LOS PECES EN EL MEDIO MARINO

ROBERTO C. MENNI Investigador Independiente Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas Profesor de Biologa Marina Universidad Nacional de La Plata

ESTUDIO SIGMA S.R.L. 1983

a Ral Ringuelet y Ral Armburu con admiracin y afecto

El autor agradece a Guiomar Vucetich, Matas Menni, Hugo Lpez, Mirta Garca, Alicia Escalante, La Solari y Juan C. Corbetta el afectuoso inters que pusieron en este libro.

Figura de tapa y Figura 1 por Carlos Tremouilles. Figuras 2 a 69 preparadas por Mara del Pilar Cabrera.

Durante siglos los cientficos han estudiado los peces. Con su entrenamiento y medios han sido capaces de analizar la estructura y el funcionamiento de sus cuerpos, llevar a cabo experimentos controlados sobre sus acciones y observar sistemticamente sus costumbres. No han encontrado todo lo que hay para saber. Algunos problemas, como el de dnde viven los tarpones juvenfles estn an por resolverse, otros no se solucionarn nunca. Pero a travs de aos de penosa e ingeniosa tarea, de rutina y desafo y bsqueda imaginativa, han hallado la respuesta a muchos problemas. Y por un incurable hbito de los cientficos, han repartido estas respuestas a travs de publicaciones tcnicas de diferentes fechas o las han sepultado en grandes volmenes con largos ttulos. . . y sus contribuciones a menudo han permanecido desconocidas para las personas para quienes podran ser de inters y valor. Brian Curtis, 1941 The Life story of the fish, his manners and morals

[For centuries scientists have been studying fish. With their training and their facilities, they have been able to analyze the construction and the workings of their bodies, to carry out controlled experiments on their actions, to make systematic observations on their habits. They have not found all there is to know. Some problems, such as where baby tarpon live, they are on the brink of solving; others they may never master. But to a great many questions they have, through years of painstaking and ingenious labor, of drudgery and endeavor and imaginative searching, found the answers. And these answers they have, after the incurable habit of scientists, scattered piecemeal through technical journals of different dates, or have entombed in large volumes with long titles. . . and his contributions often have remained unknown to the very people to whom they ought to be of the most interest and value].

CONTENIDO1. PRINCIPALES GRUPOS DE PECES MARINOS Clasificacin de los peces marinos El nmero de especies de peces Grupos taxonmicos y distribucin Peces marinos de la Argentina 2. LOS AMBIENTES MARINOS COMO MARCO DE REFERENCIA Dominio pelgico Dominio bentnico El bentos profundo , 1 1 9 12 13 15 16 16 17 19 19 21 21 26 37 37 45 47 49 53 61 67 68 68

3. LOS GRUPOS ECOLGICOS DE PECES Concepto de biotipo morfolgico 4. LA PLATAFORMA CONTINENTAL Peces nerticos El fondo de la plataforma 5. AMBIENTES PELGICOS a) La zona epipelgica Fauna superficial del ocano Peces que se alimentan en la pelcula superficial Fauna asociada a organismos u objetos flotantes b) La zona mesopelagica c) La zona batipelgica 6. LAS FOSAS MARINAS La zona hadopelgica El bentos hadal

7. AMBIENTES BENTONICOS PROFUNDOS El talud superior . El talud inferior Peces bentopelgicos La llanura abisal 8. AMBIENTES RESTRINGIDOS Estuarios Manglares Arrecifes de coral 9. LA DISTRIBUCION DE LA ICTIOFAUNA Ictiogeografa marina argentina 10. ASOCIACIONES DE PECES 1 1 . ASPECTOS SOCIALES DE LA CONDUCTA EN PECES . . . Cardumen Territorialidad. Jerarquas en telesteos Cambios en la proporcin sexual . El comportamiento de ios tiburones .. ..

71 71 72 73 76 79 79 87 90 . 101 103 109 111 112 117 122 123 123

11 LOS PECES EN RELACION CON OTROS GRUPOS ZOOLOGICOS . . . 133 Comensalismo social Parasitismo 13. ALGUNOS ASPECTOS DE BIOLOGIA P E S Q U E R A . . . La merluza. . . La anchota La caballa 14. BIBLIOGRAFA INDICE DE TEMAS . 139 140 141 143 147 150 153 .. 165

1.Principales grupos de peces marinos

Clasificacin de los peces marinos

En su libro sobre los principios de la clasificacin y la clasificacin de los mamferos, dice Simpson (1945) que "la clasificacin consiste en agregar las cosas de acuerdo a sus caractersticas o propiedades, ubicndolas en un sistema de categoras y aplicando una designacin a cada grupo as establecido". El mismo autor seala tambin que "es imposible hablar de los objetos de cualquier estudio, o pensar lcidamente acerca de ellos sin nombrarlos", y que es imposible estudiar cientficamente sus interrelaciones o su lugar en el mundo natural, "sin ubicarlos en alguna clase de ordenamiento formal". En la generalidad de los grupos zoolgicos hay una evolucin interna de las clasificaciones, desde las que proveen simplemente un ordenamiento basado en caractersticas morfolgicas obvias, hasta las que intentan reflejar la filogenia. En el caso de los peces, las dificultades para llegar a un esquema adecuado estn agravadas por la relativa escasez de fsiles en relacin a la cantidad de especies vivientes, el nmero elevado de especies y la complejidad de su anatoma. Si bien en determinados momentos predomina uno u otro de los sistemas de clasificacin propuestos, como ocurri hasta mediados de la dcada del 60 con el de Berg (1940), y desde esa poca en adelante con el de Greenwood et al. (1966) para los telesteos, es cierto que hay opiniones muy diversas an sobre la posicin de rdenes enteros, y que incluso respecto a una clasificacin dada, sus sostenedores introducen permanentemente modificaciones ms o menos drsticas. La preferencia fundada por una u otra requiere conocimientos tan profundos del grupo, que la eleccin se transforma en la mayora de los casos en una cuestin de conveniencia. Los grupos que se tratan en este trabajo pueden considerarse en el contexto de las dos clasificaciones ms recientes; la propuesta por Compagno (1973) para los condrictios, y la de Greenwood et al. (1966) para los telesteos. El esquema de Compagno considera a los elasmobranquios vivientes como un grupo pequeo pero dominante de gnatostomados, que inclui-

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ra de 700 a 800 o ms especies. Su clasificacin, que considera provisional, propone una delimitacin de los grupos principales, discute sus interrelaciones y filogenia, y est basada en un detallado estudio anatmico de una enorme cantidad de gneros. Divide a los euselceos modernos en cuatro superrdenes: Squalomorphii, con los rdenes Hexanchiformes, Squaliformes y Pristiophoriformes; Batoidea, con los rdenes Rajiformes, Pristiformes, Torpediriformes y Myliobatiformes; Squatinomorphii, que comprende slo a Squatina (antes considerado un Squaliforme), y los Galeomorphii, que comprende los rdenes Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes y Carcharhiniformes. Greenwood et al. (1966) agrupan a los telesteos recientes en los ocho superrdenes. siguientes: Elopomorpha, Clupeomorpha, Osteoglossomorpha, Protacanthopterygii, Ostariophysi, Paracanthopterygii, Atherinomorpha y Acanthopterygii. Los Osteoglossomorpha y los Ostariophysi son total o predominantemente de agua dulce. En la Tabla 1 se enumeran, siguiendo estas clasificaciones, las familias citadas en el texto. Mencionaremos adems, la clasificacin propuesta para los telesteos por Gosline (1973), que presenta una discusin muy completa de los grupos superiores de peces con referencia, especialmente, a la morfologa funcional.

TABLA 1. Familias citadas en el textoCLASE SUBCLASE COHORTE Superorden Orden Familia Superorden Orden Suborden Familia Suborden Familia Orden Familia Orden Superfamilia Familia CHONDRICHTHYES ELASMOBRANCHII EUSELACHII SQUALOMORPHI SQUALIFORMES SQUALIDAE BATOIDEA RAJIFORMES RHINOBATOIDEI RHINOBATIDAE RAJOIDEI RAJIDAE PRISTIFORMES PRISTIDAE TORPEDINIFORMES TORPEDINOIDEA TORPEDINIDAE

Orden Superfamilia Familia

MYLIOBATIFORMES DASYATOIDEA DASYATIDAE GYMNURIDAE RHINOPTERIDAE MOBULIDAE SQUATINOMORPHII SQUATINIFORMES SQUATINIDAE GALEOMORPHII ORECTOLOBIFORMES ORECTOLOBIDAE LAMNIFORMES CETORHINIDAE LAMNIDAE CARCHARHINIFORMES SCYLIORHINIDAE TRIAKIDAE CARCHARHINIDAE SPHYRNIDAE HOLOCEPHALI CHIMAERIFORMES CHIMAEROIDEI CALLORHYNCHIDAE RHINOCHIMAERIDAE

Superorden Orden Familia Superorden Orden Familia Orden Familia Orden Familia

SUBCLASE Orden Suborden Familia

CLASE SUBCLASE INFRACLASE COHORTE Superorden Orden Suborden Familia Orden Suborden Familia

OSTEICHTHYES ACTINOPTERYGII TELEOSTEI TAENIOPAEDIA ELOPOMORPHA ELOPIFORMES ALBULOIDEI ALBULIDAE ANGUILLIFORMES ANGUILLOIDEI MURAENIDAE NESSORHAMPHIDAE CONGRIDAE SYNAPHOBRANCHIDAE SERRIVOMERIDAE NEMICHTHYIDAE CYEMIDAE 3

Suborden Familia

SACCOPHARYNGOIDEI SACCOPHARYNGIDAE EURYPHARYNGIDAE MONOGNATHIDAE NOTACANTHIFORMES HALOSAURIDAE NOTACANTHIDAE CLUPEOMORPHA CLUPEIFORMES CLUPEOIDEI CLUPEIDAE ENGRAULIDAE ARCHAEOPHYLACEA OSTEOGLOSSOMORPHA MORMYRIFORMES MORMYRIDAE EUTELEOSTEI PROTACANTHOPTERYGII SALMONIFORMES SALMONOIDEI SALMONIDAE PLECOGLOSSIDAE ARGENTINOIDEI BATHYLAGIDAE OPISTHOPROCTIDAE GALAXIODEI GALAXIIDAE STOMIATOIDEI GONOSTOMATIDAE STERNOPTYCHIDAE ASTRONESTHIDAE MELANOSTOMIATIDAE MALACOSTEIDAE CHAULIODONTIDAE STOMIATIDAE ALEPOCEPHALOIDEI ALEPOCEPHALIDAE (incluye SEARSIIDAE) BATHYLACONOIDEI BATHYLACONIDAE MYCTOPHOIDEI SYNODONTIDAE HARPADONTIDAE CHLOROPHTHALMIDAE BATHYPTEROIDAE IPNOPIDAE PARALEPIDIDAE OMOSUDIDAE ALEPISAURIDAE

Orden Familia Superorden Orden Suborden Familia COHORTE Superorden Orden Familia COHORTE Superorden Orden Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia

Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia

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ANOTOPTERIDAE EVERMANNELLIDAE SCOPELARCHIDAE SCOPELOSAURIDAE MYCTOPHIDAE Orden CETOMIMIFORMES Suborden CETOMIMOIDEI Familia CETOMIMIDAE BARBOURISIIDAE RONDELETIIDAE Suborden ATELEOPODOIDEI Familia ATELEOPODIDAE Suborden MIRAPINNATOIDE Familia MIRAPINNIDAE EUTAENIOPHORIDAE Suborden GIGANTUROIDEI Familia GIGANTURIDAE Superorden Orden Suborden Suborden Familia Suborden Familia Orden Familia Superorden Orden Familia OSTARIOPHYSI CYPRINIFORMES CHARACOIDEI GYMNOTOIDEI GYMNOTIDAE CYPRINOIDEI CYPRINIDAE SILURIFORMES ARIIDAE PARACANTHOPTERYGII BATRACHOIDIFORMES BATRACHOIDIDAE

Orden GOBIESOCIFORMES Familia GOBIESOCIDAE Orden Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia LOPHIIFORMES LOPHIOIDEI LOPHIIDAE ANTENNARIOIDEI ANTENNARIIDAE OGCOCEPHALIDAE CERATIOIDEI MELANOCETIDAE DICERATIIDAE HIMANTOLOPHIDAE ONEIRODIDAE GIGANTACTINIDAE NEOCERATIIDAE

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CENTROPHRYNIDAE CERATIIDAE CAULOPRHYNIDAE LINOPHRYNIDAE Orden Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Superorden Orden Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Superorden Orden Suborden Familia Suborden Familia GADIFORMES MURAENOLEPOIDEI MURAENOLEPIDIDAE GADOIDEI MORIDAE GADIDAE MERLUCCIIDAE OPHIDIODEI OPHIDIIDAE CARAPIDAE ZOARCOIDEI ZOARCIDAE (incluye LYCODAPODIDAE) MACROUROIDEI MACROURIDAE ATHERINOMORPHA ATHERINIFORMES EXOCOETOIDEI EXOCOETIDAE (incluye HEMIRAMPHIDAE) BELONIDAE CYPRINODONTOIDEI CYPRINODONTIDAE POECILIIDAE ATHERINOIDEI ATHERINIDAE ACANTHOPTERYGII BERYCIFORMES STEPHANOBERYCOIDEI STEPHANOBERYCIDAE MELAMPHAEIDAE BERYCOIDEI DIRETMIDAE HOLOCENTRIDAE ZEIFORMES ZEIDAE GRAMMICOLEPIDIDAE OREOSOMATIDAE CAPROIDAE LAMPRIDIFORMES STYLEPHOROIDEI STYLEPHORIDAE

Orden Familia

Orden Suborden Familia 6

Orden Suborden Familia SubordenFamilia Orden Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia

GASTEROSTEIFORMES AULOSTOMOIDEI AULOSTOMIDAE FISTULARIIDAE MACRORHAMPHOSIDAE SYNGNATHOIDEI SYNGNATHIDAE SCORPAENIFORMES SCORPAENOIDEI SCORPAENIDAE TRIGLIDAE HEXAGRAMMOIDEI HEXAGRAMMIDAE CONGIOPODOIDEI CONGIOPODIDAE COTTOIDEI COTTIDAE PSYCHROLUTIDAE AGONIDAE CYCLOPTERIDAE LIPARIDAE PERCIFORMES PERCOIDEI CENTROPOMIDAE SERRANIDAE GRAMMISTIDAE PRIACANTHIDAE APOGONIDAE MALACANTHIDAE POMATOMIDAE RACHYCENTRIDAE ECHENEIDAE CARANGIDAE CORYPHAENIDAE LEIOGNATHIDAE LUTJANIDAE LOBOTIDAE GERRIDAE POMADASYIDAE SPARIDAE SCIAENIDAE MULLID AE PEMPHERIDAE KYPHOSIDAE CHAETODONTIDAE NANDIDAE EMBIOTOCIDAE CICHLIDAE POMACENTRIDAE 7

Orden Suborden Familia

Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia

Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia Suborden Familia

Suborden Familia

CHEILODACTYLIDAE MUGILOIDEI MUGILIDAE SPHYRAENOIDEI SPHYRAENIDAE POLYNEMOIDEI POLYNEMIDAE LABROIDEI LABRIDAE SCARIDAE TRACHINOIDEI OPISTHOGNATHIDAE PINGUIPEDIDAE PERCOPHIDIIDAE DACTYLOSCOPIDAE URANOSCOPIDAE CHIASMODONTIDAE NOTOTHENIOIDEI BOVICHTHYIDAE NOTOTHENIIDAE (incluye HARPAGIFERIDAE) BLENNIOIDEI BLENIIDAE CLINIDAE CHAENOPSIDAE CALLIONYMOIDEI CALLIONYMIDAE GOBIOIDEI GOBIIDAE GOBIOIDIDAE MICRODESMIDAE ACANTHUROIDEI ACANTHURIDAE (incluye TEUTHIDAE) SIGANIDAE SCOMBROIDEI GEMPYLIDAE TRICHIURIDAE SCOMBRIDAE (incluye THUNNIDAE) XIPHIIDAE LUVARIDAE ISTIOPHORIDAE STROMATEOIDEI CENTROLOPHIDAE NOMEIDAE STROMATEIDAE TETRAGONURIDAE PLEURONECTIFORMES PLEURONECTOIDEI BOTHIDAE (incluye PARALICHTHYIDAE) PLEURONECTIDAE

Orden Suborden Familia

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Suborden Familia Orden Suborden Familia Suborden Familia

SOLEOIDEI SOLEIDAE CYNOGLOSSIDAE TETRAODONTIFORMES BALISTOIDEI BALISTIDAE OSTRACIONTIDAE TETRAODONTOIDEI TETRAODONTIDAE TRIODONTIDAE DIODONTIDAE MOLIDAE

El nmero de especies de peces

Es bien sabido que los peces componen el grupo ms abundante de vertebrados, y que la estimacin del nmero de especies actuales ha oscilado entre un mnimo de 15.000-17.000 y un mximo de 40.000. En 1970 Cohen hizo una nueva estimacin, concluyendo que existen alrededor de 50 especies de agnatos, 515 a 555 de condrictios, y de 19.135 a 20.980 especies de ostectios. Pero el mayor inters de este trabajo, est en que intenta un anlisis de los factores ecolgicos subyacentes a los datos de numerosidad (de los ostectios), hallando el porcentaje de especies y las familias que predominan en los ambientes ms amplios. La estimacin es la siguiente (Cohen, 1970): 1) Peces primarios de agua dulce 6.650 33,1% Aproximadamente 6.200 especies de este grupo son ostariofisos. 2) Peces secundarios de agua dulce 1.625 8,1% Grupo en que la mayora de las especies corresponden a las familias Cichlidae, Cyprinodontidae y Poecilidae. Total de agua dulce 8.275 41,2% El autor seala que si este porcentaje notablemente alto es vlido, debe ser un reflejo del grado de aislamiento posible en los ambientes de agua dulce. 3) Diadromos 115 0,6% Es probable que al menos algunas especies deban ser cambiadas de la prxima categora a este grupo cuando los peces costeros tropicales sean ms conocidos. 9

4) Costa marina y plataforma continental hasta 200 m en aguas templadas 8.000 39,9% Los principales componentes de esta categora son los perciformes y los grupos que derivan de ellos. Son particularmente importantes los peces percoideos, blennioideos y gobioideos. Entre los no perciformes, los anguiliformes probablemente proveen la mayora de las especies. 5) Costa marina y plataforma continental 5,6% hasta 200 m en aguas fras 1.130 Cohen dice que el tamao sustancialmente menor de esta fauna, comparada con la del grupo 4), se debe probablemente a que el rea ocupada es ms pequea. Debe considerarse tambin que gran parte de esta regin ha tenido durante un largo plazo condiciones climticas inestables, de modo que muchas especies deben ser bastante recientes en sus actuales hbitats. Son componentes importantes los Gadidae, Zoarcidae, blnidos septentrionales y escorpeniformes. Total costa marina y plataforma continental hasta 200 m 9.130 45,5% 6) Talud continental y bentos profundo por debajo de los 200 m 1.280 6,4% Este es el hbitat que corresponde a los peces llamados bentopelgicos. Son componentes importantes los Macrouridae, especies de Brotulidae y Zoarcidae, podos y escorpeniformes. Greenwood et al. (1966), consideran que las adiciones a la fauna de peces deben esperarse de los mares profundos y de la "excesivamente rica" fauna de Amrica tropical. Cohen, al contrario, sostiene que este grupo no presenta un gran nmero de especies desconocidas; que ocupan un vasto espacio donde, sin embargo, las condiciones son relativamente tan estables y uniformes que los nichos son pocos. 7) Peces epipelgicos (high seas) por encima de los 200 m 225 1,3% Los grupos ms importantes son los Scombroidei y los Atheriniformes. Se trata de animales muy activos, que viven en un ambiente que ofrece pocos nichos, y el nmero de especies es bajo. 8) Pelgicos profundos por debajo de los 200 m (incluyendo mesopelgicos y batipelgicos) 1.010 5,0% Constituyentes principales los Clupeiformes y Salmoniformes. Cohen seala que, aunque este grupo ocupa ms espacio que cualquier otro, el ambiente es pobre en nichos y energa, y que es sorprendente que la fauna no sea an ms escasa.10

Uno de los aspectos ms interesantes de este anlisis de la numerosidad es la indicacin de que el nmero de especies en cada categora est principalmente relacionado con el grado de aislamiento posible. Cohen seala que algunos arrecifes tropicales, deltas y cuencas de grandes ros, proveen una gran variedad de hbitats y de nichos ecolgicos, que se refleja en el alto porcentaje de especies que se encuentran en las aguas dulces y a lo largo de las costas tropicales. Las regiones ms importantes econmicamente (aunque no necesariamente en trminos de productividad biolgica) son las aguas fras de la plataforma y las epipelgicas, ambas regiones con relativamente pocas especies. Puede mencionarse otra estimacin del nmero de telesteos, basada en el anlisis de los nombres propuestos desde 1869 a 1970 (Berra y Berra, 1977). Sumando los datos de este perodo al nmero de peces que figuran en el catlogo de Gnther (1870), estos autores consideran que existen 24.070 nombres de especies de peces vivientes. Entre otros datos, agregan que, en los grupos marinos, el 31% de los nombres propuestos corresponden a la fauna del Pacfico tropical, el 24% al Indico, y el 16% al Atlntico tropical. Un enfoque particular del tema fue utilizado por Horn (1972), quien tomando en cuenta la mencionada estimacin de Cohen, calcul "la cantidad de espacio disponible" para peces marinos y de agua dulce. Los ocanos contienen el 97% del agua de la Tierra, mientras que la que se encuentra en lagos y ros implica un 0,0093%. Esto hace que tericamente, una especie de pez marino disponga de 113.000 km 3 de agua, y una de agua dulce de 15 km 3 . Estas diferencias son atribuidas, adems de al grado de aislamiento posible en los hbitats de agua dulce que seala Cohen, a las diferencias de productividad y biomasa entre el limnobios y el halobios. Horn cita datos de Whittaker que indican que la productividad primaria neta en gr (peso seco)/m2 /ao es de 500 en lagos y ros, 350 en la plataforma continental y 125 en el mar abierto. La biomasa en kg (peso seco)/m2 es, en el mismo orden, 0,02; 0,01 y 0,003. Horn seala que estimar el nmero de individuos de una especie es an ms difcil que evaluar el nmero de especies en un ambiente dado. Considera que ciertas anchoas pueden alcanzar un nmero de ejemplares de 10 1 2 , mientras que especies de hbitats rocosos quiz tengan 10 6 individuos; y usa 10 10 como nmero promedio de individuos por especie en el mar. En los comentarios precedentes sobre los ambientes en sentido amplio y los peces, puede observarse que stos no se reparten homogneamente en todos los hbitats disponibles, sino que determinados grupos taxonmicos son ms comunes en unos que en otros. Este tipo de relacin entre los taxa de peces y su historia natural (su ecologa en el sentido ms amplio), resulta ms estrecha de lo que puede suponerse en un primer momento. Hasta qu punto la ecologa 11

de un grupo puede incorporarse, por as decirlo, a los caracteres diagnsticos, est muy bien ilustrado en el ya mencionado trabajo de Gosline (1973). All puede leerse, por ejemplo, que "Los Clupeiformes tienden a ser peces de superficie, plateados, con aleta caudal ahorquillada. Ninguno de ellos tiene aleta adiposa, y la dorsal est en una posicin central o posterior"; dentro del orden, los Clupeoidei se caracterizan por alimentarse en la superficie. Otro ejemplo es el de la gran cantidad de Perciformes que se adaptaron a la vida en los arrecifes de coral, lo cual acompaa a una de las adquisiciones principales del orden, a saber, un aumento notable de la velocidad junto con una elevada maniobrabilidad. Morfolgicamente esto est acompaado por un incremento de la masa muscular en relacin al esqueleto.

Grupos taxonmicos y distribucin

Se vio ms arriba que puede establecerse una relacin entre los ambientes ms amplios y diversos grupos taxonmicos. Briggs (1974) atribuye a Jordan el haber sealado por primera vez, en 1901, las caractersticas generales de la distribucin de los peces. Jordan seal que "Las aguas dulces, las rticas, el mar profundo y el mar abierto son regiones donde el cambio es ms lento, y en ellas encontramos sobrevivientes de tipos arcaicos o generalizados". Briggs (op. cit.) detalla an ms este aspecto, observando que si se toma la clasificacin de Greenwood et al. (1966), puede verse que los telesteos comprenden 30 rdenes y contina: "Las especies pertenecientes a los 27 rdenes ms primitivos (con 256 familias) se encuentran primariamente en aguas dulces, aguas pelgicas, aguas fras hacia los polos y el mar profundo. Las aguas de la plataforma en los trpicos, donde se encuentra la mayor diversidad de especies de peces estn dominadas por especies pertenecientes a los tres rdenes ms avanzados". Como excepciones a esta distribucin general, Briggs menciona la presencia en aguas tropicales de plataforma de telesteos primitivos como ciertos anguiliformes, clupeidos, engrulidos, batracididos, gobiescidos y antenridos, que considera muy pocos comparando con ms de 200-familias primitivas relegadas a reas perifricas. En las aguas someras tropicales se encuentran predominantemente especies de las 157 familias de los tres rdenes ms avanzados, a saber Perciformes, Pleuronectiformes y Tetraodontiformes. El mismo autor indica que algunas especies avanzadas de estos grupos han invadido las aguas dulces y el mar abierto, pero que estn casi enteramente ausentes de las aguas profundas del talud inferior, de la llanura abisal o de las fosas. El mismo tipo de consideraciones lleva a Marshall (1971) a estimar que hay dos grupos principales de telesteos si se toma en cuenta el xito del grupo: los ostariofisos y los percomorfos. Los primeros cons12

tituyen los peces dominantes en las aguas dulces donde comprenden 4 de cada 5 especies. Respecto a los percomorfos dice este autor: "En ubicuidad, diversidad y a menudo en nmero de individuos, los telesteos de aletas espinosas son dominantes en la plataforma y los mares de coral. En el ocano profundo, desde el talud inclusive, son menos diversos que los malacopterigios (stomitidos, mictfidos, macrridos y brotlidos. Si se incluyen los Scleroparei (Scorpaenidae, Cottidae, Triglidae, Liparidae, etc.) [Scorpaeniformes de Greenwood et ai, 1966], los percomorfos comprenden unas 8.000 especies. Es decir que al menos la mitad de los peces marinos modernos son percomorfos, y adems, grupos muy conspicuos como los lenguados y los plectognatos (Balistidae, Diodontidae, etc.) tienen un antecesor percomorfo".

Peces marinos de la Argentina

Desde un punto de vista general, la fauna de peces marinos de la plataforma continental argentina, o por lo menos de la parte interna de la plataforma, se conoce razonablemente. Sobre las investigaciones extranjeras y locales de fines del siglo pasado y comienzos del presente pueden consultarse Lpez (1963) y la parte histrica de la obra de Menni et al. (en prensa). Ya en 1895 Carlos Berg, sucesor de Burmeister en la direccin del Museo Nacional de Historia Natural, public un catlogo de los peces marinos que sigue siendo una obra de utilidad, especialmente en cuanto a las referencias antiguas. En 1935, Pozzi y Bordal publicaron una segunda lista, que incluye una indicacin general del mbito de distribucin de cada especie. Ambos trabajos, irreprochables desde un punto de vista enunciativo, no proporcionaban los elementos necesarios para posibilitar a otros investigadores un acceso a la fauna. Proveer estos elementos fue tarea que en 1960 realizaron Ringuelet y Aramburu. Su Catlogo crtico de los peces marinos de la Argentina, notablemente depurado, solucion numerosos problemas referenciales, ubic a la fauna argentina de peces marinos en un esquema clasificatorio moderno el de Berg, 1940 , y present las claves necesarias para la identificacin de los gneros y de muchas especies. Los trabajos y expediciones recientes han agregado a la fauna argentina numerosas entidades nuevas. En trminos generales, contra unos 204 gneros considerados en el catlogo de Ringuelet y Armburu (1960), pueden contarse actualmente unos 287; el nmero de especies, incluyendo formas de profundidad de reas cercanas se ha incrementado de 284 a unas 387. En estas cifras se consideran formas que se encuentran en el Uruguay, y que slo excepcionalmente, si lo hacen, sobrepasan la latitud del ro de la Plata. 13

En relacin con el carcter templado y templado fro de la ictiofauna argentina, las familias estn representadas por pocos gneros con pocas especies, y an se encuentran numerosos gneros monotipicos. Las familias ms numerosas son la de los Rajidae y los Squalidae, entre los elasmobranquios; los Zoarcidae, Nototheniidae, Sciaenidae y Paralichthyidae entre los ostectios. Los Serranidae y Clupeidae ocuparan un segundo lugar. Los Carangidae presentan ms de una decena de especies citadas, pero de pocas de ellas puede decirse que sean comunes. Si consideramos la cantidad de individuos, las familias ms abundantes, tomando en cuenta los datos de la pesca comercial, son los Engraulidae, representados por Engraulis anchoita, los Merluccidae, por Merluccius hubbsi y los Scombridae, por Scomber japonicus marplatensis (Captulo 13).

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Los ambientes marinos como marco de referencia

Hedgpeth (1957) al considerar los ambientes marinos, separa inicialmente los ambientes pelgicos, correspondientes al agua libre y los ambientes bentnicos, correspondientes al fondo. Prs (1968) y Briggs (1974) coincidentemente, consideran un "dominio" pelgico y un "dominio" bentnico (Fig. 1).

Los ambientes marinos como marco de referencia: Fig. 1. Divisiones del medio marino.

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Dominio pelgico

Siguiendo, conviene separar la masa de agua que se encuentra sobre la plataforma continental hasta los 200 m y que se denomina zona o "provincia" nertica (el trmino nertico fue propuesto por Haeckel como complemento de ocenico, que corresponde al ambiente del agua azul). El agua por fuera del lmite sealado corresponde a la zona o "provincia" ocenica. En la provincia ocenica, siguiendo a Briggs (1974), los 200 m superiores forman la zona epipelgica; la masa subyacente, hasta los 1000 m es la capa o zona mesopelgica. De 1000 a 6000 m es la zona batipelgica. La masa de agua desde los 6000 m hasta los 11000 m es la zona hadopelgica (de hades, el infierno). Las zonas epipelgica y mesopelgica de Hedgpeth (1957) coinciden con las de Briggs. Pero a partir de los 1000 m los sistemas difieren. Briggs, como dijimos, considera una zona batipelgica de 1000 a 6000 m y una hadopelgica de 6000 a las mayores profundidades. Hedgpeth considera una zona batipelgica hasta los 4000 m y una abisopelgica desde 4000 m a las mayores profundidades. El esquema de Prs (1961, 1968) es ms complejo, y no ha sido utilizado con referencia a los peces sino al plancton; considera las zonas epipelgica, mesopelgica, infrapelgica, batipelgica, abisopelgica y hadopelgica cuyos lmites inferiores respectivos son la profundidad de compensacin entre los 20 y 120 m, la isoterma de 10 que corresponde aproximadamente a los 100 y 300 m, los 500 y 600 m, la isoterma de 4C que en latitudes medias se encuentra entre 2000 y 2500 m, los 60007000 m y los 11000 m. Esta clasificacin est evidentemente influida por los trabajos precursores de Bruun (1957).Dominio bentnico

El detalle de la zonacin de los fondos cercanos a la orilla, refleja la relativa facilidad con que pueden estudiarse los organismos que los habitan. Para este dominio tambin han sido propuestas varias clasificaciones, y en general, los autores de habla inglesa tienden a usar la de Hedgpeth (1957) y los europeos la de Prs (1961), que es tambin la que han seguido los especialistas argentinos en bentos. Las divisiones principales del dominio bentnico se denominan zonas o "pisos". El. primer piso es el supralitoral, cuyo lmite inferior es el de las mareas altas. Hay un pasaje del medio marino al terrestre y se encuentra una fauna mixta (ver Ringuelet, 1963). La zona entre alta y baja marea es un rea sometida a desecacin peridica denominada mesolitoral en la literatura francesa y littoral o intertidal en la inglesa. En los pisos siguientes las poblaciones estn casi constantemente o constantemente sumergidas. Desde la lnea de baja marea hasta los 16

200 m se extiende el sublitoral de los autores de habla inglesa, quienes lo dividen en sublitoral interno y sublitoral externo. Estos pisos corresponden al infralitoral y circalitoral de Prs. El lmite entre ambos est entre los 50 y 70 m, o hasta donde llega la vegetacin fanerogmica sumergida, es decir las zosteraceas o zosteras, monocotiledneas relacionadas con las potamogetonaceas.El bentos profundo

Segn Briggs (1974) "el dominio bentnico profundo se extiende desde el borde de la plataforma, ubicado a unos 200 m en la mayor parte del mundo, hasta los fondos de las fosas ms profundas a ms o menos 11000 m. Aqu la mayor parte de la superficie del globo est cubierta por una capa arenosa o fangosa que provee un hbitat para una gran variedad de animales cavadores". Algunos autores reconocen una zona bentopelgica separada, habitada por varias especies de animales que nadan justo por encima del piso o fondo del mar. Animales bentopelgicos, aunque no una zona, considera Marshall (1971). Briggs ha sealado que hasta aos recientes el conocimiento acerca de la configuracin general de la distribucin vertical de la fauna bentnica profunda era extremadamente fragmentario. Ekman (1953) reconoca slo una fauna arquibental, que se extenda desde el borde de la plataforma a ms o menos 1000 m, y una abisal para mayores profundidades. Bruun (1956) llama batial a la fauna que se encuentra desde el borde de la plataforma hasta los 2000 m, abisal la de 2000 a 6000 m y acua el trmino hadal para la de las fosas por debajo de los 6000 m. Hedgpeth (1957) representa en su figura una fauna batial desde la plataforma a aproximadamente 4000 m, una abisal de 4000 a 6000 m y una hadal para las fosas. Vinogradova (1962, fide Briggs, 1974) revis los datos sobre la zonacin vertical de los animales capturados por el "Vitiaz", el "Galathea" y el "Albatross". Su anlisis, basado en los invertebrados, indic un cambio en la composicin sistemtica de la fauna del fondo a una profundidad de 3000 m. All un gran nmero de especies, gneros y aun familias caractersticos del talud desaparecen y son reemplazados por grupos peculiares de las grandes profundidades; por eso ella identifica esta profundidad (3000 m) como el lmite superior de la zona abisal. Otro cambio, aunque menos abrupto, la lleva a dividir la zona abisal en dos subzonas, la abisal superior (3000 a 4500 m) y la abisal inferior (4500 a 6000 m). El endemismo para el total es del 58,5%. Halla que estos cambios se encuentran a similar profundidad en el Atlntico, Pacfico e Indico, y que los cambios mayores coinciden con los cambios ms acentuados de la curva hipsogrfica, relacin que ya haba sido observada por Hedgpeth (1957). 17

Para Briggs el fondo entre los 200 y 3000 m es el talud continental (arquibental de otros autores). Considera un talud superior hasta los 1000 m, y de 1000 a 3000 m un talud inferior. De los 3000 a los 6000 m se extiende la llanura abisal. El fondo de las grandes fosas es la zona o piso hadal. Los pisos batial, abisal y hadal de Prs (1961, 1968) concuerdan prcticamente con los mencionados. El esquema de Hedgpeth (1957) es algo diferente. Al tratar la ictiofauna tomaremos como referencia el esquema de. Briggs, considerando que este autor ha utilizado especialmente los peces, adems de otros organismos, para caracterizar las divisiones. Adems en su esquema, las divisiones del medio bentnico coinciden en gran parte con las de aguas abiertas. Debe tenerse en cuenta que los sistemas presentados han sido preparados por autores diferentes, especialistas en distintos grupos y en pocas diversas. Sin embargo, las diferencias de detalle no oscurecen su semejanza esencial. Debe entenderse tambin que en la eleccin de los pisos y zonas se consideran datos de todos los grupos posibles que se presumen adecuados y tambin factores abiticos, y que si bien los esquemas son perfectibles, no resultan de ninguna manera arbitrarios y muestran una buena correspondencia con la realidad.

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3.Los grupos ecolgicos de peces

Ringuelet y Armburu (1960) han sealado que "Conforme al tipo general de ambiente que ocupan o frecuentan, es decir, por su ecologa, y por las caractersticas que poseen en consonancia con ese ambiente, tanto morfolgicas como de comportamiento, es posible diferenciar con discreta claridad varios grupos ecolgicos de peces. Cada uno de ellos posee una facies bastante bien definida, no obstante existen los que frecuentan dos tipos ambientales en forma espordica o peridica". Estos autores usan la clasificacin de Le Danois, que comprende las siguientes categoras: peces litorales o de aguas costeras peces nadadores nerticos peces semidemersales peces batibnticos o batidemersales peces bnticos o demersales peces pelgicos peces batipelgicos, y peces anfibiticos. Ntese que el trmino demersal, que en esta clasificacin es utilizado como sinnimo de bntico o bentnico, se usa ahora corrientemente para denominar a los peces relacionados con el fondo pero que no viven estrictamente sobre l, y que incluso pueden tener movimientos verticales amplios (como la merluza), que en la clasificacin en cuestin se llaman semidemersales. En trminos generales, los peces batibnticos o batidemersales corresponden a los que se denominan bentopelgicos. Ringuelet y Armburu dan en su trabajo la lista de familias argentinas correspondientes a cada grupo, separadas segn un sector patagnico fueguino y un sector bonaerense, correspondientes a las dos grandes divisiones zoogeogrficas del Mar Argentino.Concepto de biotipo morfolgico

Segn Ringuelet (1964) "en el estudio de las asociaciones biolgicas es necesario conocer todas las caractersticas cualitativas y cuanti19

tativas. Uno de esos caracteres, de gran valor para el reconocimiento y la tipificacin de las agrupaciones naturales, es el "biotipo" o "tipo morfolgico" o "life form". Este autor seala que justamente la fisonoma de la comunidad se basa en el biotipo de los elementos predominantes; as una comunidad de mejillones (y los mejillones) presentan un tipo "adherente bivalvo". En realidad, estos sistemas de tipificacin son ms aplicables a asociaciones de invertebrados bentnicos. Sin embargo, Rioja (1941) ha dicho que el tipo morfolgico "pisciforme" no podra aplicarse a cualquier pez. Ms claramente se dira que esa denominacin, o el biotipo as denominado, es demasiado general para tener alguna utilidad. En su esquema Ringuelet considera varios tipos pisciformes, a saber "anguilliforme", "batrachoidiforme", "pleuronectiforme" y "nototheniforme", tomando en cuenta formas comunes del litoral patagnico. Todos ellos son incluidos en la categora principal BIOTIPO VAGANTE O ERRANTE; a este nivel, otras categoras son, por ejemplo, INCRUSTANTE, ADHERENTE, etc. Ejemplos del uso de biotipos pueden verse en Ringuelet et al. (1962). Si.bien en peces no se ha generalizado ninguna clasificacin de los biotipos, ntese que en realidad su uso est implcito en varias referencias comunes, como cuando se usa el trmino "anguilliforme" para referirse a cualquier pez alargado y con aletas reducidas, aunque no pertenezca al orden homnimo. La explicacin de la ausencia d un sistema de este tipo en peces, radica probablemente en el hecho que la movilidad de estos organismos impide a sus asociaciones tener una "fisonoma" equivalente a la de una comunidad bentnica clsica. Sin embargo, en el Captulo 10 puede verse que al tratar la zonacin de los peces de la costa de Guayana, Lowe McConnell (1962) agrup a las especies bajo generalizaciones equivalentes a las aqu comentadas.

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4.La plataforma continental

Peces nerticos

Al tratar la zona neritica, es decir las aguas sobre la plataforma continental hasta los 200 m, Lagler et al. (1962) sealan que se trata de una zona bien iluminada, que presenta variaciones estacionales de la luminosidad, temperatura, salinidad, oxgeno disuelto, nutrientes, accin de las olas, corrientes, y tambin de la biota. Moore (1958) respecto a las condiciones ambientales en las que denomina "aguas costeras", indica que son ms complejas que en aguas ocenicas. Dice que "el intervalo de variacin de diversos factores, tanto estacionalmente como geogrficamente, es mayor en las aguas poco profundas. Esto est en parte asociado con la menor profundidad y con la proximidad del drenaje terrestre. Entre los efectos de la profundidad estn el incremento del contenido de sedimentos debido a la perturbacin del fondo por accin de las olas, y la ausencia de la poblacin de zooplancton de aguas profundas que entra a las aguas ocenicas de superficie a la noche. Por otro lado, este zooplancton es reemplazado, en parte, por una poblacin de animales que viven sobre o en el fondo durante el da. La influencia terrestre est asociada con diferencias como la salinidad inferior, el aumento de sedimentos que resulta en una disminucin de la penetracin de la luz y un gran incremento en la proporcin de larvas a adultos en el plancton. Este incremento resulta de la gran cantidad de formas que viven fijas o de otra manera en el fondo, tanto animales como plantas, cuyos huevos, larvas, etc. son temporalmente planctnicas". Los peces nerticos (Figs. 2 a 5) ms caractersticos son los Clupeidae y Engraulidae, las barracudas (Sphyraena), muchos tiburones, algunos escmbridos, el pez azul o anchoa de banco Pomatomus saltatrix (Fig. 2), los Belonidae, anguilliformes como Conger, los marlines del gnero Makaira, peces vela, estromateidos, muchos serrnidos, Lutjanidae, Pomadasyidae, Sparidae y pescadillas (Cynoscion) (Fig. 3). Ringuelet y Armburu (1960) caracterizan a los peces nerticos como "peces que habitan en aguas calmas y templadas, ms bien estenotermos, en la masa de agua neritica de la plataforma continental.

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Peces nerticos: Fig. 2. anchoa de banco, Pomatomus saltator (600 mm); Fig. 3. pescadilla, Cynoscion striatus (420 mm); Fig. 4. pejerrey, Austroatherina nigricans (180 mm).

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Son peces de talla media, pocas veces mayores de medio metro (una notoria excepcin son ciertas corvinas) y todos o en inmensa mayora son teleostomos acantopterigios torcicos y fisoclistos. Tienen coloracin en la gama del rojo o gris plateado. Son de hbitos gregarios y se congregan en bancos; demuestran poca voracidad y depositan huevos pelgicos o flotantes". Segn los mismos autores, las familias de peces nadadores nerticos que se encuentran en la Argentina son las de los: macrorranfsidos, singntidos, aternidos, pinguipdidos, centrolfdos y escorpnidos en la provincia Magallnica y ridos, muglidos, aternidos, singntidos, zeidos, serrnidos, priacntidos, lobtidos, pomadsidos, malacntidos, esquinidos, pomatmidos, polinmidos, grridos, queilodactlidos, raquicntridos, mlidos, espridos y estromateidos en la provincia Argentina. Estos peces son nadadores nerticos, en el sentido que no son bentnicos o semidemersales, es decir, que no estn relacionados con el fondo de una manera directa. Los peces nerticos son denominados por Cervign (1972) pelgicos costeros, y los subdivide en pelgicos litorales y pelgicos costeros propiamente dichos. Cervign considera que el medio pelgico litoral es un ecosistema con caractersticas difciles de definir y delimitar, pero sostiene que no se pueden homologar las especies litorales, en su comportamiento y biologa, con las tpicamente pelgico costeras, representadas principalmente por los clupeidos (Fig. 5). ni tampoco con las bentnicas o sedentarias de la misma zona. Menciona como pelgicos litorales algunos Atherinidae (Fig. 4), Engraulidae y estados juveniles de Mugil. Los aternidos, aunque se agrupan, no forman cardmenes compactos como los engrulidos. Se encuentran en las orillas de playas abrigadas y en escolleras protegidas. La sistemtica del grupo es compleja, y en general las especies son de distribucin restringida. En el rgimen alimentario de los pejerreyes (Atherinidae) de la provincia de Buenos Aires, aparecen con gran frecuencia restos de insectos correspondientes a varios rdenes, a saber dpteros, lepidpteros, hompteros, colepteros, ortpteros y psocpteros, que evidencian los hbitos costeros de estos peces y su capacidad ie alimentarse en la capa superficial (M. Garca, comunicacin persoal.). Segn Cervign, especies de engrulidos de los gneros Anchovia, Anchoviella y Anchoa, de menos de 15 cm y que forman cardmenes sumamente compactos, viven normalmente junto a las orillas de playas > acantilados alejndose muy poco de la costa. La coloracin es amarillo blancuzca uniforme, con banda plateada a los lados. Los caracteres externos varan mucho y las especies son difciles de separar. El ciclo vital es rpido y la fecundidad elevada. Algunos clupeidos, como los del genero Jenkisia suelen agruparse cerca de la costa. Para el mismo autor, el medio pelgico costero es un ecosistema poco maduro, en el que las especies no son muy numerosas, mucho me23

Peces nerticos (cont.) Fig. 5. sardina, Sardinella anchovia (250 mm). Peces litorales: Fig. 6. peje sapo, Gobiesox strumosus (80 mm); Fig. 7. pez murcilago, Ogcocephalus notatus (146 mm).

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una zona con fluctuaciones ambientales marcadas; hay transferencia de energa en forma de nutrientes o materia orgnica en cantidad considerable y a un ritmo rpido donde hay circulacin vertical. Una gran parte de la produccin primaria no es utilizada en el sistema y se transfiere a los sistemas bentnicos ms maduros. Estos aspectos y los mencionados respecto a la diversidad, abundancia de individuos y capacidad de reproduccin, concluye Cervign, hacen este ecosistema ideal para la explotacin humana, de manera similar al caso de la agricultura, donde las reas ms productivas se encuentran en zonas de latitudes medias con plantas de ciclo anual de crecimiento rpido, y no en la selva tropical, donde la energa es mejor aprovechada pero el sistema es ms complejo y menos adaptado a sufrir fluctuaciones, sean naturales o resultantes de la actividad humana.

El fondo de la plataforma

Cuando se consideran los peces que viven sobre el fondo o ligeramente por encima de l, hasta los 200 m de profundidad, se encuentran tres grupos morfolgicos o ecolgicos, en los que la relacin con el sustrato es ms o menos estrecha. Naturalmente los lmites entre estos grupos sern algo laxos; y en muchos casos, slo un conocimiento detallado de la biologa de cada animal en particular, podr indicar su lugar en el ambiente. En primer trmino pueden tratarse los peces litorales (Figs. 6 a 9) o de aguas costeras, que podran ser considerados un tipo algo ms restringido de peces bentnicos. Ringuelet y Armburu (1960) los definen como sigue: estos peces "habitan hasta unos cuarenta metros de profundidad, el lmite de la vegetacin sedentaria, y estn por tanto sujetos a cambios ambientales ms evidentes que en otros bitopos; la euritermia y cierta eurihalinidad son rasgos frecuentes en ellos, esto es, capacidad de tolerar cambios de temperatura y salinidad relativamente amplios. Tienen, tpicamente, formas macizas, con cabeza grande y ojos salientes, fauces amplias, tegumentos ornamentados, con espinas, crestas, placas, etc. Poseen aletas dorsal y anal ms bien alargadas, y las pectorales grandes. En ocasiones, como sucede notoriamente con los gobiescidos, cicloptridos y gbidos, poseen rganos de fijacin derivados de las aletas ventrales modificadas. Un rasgo corriente es el de tener el color (homocroma), o la forma (homomorfa) del ambiente que los rodea. Poseen un dimorfismo sexual evidente, casi todos ponen huevos ms pesados que el agua y cuidan sus cras". De acuerdo a las principales divisiones zoogeog'rficas del Mar Argentino, los autores mencionados consideran las siguientes familias de peces litorales: 26

Peces litorales (cont.) Fig. 8. blennio, Hypleurochilus fissicornis (40 mm); Fig. 9 testoln, Prionotus punctatus (270 mm). Peces bentnicos: Fig. 10. raya, Raja flavirostris (598 mm).

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Provincia Magallnica 1. Nototnidos 2. Bovctidos 3. Harpagifridos 4. Licodapdidos 5. Gobiescidos 6. Congiopdidos 7. Psicroltidos 8. Lipardidos

Provincia Argentina 1. Singntidos 2. Blnidos 3. Batracididos

Los peces bentnicos (Figs. 10 a 13) componen una fauna particular por lo menos en dos aspectos; por una parte porque las faunas de aguas someras de la plataforma corresponden a reas de muy alta diversidad especfica, y por otra, porque las adaptaciones a una vida en o sobre el fondo resultan en modificaciones morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas llamativas. Algunas de las caractersticas que se tratarn en los prrafos siguientes son comunes tambin en los peces litorales. Algunas particularidades de la relacin entre los peces bentnicos y su medio pueden verse en el siguiente prrafo de Fitch y Lavenberg (1975): "Aunque el alimento, la temperatura, salinidad, oxgeno, vegetacin, sustrato, abrigo, compaa, corrientes y mareas son probablemente importantes para todos los peces, cada uno tiene su propia manera de mezclar estos elementos para obtener la situacin ideal. Para algunos gobios, por ejemplo, el oxgeno, la salinidad y las mareas son secundarios respecto a su necesidad de hallar la cueva de un particular tipo de camarn, el nico hbitat en el que pueden sobrevivir. El garibaldi (Hypsypops rubicundus) no puede desovar a menos que pueda localizar las especficas clases de algas rojas en las que pone sus huevos. El grunion (Leuresthes tenuis) depende de playas arenosas y cierta clase de mareas altas para desovar exitosamente y que los huevos eclosionen. Cuando cierto clnido encuentra un abrigo satisfactorio, an necesita las corrientes adecuadas que pongan el alimento a su alcance". En los peces bentnicos es comn el abandono de la forma ahusada tpica, a favor de una comprensin dorsoventral de la cual los ejemplos ms obvios son los Rajiformes (Fig. 10) y los Pleuronectiformes o Heterosomata (Fig. 13), pero que se observa tambin en otras familias, como entre los tiburones en los escuatnidos y los orectolbidos, y entre los telesteos por ejemplo entre los oegcoceflidos (Fig. 7), agnidos, lfidos, batracididos (Fig. 12) y lipridos. Los rajiformes presentan tpicamente una faz cenital dorsal y una nadiral ventral; la primera con coloracin marcada y la segunda blancuzca, aunque suele ser oscura en algunas formas de profundidad. Los ojos son dorsales; los espirculos, que en los pleurotremados pueden estar reducidos o ausentes, adquieren aqu un marcado desarrollo, concomitantemente con su transformacin en entrada funcional del 28

Peces bentnicos (cont.) Fig. 11. raya elctrica, Discopyge tschudii (250 mm); Fig. 12. lucerna, Porichthys porossisimus (214 mm); Fig. 13. lenguado, Paralichthys sosceles (270 mm).

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agua destinada a la respiracin. Los cinco o seis pares de aberturas branquiales sirven para la salida del agua; por delante de ellas, tambin en contacto con el fondo, estn la boca y las narinas. Los pleuronectiformes o lenguados tienen larvas perfectamente bilaterales, que sufren una metamorfosis que implica una modificacin del esqueleto ceflico y la migracin de uno de los ojos al flanco que resulta dorsal en el animal adulto. Estos peces presentan una adaptacin visual sorprendente, que consiste en que, gracias a una formacin sacular de la pared orbital, pueden protruir marcadamente los ojos, lo que asociado a la movilidad de los mismos les permite una mejor observacin de los alrededores. Como ocurre con otros animales bentnicos, los lenguados presentan una conducta de alimentacin que implica acecho y movimientos sbitos de captura. Stickney et al. (1973) describen como sigue dicha conducta en Ancylopsetta quadrocellata: ". . . los peces descansan con las cabezas elevadas del fondo y los ojos protruidos. En esta postura la mitad anterior del cuerpo est suavemente flexionada hacia arriba. El cuerpo es soportado lateralmente por los radios anteriores de la dorsal, anal y plvica derecha, mientras el centro se apoya en la pectoral derecha extendida. El pez en esta posicin parece agitado, a juzgar por los rpidos movimientos oculares y el movimiento del cuerpo en direccin al alimento introducido (en el acuario)"; una vez que el animal ubica el alimento, maniobra con las aletas y se dirige en lnea recta a la partcula de comida, tomndola antes que se deposite. Cuando el animal se sacia, asume una posicin en la que, a diferencia de la descripta anteriormente, todo el flanco est en contacto con el fondo. Tanto en rayas como en lenguados, hay urt predominio de los movimientos ondulatorios para la natacin, en oposicin a la forma tpica por movimientos del pednculo caudal (Captulo 5). A esto va asociado en los lenguados, el alargamiento de las aletas dorsal y anal, que se extienden a todo lo largo del cuerpo, y que implica una multiplicacin de los pterigiforos. La capacidad de los lenguados de mimetizarse con distintos tipos de fondo es conocida, y se han estudiado con mucho detalle los mecanismos neurohumorales implicados en el proceso. Esta capacidad se encuentra en otras formas bentnicas, como clnidos, blnidos y escorpnidos entre los telesteos, y hay un tiburn de la familia Orectolobidae, el wobbegong de Australia, con una coloracin probablemente mimtica. La coloracin aposemtica o de advertencia est tambin difundida, y a menudo asociada con rganos defensivos resultantes de modificaciones ms o menos marcadas de las espinas dorsales u operculares, asociadas o no a aparato venenoso. En los rajiformes se encuentran en la regin caudal, asociadas a un tejido que produce una secrecin txica. Coloracin de advertencia evidente presentan algunos peces con espinas defensivas muy obvias, como el escorpnido Pterois volitans y los acan30

tridos (Fig. 58), o peces cirujano, con sus tpicas lancetas a cada lado del pednculo caudal. Los batracodidos del gnero Thalassophryne son el nico ejemplo conocido con espinas huecas. El predominio de coloraciones extremadamente llamativas se da evidentemente en zonas tropicales de aguas poco profundas, de las que el ejemplo tpico son los arrecifes de coral (Captulo 8). Las configuraciones de los tipos de coloracin se corresponden con la extrema sociabilidad de los peces bentnicos litorales, y las mismas cumplen funciones de comunicacin que se conocen con detalle en algunos casos. Uno de los ms llamativos es el de los peces limpiadores del gnero Labroides con destacada librea a bandas horizontales, que es imitada por peces del gnero Aspidontus, que pueden efectuar as una "micropredacin" sobre los peces que concurren a ser limpiados (Captulo 12). Otras configuraciones de color "rompen" la silueta, disimulando al animal contra el fondo. En algunos casos la funcin de ocultamiento de la coloracin es complementada con la adopcin de posiciones peculiares (vertical en aulostmidos que se ocultan entre las espinas de ciertos erizos) y aun con formaciones tegumentarias foliceas como ocurre con el pez de los Sargazos, Histrio histrio (Fig. 28). En muchos peces son evidentes diseos posteriores ocelares que aparentemente ofrecen un falso blanco a los predadores; aunque en cclidos se les ha hallado una funcin de comunicacin interespecfica. El significado de algunas particularidades de la coloracin an no est totalmente investigado. En un anlisis del barreado que oblitera el contorno del ojo en muchos peces de aguas clidas y templadas, Barlow (1972) hall que la inclinacin de dicha lnea est relacionada con la forma del cuerpo y el ngulo que forma el dorso ceflico con el eje longitudinal del animal. Dice Barlow que "La comprensin del significado adaptativo de la posicin de la lnea ocular es facilitada por la consideracin de la conducta y el hbitat del pez en relacin a la coloracin general. Las franjas longitudinales aparecen en especies alargadas que nadan rpido, mientras que las barras verticales tipifican a peces de cuerpo alto. Cuando una especie alargada con franjas horizontales est ms estrechamente asociada al fondo, mayor ser probablemente el nmero de franjas. Las especies con barras verticales normalmente tienen cuerpos altos y viven cerca del sustrato. Franjas o barras sirven simultneamente como seales sociales o como marcas antipredador". Mientras en los peces de aguas abiertas la velocidad normal del animal permite un aereamiento continuo de las branquias, los peces bentnicos suelen presentar un desarrollo considerable de la musculatura branquial y movimientos respiratorios complejos. Se conocen variaciones del mecanismo de bombeo involucrado, en peces que ocupan hbitats diferentes. Hughes (1961) seala que los peces que son predominantemente nadadores tienen la porcin bucal de ese mecanismo ms desarrollada. Aunque en algunos casos la velocidad del animal implica movimientos bucales u operculres, se supone que en los tnidos y lo 31

mismo se ha sostenido generalmente respecto a los tiburones deben nadar continuamente para mantener el flujo de agua. El mismo autor seala, sin embargo, que el tiburn leopardo presenta movimientos de bombeo cuando se detiene, pero no mientras nada. Dice que "los peces que pasan la mayor parte de, o todo su tiempo, sobre el fondo del mar, tienen cavidades operculares agrandadas, sostenidas por radios esqueletados adicionales, y el bombeo por succin est mejor desarrollado". Algunos ctidos, trglidos, calionmidos y lenguados tienen este tipo de mecanismo. Los peces de fondo generalmente tienen un rea branquial menor, y el nmero de pliegues branquiales secundarios en un rea dada es de un orden del 50% menor que el de peces de aguas libres. Todd (1973) dice que "los peces que viven en sustratos arenosos presentan especializaciones respiratorias que les permiten respirar mientras estn enterrados" y describe cmo han evolucionado en los Dactyloscopidae los radios, msculos y membranas branquiostegas para sustituir al bombeo opercular. Referencias histricas y recientes sobre este tema pueden verse en Roberts (1975). La estrecha relacin con el sustrato ha resultado en cierta abundancia de especies territoriales (Captulo 11) y en el desarrollo de relaciones complejas, incluyendo cortejo y cuidados parentales, as como mecanismos de produccin de sonidos bastante variados en los que participan el aparato farngeo, esqueletario y muscular, y la vejiga natatoria. Colin (1973) describe las cuevas que un traquinoideo, Opistognathus aurifrons, construye en zona de arrecife, y que son de tres tipos diferentes segn las condiciones del sustrato halladas durante la construccin. Malacanthus plumieri construye a su vez, con ramas rotas del coral Acropora, montculos que resultan una caracterstica distintiva de las reas arenosas cerca de los arrecifes, y que constituyen centros de atraccin para especies de Serranus, Pomacentrus, Apogon y Centropyge de tallas determinadas. En los peces bentnicos hay cierto desarrollo del viviparismo con la consiguiente reduccin del nmero de cras, aunque algunas especies mantienen huevos pelgicos, a los que corrientemente se atribuye una funcin de dispersin. Se observa tambin el desarrollo de rganos de produccin de electricidad y la presencia de receptores sensibles a estmulos de ese carcter; son tpicos en los torpediniformes, pero las rayas tambin tienen rganos elctricos de localizacin caudal, y en los uranoscpidos los hay postoculares. Los rganos elctricos son algo ms comunes en formas de agua dulce (gimntidos, mormridos). Aunque muchas adaptaciones pueden parecer de carcter general (ver una extensa exposicin en Lagler et al., 1962), a medida que la fisiologa de los peces es mejor conocida se conocen aspectos muy detallados subyacentes a esas generalizaciones. As, por ejemplo, Munz (1964) prob que las caractersticas espectrales de la "rodopsina"32

(bajo este nombre se agrupa una enorme diversidad de pigmentos en los telesteos) de cinco especies habitantes de costas rocosas difera de la de seis especies epipelgicas, resultados correlacionados con la transmisin espectral de la luz solar por los tipos de agua en que los peces viven, ms que con la profundidad. La proporcin de algunos componentes de los tejidos vara de acuerdo al hbitat, as el contenido de lpidos es notablemente ms bajo en peces bentnicos que en los de aguas libres, San Romn (1972) da los siguientes porcentajes referidos a peso seco: Engraulis anchoita, Trachurus picturatus australis y Austroatherina incisa (aguas libres) 10,93, 35,11 y 15% respectivamente; Dules auriga y Oncopterus darwini (de fondo) 6,72 y 6,46%. Segn las principales divisiones zoogeogrficas del Mar Argentino, Ringuelet y Armburu (1960) mencionan las siguientes familias de peces bentnicos, considerando adems su tipo morfolgico: Provincia Magallnica Tipo lfido 1. Agnidos Tipo anguiliforme 2. Zorcidos Tipo rajiforme 3. Rjidos Provincia Argentina Tipo lfido 1. Uranoscpidos Tipo anguiliforme 2. Murnidos 3. Cngridos Tipo rajiforme 4. Escuatnidos 5. Rinobtidos 6. Rjidos 7. Dasitidos 8. Gimnridos 9. Torpednidos Tipo pleuronectiforme 10. Btidos 11. Pleuronctidos 12. Soleidos 13. Cinoglsidos

Tipo pleuronectiforme 4. Btidos 5. Pleuronctidos

Hay un grupo de peces en los que la relacin con el fondo no es tan marcada como en los que acabamos de considerar, y que se denominan corrientemente demersales (semidemersales de Le Danois) (Figs. 14 a 19). A diferencia de los peces estrictamente bentnicos, los peces demersales presentan vejiga natatoria y la coloracin no es marcadamente crptica, aunque puede ser bipolar. Hay formas azul plateadas (merluza), azul oscuras (merluza negra Dissostichus eleginoides) (Fig. 14), azul claro (la polaca Micromesistius australis) (Fig. 15), y aun amarillentas33

Peces demersales: Fig. 14. merluza negra, Dissostichus eleginoides (630 mm); Fig. 15. polaca, Micromesistius australis (445 mm); Fig. 16. abadejo, Genypterus blacodes (600 mm).

(el abadejo Genypterus blacodes) (Fig. 16). El pmpano, Stromateus maculatus tiene una amplia distribucin en la Argentina (Fig. 17). Algunos de estos peces realizan migraciones extensas, tanto horizontales como verticales, alimentndose en diferentes niveles del mar como la merluza (Merluccius hubbsi) (Captulo 13). En general son voraces, carecen de dimorfismo sexual y no cuidan sus cras. Muchos de los peces demersales, normalmente de rgimen carnvoro y predadores de los niveles trficos superiores, son de importancia econmica. El grado de relacin con el fondo puede deducirse con bastante precisin de la composicin del alimento. As Halaelurus bivius, un esciliornido magallanico presenta un rgimen compuesto casi totalmente por34

Peces demersales (cont.): Fig. 17. pmpano, Stromateus maculatus (410 mm). Peces pelgicos: Fig. 18. sardinero, Lamna nasus (2.150 mm); Fig. 19. mako,

Isurus oxyrhynchus (1.700 mm).

organismos de la epifauna (Menni et al., 1979). Lo mismo ocurre con Mustelus schmitti, mientras que Squalus acanthias presenta una dieta que indica que preda tanto en el fondo como en aguas libres, y de acuerdo al tipo de alimento ms accesible (ver Menni, en prensa). Los peces que hemos considerado, que viven sobre el fondo del mar o en las aguas adyacentes hasta los 200 m de profundidad, se pueden relacionar con las varias zonas del dominio bentnico. 35

En el piso supralitoral, es decir por encima del nivel de las pleamares se encuentran zonas hmedas y pozas en las que pocos peces pueden sobrevivir a las variaciones extremas de temperatura, el desecamiento y otros factores que cambian con mucha rapidez. Se trata de condiciones que requieren adaptaciones extremas, a las que responden algunos gbidos, anguiliformes y gobiescidos. En la zona litoral (= intertidal = mesolitoral) hay variaciones horarias, diarias, mensuales y estacionales de las condiciones de vida, especialmente las resultantes de la exposicin. Muchas de las especies que se encuentran en la zona litoral, la alcanzan de acuerdo a las mareas, desde el sublitoral (infralitoral ms circalitoral). Lagler et al. (1962) citan rajiformes de la familia Dasyatidae, varios lenguados, Albula (un Elopomorpha), anguiliformes como algunas morenas, gobiescidos, ctidos, trglidos, cicloptridos, lucernas (Porichthys), blnidos, gbidos, singntidos y ofdidos. En la zona sublitoral interna las variaciones ms importantes son las estacionales. A los peces recin citados pueden agregarse algunos Squalidae, trikidos, torpedos, pinguipdidos, serrnidos, lbridos, quetodntidos, escridos, balstidos, tetraodntidos y diodntidos. En mares clidos los arrecifes de coral se superponen a esta zona y la siguiente; las cinco familias finales de la lista precedente son tpicas de ese ambiente (Captulo 8).

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5.Ambientes pelgicos

a) La zona epipelgica

Al tratar la biologa de los peces pelgicos, dice Cushing (1976) que "La comunidad pelgica, dentro de la profundidad iluminada por el sol, es la mayor en biomasa y la de distribucin ms extensa en el mar. Ha sido a menudo descripta como una cadena o red alimentaria, pero, en la visin original de Petersen, hay poca diferencia entre el estudio de esas redes y la de las comunidades. Hay un factor ambiental que domina las comunidades pelgicas, la penetracin de la luz: la produccin de las algas en la zona ftica depende de la irradiacin y la migracin vertical diaria de los animales hacia la superficie para alimentarse durante la noche depende de la luz". Agrega que hay comunidades especializadas en el mar, en los arrecifes de coral, en los manglares, en las costas rocosas y en los estuarios, y que "la comunidad predominante, la pelgica, genera todo el alimento y la energa necesaria para sustentar, no slo a s misma, sino tambin, en parte, a estas comunidades dependientes". Como ha sido mencionado por Briggs (1974), la mayora de los bilogos coinciden en que la capa de agua que se encuentra por encima de los 200 m es, a juzgar por su biota caracterstica, bastante diferente de la de aguas ms profundas. Ya Dahl en 1894 (segn Briggs, 1974) dividi a los coppodos del Atlntico en tres grupos, uno que se encuentra en los primeros 200 m, el segundo entre 200 y 1000 m y el tercero por debajo de esta ltima profundidad. Hechos semejantes se han observado en grupos del fitoplancton y en quetognatos. Hasta hace poco tiempo se pensaba que los 200 m eran el lmite de penetracin de la luz, pero los trabajos de Clarke han detectado la luz del da hasta 800 m, y los ojos de algunos animales son probablemente ms sensibles que el fotmetro utilizado. El hecho que muchas especies muestren migraciones diversas, estacionales y ontogenticas, complica el anlisis del dominio pelgico. El valor adaptativo de estas migraciones, normales en los animales pelgicos, parece consistir (McLaren, 1963) en que un animal que se alimenta en aguas clidas y descansa en aguas fras gana energa. La capa dispersora profunda (DSL por su nombre en ingls, "deep scattering 37

layer") est compuesta por especies que tienden a concentrarse entre 300 y 800 m durante el da y que se acercan a la superficie por la noche. En la composicin de esta capa, probablemente los organismos ms importantes sean los mictfidos (Fig. 34) y los sifonforos, ya que sus vejigas gaseosas son de un tamao que las hace resonantes con las ondas de la ecosonda. Briggs (1974) concluye que a pesar de los numerosos movimientos migratorios que llevan a cabo los organismos de las capas superiores, la mayora de las especies presentes estn restringidas a ese ambiente, de manera que la zona epipelgica es un hbitat concreto, aunque su lmite inferior puede'variar de 100 a 500 m. En cuanto a la temperatura es una capa de mezcla y por lo tanto ms o menos isotrmica. Lagler et al. (1962) consideran la divisin epipelgica como una delgada capa en la que el agua contina por debajo, a diferencia de la zona nertica donde el lmite inferior es el sustrato. Est bien iluminada en la superficie donde predomina la luz roja, y menos hacia los 200 m donde predominan las radiaciones azules y violetas. Hay variaciones estacionales en la temperatura, luz, salinidad, oxgeno, nutrientes, plantas y en las poblaciones animales. La extensin y la estabilidad relativa del medio pelgico, lo hacen propicio para el establecimiento de divisiones. Las ms difundidas estn basadas en la temperatura, y pueden usarse como esquema de referencia para las dems divisiones zoogeogrficas. Si se consideran las isotermas en superficie del mes ms fro del ao. el ocano mundial puede dividirse como sigue: aguas tropicales con temperatura por encima de 20 C, templado clidas de 20 a 13 10 C, templado fras de estas temperaturas a los 2o C y aguas fras (antrticas y rticas) de 2 a 2C. Como ha sealado Moore (1958), en la medida que la produccin orgnica original tiene lugar a nivel del fitoplancton, es lgico separar la zona en la que, o a nivel de la cual la fotosntesis es suficientemente activa como para que el oxgeno producido por las plantas exceda al consumido en la propia respiracin. La profundidad a la cual estos procesos son iguales se denomina profundidad de compensacin. Aunque la produccin est confinada a niveles superiores a los de dicha profundidad, la lluvia de fitoplancton muerto o moribundo provee de alimento vegetal a zonas ms profundas. El nivel de compensacin puede hallarse a profundidades entre 5 y 40 m, aunque en los mares tropicales puede estar en los 100 m. Es evidente que en las zonas muy cercanas a la superficie, la luz diurna est por encima del ptimo y puede ser letal para el fitoplancton; tambin es demasiado alta para el zooplancton. Cervign (1972) siguiendo a Nikolsky, dice que la fauna pelgica se caracteriza por la baja densidad especfica, tendencia a la agregacin en cardmenes, por la poca estabilidad de los caracteres a nivel especfico y por tener una tasa de reproduccin elevada. Las condiciones ad38

versas de los mares fros acentan estas caractersticas, de modo que estn habitados por muy pocas especies que se presentan en gran cantidad, como por ejemplo el arenque del Mar del Norte; bajo las condiciones benignas de los mares clidos y templados la diversidad es ms elevada. Tablas y grficos comparativos de las diferentes diversidades de peces en distintas reas geogrficas pueden verse en Margalef (1972, 1977). Los organismos pelgicos poseen gran movilidad y suelen efectuar migraciones horizontales de mayor o menor amplitud. Estas caractersticas, que se encuentran tambin en los peces que Cervign denomina pelgicos costeros, se aplican especialmente a los escmbridos, incluyendo los atunes, Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que en la zona epipelgica se encuentran varias especies como Cetorhinus maximus, Lamna nasus y tambin algunos peces vela y Mola mola de hbitos solitarios. La fauna de peces incluye, adems de algunas formas nerticas que pueden salir de la plataforma, varios tiburones como especies de Lamna e Isurus (Figs. 18 y 19), Cetorhinus maximus (Fig. 20), Rinchodon typus (Fig. 21), Prionace glauca y otros Carcharhinidae. Son tpicos los escmbridos como Scomber scombrus, Gasterochisma melampus, Thunnus thynnus, T. alalunga, Euthynnus pelamis (Fig. 22) y otros atunes; la dorada Coryphaena hippurus (fig. 23), algunos stromatoideos como Tetragonurus cuvieri y Hyperoglyphe antarcticus, numerosos peces voladores de la familia Exocoetidae (Fig. 24), algunos Belonidae y Carangidae, varios Macrorhamphosidae, el Gempylidae Thyrsites atun y Mola mola. Algunos peces mesopelgicos realizan migraciones diarias y pueden encontrarse en las capas superficiales durante la noche. Voss (1966) da la siguiente lista de peces capturados con la red de media agua de Isaacs-Kidd, por encima de los 50 m en el Golfo de Guinea: Clupeidos Stomias (mesopelgico) Tres especies de Myctophum (mesopelgico) Hemirrmfidos Exoctidos larvas y juveniles de Coryphaenidae larvas y juveniles de Mullidae Escmbridos Istiofridos Larvas de Bothidae Los peces epipelgicos ms tpicos son los Scombridae, Carangidae e Istiophoridae, que presentan un cuerpo fusiforme, robusto, de poca resistencia al avance, a menudo con quillas y pnulas en el pednculo caudal, dorso azul y el vientre plateado o blancuzco. Los grandes atunes, especialmente, realizan migraciones extensas. Muchas especies son 39

Peces pelgicos (cont.): Fig. 20. tiburn peregrino, Cetorhinus maximus (6.100 mm); Fig. 21. tiburn ballena, Rhyncodon typus (10.000 mm); Fig. 22. barrilete, Euthynnus pelamis (600 mm); Fig. 23. dorada, Coryphaena hyppurus (800 mm).

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Peces pelgicos (cont.) Fig. 24. pez volador, Cypselurus exiliens (230 mm); Fig. 25. aguja, Hemiramphus balao (320 mm). Fauna asociada a organismos u objetos flotantes: Fig. 26. palometa ata, Petrilus paru (172 mm).

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de distribucin cosmopolita o muy amplia, y es frecuente que se renan en grandes cardmenes. Los carngidos se parecen superficialmente a los escmbridos; los peces vela de la familia Istiophoridae, muy caractersticos se encuentran en esta zona aunque suelen acercarse a la costa, y componen uno de los grupos ms atractivos de peces deportivos. En general, los grandes predadores pelgicos atacan a peces de menor tamao como clupeidos, hemirrmfidos (Fig. 25) y exoctidos. Estos ltimos pueden considerarse tpicamente ocenicos, aunque en algunos gneros se encuentran formas nerticas. Presentan un enorme desarrollo de las aletas pectorales (en algunas formas tambin las plvicas) y el lbulo inferior de la caudal alargado. Obteniendo impulso con la cola pueden saltar fuera del agua alcanzando una velocidad del orden de los 70 km/h y planear durante ms de 20 segundos. Los grandes tiburones de los gneros Isurus y Lamna convergen con los grandes atunes en varios aspectos morfolgicos y fisiolgicos. Segn Bass et al. (1975) el gran tiburn blanco Carcharodon carcharas es ocenico, pero puede encontrrselo normalmente en la plataforma continental, muy cerca de la costa. Segn Siccardi et al. (1981) los ejemplares argentinos de esta especie fueron capturados por embarcaciones de pesca costera, uno de ellos con trasmallo a tres millas de la costa, frente a Puerto Quequn. La comunidad de peces pelgico ocenicos tiene algunas caractersticas semejantes a la de los pelgicos costeros, pero todo el ciclo es ms extenso, tanto espacial como temporalmente. Los procesos de alimentacin y reproduccin estn ligados a condiciones especiales, que a veces se dan en zonas muy alejadas, y que exigen traslados extensos, en relacin con masas de agua, con temperaturas o con concentraciones de alimento. Aunque se trata de peces de crecimiento rpido y fecundidad elevada, la densidad es menor y el ciclo ms lento que en los Clupeidae y Engraulidae. En latitudes bajas el lmite inferior para estos organismos se ubica alrededor de la termoclina estacional. Se mueven, entonces, en una capa mezclada casi hasta la isotermia. Hemos dicho ya que los peces pelgicos presentan algunas caractersticas morfolgicas tpicas semejantes en grupos distintos. A continuacin veremos con algn detalle los aspectos convergentes de color, forma del cuerpo y aletas en dos grupos particulares de peces pelgicos. El comentario siguiente est tomado de Marshall (1971): Los condrictios de la familia Lamnidae comprenden los gneros Isurus (makos), Lamna (tiburn sardinero) y Carcharodon (tiburn blanco). Todos se parecen en la forma general y las aletas a los escmbridos del grupo de los atunes (antes familia Thunnidae), es decir a los gneros Thunnus, Katsuwonus, Euthynnus, Auxis y Allothunnus. Las convergencias en el aspecto exterior son: a) el dorso es azul o pizarra y su intensidad decrece, hacia el blanco, en el vientre; 42

b) el cuerpo se aproxima a una forma hidrodinmica ideal; c) el origen de la primera dorsal est cerca del nivel de las pectorales; d) hay una segunda dorsal, y en los tnidos aletillas o pnulas; e) la caudal tiene forma de hoz; f) el pednculo caudal presenta una o dos quillas laterales. En su anatoma interna los dos grupos convergen en estos aspectos: a) las lminas branquiales son grandes y de amplia superficie; b) los mitomos presentan una acentuada disposicin en conos; c) la musculatura roja est bien desarrollada; d) el corpus del cerebelo es grande y elaborado en relacin al desarrollo de la musculatura; e) bajo la piel de los flancos hay un elaborado plexo de vasos sanguneos. La mayora de estas caractersticas reflejan la historia natural de estos animales, capaces de natacin continua y de altas velocidades (50 o ms km/h); relacionado con esto est la forma del cuerpo, que se adelgaza en un pednculo poderoso y la caudal semilunar. Este tipo de caudal es comn en los peces pelgicos, y se lo encuentra en los Luvaridae, Istiophoridae, Xiphidae, Stromateidae y algunos Carangidae. Los mecanismos de la natacin en los peces se han estudiado con cierto detalle, y se definen diversos tipos, como natacin anguilliforme y carangiforme. Los peces con cola en forma de hoz o medialuna tienen un tipo de natacin carangiforme perfeccionado. Un tratamiento detallado pero relativamente accesible de este tema puede verse en Lightill (1970). La ubicacin de la primera dorsal, encima del centro de gravedad, y las quillas caudales, permiten a estos grandes animales girar rpidamente y capturar presas tambin rpidas como calamares y otros peces. En los atunes la musculatura roja, y en menor extensin la blanca, son irrigadas con sangre de un sistema subcutneo en contracorriente. Este sistema est formado por una arteria y una vena ubicadas arriba y abajo del septo horizontal; una rete mirabilis se forma alrededor del msculo rojo y en menor extensin del blanco. Debido a este sistema los atunes son de sangre caliente. La sangre oxigenada dirigida a los msculos alcanza la temperatura del mar al pasar por las branquias, y se encuentra prxima a la sangre de retorno calentada por el metabolismo muscular; la mayor parte de este calor es transferida a la irrigacin aferente. Un atn de aleta azul, Thunnus thynnus, tiene una temperatura de 31,4C en un mar a 19,3C. El mismo tipo de sistema fue hallado en los tiburones de la familia Lamnidae, donde un Isurusr presenta una temperatura de 6o C por encima de la del mar (20C). El valor adaptativo de la regulacin de la temperatura corporal ha sido explicado de la siguiente manera (Carey y Teal, 1966): "La digestin, velocidad de transmisin del impulso nervioso y las reacciones43

metablicas son en general aceleradas por la temperatura. Las tasas de reaccin enzimtica aumentan de 2 a 4 veces cada 10C de incremento de la temperatura. La contraccin y la relajacin sern tres veces ms rpidas pero la fuerza de la contraccin ser la misma. As el pez obtendr tres veces ms fuerza con la misma masa muscular, aumentando la temperatura en 10C. Se ha cronometrado a los atunes en carreras de 10 a 20 segundos en las que alcanzan 70 km/h.. .". Un aspecto de inters es el del comportamiento fisiolgico de estos peces cuando se mueven en aguas de diferente temperatura. El plexo vascular subcutneo est ms desarrollado en el gnero Thunnus, cuyas especies muestran migraciones muy amplias. Los autores citados han mostrado que el atn de aleta azul puede controlar la temperatura de su cuerpo de modo que las partes ms calientes de su musculatura varen slo 5o C en relacin a las temperaturas ambientales. Tal poder de termorregulacin es el que permite a este atn moverse con facilidad de aguas noruegas hasta las Bermudas, en un rango de temperaturas del mar de 6 a 30C. Un artculo sumamente sugerente sobre el medio pelgico ha sido publicado por Fisher y Arthur (1977). Estos autores sostienen que la diversidad de las biotas pelgicas vara con un ritmo de alrededor de 32 millones de aos. Los momentos que se denominan "politxicos" coinciden con temperaturas ocenicas ms altas y uniformes y otras caractersticas. Las comunidades pelgicas alcanzan su mxima complejidad, lo que se hace evidente por el nmero de taxa y el tamao de los depredadores. Lo opuesto ocurre en los momentos llamados "oligotxicos". Estas fluctuaciones son atribuidas a cambios en la tasa de circulacin ocenica como resultado directo de variaciones climticas. El pleistoceno y el reciente corresponden a un modo oligotxico. En la diferenciacin de los perodos comentados, los autores usan diversos protozoos y varios tipos de peces, a saber telesteos arcaicos, escmbridos, clupeidos y tiburones galeoideos. El prrafo siguiente, que es parte de las consideraciones de Fisher y Arthur sobre estructura comunitaria, incluye referencias a peces que ocupan un lugar de "superdepredadores" en los momentos politxicos: "El mayor depredador de aguas cercanas a la superficie en el ocano del presente, el gran tiburn blanco Carcharodon carcharas y especies relacionadas, alcanza longitudes de alrededor de 6 m, mientras que algunos de los grandes predadores marinos del pasado exceden los 10 m y se acercan a los 20 m"; citan ictiosaurios, plesiosaurios y una ballena del Eoceno, Basilosaurus y continan: "El nico predador del presente que alcanza ese rango de tamao es la ballena de esperma, Physeter, que se alimenta de calamares en las masas de media agua por medio de una especializacin para la sumersin profunda. . .". Tambin sealan que "Aunque las presiones evolutivas que llevan al desarrollo de superdepredadores (presentes en las pocas de alta diversidad) no estn claras, esos organismos son, probablemente, una expresin de la complejidad de la comunidad". 44

El hecho de tratar un solo grupo de organismos, una taxocenosis, puede hacer ver al medio ocenico algo disminuido en su complejidad. Al tratar la zona nertica esto es disimulado por la gran variedad de peces y la riqueza de adaptaciones. En la zona pelgica la diversidad especfica es ms baja, y las adaptaciones, aunque algunas muy sofisticadas, de carcter general. Para compensar esta limitacin de enfoque transcribiremos parte de un artculo de Isaacs coinventor de la red pelgica de media aguasobre la naturaleza de la vida ocenica, escrito en 1969. Dice Isaacs: "En esta regin sin refugios, defensas poderosas o estticas, como las clulas irritantes de los sifonforos y medusas, o un mayor tamao, agudeza, atencin, velocidad y fuerza, son los requerimientos para la supervivencia a cada paso. La forma hidrodinmica alcanza aqu un alto grado de desarrollo, y en peces tropicales es an conspicua en peces pequeos, desde que la menor viscosidad de las aguas clidas posibilitar a una pequea presa muy hidrodinmica el escape de un predador de hidrodinamia pobre, un efecto que en las aguas fras y viscosas, rticas o profundas, se da slo en peces del doble de longitud. La regin pelgica alberga algunos de los seres mayores y mejor diseados que han habitado la tierra: los atunes exquisitamente construidos, los peces delfn multicolores que capturan peces voladores; los delfines; los peces espada y odontocetos que se alimentan en aguas costeras o profundas, los mayores carnvoros, las ballenas y algunos tiburones planctfagos, cuya presa son cardmenes enteros de krill o de pequeos peces. Lo mismo los grandes tiburones carnvoros que esperan presas daadas. Focas y otros mamferos marinos se alimentan exclusivamente en el reino pelgico. Aves marinas, algunas adaptadas a una vida pelgica casi continua, consumen cantidades sorprendentes de alimento ocenico. Los organismos de esta regin han desarrollado facultades como un sonar avanzado, sentidos inexplicables de orientacin y una extrema sensibilidad olfatoria".

Fauna superficial del ocano En las aguas continentales es obvia la existencia de una serie considerable de organismos vinculados a la capa superficial. Algunos animales terrestres pueden caer sobre ella o ser atrapados por la tensin superficial, pero para muchos constituye su hbitat normal. En el ocano, especialmente en las regiones subtropicales y tropicales existe una fauna especial que se ubica en la inmediata vecindad de la superficie. Este grupo de organismos, comunidad si se quiere, vinculados a la pelcula superficial en la interfase agua-aire, ha recibido como seala Ringuelet (1962) el nombre de neuston (del griego nadador). Por lo menos en las aguas dulces, conviene distinguir entre un epineuston (= supraneuston) y un hiponeuston (= infraneuston), el primero con 45

organismos en su inmensa mayora semiacuticos, tpicamente colmbolos, hempteros rantridos, colepteros gyrnidos y algunas araas; el segundo con organismos cuya relacin con la interfase es temporal, como las larvas de algunos dpteros (Ringuelet, 1962). En el mar, el epineuston est formado exclusivamente por cinco especies de hempteros del gnero Halobates (Trochopus se encuentra en los manglares) que se desplazan sobre la superficie, y que en caso de hundirse recuperan su posicin gracias al aire atrapado entre los pelos del cuerpo. Desovan sobre restos de Velella y tambin sobre otros residuos flotantes como algas o plumas. Se cree que capturan pequeos organismos de la pelcula superficial, y a su vez son comidos por pequeos peces. Las especies ligadas a la capa superficial del ocano pertenecen a grupos tan diferentes como celenterados, ctenforos, quetognatos, coppodos, anfpodos, mysidceos, stomatpodos, decpodos, moluscos y peces (Marshall, 1975). Muchos de estos animales producen un pigmento azul para obtener coloracin protectora (Herring, 1967). David (1965) aclara que es necesario distinguir entre fauna transente, que entra o llega a la superficie en virtud de migraciones verticales y fauna permanente. A la primera pertenecen animales mayores, que ya hemos mencionado como tpicamente epipelgicos, como los atunes o Coryphaena (Fig. 23), y que slo se recogen en sus fases larvales o inmediatamente post-larvales. La fauna de la capa superficial puede muestrearse con una red cuya boca se deslice en una posicin muy fija en relacin a la superficie del agua. Esto se logra con un aparejo semejante a un trineo. David (1965) muestra uno, y otro similar fue propuesto para usar en aguas continentales por Ringuelet y Bulla (1974). Aparentemente en el ocano un aparato de este tipo slo puede usarse en condiciones casi excepcionales de calma; esto ocurre en zonas tropicales donde el neuston marino es mejor conocido, pero el "Discovery" ha usado con xito un trineo con vientos de fuerza elevada. La turbulencia causada por las hlices tambin puede perturbar a la red, la que suele emplearse con el buque detenido. Se han usado series de redes sujetas a flotadores, de modo que cada una de ellas muestreara una capa de 10 cm. En el hiponeuston figuran casi todos los grupos planctnicos principales. Abundan toda clase de larvas y en algunas zonas dominan los huevos y larvas precoces de peces. La biomasa de hiponeuston no es grande en zonas tropicales, pero s en aguas costeras templadas. En aguas ocenicas, el rasgo ms caracterstico de los organismos hiponeustnicos permanentes es un intenso color azul. Los coppodos Pontellidae, crustceos decpodos, medusas, peces y cefalpodos presentan color azul intenso; ms suave se encuentra en salpas, calamares y larvas de ciertos crustceos. Puede deberse a u n pigmento (un carotenoide unido a una protena cuya mxima absorcin est en las 640 m)

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o ser de naturaleza estructural, como en muchos peces, algn calamar y al menos un coppodo (David, 1965). Como ha ocurrido con la coloracin de los peces, se ha discutido si la extensin de la coloracin mencionada se debe simplemente al hecho que muchos animales se alimentan de crustceos con pigmento azul, o si realmente tiene un valor adaptativo, al disimular al organismo contra el fondo azul de las aguas superficiales, que es la opinin predominante. Zaitsev (1961, fide David, 1965) ha mencionado que si el pequeo muglido Mugil auratus es pescado en aguas salpicadas con espuma de oleaje presenta el dorso plateado, pero puesto en un tanque recupera su color verde azulado habitual. El mismo autor seala que las larvas de anchoas y espadines (Sprattus) conservan su transparencia hasta los 30-35 mm de longitud, como ocurre con otras larvas, mientras que las de salmonete y peces del gnero Motella (Gadidae) son azul oscuro y plateadas. David (1965) siguiendo la terminologa de Savilov, llama pleuston (del griego apto para navegar) a los animales totalmente adaptados a la vida en superficie, parte en el agua y parte en el aire. Este trmino fue propuesto por Kirchner en 1896 para englobar nicamente a la vegetacin flotante (Ringuelet, 1962). Los ejemplos clsicos de este grupo, en el que no se encuentran peces, son celenterados como Physalia, la "fragata de guerra portuguesa", que presenta un complicado flotador, y Velella con su caracterstico flotador quitinoso y una "vela" que tiene una orientacin distinta en uno y otro hemisferio de acuerdo a la direccin de los vientos predominantes. El flotador de Velella subsiste un tiempo despus de muerto el animal, y sirve de soporte a los huevos del molusco Fiona y el insecto Halobates, quiz del gasterpodo Ianthina y a larvas de cirripedios. El inters de la capa superficial radica en que las condiciones fsicas y qumicas con ms cambiantes que en ninguna parte de la alta mar. Adems los organismos reciben all el espectro solar completo y no el espectro parcial cada vez ms reducido por absorcin del agua, como ocurre en las capas ms profundas (David, 1965).

Peces que se alimentan en la pelcula superficial Al estudiar los tipos adaptativos de peces, Marshall (1971) ha sealado que al evolucionar para explotar las agregaciones de vida recin descriptas, "ciertas clases de telesteos han adquirido independientemente cierto nmero de caractersticas similares. En las aguas dulces han surgido entre los characiformes (Characoidei), los cyprnidos, aternidos y cyprinodntidos. Los peces voladores y hemirrmfidos (Exocoetidae) y otros aterniformes son los equivalentes marinos". Este 47

autor indica que si se considera la morfologa de los peces de agua dulce mencionados, se evidencian las siguientes caractersticas: a) las quijadas son pequeas y en general dirigidas hacia arriba; b) los premaxilares forman al hocico un borde redondeado; c) el hocico, relativamente ancho, es dorsalmente achatado; d) el origen de la dorsal es posterior al punto medio de la longitud standard; e) la lnea lateral est reducida o modificada; f) el cuerpo corrientemente es fusiforme, y la distancia vertical entre el origen de las plvicas y el eje longitudinal tiende a ser mayor y estar adelantada respecto a la distancia entre este eje y el origen de la dorsal. Como un ejemplo de este tipo de morfologa, pueden tomarse las "madrecitas de agua" del gnero Jenynsia. Los ejemplos de peces marinos comedores en superficie se hallan obviamente entre los de la zona epipelgica, en particular los de tamao moderadamente pequeo y de rgimen micrfago. Los peces del gnero Schedophilus comen (por lo menos en acuario) pequeos animales atrapados en la pelcula de agua por tensin superficial, en forma parecida a la de las truchas cuando capturan imagos de efmeras; este pez se alimenta tambin de plancton muerto, a condicin que est flotando. Marshall considera que en el mar los pejerreyes (Atherinidae) (Fig. 4), hemirramfidos (Fig. 25) y peces voladores (Exocoetidae) (Fig. 24) se alimentan de animales planctnicos cerca de la superficie. Casi todos estos peces muestran las caractersticas mencionadas ms arriba, aunque la mayora de los hemirrmfidos tienen la quijada inferior prolongada a manera de pico. Incluso, los aternidos tienden a perder la lnea lateral a lo largo del cuerpo, y en realidad, su ubicacin indica que el animal debe ser alertado respecto a desplazamientos hidrodinmicos debajo de su cuerpo; el eje ptico en estos animales est dirigido ligeramente hacia abajo. Si se considera su vulnerabilidad ventral, no es tan notable la evolucin del vuelo en los peces que se alimentan en superficie. Ya que todos los grupos marinos mencionados y los cyprinodontoideos se ubican modernamente en el mismo grupo (Atheriniformes), muchas de sus caractersticas se deben a paralelismo, es decir, a una herencia comn. Pero entre estos peces y los muchos ejemplos de agua dulce de otros rdenes se trata claramente de convergencias adaptativas. En el gran grupo de los percomorfos, que predominan en la fauna marina, no se han desarrollado comedores de superficie, con la sola excepcin de algunas lisas que se alimentan tanto en la superficie como en el fondo; ntese que en las clasificaciones anteriores a la de Greenwood et al. (1966), los Mugilidae se ubican junto con los Atherinidae en un orden Mugiliformes, lo que seala la intensidad de las semejanzas morfolgicas. 48

Fauna asociada a organismos u objetos flotantes Pueden tratarse en relacin con el epipelagial, los organismos que se encuentran en hbitats formados por objetos flotantes. Estos pueden ser organismos vivientes o restos, como partes de rboles, cocos, pumicita y diversos restos vegetales, algunos provenientes del arrastre de los ros. Algunos cardmenes tienen relacin con este tipo de asociacin. Dos clases de objetos flotantes vivientes son arrastrados ms o menos pasivamente por las corrientes, proveyendo a su vez un hbitat