevaleció Mycosphaerella spp.),roya (causada por Puccinia psidii), manchavioleta (causada por Botryosphaeriadothidea) y daños por helada. En árbolesadultos las enfermedades registradas conmayor frecuencia fueron: podredumbre blan-ca (causada por Inocutis jamaicensis),cancros en la corteza (causados por varioshongos) y cancros causados porConiothyrium zuluense.

La población estudiada presenta impor-tante variación genética para susceptibilidad

a todos los problemas sanitarios registra-dos. Salvo para la podredumbre blanca, laheredabilidad estimada presentó valores quedemuestran la factibilidad de mejorar median-te selección la tolerancia a cada una de lasenfermedades registradas y en definitiva re-ducir su incidencia o severidad en planta-ciones comerciales a través de la utilizaciónde genotipos más tolerantes.

Diferentes estrategias de mejoramientogenético, como la elección de una fuente desemilla adecuada, selección y clonación deindividuos tolerantes o selección recurren-te, se pueden utilizar aisladamente o en for-ma combinada para reducir los problemassanitarios. En cualquier caso, el éxito (au-mento en tolerancia) dependerá de una eva-luación rigurosa que permita la correcta iden-tificación de los individuos más tolerantes.El desarrollo de metodologías de inoculaciónartificial contribuirá a cuantificar la suscep-tibilidad a las enfermedades por las que sepretende mejorar.

En términos generales, el proceso demejoramiento genético es relativamente lar-go y bastante costoso y los resultados (ga-nancia genética) son inversamente propor-cionales al número de características a me-jorar. Por tal motivo, el sector forestal uru-guayo deberá cuantificar las pérdidas eco-nómicas ocasionadas por cada enfermedadpara lograr una correcta priorización de losproblemas a resolver.

6. AGRADECIMIENTOS

A las siguientes instituciones y empresas:

Asociación Rural de Tacuarembó (ART),Caleras Diano, OFUSA, EUFORES, PasoAlto, La Caperuza, Redalco y Grupo Fores-tal, por su colaboración en la instalación ymantenimiento de los ensayos evaluados.A los viveros VILANOVA y SOLIS por la pro-ducción de las plantas para las pruebas deprogenie de segunda generación.

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A la Sociedad de Productores Forestales(SOPROFO) por el apoyo brindado al pro-yecto, lo cual sin duda contribuyó a su apro-bación por el PDT.

Al Tec.Agr. Guillermo del Pino (ProtecciónVegetal, INIA Las Brujas) por su colabora-ción en la tareas de laboratorio.

7. BIBLIOGRAFIA

ALFENAS, A.C.; ZAUZA, E.A.V.;GONÇALVES, R.C.; ASSIS, T.F. 2004.Clonagem e Doenças do Eucalipto. EditoraUFV. 442p.

BALMELLI, G. 2002. Estrategia de Mejo-ramiento Genético en Eucalyptus globulus.In Mejoramiento Genético, Silvicultura ySanidad de Eucalyptus globulus en la regiónSureste. Serie Actividades de Difusión Nº289. INIA Tacuarembó. p. 6-13.

BALMELLI, G.; MARRONI, V.; ALTIER,N.; GARCIA, R. 2003. Control genético dela susceptibilidad de Eucalyptus globulus adiferentes enfermedades. In 1° Simposio Ibe-roamericano de Eucalyptus globulus. Octu-bre 30-31, 2003. Montevideo, Uruguay.

BETTUCCI, L. 2003. Problemas sanitariosen Eucalyptus globulus en Uruguay. In 1°Simposio Iberoamericano de Eucalyptusglobulus. Octubre 30-31, 2003. Montevideo,Uruguay.

BETTUCCI, L.; SARAVAY, M. 1993.Endophytic fungi of Eucalyptus globulus: apreliminary study. Mycological Research97:679-682.

COUTINHO, T.A.; WINGFIELD, M.J.;ALFENAS, A.C.; CROUS, P.W. 1998.Eucalyptus Rust: a disease with the potentialfor serious international implications. PlantDisease 82:819-825.

CROUS, P.W. 1998. Mycosphaerella spp.and their anamorphs. Mycologia Memoir No.21. APS Press. 170p.

ECHEVERRÍA, R. 2003. El Eucalyptusglobulus en el Uruguay. In 1° Simposio Ibe-roamericano de Eucalyptus globulus. Octu-bre 30-31, 2003. Montevideo, Uruguay.

ELDRIDGE, K.G.; DAVIDSON, J.;HARDWOOD, C.E.; VAN WYK, G. 1994.Eucalyp Domestication and Breeding. OxfordPress. 288p.

FERREIRA, F.A. 1983. Ferrugem do Eu-calipto. Rev. Arvore 7:91-109.

HUBER, D.A. 1993. Optimal matingdesigns and optimal techniques for analysisof

quantitative traits in forest genetics. Ph.D.Dissertat ion. Universi ty of Flor ida.Gainesville, FL. USA. 104p.

MARTÍNEZ, S.; LUPO, S.; BETTUCCI, L.2000. Inonotus splitbergeri: a stem pathogenof Eucalyptus globulus in Uruguay.Fitopatología Brasileira 27:420.

OLD, K.M.; DAVISON, E.M. 2000. Cankerdiseases of Eucalypts. In Keane et al. eds.Diseases and pathogens of Eucalypts.CSIRO Publishing, Collingwood, Australia.p. 241-257.

PARK, R.F.; KEANE, P.J.; WINGFIELD,M.J.; CROUS, P.W. 2000. Fungal diseasesof Eucalypt foliage. In Keane et al. eds.Diseases and pathogens of Eucalypts.CSIRO Publishing, Collingwood, Australia.p. 153-239.

ROMERO, G. 1996. La forestación y lasenfermedades forestales. Forestal 1:9-10.

43


SAS INSTITUTE. 1989. SAS/STAT guidefor personal computers, 6th edition. SASInstitute Inc. Cary, NC.

SMITH, H.; KEMP, G.H.J.; WINGFIELD,M.J. 1994. Canker and die-back ofEucalyptus in South Africa caused byBotryosphaeria dothidea. Plant Pathology43:1031-1034.

TELECHEA, N. 2002. Aspectosfitosanitarios de E. globulus en el Surestedel país. In Mejoramiento Genético, Silvicul-tura y Sanidad de Eucalyptus globulus en laregión Sureste. Serie Actividades de Difu-sión Nº 289. INIA Tacuarembó. p. 65-70.

VOLKER, P.W.; DEAN, C.A.; TIBBITS,W.N.; RAVENWOOD, I.C. 1990. Geneticparameters and gains expected fromselect ion in Eucalyptus globulus inTasmania. Silvae Genetica 39:18-21.

WINGFIELD, M.J. 1999. Report ondiseases of plantation Eucalyptus in Uruguay.28p.

WINGFIELD, M.J.; CROUS, P.W.;COUTINHO, T.A. 1997. A serious cankerdisease of Eucalyptus in South Africa causedby a new species of Coniothyrium .Mycopathologia 136:139-145.

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