PID_00153737-2

Sistemassensoriales ymotores

Pilar Aivar RodrguezLeonel Gmez SenaAlejandro Maiche MariniAna Moreno AlczarDavid Travieso Garca

PID_00153742

FUOC PID_00153742 Sistemas sensoriales y motores

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ndice

Introduccin............................................................................................... 7

Objetivos....................................................................................................... 12

1. La visin: de los fotorreceptores a la percepcin...................... 151.1. Primeros pasos en la visin ........................................................ 15

1.1.1. La luz ............................................................................. 151.1.2. El ojo .............................................................................. 161.1.3. Los fotorreceptores y la transduccin ........................... 211.1.4. Fotorreceptores ............................................................... 221.1.5. Distribucin de los fotorreceptores en la retina ............ 251.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de

luminancia ..................................................................... 271.1.7. Deteccin de contrastes y cambios rpidos en la

luminancia ..................................................................... 331.2. Hacia la corteza ........................................................................... 37

1.2.1. Nervio ptico ................................................................. 401.2.2. Ncleo geniculado lateral .............................................. 421.2.3. Vas para el transporte de la informacin visual ........... 451.2.4. Corteza visual primaria ................................................. 48

1.3. Procesamiento cortical ................................................................ 531.3.1. Percepcin ...................................................................... 551.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up:

intercomunicacin entre reas ...................................... 701.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del

sistema visual ................................................................. 711.4. Percepcin activa ......................................................................... 74

1.4.1. Movimientos oculares .................................................... 741.4.2. Visin activa .................................................................. 79

2. Audicin y sistema vestibular........................................................ 802.1. Anatoma del odo ...................................................................... 802.2. La transduccin ........................................................................... 832.3. Vas auditivas .............................................................................. 86

2.3.1. Descripcin de la va auditiva central y la cortezaauditiva .......................................................................... 86

2.4. Codificacin de los sonidos ........................................................ 902.4.1. Codificacin del tono .................................................... 902.4.2. Codificacin del volumen ............................................. 902.4.3. Codificacin del timbre ................................................. 91

2.5. Percepcin de la localizacin espacial del sonido ....................... 92


2.5.1. Localizacin del sonido mediante diferencias de fase ... 932.5.2. Localizacin del sonido mediante el timbre ................. 932.5.3. Localizacin mediante diferencias o intensidad. ........... 93

2.6. Sistema vestibular ........................................................................ 932.6.1. Anatoma del rgano vestibular .................................... 942.6.2. Vas vestibulares ............................................................ 99

3. Sentidos qumicos: gusto y olfato................................................. 1013.1. El gusto ........................................................................................ 101

3.1.1. Anatoma de los receptores gustativos .......................... 1013.1.2. La transduccin ............................................................. 1033.1.3. La va gustativa .............................................................. 1043.1.4. Codificacin neural de los estmulos gustativos ........... 106

3.2. El estmulo olfativo ..................................................................... 1073.2.1. Anatoma del rgano olfatorio ...................................... 1073.2.2. La transduccin ............................................................. 1083.2.3. La va olfatoria ............................................................... 1093.2.4. Codificacin de los estmulos olfatorios ....................... 109

4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales............... 1114.1. Caractersticas generales del sistema somatosensorial ................ 1114.2. La piel, estmulos y receptores somatosensoriales ...................... 112

4.2.1. La piel ............................................................................ 1124.2.2. Los estmulos sensoriales ............................................... 1134.2.3. Los receptores somatosensoriales .................................. 114

4.3. Las vas somatosensoriales .......................................................... 1184.4. La organizacin cortical del tacto ............................................... 122

4.4.1. rea somatosensorial primaria ...................................... 1234.4.2. reas somatosensoriales secundarias ............................. 125

4.5. Cualidades y psicofsica del tacto ............................................... 1264.6. La percepcin hptica ................................................................. 129

4.6.1. El tacto dinmico .......................................................... 1304.6.2. Tacto para el reconocimiento y tacto para

la accin? La posibilidad de una divisinpercepcin-accin en el sistema somatosensorial ......... 133

4.7. Percepcin del dolor y la temperatura ........................................ 1344.7.1. El dolor .......................................................................... 1344.7.2. La temperatura ............................................................... 138

4.8. Alteraciones del tacto: dficits sensoriales, el miembrofantasma y las agnosias tctiles .................................................. 140

5. El sistema motor................................................................................ 1425.1. Caractersticas generales del sistema motor ................................ 1425.2. El msculo ................................................................................... 143

5.2.1. Anatoma de las fibras musculares ................................ 1445.2.2. Bases fisiolgicas de la contraccin muscular ............... 1495.2.3. Retroalimentacin sensorial .......................................... 151


5.3. Movimientos reflejos ................................................................... 1545.3.1. Estructura anatmica de la mdula espinal ................... 1555.3.2. Reflejos monosinpticos ................................................ 1565.3.3. Reflejos polisinpticos ................................................... 157

5.4. Vas descendentes ....................................................................... 1605.5. Organizacin de la corteza motora ............................................. 167

5.5.1. Corteza motora primaria ............................................... 1685.5.2. reas premotoras ........................................................... 1715.5.3. Integracin sensoriomotora ........................................... 174

5.6. El tronco enceflico, los ganglios basales y el cerebelo .............. 1785.6.1. El tronco enceflico ....................................................... 1795.6.2. Los ganglios basales ....................................................... 1805.6.3. El cerebelo ...................................................................... 187

5.7. El control de los movimientos complejos .................................. 1975.7.1. Movimientos oculares .................................................... 1975.7.2. Locomocin y equilibrio ............................................... 1995.7.3. Produccin del habla ..................................................... 200

5.8. Dficits motores .......................................................................... 2025.8.1. Las apraxias .................................................................... 2035.8.2. La enfermedad de Parkinson ......................................... 2035.8.3. La corea de Huntington ................................................ 204

Ejercicios de autoevaluacin.................................................................. 207

Solucionario................................................................................................ 214

Abreviaturas............................................................................................... 216

Bibliografa................................................................................................. 217

FUOC PID_00153742 7 Sistemas sensoriales y motores

Introduccin

Como dice Francis Crick en una cita apcrifa de Alicia en el Pas de las Maravi-llas, no somos ms que un montn de neuronas. La motivacin del inicio deeste mdulo es entender qu es lo que sucede en nosotros, en tanto montnde neuronas, cuando abrimos los ojos y tenemos una vvida experiencia delmundo fsico a partir de la imagen invertida y con muy poco detalle que seforma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este proceso,pero combinando informacin proveniente de muy distintas fuentes y obte-nida con muy variadas tcnicas, se ha podido construir un modelo neurofisio-lgico de organizacin y funcionamiento del sistema visual.

Si alguna vez nos hemos puesto a pensar en cmo es esto de ver, tal vez senos haya ocurrido comparar el sistema con una mquina fotogrfica. Simpli-ficando mucho, podramos decir que la metfora es til: hasta cierto punto,el ojo funciona como una cmara oscura, que es la base del funcionamientode una cmara fotogrfica. Pero, si intentamos llevar esta metfora ms lejos,su poder explicativo termina y empieza a confundirnos: acaso podemos pre-guntarle a una cmara fotogrfica qu es lo que hay en las fotos que registra?Sin embargo, para nosotros resulta trivial identificar los objetos en nuestrocampo de visin: un libro, un ordenador, la lmpara, etc. Ver es mucho msque formar una imagen.

Ms an, en una cmara fotogrfica (digital, por ejemplo) las intensidades ylongitudes de onda de la luz incidente en los fotosensores es convertida, co-dificada, en un conjunto de valores que representan directamente las caracte-rsticas de la luz en ese punto de la imagen. En la retina, la energa lumnica estransducida. Es decir, se transforma en otra cosa y es codificada en un lengua-je propio del sistema nervioso: trenes de potenciales de accin. Estos trenesde potenciales de accin no codifican exactamente las caractersticas de la luzincidente en ese punto de la retina, sino que, como veremos, son el productode una funcin ms complicada aplicada sobre lo que la luz provoca en losfotosensores de la retina.

El conjunto del sistema visual, operando sobre esta codificacin de una pro-yeccin plana (en las dos dimensiones de la retina) de la realidad fsica, pro-duce de alguna manera una vvida experiencia tridimensional y en colores.Para lograr esto la informacin que sale de los ojos es transmitida al cerebro,pasando por el tlamo, donde ser procesada en varias zonas que interactande manera compleja y a veces con resultados sorprendentes. Por ejemplo, cier-tos pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden describir unobjeto por sus caractersticas, incluso dibujarlo, pero aun as no pueden decirde qu objeto se trata. A este tipo de dficits se los conoce como agnosias.


Agnosias

El concepto de agnosia visual se utiliza para designar dficits de reconocimiento visualque no se explican por alteraciones en el nivel sensorial. Un tipo particular de estos d-ficits son las agnosias asociativas, que se caracterizan por una incapacidad para recono-cer significativamente los objetos. Las personas que padecen este tipo de agnosias sonperfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar una tarea de correspon-dencia entre figuras, pero fallan en el nombramiento del objeto que ven, en imitar su usoy en su categorizacin semntica. Este tipo de pacientes suelen ser capaces de describirlos detalles de los objetos, e incluso pueden identificar el objeto mediante otros canalessensoriales diferentes al visual.

La audicin, que se trata en el apartado 2, es un sentido muy importante parael ser humano, puesto que de l depende que adquiramos una herramientaque utilizamos diariamente y que nos es muy til para poder comunicarnoscon los dems: el lenguaje. Los nios pequeos aprenden a hablar oyendo.Por este motivo, todos aquellos bebs que nacen con una alteracin auditi-va nunca pueden desarrollar el lenguaje y, como consecuencia, difcilmentepodrn aprender a leer y a escribir, ya que estas dos capacidades dependenfundamentalmente de haber adquirido y consolidado previamente un cdigolingstico oral.

La audicin, adems de ser importante para comunicarnos con los dems, tam-bin es un sentido que ha sido muy til para la supervivencia de la especie,pues gracias a l hemos sido capaces, y de hecho lo seguimos siendo, de de-tectar ruidos o seales que nos indiquen que un peligro se encuentra cerca denosotros.

Hemos de tener presente que muchas de las actividades de ocio con las quedisfrutamos son posibles gracias al buen funcionamiento de este sentido. Deotro modo, no podramos escuchar msica, salir a bailar, ir al cine a ver unapelcula (a menos que pusieran subttulos), y lo mismo sucedera con progra-mas, series, pelculas de televisin, etc.

Por otra parte, dentro del sistema auditivo nos encontramos con otro pequeorgano del que dependemos muchsimo: el sistema vestibular. Gracias a stepodemos caminar, correr, saltar, ir en bicicleta, en moto, etc., todo ello sincaernos al suelo, puesto que una de las funciones principales de este sentidoes mantener el equilibrio. Una alteracin grave en este rgano podra traernosla psima consecuencia de tener que estar postrados en una cama, privados derealizar infinidad de actividades.

De los cinco sentidos que tenemos los humanos, el gusto y el olfato que setratan en el apartado 3 de este mdulo son considerados sentidos qumicos,puesto que tanto los estmulos gustativos como olfativos interaccionan consus respectivos receptores de manera qumica.

Estos dos sentidos tienen funciones adaptativas, entre las que se encuentraproporcionarnos informacin sobre si un alimento est en buen o mal estadoy, por tanto, si es adecuado o no consumirlo. En el caso de los animales, elolfato informa a los machos si las hembras estn o no receptivas para copular,


determinados depredadores pueden seguirle el rastro a futuras presas, etc. Sinembargo, estos sentidos tambin nos permiten poder disfrutar de determina-das actividades culturales, e incluso existen profesiones que dependen bsica-mente de ellos, como es el caso de la gastronoma y la degustacin de vinos.

El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental enel contacto directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funcionasin utilizar una energa medial entre los estmulos y la superficie receptora. Dehecho, una de las caractersticas ms llamativas de este sistema es que no estrestringido a una superficie receptora reducida a una parte del cuerpo, sino queel cuerpo en su totalidad es el rgano receptor del sistema somatosensorial.

La segunda caracterstica esencial del sistema somatosensorial es que est com-puesto por dos subsistemas diferenciables anatmica y funcionalmente, queno obstante trabajan de forma integrada en el funcionamiento natural de estesistema. Estos dos subsistemas son los llamados subsistema cutneo, o tacto,y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el subsistema cutneo, queser presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa de aque-llos estmulos que entran en contacto con la piel, bien sean estmulos mec-nicos, trmicos o qumicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informade la posicin de las diferentes partes que componen el aparato corporal (serpresentado en el apartado 5). Algunos autores aaden a estos dos subsistemasun tercero que denominamos sistema nociceptivo, o sistema del dolor, y quesera el encargado de informar de daos en los diferentes tejidos corporales.En el apartado 4 se describe el sistema nociceptivo de forma independiente alos otros dos subsistemas del sistema somatosensorial.

La tercera caracterstica esencial de este sistema es la presencia de un amplioconjunto de receptores que varan en su estructura y funcionamiento, que es-tn distribuidos de forma particular y no homognea en diferentes localiza-ciones corporales, y que sirven de forma diferencial a la deteccin de distintascualidades de la estimulacin.

Una ltima caracterstica especfica de este sistema sensorial es la importanciaque tiene en su funcionamiento la exploracin activa por parte del perceptor,de forma que las capacidades perceptivas estn caracterizadas de forma impor-tante por los modos de exploracin que se ejecutan y no tanto por las capaci-dades sensoriales entendidas como umbrales de sensibilidad.

En el apartado 4 se muestran las caractersticas esenciales de los receptoressensoriales de este sistema, las diferencias anatmicas y funcionales de sus dossubsistemas a lo largo de las vas nerviosas de proyeccin al sistema nerviosocentral, y la organizacin cortical del sistema somatosensorial. Finalmente, sedescriben las formas ms importantes de funcionamiento integrado de este


sistema sensorial, que contemplan la exploracin activa y que denominamosel sistema hptico, y se describen las alteraciones ms importantes de estesistema sensorial.

El movimiento es una caracterstica esencial del mundo orgnico. La gran ma-yora de los seres vivos son capaces de algn tipo de movimiento. Incluso serestan simples como las bacterias son capaces de desplazarse mediante contrac-ciones o gracias a estructuras mviles como los flagelos. En los mamferos elmovimiento permite no slo la exploracin del ambiente y la bsqueda dealimento o pareja, sino que tambin est presente en el funcionamiento delos rganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal. En elcaso humano nos encontramos mltiples ejemplos de movimientos de grancomplejidad y altsima precisin: la prctica de muchos deportes, la interpre-tacin musical, la danza... Incluso algo tan cotidiano para nosotros como elhabla exige de la actividad coordinada de los sistemas respiratorio (contrac-ciones del diafragma), larngeo (control de las cuerdas vocales) y articulatorio(posicin de la lengua y apertura de la boca).

Desde una perspectiva filogentica (es decir, analizando la evolucin biolgicadel cerebro) podemos ver que el incremento de la motilidad de los organismosha ocurrido de forma pareja al desarrollo cerebral. A primera vista puede pare-cer que el tamao cerebral est relacionado con el grado de complejidad de lasconductas del organismo, pero en realidad hay que tener tambin en cuentael tamao del animal. Por ejemplo los elefantes y las ballenas, cuyos cerebrostienen un tamao 4 o 5 veces superior al cerebro humano, muestran compor-tamientos menos complejos que los de nuestra especie. Esto es as porque eltamao cerebral es proporcional al tamao corporal. Sin embargo, el porcen-taje de masa cerebral ocupado por la neocorteza (las reas corticales desarro-lladas ms tardamente a nivel evolutivo) est mucho ms claramente relacio-nado con una mayor complejidad comportamental. Los peces, por ejemplo,carecen de neocorteza, en las musaraas sta ocupa un 20% de la masa cerebraly en el caso humano casi el 80% de la masa cerebral es neocorteza. Dado queel mayor desarrollo filogentico de la neocorteza tuvo lugar en la transicinentre primates y homnidos parece claro que este cambio est ntimamenterelacionado con el desarrollo de patrones ms complejos de comportamientotanto individual como social. De hecho, la corteza frontal, responsable de laplanificacin de la accin, como veremos en el apartado 5, es el rea ms de-sarrollada en este periodo evolutivo.

Entender cmo somos capaces de llevar a cabo incluso las acciones ms sim-ples es ms complejo de lo que pudiera parecer. El cuerpo humano contieneaproximadamente unos 600 msculos diferentes, que se encargan de moverun esqueleto formado por ms de 200 huesos. Dado que la mayora de nues-tros movimientos implican el desplazamiento coordinado de varios efectores,la realizacin de una accin exige la activacin coordinada, tanto espacial co-mo temporalmente, de mltiples msculos de diversas partes del cuerpo. Porejemplo, para dar un paso al caminar no slo debemos contraer y relajar los


msculos de la pierna que se desplaza, sino que debemos activar tambin ms-culos de la otra pierna, del abdomen, del tronco y del cuello para mantenernosen equilibrio mientras nos desplazamos. En este sentido no es de sorprenderque existan mltiples reas cerebrales implicadas en el control motor, comoveremos con detalle en el apartado 5. stas reas trabajan de forma coordinadatanto entre s como con las reas cerebrales implicadas en el procesamientosensorial y con los circuitos de carcter reflejo presentes a nivel medular, loque se plasma en una gran riqueza de conexiones ascendentes y descendentesy mltiples sistemas de retroalimentacin entre los niveles cortical, subcorti-cal y medular. Tampoco hay que olvidar que muchos de nuestros rganos,como el corazn, el estmago o la vejiga, est formados tambin por tejidomuscular, cuya actividad es controlada de forma inconsciente por el sistemanervioso autnomo.


Objetivos

Los objetivos bsicos que debe haber conseguido el estudiante, una vez traba-jados los contenidos de este mdulo, son los siguientes:

1. Conocer los mecanismos por los que la imagen generada por la ptica delojo en la retina es transducida en seales neuroqumicas.

2. Entender que la funcin primordial del sistema visual es garantizar la su-pervivencia del individuo y, en este sentido, todo procesamiento de in-formacin est orientado hacia la consecucin de este objetivo.

3. Comprender el concepto de modularidad en el cerebro y sus aplicacionesen el sistema visual, conociendo al mismo tiempo las diferentes estruc-turas que realizan diferentes tipos de procesamiento de informacin endicho sistema.

4. Conocer las diferentes estructuras que componen la va visual desde elpunto de vista fisiolgico y anatmico.

5. Aprender la organizacin que tiene la corteza visual primaria y su relacincon los aspectos conscientes de la percepcin visual.

6. Estudiar las caractersticas ms importantes del procesamiento corticalconsiderando como casos particulares la percepcin del brillo, del color,de la forma y del movimiento.

7. Entender que la interaccin entre nuestra biologa y el mundo en el quevivimos se relaciona con algunos de los fenmenos particularmente in-trigantes de la percepcin como, por ejemplo, las ilusiones visuales.

8. Comprender que la percepcin no es un proceso pasivo de recepcin deinformacin, sino que, por el contrario, se trata de un proceso activo debsqueda de informacin que implica tambin aspectos del sistema mo-tor.

9. Saber qu es el sonido y qu caractersticas tiene.

10. Conocer la anatoma, tanto externa como interna, del rgano auditivo.

11. Conocer el proceso por el que la energa sonora es transformada en ener-ga elctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla.


12. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin so-nora desde el odo hasta la corteza auditiva primaria.

13. Conocer cmo se codifican las diferentes propiedades de los sonidos enel cerebro.

14. Saber qu es el sistema vestibular, donde se encuentra localizado y cules su funcin principal.

15. Conocer cules son las principales vas por las que viaja la informacindel sistema vestibular hasta la corteza cerebral.

16. Saber qu es el gusto y dnde se encuentran localizados los receptores deeste sentido.

17. Conocer la anatoma de los receptores gustativos.

18. Conocer el proceso por el que la informacin proveniente de los estmulosgustativos es transformada en energa elctrica para que nuestro sistemanervioso pueda procesarla.

19. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin gus-tativa desde la lengua hasta la corteza gustativa primaria.

20. Saber cmo se codifican los diferentes sabores en el nivel neural.

21. Conocer la anatoma del sistema olfativo.

22. Conocer el proceso por el que la informacin proveniente de los estmulosolfativos es transformada en energa elctrica para que nuestro sistemanervioso pueda procesarla.

23. Saber cules son las principales vas por las que viaja la informacin olfa-tiva desde la nariz hasta la corteza olfativa primaria.

24. Saber cmo se codifican los diferentes olores en el nivel neural.

25. Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras perifricasy centrales implicadas en la percepcin de los contactos con el exteriordel cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo.

26. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial.

27. Conocer las bases del sistema motor y las estructuras perifricas y centralesimplicadas en el control de nuestros movimientos.

28. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema motor.


1. La visin: de los fotorreceptores a la percepcin

1.1. Primeros pasos en la visin

Para entender la visin debemos empezar por entender la luz y cmo estaafecta a los sensores altamente especializados que inician el procesamientoneuronal de la seal luminosa que va a culminar en la percepcin del mundo.

1.1.1. La luz

Sabemos por los cursos de fsica que la luz es una radiacin electromagnticay que puede ser caracterizada por la amplitud y por la frecuencia de sus on-das o, alternativamente, por la inversa de la frecuencia: la longitud de onda.En particular, lo que llamamos luz es una pequea parte del espectro de lasradiaciones electromagnticas, que oscila entre 390 nm y 770 nm de longi-tud de onda (figura 1.1). Los organismos biolgicos, en el curso de la evolu-cin, aprendieron a utilizar las propiedades fsicas de este rango particularde energa electromagntica. Esta radiacin, una vez generada por una fuente,tiene la capacidad de ser absorbida, reflejarse o ser transmitida por los objetos.Estas reflexiones de la luz, al ser detectadas por los sensores que los organismosposeen, nos informan sobre dichos objetos.

Figura 1.1. Espectro electromagntico con ampliacin de la franja visible por el ojo humano

La relacin de la luz con los objetos es, en realidad, un poco ms complicada.Una parte de la radiacin es absorbida por el material que constituye el objeto yotra parte es reflejada, lo que altera la composicin espectral de la luz (es decir,la composicin de la luz por las distintas frecuencias). Es la base fsica para lapercepcin del color. Al mismo tiempo, dependiendo de las propiedades dela superficie se reflejar ms o menos cantidad de luz: es la base fsica para lapercepcin del brillo. Anlogamente, las heterogeneidades en las propiedadesde las superficies darn como resultado la percepcin de texturas.


Otra propiedad fsica importante de la luz, a efectos de comprender cmo fun-ciona el sistema visual, es la llamada refraccin.

La refraccin es el cambio de direccin que sufren los rayos luminososcuando pasan de un medio a otro con distinta densidad ptica. Esto eslo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo.

Antes de adentrarnos en el procesamiento neuronal de las seales lumnicas,veamos las propiedades fundamentales del ojo y cmo en l se genera unaprimera imagen del mundo. Luego veremos las propiedades de los fotorrecep-tores y cmo convierten la energa lumnica en seales qumicas y elctricasy, por ltimo, veremos la organizacin general de la retina, los circuitos neu-ronales que la constituyen y cmo estos dan lugar a las seales que salen delojo, a travs del nervio ptico, hacia distintas estructuras centrales.

1.1.2. El ojo

El ojo es una estructura de forma aproximadamente esfrica y bastante fuerte,debido principalmente a su capa externa compuesta por denso tejido conjun-tivo y por la turgencia del lquido que lo llena. Se ubican en las rbitas ocularesque son cavidades seas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo pordebajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Estn unidosa ellas por membranas y msculos que, a su vez, les confieren movilidad.


Figura 1.2. Componentes estructurales del ojo

1. cmara posterior 2. ora serrata 3. msculo ciliar 4. ligamento suspensorio del lente 5. canal de Schlemm 6. pupila 7.cmara anterior 8. crnea 9. iris 10. crtex del cristalino 11. ncleo del cristalino 12. cuerpo ciliar 13. conjuntiva 14. msculooblicuo inferior 15. msculo recto inferior 16. msculo recto medial 17. arterias y venas retinianas 18. papila (punto ciego) 19.duramadre 20. arteria central retiniana 21. vena central retiniana 22. nervio ptico 23. vena vorticosa 24. conjuntiva bulbar 25.mcula 26. fvea 27. esclertica 28. coroides 29. msculo recto superior 30. retina

Mediante la figura 1.2 describiremos las distintas estructuras del ojo: la capaexterior, llamada esclertica (27), es espesa, resistente y de color blanco. Recu-bre la capa intermedia, la coroides (28), que contiene abundantes vasos san-guneos. La capa interna se llama retina (30), y en ella se encuentran las c-lulas sensibles a la luz: los bastones y los conos. La parte de la coroides quelinda con la retina se llama epitelio pigmentado, que tiene la doble funcin deabsorber el exceso de fotones despus de que la luz atraviese la retina y de nu-trir a los fotorreceptores, que tienen un gasto metablico muy importante. Laparte anterior del globo ocular est cubierta por la crnea (8), una membranatransparente y resistente que carece de vasos sanguneos.

Alrededor de la crnea se encuentra la conjuntiva (4). Por detrs de la crnease halla la cmara anterior, limitada por detrs por el iris (9) y la pupila (6).La pupila (6) es, en realidad, un orificio por donde entra la luz al globo ocu-lar. Detrs de la pupila se encuentra el cristalino, el cuerpo ciliar y la cmaraposterior. El cristalino, situado justo detrs de la pupila, est sostenido porunas fibras conjuntivas muy finas que a su vez estn unidas al msculo cons-trictor del cuerpo ciliar que controla la forma de ste y desempea un papelimportante en la focalizacin de la luz. La cmara anterior est llena de unlquido transparente, el humor acuoso, que humedece el cristalino y garantizasu nutricin. La cmara posterior est rellena de otro lquido coloidal llamado


humor vtreo, que mantiene la tensin del interior del ojo. El iris est forma-do por una fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerososvasos sanguneos y de los msculos que controlan la dilatacin (midriasis) yla contraccin de la pupila (miosis).

Tamao pupilar

El tamao pupilar depende fundamentalmente de la luz ambiente: a ms luz en el am-biente, menor es el tamao pupilar (para evitar una entrada excesiva de luz en el ojo).Tambin es cierto que el tamao pupilar est relacionado con diferentes aspectos de laactividad mental. As, varios investigadores han mostrado que el tamao pupilar aumen-ta con la dificultad de los problemas mentales que se le presentan al sujeto para resolver.

Los trabajos pioneros en esta lnea de investigacin han sido desarrollados por EckhardHess y su equipo en la universidad de Chicago. En 1965, en su artculo clsico, el pro-pio Hess muestra que el tamao pupilar est ntimamente ligado a la emocin. Concre-tamente, Hess muestra que la activacin, el inters o la atencin pueden provocar mi-driasis. Asimismo, otros investigadores, apoyndose en estos resultados, han utilizadoel tamao pupilar para procedimientos de deteccin de mentiras (Lubow y Fein, 1996).Quiz tenga algo de verdad esa creencia popular que manifiestan tambin los jugadoresde pker en cuanto a que la emocin se refleja en los ojos.

El ojo funciona de acuerdo con el principio de la cmara oscura, que es el mis-mo que utilizan las cmaras fotogrficas. La idea bsica se puede entender deesta manera: supongamos que estamos dentro de una caja pintada de negroy a oscuras, pero en la que hay un agujero muy pequeo (que vendra a serla pupila); la fuente de luz en el exterior (por ejemplo, el sol) va a reflejarseen las superficies de los objetos existentes en el exterior de la caja en muchasdirecciones pero por el pequeo agujero slo van a pasar aquellos rayos lumi-nosos que llegan en una direccin particular; idealmente, desde cada puntodel mundo exterior llegara un slo rayo. De este modo, en la pared opuestade la caja veramos proyectada una imagen del mundo exterior doblementeinvertida: de arriba abajo y de izquierda a derecha (figura 1.3).


Figura 1.3. Caractersticas de la imagen que se forma en cada una de nuestras retinas

Siguiendo este mismo principio, el ojo funciona haciendo que se forme unaprimera imagen del mundo sobre la retina. La porcin del mundo que reflejaluz sobre la retina se denomina campo visual. Cuando un rayo de luz pasade una sustancia transparente a otra, su trayectoria se desva: este fenmeno seconoce con el nombre de refraccin. La crnea y el cristalino, por su geometray propiedades refractivas, funcionan como lentes, acondicionando la imagengenerada. Siguiendo con la metfora de la cmara fotogrfica, constituyen elobjetivo del ojo. La crnea funciona como una lente convexa, focalizando elhaz de luz, y el cristalino como una lente bicncava cuya curvatura se adapta,debido a la accin del msculo ciliar, a la distancia a la que se est mirando, loque contribuye a la focalizacin fina de la imagen. Este proceso se conoce conel nombre de acomodacin y puede ser utilizado como clave de profundidad,ya que permite obtener informacin sobre la distancia a la que se encuentraun objeto determinado.

Acomodacin

La acomodacin es una clave de distancia que es capaz de aportar informacin sobre ladistancia a la que se encuentra el objeto enfocado, pero slo en el rango de 0 a 6 me-tros, aproximadamente. Para objetos ms lejanos, la acomodacin necesaria para lograrnitidez en la imagen es siempre la misma. Esto tambin ocurre con los objetivos de lascmaras fotogrficas, que suelen disponer de una misma posicin para enfocar cualquierobjeto en el rango 6m + .

La capacidad acomodativa suele verse disminuida a partir de los 45 aos, ya que el cris-talino comienza a perder flexibilidad. Este dficit se conoce con el nombre de presbicia(vista cansada).


Es interesante que diseos parecidos hayan evolucionado de manera indepen-diente ms de una vez (es decir, que, evolutivamente, no existe un ancestrocomn que tuviera esa estructura o rudimentos de sta). Un ejemplo notablede este proceso de evolucin convergente es el ojo del pulpo respecto al delos mamferos. En general, cuando esto sucede, significa que es una solucinmuy buena a un problema, en este caso, formar imgenes del mundo a partirde la luz.

Los campos visuales de ambos ojos se superponen centralmente, pero quedandos medias lunas laterales donde la visin es slo monocular (zonas A y D enla figura 1.20). La separacin de ambos ojos hace que cada uno tenga su propiopunto de vista del mundo.

La retina puede captar con detalle slo una parte del campo visual en la zonade la retina denominada fvea (figura 1.4). La impresin que tenemos de quevemos con igual precisin todos los objetos que nos rodean es una ilusinproducto del movimiento coordinado de los ojos y de la capacidad construc-tiva del cerebro. Para este componente motor de la visin existe un sofisticadomecanismo de regulacin y control.

Figura 1.4. Vista lateral del ojo

Vista lateral del ojo con corte que permite ver la retina. Ampliacin para el sector de la retina que pertenece a la fvea.

Ved tambin

En el subapartado 1.2.4 de es-te mdulo veremos la impor-tancia de tener dos imgenesde la realidad (una en cadaojo).

Ved tambin

Trataremos el mecanismo deregulacin y control para elcomponente motor de la vi-sin en el subapartado 1.4.2de este mdulo.


1.1.3. Los fotorreceptores y la transduccin

De las capas que recubren la parte interna del ojo nos vamos a detener en laretina, que es la capa fotosensible. Si nos remitimos a la analoga de la mquinafotogrfica, la retina correspondera a la pelcula de las viejas cmaras o alarreglo de fotosensores en las cmaras digitales modernas.

La esclertica, en la parte cubierta por la retina, est revestida internamentepor un epitelio pigmentario que tiene por funcin absorber la luz que no escaptada por los fotorreceptores de la retina. La retina en s, que embriolgi-camente es parte del sistema nervioso central, est compuesta por tres capas,que desde el epitelio pigmentado hacia el interior del ojo son: la capa nuclearexterna (o de los fotorreceptores), la capa nuclear interna (o de las clulas bi-polares) y la capa de las clulas ganglionares. Entre la nuclear interna y la delas clulas ganglionares se encuentra la capa plexiforme (cuyo nombre vienede la raz latina plexus, que significa tejido, entrelazado) interna y entre lanuclear interna y la externa la capa plexiforme externa, ambas compuestas porprolongaciones neuronales y conexiones sinpticas.

La capa compuesta por los fotorreceptores es la que est situada en la parteposterior de la retina, pegada al epitelio pigmentario. Es decir, que la luz debeatravesar las otras capas para llegar hasta ellos, como indica la flecha amarillade la figura 1.4. Una excepcin a esto ocurre en el centro de la fvea, dondecomo se muestra en la figura 1.5 las capas ms internas estn desplazadaslateralmente para facilitar la penetracin de la luz hasta los fotorreceptores.Si bien los componentes celulares de la retina son bastante transparentes, enesta zona de mayor agudeza visual la especializacin anatmica minimiza lacantidad de tejido que la luz debe atravesar.

Otra consecuencia de esta organizacin particular es que los axones de las c-lulas ganglionares, para llevar la informacin visual de la retina a las estructu-ras siguientes en la va, deben atravesar todas las capas para salir del ojo. Elhaz de fibras axnicas sale por un punto del ojo por el que tambin entran ysalen los vasos sanguneos responsables de la nutricin (figura 1.2). Esta zonase denomina papila o disco ptico y carece de fotorreceptores (ya que el espa-cio disponible para ellos est ocupado por las fibras del nervio que van haciael cerebro) y perceptivamente da lugar a lo que se denomina puntociego.

Ved tambin

El punto ciego se trata en elsubapartado 1.2 de este m-dulo.


Figura 1.5. Vista lateral del ojo humano

Vista lateral del ojo humano. Ampliacin del rea que ocupa la fvea en la retina.

1.1.4. Fotorreceptores

Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres pro-ceden de sus diferentes caractersticas morfolgicas (figura 1.6), pero tambindifieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cmo estn distribuidosen la retina y en el modo como estn conectados con las otras clulas retinia-nas. Otra diferencia importante es la cantidad que hay de unos y otros: de los94,5 millones de fotorreceptores que hay en toda la retina, ms de 90 millonesson bastones y los 4,5 restantes son conos. A su vez, los conos se subdividenen 3 clases segn el rango de frecuencias que absorben sus fotopigmentos.

Los fotorreceptores son clulas alargadas con su eje mayor perpendicular alplano de la retina; ambos tienen un sector interno donde se encuentra el n-cleo conectado con el segmento externo por medio de un cilio. El sector exter-no se caracteriza por un empaquetamiento de discos de membrana en los cua-les se encuentran las molculas de fotopigmentos. Es en este segmento dondees ms evidente la diferencia morfolgica entre ambos, ya que los discos de losbastones tienen aproximadamente el mismo dimetro en toda la extensin,mientras que los de los conos decrecen (figura 1.6).

Los fotopigmentos estn compuestos por una protena, la opsina, que es uncomponente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unidaal retinal, que es un lpido. La fototransduccin se inicia cuando los fotopig-mentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen quelos elementos lipdicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicienuna cascada amplificada de eventos metablicos (cada molcula activada ac-ta sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va aculminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en lapermeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la libera-cin del neurotransmisor que va a pasar la seal a las neuronas postsinpticas(bipolares y horizontales). Una particularidad de la fototransduccin es que loscanales permeables a los iones sodio y calcio estn permanentemente abiertosen la oscuridad, por lo que hay una corriente inica depolarizante (por esto

Figura1.6.Fotorreceptores:descripcinmorfolgicadeunconoyunbastndela

retina


se le llama corriente de oscuridad) y se cierran con la cascada de eventos quedesencadena la luz. Por lo tanto, la luz produce una hiperpolarizacin de lamembrana del fotorreceptor.

Figura 1.7. Esquema simplificado del proceso metablico de la fototransduccinPapel del nucletido GMPen la fototransduccin

El nucletido GMP cclico de-sempea un papel central enla fototransduccin. La absor-cin de la luz por los pigmen-tos visuales fotosensibles en elfotorreceptor acciona una cas-cada de segundos mensajeros.Las molculas activadas delpigmento estimulan una pro-tena G, la transducina, que,a su vez, activa una fosfodies-terasa que cataliza la hidrlisisdel GMPc. La absorcin de laluz, por lo tanto, causa una re-duccin en la concentracincitoplasmtica del GMPc. En laoscuridad el GMPc abre cana-les permeables a los iones so-dio y calcio, lo que produce laentrada de una corriente de-polarizante, de modo que lareduccin en el nivel del GMPchiperpolariza el fotorreceptor(figura 1.7).

Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor can-tidad que los conos, lo que los hace ms sensibles a la luz. Junto al patrn deconectividad, hace que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz,pero a costa de su capacidad de discriminacin espacial. Esta capacidad de res-ponder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de lallamada visinescotpica, tambin denominada visin nocturna, tal comose muestra en la figura 1.8. Durante el da, cuando la intensidad de luz es ma-yor, los bastones estn saturados, por lo que prcticamente no contribuyen ala visin diurna. sta, denominada visinfotpica, es realizada por los conoscuyo rango de sensibilidad a la luz es ms alto. En la fvea prcticamente slohay conos y, cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianasque sufren degeneracin macular, la persona queda prcticamente ciega. Alrango de intensidades intermedias se le llama visinmespica, e involucraen mayor o menor medida ambos tipos de receptores.

Ved tambin

La conectividad se trata en elsubapartado 1.1.5 de este m-dulo.

Adaptacin a la oscuridad

El hecho de que los fotopig-mentos de los bastones estndegradados cuando la luz esintensa explica el tiempo deadaptacin requerida cuan-do entramos en una sala oscu-ra, ya que la recuperacin delos fotopigmentos, para quelos bastones vuelvan a ser fun-cionales, puede requerir hastamedia hora.


Figura 1.8. Rangos de las intensidades lumnicas captadas por el ojo humano y tipo de visin que opera en cada uno de ellos

El tipo de fotopigmento de los conos va a determinar qu rango de frecuenciases ms eficaz para descomponerlo y volverlo activo. Segn el rango de sensi-bilidad, hay tres tipos de conos (figura 1.9):

los que absorben en el rango de las ondas cortas o tipo C, los que absorben en longitudes de ondas medias o tipo M y los que absorben en longitudes de onda largas o tipo L.

Figura 1.9. Sensibilidad espectral para cada tipo de fotorreceptor

A estos tipos de conos en ocasiones se los denomina como azules, verdes yrojos, pero esto es un error, ya que en s mismos estos receptores no venningn color. Su respuesta, al igual que la de los bastones, est determinada porla cantidad de fotones que capturan, independientemente de su frecuencia: esdecir, la misma respuesta podra estar dada por pocos fotones con la frecuenciaptima o por muchos con una frecuencia alejada de los valores ptimos.


La existencia de tres fotopigmentos es la base de la teora tricromtica del colorformulada por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, que plantea quees suficiente con tres colores base para componer todo el conjunto de coloresque somos capaces de percibir. Los circuitos retinianos, que conectan los foto-rreceptores con las neuronas ganglionares mediante otras neuronas interme-diarias, van a definir los campos receptivos con oposicin cromtica centro-periferia, que es la base de la otra teora del color acuada por Ewald Hering.Si bien es un proceso complejo, stos son los elementos que estn en la basede la construccin perceptiva del color.

1.1.5. Distribucin de los fotorreceptores en la retina

La densidad de bastones es mucho mayor que la de conos en la mayor parte dela retina. Sin embargo, esta relacin cambia dramticamente en la fvea, don-de la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza, en su centro, ladensidad de empaquetamiento de receptores ms alta de la retina. La densidadcreciente de conos en la fvea es acompaada por un fuerte decremento en ladensidad de bastones (podis ver la figura 1.10a). De hecho, la parte centralde la fvea (llamada foveola), est totalmente libre de bastones.

Figura 1.10a

Densidad de fotorreceptores en relacin con la distancia expresada en grados visuales en la retina.

A medida que la densidad de conos declina con la excentricidad y el gradode convergencia sobre las clulas retinianas ganglionares aumenta, la agudezavisual se reduce significativamente (podis ver la figura 1.10b). Los efectosfuncionales de ello en la visin pueden comprobarse por medio de una sencillatarea.

Fvea

La palabra fvea viene del latny significa pequeo pozo, yaque, anatmicamente, pareceuna depresin en la superficiede la retina. sta es una reginsumamente especializada de laretina central que mide cercade 1,2 milmetros de dimetroy abarca tan slo 2 grados dengulo visual (figura 1.5).El ngulo que subtiende laimagen de un objeto en la reti-na se denomina ngulo visual.Para tener una idea: el ngulovisual cubierto por vuestro de-do pulgar con el brazo exten-dido hacia delante es de, apro-ximadamente, 1 grado.


Ejemplo

A fin de comprobar que no vemos con igual nivel de detalle lo que est en la periferia denuestro campo visual que lo que est en el centro (la fvea), podis intentar visualizarla letra final de esta lnea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podrisapreciar, no somos capaces de identificar las letras que estn a escasos centmetros dedonde estamos mirando.

Figura 1.10b

b) Conexiones en el nivel de la retina entre los fotorreceptores y las clulas ganglionares. Las diferencias de conectividad segnel grado de excentricidad se relacionan con la variacin de agudeza visual segn el sector de la retina.

Esto ocurre porque, fuera de la fvea, cada clula ganglionar recibe la estimula-cin de cientos de fotorreceptores y, por tanto, en la periferia del campo visualposeemos una escasa capacidad de discriminacin espacial. Cuando queremosdetectar los pequeos detalles de algn objeto, utilizamos la visin macular (lamcula incluye la fvea y la parafvea, es decir, aproximadamente los 5 cen-trales), una zona especializada en el anlisis de las frecuencias espaciales altas.


La densidad extremadamente alta de conos en la fvea y la relacinuno a uno con las clulas bipolares y las clulas ganglionares retinianaspermite que esta rea disponga de un alto grado de agudeza visual.

La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identifi-car objetos pequeos en condiciones de iluminacin adecuadas. Existenvarios tests para medir la AV que se basan en medir el mnimo tamaode un estmulo que somos capaces de detectar. As, si hablamos de unaAV de 6/6, significa que hemos sido capaces de identificar una letra deunos 9 mm de alto a 6 metros de distancia. Una AV de 6/6, que es la AVque se considera normal, tambin puede encontrarse como de 20/20,debido a que 6 metros son aproximadamente unos 20 pies y, por tanto,los pases en donde no se utiliza el sistema mtrico usan la notacin20/20. En cualquier caso, la agudeza visual que se considera ptima re-quiere identificar un objeto que subtienda 5 (minutos de arco). Esto esanlogo a identificar un objeto de 9 mm en 6 metros o un objeto demayor tamao a mayor distancia.

1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia

El circuito neuronal bsico de la retina (figura 1.11) est compuesto por cincotipos celulares bsicos: los fotorreceptores que hacen contacto sinptico conlas clulas bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y tambin con clulashorizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa ple-xiforme externa. Las clulas bipolares, a su vez, hacen contacto sinptico conlas neuronas ganglionares retinianas y con las clulas amacrinas, cuyas pro-longaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacencontacto, a su vez, con las clulas ganglionares retinianas. Tanto las clulashorizontales como las amacrinas integran horizontalmente la informacin yson muy importantes en la formacin de los campos receptivos de las clulasganglionares. Hay ms de 20 subtipos de clulas amacrinas descritas con dife-rentes propiedades fisiolgicas (por ejemplo, utilizan variedad de neurotrans-misores) y diferentes patrones de conectividad. Si bien las funciones de todoslos subtipos an no estn claras, algunas de ellas tienen una funcin anlogaa la de las clulas horizontales.


Figura 1.11. Circuito neuronal bsico de la retina y sus componentes

Camposreceptivosconantagonismocentroperiferia

Si registramos la actividad elctrica de clulas ganglionares de la retina me-diante un microelectrodo intracelular, veremos que producen potenciales deaccin en forma espontnea (es decir, en ausencia de cualquier tipo de estimu-lacin). Si procedemos a explorar con un pequeo punto luminoso qu suce-de con su forma de respuesta, veremos que slo cambian su tasa de respuestacuando el estmulo es aplicado en un lugar preciso del campo visual que secorresponde con un lugar preciso de la retina. A esta zona del campo visual lollamamos el campo receptivo de esa neurona ganglionar.

Si ahora analizamos cmo cambia la respuesta de la clula ante la estimulacinlumnica, observaremos que en una zona de forma ms o menos circular, deaproximadamente 2 grados visuales (para el caso que se muestra en la figura1.12), el estmulo incrementa la tasa de respuesta. Sin embargo, si aplicamosel estmulo lumnico en un anillo rodeando a este centro es decir, en el en-torno entre 2 y 5 grados para el caso de la figura 1.12, el mismo haz luminosoreduce o inhibe completamente la descarga. Ntese que la neurona ganglio-


nar tiene una tasa de descarga basal que, en este caso, es de aproximadamen-te 55 potenciales de accin por segundo y que es modulada por el estmulo.stas son las clulas ganglionares que se conocen como de centro encendidoy periferia apagada (clulas on-off). Si procedemos a registrar otras neuronasganglionares, veremos que tambin existen aqullas en las que el patrn esinverso; es decir, disminuyen la tasa de descarga cuando estimulamos en elcentro del campo receptivo y aumentan su respuesta si estimulamos en la pe-riferia. Estas clulas son las que se denominan de centro apagado y periferiaencendida (clulas off-on).

Figura 1.12. Respuesta de una clula ganglionar on-off

Tasa de respuesta de una clula ganglionar on-off en funcin de la distancia a la que es estimulada mediante un hazde luz. La lnea punteada indica su nivel de respuesta basal (aprox. 55 potenciales de accin por segundo).

Cmosegeneranestoscamposreceptivos?

Como ya se coment, el estmulo luminoso produce hiperpolarizacin en to-dos los fotorreceptores; por tanto, es preciso entender de qu manera operanlos circuitos retinianos para generar los campos receptivos de las neuronasganglionares que acabamos de describir.

Una de las cosas que hay que tener presente con respecto a las clulas de laretina es que, excepto las clulas ganglionares, el resto funcionan a partir depotenciales graduados, es decir, pueden estar ms o menos depolarizadas y deacuerdo con esto liberan ms o menos neurotransmisor. Las clulas ganglio-nares son el nico tipo neuronal retiniano que produce potenciales de accin.

Podemos distinguir las siguientes maneras de generar los campos receptivos:


Figura 1.13a. Vas desde los fotorreceptores hasta las clulas bipolares

Vas desde los fotorreceptores hasta las clulas bipolares. Va directa (b) e indirecta (c) en la formacin de los campos receptivosretinianos.

1) La va directa: generacindeloscentrosdeloscamposreceptivos(figu-ra 1.13b). En el caso de las ganglionares de centro apagado, el mecanismo esinmediato, ya que la luz hiperpolariza al fotorreceptor y, por tanto, se liberamenos neurotransmisor (glutamato) en las sinapsis excitatorias entre el foto-rreceptor y las clulas bipolares. En consecuencia, stas van a estar menos de-polarizadas y van a liberar menos neurotransmisor en las sinapsis excitatoriasque realizan con las clulas ganglionares.

Como consecuencia, stas van a descargar menos potenciales de accin (po-dis ver la parte izquierda de la figura 1.14). A las clulas bipolares que par-ticipan en estos circuitos tambin se las denomina de centro apagado. Parael caso de las ganglionares de centro encendido, en cambio, debe haber uncambio de signo, ya que una hiperpolarizacin de los fotorreceptores por laluz debe producir un aumento en la descarga de las ganglionares. Este cambio,se produce por los receptores particulares de glutamato que poseen un segun-do tipo de clulas bipolares, llamadas de centro encendido. En estas clulasel neurotransmisor glutamato liberado por los fotorreceptores acta sobre unreceptor metabotrpico (es decir, ligado a una cadena intracelular de segundosmensajeros) que desencadena una serie de eventos que producen el cierre de

Figura1.13b.Vadirecta


canales reduciendo la permeabilidad a los iones sodio, lo que produce comoresultado la hiperpolarizacin de la neurona. Cuando el fotorreceptor se hi-perpolariza por la luz libera menos glutamato, lo que provoca que en la clulabipolar los canales permeables al sodio permanezcan abiertos y se produzca sudepolarizacin. Esto ocasiona la liberacin de mayor cantidad de glutamatoque va a excitar a la clula ganglionar, que, a su vez, va a aumentar su tasa dedescarga (podis ver la parte derecha de la figura 1.14).

Figura 1.14. Disposicin estructural de las conexiones entre los fotorreceptores y las clulasbipolares y ganglionares

2) La va indirecta: generacindelaperiferiadeloscamposreceptivos(fi-gura 1.13c). La va indirecta hace que los efectos de la estimulacin luminosaen la periferia del campo receptivo tengan signo opuesto a los que se producencuando se estimula en el centro (figura 1.13a). Este mecanismo se basa en elpapel que desempean las neuronas horizontales y algunas clulas amacrinasque proveen las interacciones laterales necesarias (podis ver la figura 1.15).Estas neuronas, por ser inhibitorias, producen el cambio de signo requeridopara producir este efecto. Las clulas horizontales, cuando son excitadas porlos fotorreceptores (en la oscuridad), liberan el neurotransmisor GABA queabre canales permeables al ion cloro, por lo que su efecto es inhibitorio.

Figura1.13c.Vaindirecta


Figura 1.15. Activacin de los fotorreceptores

Activacin de los fotorreceptores y dinmica de las clulas posteriores en la retina ante la estimulacin con luz en el centro delcampo receptivo.

3)Estimulacinconluzenelcentrodelcamporeceptivo. En los fotorre-ceptores all ubicados se va a producir una respuesta hiperpolarizante fuerte(podis ver la figura 1.15, en particular la grfica que muestra la respuesta delcono en la parte b). En estas condiciones, los cambios en el potencial de lamembrana de las clulas horizontales que reciben la sinapsis del fotorreceptorson pequeos. Mientras tanto, los fotorreceptores que siguen en la oscuridaden la periferia continan liberando glutamato, que produce depolarizacin enlas clulas horizontales y motiva que stas mantengan la tasa de liberacin deneurotransmisor GABA. Podis ver en la parte b de la figura 1.15 el leve cam-bio hiperpolarizante que se produce cuando se estimula el centro del camporeceptivo en el tiempo 1 (t1) en el potencial de membrana de las clulas ho-rizontales que estaban basalmente depolarizadas por la liberacin constantede glutamato por los fotorreceptores en la oscuridad. Con esta accin hemosquitado parte de la excitacin a las clulas horizontales y, por tanto, se hiper-polarizan.


4)Estimulacinconluzenlaperiferiadelcamporeceptivo. La reduccincausada por sta en la liberacin de glutamato por los fotorreceptores all ubi-cados conduce a una hiperpolarizacin fuerte de las clulas horizontales, conprolongaciones que convergen sobre el fotorreceptor en el centro del camporeceptivo. Podis ver en la parte b de la figura 1.15 el gran cambio hiperpolari-zante que se produce en el potencial de membrana de las clulas horizontalescuando se estimula la periferia del campo receptivo en el tiempo 2 (t2). La re-duccin en la liberacin de GABA por las clulas horizontales al ser hiperpo-larizadas tiene un efecto depolarizante (inhiben menos) en el potencial de lamembrana del fotorreceptor central, lo que reduce la respuesta evocada por laluz y reduce, en ltima instancia, la tasa de la descarga de la clula ganglionaren el centro (que en este caso es on-off). Por lo que respecta a las gangliona-res off-on, el proceso es anlogo, salvo que la clula bipolar cambia a una decentro off. Ntese que el resultado neto obtenido depende del balance entreinhibicin y excitacin entre los distintos elementos de los circuitos.

1.1.7. Deteccin de contrastes y cambios rpidos en laluminancia

Los mecanismos de integracin lateral como los que se acaban de describiren los campos receptivos de las clulas ganglionares retinianas, con efectosantagnicos entre el centro y la periferia, forman parte de lo que se conoceen general como mecanismosdeinhibicinlateral. Estn presentes en losestadios tempranos de procesamiento de, prcticamente, todas las modalida-des sensoriales (pero tambin en procesamientos centrales) y tienen una granimportancia terica.

Los mecanismos de inhibicin lateral operan detectando y acentuandodiferencias locales en el patrn del estmulo. En el caso de la retina, de-tecta y acenta los cambios locales de luminancia en la imagen visual,ya que la respuesta de una clula ganglionar retiniana ser menor cuan-do est expuesta a una iluminacin homognea (u oscuridad homog-nea) que cuando una parte de su campo receptivo est iluminado y otraparte a oscuras. Por esta razn, se puede decir que estas clulas actancomo detectores de bordes.

El funcionamiento de este mecanismo se ilustra en la figura 1.16 para unaganglionar de centro encendido. Cuando tanto centro como periferia estnen la oscuridad (punto A de la figura 1.16), la tasa de descarga de la clulaganglionar est en un cierto valor; cuando el borde luminoso comienza a es-timular la periferia off, esto conduce a que la ganglionar reduzca su tasa dedescarga (punto B de la figura 1.16); cuando el borde sigue avanzando y co-mienza a estimular el centro on (punto C de la figura 1.16), se llega a un puntoen el que excitacin e inhibicin se neutralizan y la neurona vuelve a tenerla tasa de descarga inicial. Si seguimos avanzando, con objeto de estimular

Canales paralelos

La existencia de dos canalesparalelos el de las clulas gan-glionares de centro encendidoy otro conformado por las decentro apagado mejora el de-sempeo del sistema, ya quecada tipo responde mejor a losincrementos o a los decremen-tos de luminancia.


todo el centro on (punto D de la figura 1.16), la tasa de descarga de la neuronaaumenta respecto a la tasa que tena inicialmente y, por ltimo, cuando seestimula completamente todo el campo receptivo, la tasa de descarga vuelve abajar (punto E de la figura 1.16). Ntese que el efecto no es simtrico, ya que,ante la totalidad del campo receptivo estimulado, la tasa de descarga es unpoco mayor que la tasa basal. El caso ejemplificado por medio de la figura 1.16podra representar tanto el efecto de un borde en movimiento como distintasclulas ganglionares de centro encendido espacialmente distribuidas en tornoa un eje esttico.

Figura 1.16. Respuesta de una clula ganglionar

Esquema que muestra cmo sera la respuesta de una clula ganglionar a un borde en movimiento o las respuestasde varias clulas ubicadas alrededor de un borde esttico.

Cuando se procesan las imgenes de esta manera se da mayor importancia alas variaciones locales de luminancia que a los valores absolutos de sta. Esdecir, el sistema reconoce que la mayor cantidad de informacin en la imagenest en los bordes. Esto es cierto y se puede constatar sencillamente: si obser-vamos un dibujo simple que slo incluya el contorno, veremos que podemosentenderlo perfectamente. Otra razn por la que este mecanismo es muy efi-caz es que vuelve al sistema, en cierta medida, insensible a los cambios globa-les en el nivel de iluminacin, que son relativamente poco informativos paraidentificar un cierto patrn visual, ya que lo que importa son los contrasteslocales. Podemos reconocer sin problemas el rostro de una persona si lo vemosa plena luz del da o en un bar en penumbras.

El tipo de procesamiento aqu descrito genera tambin efectos perceptivos ilu-sorios como los que se ilustran en la figura 1.17. La parte a de la figura ilustrael fenmeno conocido como doble contraste simultneo: la tonalidad gris dela barra horizontal es la misma en toda su superficie. Sin embargo, es probableque percibis como ms clara la parte izquierda que la derecha debido al con-

Ved tambin

Sobre los efectos perceptivosilusorios podis ver el subapar-tado 1.3.4 de este mdulo.


traste con el fondo que forma un gradiente. En la rejilla de Hermann-Hering(parte b de la figura 1.17) vemos pequeos puntos negros en las interseccionesde las lneas blancas. Una explicacin para este fenmeno est esquematizadaen la misma figura a la derecha: se ve que la periferia inhibitoria est ms esti-mulada en las intersecciones que sobre las lneas blancas. Por otro lado, en lasbandas de tonalidades grises homogneas de la parte c de la figura 1.17 per-cibimos como ms oscuras la zona cercana al borde, que colinda con bandasms claras que el resto de la barra.

Figura 1.17 Algunos efectos ilusorios que se pueden explicar mediante elmecanismo de inhibicin lateral

Dos sistemas de clulas ganglionares retinianas

Adems de contraste y de cambios rpidos en la iluminacin, el sistema visualtambin analiza otros aspectos de la imagen visual, tales como color, formay movimiento. La codificacin de estas caractersticas se realiza por medio de


distintos tipos de clulas ganglionares y el transporte de esta informacin semantiene separado a lo largo de la va visual y luego se procesa en la cortezavisual por caminos parcialmente separados y paralelos.

Cada regin de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintosde clulas ganglionares que transportan, por caminos paralelos, seales de losmismos fotorreceptores. La mayora de las clulas ganglionares en la retina delos primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande)y tipo P (por parvi, o pequeo). Cada clase incluye ganglionares de centroencendido y de centro apagado.

Las clulas M tienen campos receptivos grandes (reflejados en sus rboles den-drticos grandes) y responden de manera transitoria a la iluminacin sosteni-da. Responden ptimamente a los objetos grandes y pueden seguir cambiosrpidos en el estmulo. Este sistema, por lo tanto, contribuye fundamental-mente al anlisis de las caractersticas gruesas de un estmulo (estmulos debaja frecuencia espacial) y de su movimiento.

Las clulas P, que son ms pequeas y ms numerosas, tienen campos recepti-vos pequeos y responden selectivamente a las longitudes de onda especficas,por lo que estn implicadas en el procesamiento de la forma y del color. Lasclulas P son las principales responsables del anlisis fino de la imagen visual(estmulos de alta frecuencia espacial), aunque algunas clulas M pueden tam-bin estar implicadas en esta funcin. Adems, las clulas P presentan camposreceptivos con antagonismo cromtico centro-periferia anlogos a los descri-tos para la luminancia. Estos campos receptivos surgen de circuitos similaresa los explicados anteriormente, pero los centros y las periferias estn conec-tados a combinaciones particulares de conos segn sus sensibilidades espec-trales. Existen ganglionares azul-amarillo y ganglionares rojo-verde (y susrecprocas) segn sus sensibilidades espectrales en el centro y en la periferia.La figura 1.18 ilustra esquemticamente el comportamiento de una ganglio-nar rojo-verde frente a distintos tipos y patrones de estimulacin. Este sis-tema de colores oponentes ya haba sido postulado por Ewald Hering, quienhaba observado que las tonalidades rojas, verdes, amarillas y azules tenanpropiedades particulares y que el conjunto de los colores se poda generar concombinaciones de stas. Tambin observ que algunas tonalidades, como porejemplo la verde-rojiza, eran imposibles.


Figura 1.18. Campo receptivo de una clula ganglionar

Esquema que ilustra el campo receptivo (CR) de una clula ganglionar con antagonismo cromtico centro-periferia.a) esquema del campo receptivo donde se muestran la regin central y la periferia y debajo la tasa de respuesta basal cuandono hay estmulo de la neurona ganglionar.b) respuesta al estmulo ptimo: una luz roja en el centro del CR y la respuesta de la clula donde se ve claramente el aumentoen la frecuencia de descarga.c) respuesta frente a un estmulo con luz roja en todo el CR donde se observa una disminucin de la frecuencia de descarga enrelacin con el estmulo ptimo, pero un aumento respecto a la descarga basal.d) respuesta frente a un estmulo mximamente excitatorio en el centro y uno mximamente inhibitorio en la periferia: lacancelacin mutua prcticamente no modifica la tasa de descarga basal de la neurona ganglionar.

Por ltimo, cabe tener en cuenta un tercer grupo de clulas ganglionares, de-nominadas K, que van a conectar con el sistema koniocelular talmico. Se lasha identificado recientemente, ya que, por su pequeo tamao, son difcilesde encontrar y de estudiar. Representan, aproximadamente, un 10% de las c-lulas ganglionares y reciben sus entradas de cantidades intermedias de conosy bastones respecto a las M y las P. Tienen resolucin espacial y velocidad deconduccin intermedia respecto a las otras y tambin responden a estmulosde contrastes moderados. Se cree que pueden estar involucradas en el proce-samiento del color.

1.2. Hacia la corteza

En la retina se forman imgenes a partir de los objetos del mundo exterior.Los fotorreceptores son los encargados de convertir la luz que llega a la retinaen impulsos elctricos que, despus del procesamiento retiniano, las clulasganglionares enviarn al cerebro en forma de trenes de potenciales de accin.Ahora bien, es importante tener presente que esta transferencia de informa-cin al cerebro no es simplemente un traslado de paquetes, sino que nos en-contraremos con diferentes estaciones en donde la informacin se transformay se procesa. Si visemos las cosas tal y como las "ve" nuestro ojo, veramos unmundo al revs, deformado, y la mayor parte lo veramos desenfocado (salvopor una pequea parte que veramos con detalle: la que corresponde a la f-vea). De alguna manera, hemos de considerar que lo que vemos es el productode las mltiples transformaciones que ocurrirn a lo largo de toda la va visuala partir de la imagen del mundo que reciben los fotorreceptores y de lo que no-sotros o, mejor dicho, nuestra organizacin biolgica agrega o complementa.

Para comprender mejor este concepto, los psiclogos de la percepcin dicenque existen dos tipos de estmulo: el distal y el proximal.

Clulas K

Les clulas K reciben su nom-bre por konio, que significapequeas como polvo.


El estmulo distal se refiere al objeto fsico que desencadena el procesoperceptivo, mientras que denominamos estmulo proximal a la proyec-cin particular que conforma en las superficies sensoriales el estmulodistal. En el caso de la visin, podemos asumir que un estmulo distales cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que elestmulo proximal es el patrn distribuido de energa captada por losfotorreceptores a partir de la presencia del estmulo distal. El estmuloproximal ser, por tanto, una imagen con caractersticas ciertamentedistintas a las del estmulo distal en el cual se origina.

Es preciso tener en cuenta que el estmulo distal en s mismo es incog-noscible para el sujeto, ya que slo podemos conocer sus efectos. Enotras palabras, las caractersticas que conocemos del estmulo distal sonlas que provienen de la interaccin sensoriomotriz que mantenemoscon el mundo fsico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partidadel sistema visual (SV) para lograr la formacin del percepto es el est-mulo proximal, que, simplificando mucho, podra considerarse en elcaso de la visin que est constituido por las dos imgenes que llegana las retinas.

Buena parte de la transformacin de la imagen retiniana se realiza en las reascorticales dedicadas al procesamiento de la informacin visual (distribuidasen los lbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, tambin en el re-corrido hasta la corteza la informacin sufre transformaciones significativas.Como ya se mencion, las clulas ganglionares de la retina son las encargadasde transportar la informacin hasta la corteza y son tambin las responsablesltimas de la informacin que haya resultado del procesamiento retiniano. Es-ta transformacin del estmulo proximal se realiza mediante circuitos precisosque computan aspectos especficos a partir de la informacin que reciben. Laretina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamien-to de la imagen visual que se realiza en ella a travs de trenes de potencialesde accin. El canal por el que circula la informacin (es decir, el soporte fsicopara la comunicacin) son los axones de las clulas ganglionares de la retinaque forman lo que conocemos como nervio ptico. La proyeccin de la infor-macin proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la va serealiza en forma retinotpica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales.

Este conjunto de axones debe abandonar las retinas a travs de lo que se co-noce como papila o disco ptico donde, por los motivos ya mencionados, nopuede haber fotorreceptores. El correlato perceptivo de esto es un sector delcampo visual de cada uno de nuestros ojos que no recibe informacin delmundo externo y se conoce con el nombre de punto ciego. El tamao deldisco ptico en cada retina provoca que el punto ciego abarque una propor-cin de nuestro campo visual nada despreciable. Aproximadamente una zonacircular de unos 4 visuales es la que no recibe ningn tipo de informacinvisual en cada una de las retinas y, adems, esto ocurre bastante cerca de don-


de estamos mirando. Concretamente a unos 11 de la fvea, como se ve enla figura 1.19. Sin embargo, resulta bastante asombroso que no veamos nadaen una zona tan grande de cada uno de nuestros ojos y nunca lo hayamosnotado.

Es esto posible? Por qu razn no lo notamos?

El haz de axones de las clulas ganglionares, al salir de la zona del globo ocular, crea untipo de espacio sin receptores en la retina. Esta zona sin receptores se denomina puntociego. Sin embargo, nuestro sistema visual aprovecha la informacin captada por losreceptores de los alrededores del punto ciego para rellenar los huecos en las imgenescreados por ste. No obstante, la existencia del punto ciego en cada uno de nosotros esfcilmente demostrable mediante un sencillo experimento.

Observad que en la animacin siguiente hay un punto y un rombo. Lo que debis hacer escolocaros a unos 40 cm de la pantalla, de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho.Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debis mirar al rombo. Siempre situados deforma frontal y perpendicular a la pantalla, comenzad muy lentamente a alejaros de stasin dejar de mirar al rombo con el ojo izquierdo. Llegar un momento en el que el puntode la izquierda sbitamente desaparecer. Seguid mirando fijamente al rombo y, paracomprobar que efectivamente no veis lo que haba en el sector donde estaba el puntonegro, oprimid la flecha verde que aparece al lado del rombo.

Habisnotadoalgncambio?

Ahora, mirad hacia donde estaba originalmente el punto negro para confirmar que loque ocurra en esta zona estaba fuera del alcance de vuestra visin.

Pero...ycmoesquenolonotamosenlavidacotidiana?

Ahora, volved a mirar fijamente al rombo con el ojo izquierdo (cerrad el ojo derecho)colocndoos a una distancia en la que no veis la A y oprimid nuevamente la flecha.Qu veis en la zona donde originalmente estaba el punto negro o la A?

Posiblemente veris un crculo amarillo completo, verdad? Bien, ahora mirad la figuraamarilla. Es un crculo o ms bien un anillo?

Volved a mirar al rombo y oprimid nuevamente la flecha verde. Y ahora? Es un crculoazul o un anillo?

Figura 1.19. Esquema para entender por qu no vemos la zona donde cae el puntonegro o la A en la animacin previa


1.2.1. Nervio ptico

El nervio ptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axo-nes de las clulas ganglionares abandonan la retina a travs del disco pticoy constituyen las fibras del nervio ptico. Sin embargo, no todas las fibras ha-rn el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino quetomar cada axn depender de en qu regin de la retina se encuentra la c-lula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandesmitades: la mitad nasal y la mitad temporal (podis ver la figura 1.20). Losaxones de las clulas ganglionares de las retinas nasales cruzarn de hemisferioen el quiasma ptico, mientras que los axones que provienen de clulas delas hemiretinas temporales pasarn tambin por el quiasma ptico, pero sindecusar. De este modo, los axones de las clulas ganglionares de la hemiretinanasal del ojo derecho se cruzarn en el quiasma ptico y proyectarn sus fibrasen el hemisferio izquierdo. Anlogamente, los axones de la hemiretina nasalizquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Podis ob-servar cmo toda la informacin del lado izquierdo del mundo (campo visualizquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporaldel ojo derecho y, por tanto, ser recogida por las ganglionares que terminarnen el hemisferio derecho (las fibras de color lila en la figura 1.20). As, toda lainformacin del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesadaen el hemisferio derecho y toda informacin que proviene del campo visualderecho es procesada en el hemisferio izquierdo.


Figura 1.20. Proyeccin del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras del nervio pticoen el quiasma ptico

Esta organizacin de las vas visuales resulta de especial inters para entenderel origen de algunas lesiones de la visin. De hecho, podemos saber la locali-zacin de una lesin en la va visual a partir del trastorno visual que muestra elpaciente. Por ejemplo, un paciente que manifiesta ver slo la parte central desu campo visual podra estar indicndonos que no recibe informacin de lashemiretinas nasales y, por tanto, podra pensarse en una lesin en el quiasmaptico (caso B en la figura 1.21). En este tipo de pacientes se ven afectadas lasfibras que decusan, lo que genera un dficit que se conoce como visin entnel o hemianopsia bitemporal. En la figura 1.21 puede observarse un resu-men de las diferentes ubicaciones posibles de las lesiones visuales y los dficitsen el campo visual que generan en cada caso.

Organizacin de la retina

Para entender bien la organi-zacin de la retina, debemostener en cuenta que estamosconsiderando que el centro decada retina est definido porla fvea, que corresponde alsector de la retina en el queexiste mayor concentracinde fotorreceptores (casi todosellos conos) y, por tanto, conmayor poder de resolucin. Elsector de la imagen al que es-tamos mirando en cada instan-te (punto de fijacin) cae exac-tamente en el centro de la f-vea.


Figura 1.21. Dficits visuales causados por lesiones en diferentes puntos de la va visual primaria

A la derecha se representan las diferentes prdidas de campo visual asociadas a cada lesin (marcada en el dibujo cerebral de laizquierda). En negro se seala la zona del campo visual en la que existe prdida de la visin. Ntese que existen algunos dficitsvisuales, como el representado en el esquema C y E, que pueden parecer muy similares en la descripcin del paciente, peroque, sin embargo, pueden corresponder a localizaciones diferentes de la lesin.

1.2.2. Ncleo geniculado lateral

Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma ptico (don-de aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferiocerebral que les corresponde, segn el sector del campo visual del cual reciben

informacin, y llegan al ncleo geniculado lateral (NGL1) del tlamo. Los axo-nes que llegan a cada NGL mantienen separada la informacin que provienede cada ojo y generan un mapa ordenado de la informacin correspondienteal sector del campo visual que codifican.

En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos ce-lulares de las clulas del NGL segn su procedencia. En las capas 1 y 2 (las msventrales) harn sinapsis las clulas ganglionares de la retina tipo M que ya sedescribieron anteriormente. All se encontrarn con clulas de cuerpo celulargrande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares.En estas capas se procesar la informacin proveniente de estmulos con bajafrecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de clulas ganglio-nares tipo M de la retina, con lo que se conforma as la va magnocelular.

Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que allencontraremos clulas con cuerpos celulares ms bien pequeos que recibeninformacin de las clulas tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensiblesa los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de altafrecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagenvisual. Las clulas de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedadessimilares a las clulas tipo P de la retina.

(1)NGL es la abreviatura de ncleogeniculado lateral.


A fin de mantener separada la informacin proveniente de cada ojo, las dife-rentes capas del NGL recibirn axones de las clulas ganglionares segn el ojodel que procedan. As, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretinanasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretinatemporal ipsilateral. En cada una de las 6 capas del NGL las clulas mantienenun mapa retinotpico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la re-tina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual delmundo) proyectarn tambin en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, po-demos asumir que en cada capa existe una representacin o mapa de la mitaddel mundo en tanto que cada NGL recibe informacin de una hemiretina deun solo ojo. Esta separacin de la informacin segn el ojo del que provieneser respetada tambin por las clulas del NGL y permitir que la informacinse transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibili-tar la visin binocular.

Sin embargo, stos no son los nicos dos tipos de clulas que encontramosen el NGL. Existen tambin un cierto nmero de clulas con cuerpos muypequeos (llamadas clulas K) que se encuentran en las zonas interlaminares,entre las capas magno y parvocelulares. Estas clulas reciben informacin deun tercer tipo de clulas ganglionares de la retina (las K o biestratificadas quetambin se mencionaron anteriormente) a travs de la llamada va koniocelu-lar, cuya funcin parece estar relacionada con la modulacin de la seal delcolor (Dobkins, 2000).

Hasta aqu podemos pensar que las propiedades de las clulas del NGL sonbastante similares a las de las clulas ganglionares de la retina. Por tanto, seralegtimo preguntarse para qu disponemos de una estructura posterior (en lava) que, bsicamente, contiene el mismo tipo de informacin que la retina.La pregunta an no tiene una respuesta clara, pero un elemento que sin dudainforma de la funcin particular del NGL es que ste no slo recibe informa-cin desde las retinas. En el gato, por ejemplo, se ha demostrado que aproxi-

madamente la mitad de las fibras que inervan el NGL tienen su origen en V12

(Murphy y Sillito, 1996). Sin embargo, las aferencias del NGL provienen noslo de la corteza estriada, sino tambin del ncleo reticular talmico (NRT) ydel tronco cerebral. Ambas estructuras intervienen directamente en la activi-dad del NGL. Por tanto, el NGL es la primera instancia de la va visual que esmodulada por informacin que proviene de estructuras jerrquicas superiores.El papel funcional de estas retroproyecciones de la corteza no est an com-pletamente claro (Guillery y Sherman, 2002), aunque algunos datos recientespermiten pensar que parte de estas conexiones podran estar involucradas enla modulacin atencional de la respuesta. Sin embargo, la modulacin aten-cional que se produce a nivel del NGL adems de estar determinada por lasretroproyecciones que vienen de V1, tambin est influida por las proyeccio-nes que provienen del NRT (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006), debido

(2)V1 es la abreviatura de la cortezavisual primaria.


seguramente a su papel activador vinculado a los estados de vigilia. Por sta yotras razones, el NRT ha estado implicado en la mayora de las teoras sobreatencin selectiva (Crick, 1984).

Un ejemplo del papel funcional en el control atencional de los circuitos quevinculan recprocamente al NGL con la corteza puede observarse a partir delos experimentos sobre rivalidad binocular. Utilizando resonancia magnticafuncional, algunos autores (Leopold y Maier, 2006; Wunderlich, Schneider,Kastner, 2005) han mostrado una alta correlacin entre la activacin de lasclulas del NGL y la dominancia perceptiva en una tarea de rivalidad binocu-lar. A partir de experimentos en los que el observador modulaba el contrastede las imgenes, se pudo observar que la actividad de las neuronas del NGLcorrelaciona con el informe de un nico percepto por parte del observador. Esdecir, las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durantela rivalidad binocular.

Estos descubrimientos ponen en tela de juicio la clsica idea de que el proce-samiento atencional queda restringido solamente al procesamiento cortical ycuestionan, a la vez, la tradicional concepcin que se tena del NGL como unsimple relevo pasivo en el recorrido de la informacin sensorial hasta la corte-za visual primaria (V1). Segn un estudio reciente mediante imagen por reso-nancia magntica funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su ntimavinculacin con la corteza, desempea un papel importante en varios aspectosde la cognicin humana y, particularmente, en la percepcin. En este sentido,algunos autores proponen que, ms que ser considerado como un relevo, elNGL en los humanos debera entenderse como una compuerta dinmicamen-te regulada que expresara el control visual en relacin con fenmenos talescomo la atencin y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).

Rivalidad binocular

Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, stas suelen competir por unosinstantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepcin del sujeto enese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imgenes si las dos mantienen unnivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocularnos muestra que, ms all de que ambas retinas tienen fisiolgicamente la capacidad deingresar informacin sensorial de manera independiente, podemos percibir tan slo unaimagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en unaretina, la que lo hace en la otra es suprimida.

Para comprobarlo, podis realizar la siguiente tarea. Enrollad una hoja de papel hastaformar un tubo y con los dos ojos abiertos colocad el tubo como si fuera un catalejo pordonde mirar a travs de l. Con el ojo derecho mirad a la lejana a travs del tubo comomuestra la figura. Ambos ojos deben estar abiertos y debis mirar de manera relajada (sinhacer fijaciones especficas). Ahora, guiad la palma de la mano izquierda hacia vosotrosy acercadla hasta tocar el tubo con el canto de la mano. De repente, en vuestra manoveris un agujero. Es decir, la imagen que recibe el ojo que mira por el catalejo dominasobre la otra.


Precisamente porque los cambios en la percepcin ocurren a pesar de que el estimulovisual es constante, el paradigma de rivalidad binocular ofrece una excelente oportunidadpara estudiar los correlatos neurales de la conciencia visual.

1.2.3. Vas para el transporte de la informacin visual

Una vez que los axones de las clul

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