PATRONES DE VOCALIZACIÓN DE LA BALLENA … · simples y vocalizaciones tipo D) detectadas por mes...
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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS PATRONES DE VOCALIZACIÓN DE LA BALLENA AZUL (Balaenoptera musculus) EN EL GOLFO DE CALIFORNIA, MÉXICO TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORADO EN CIENCIAS MARINAS Presenta: M. en C. Aurora Paniagua Mendoza La Paz, B. C. S., México Junio 20016 IPN- CICIMAR IPN- CICIMAR
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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
PATRONES DE VOCALIZACIÓN DE LA
BALLENA AZUL (Balaenoptera musculus) EN EL
GOLFO DE CALIFORNIA, MÉXICO
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
DOCTORADO EN CIENCIAS MARINAS
Presenta:
M. en C. Aurora Paniagua Mendoza
La Paz, B. C. S., México Junio 20016
IPN- CICIMARIPN- CICIMAR
ÍNDICE 1. GLOSARIO………………………………………………………………......... 1
2. LISTA DE FIGURAS….........….....…………………………………… ...... 3
3. LISTA DE TABLAS...………...……………………………………............. 5
4. RESUMEN………..…………………………………………………………...... 6
5. ABSTRACT……....……………………………………………………........... 7
6. INTRODUCCIÓN………….....………………………………………...…… 8
7. ANTECEDENTES………………………………………………………...... 12
7.1. Generalidades de la ballena azul……………....……....……….... 12 7.2. Estudios bioacústicos en cetáceos...………....……....……….... 12 7.2.1. Estudios poblacionales…………………………………...... 12 7.2.2. Vocalizaciones y hábitat de ballena azul…………….…... 14 7.2.3. Estudios de comportamiento........................………...…... 15
8. HIPÓTESIS.................................................................................. 17 9. OBJETIVOS……...…………………...….................................................. 17
9.1. Objetivo general………….……………………………………….... 17 9.2. Objetivos particulares………………………………………………. 17
10. METODOLOGÍA....................………………………………............... 18
10.1. Área de estudio…………........................................................... 18 10.1.1. Región Sur (Punta Pescadero)....................................... 18 10.1.2. Región Norte (Isla Tiburón y Canal de Ballenas)............ 19 10.2. Registro de datos.................................……………………...….. 21
10.3. Detección de vocalizaciones.................................................... 24 10.4. Tratamiento de los datos y estandarización de esfuerzo.….. 26 10.5. Análisis de estacionalidad.....……………………..…................. 27 10.6. Patrón diurno-nocturno...............…………………...........…..…. 28 10.7. Comparación de las vocalizaciones de la ballena azul entre el GC y zona de alimentación fuera de California..............………………….... 30
11. RESULTADOS……………………………………………………….......... 29
11.1. Distribución espacial y estacionalidad de las ballenas azules en el GC........................................................................................................... 30 11.2. Patrón diurno-nocturno de vocalizaciones de ballena azul... 34 11.3. Comparación de datos acústicos entre una zona de alimentación y una zona de reproducción.................................................. 39
12. DISCUSIÓN…..…………………………………………………………...... 41
12.1. Contexto de las llamadas de la ballena azul en el GC............ 41 12.2. Estacionalidad y patrones de llamadas de ballenas azules por sitio.................................................................................................................. 44
13. CONCLUSIONES…..……………………………………………………... 47
14. CONSIDERACIONES FINALES...................................................... 48
15. LITERATURA CITADA....................................................................... 49
16. ANEXOS................................................................................................. 53
16.1. Anexo l..................................................................................... 53 16.2. Anexo ll................................................................................... 54 16.2.1. Punta Pescadero 2005................................................... 55 16.2.2. Punta Pescadero 2006................................................... 56
16.2.3. Punta Pescadero 2007................................................... 57 16.2.4. Isla Tiburón 2007............................................................ 58 16.2.5. Isla Tiburón 2008............................................................ 59 16.2.6. Canal de Ballenas 2008.................................................. 60 16.2.7. Canal de Ballenas 2009.................................................. 61 16.2.8. Canal de Ballenas 2010.................................................. 62
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1. GLOSARIO
Canción.- Secuencia de vocalizaciones o frases (una o más unidades) que
ocurren en un patrón repetido.
Cetáceo.- grupo de mamíferos marinos pertenecientes al orden Cetacea, el cual
se divide en los subordenes: Mysticeti y Odontoceti.
Ciclo de grabación o "duty cycle".- Método de registro de datos acústicos de
forma automatizada con un horario de grabación y de pausas definidos por el
usuario antes de la colocación de un hidrófono fijo.
Espectrograma.- Gráfico que establece la relación entre el tiempo (eje x) y la
frecuencia (eje y). Cada punto en el gráfico corresponde a un segmento
específico en el tiempo dentro de la señal y una banda particular de frecuencias.
Además, se puede observar la amplitud de las frecuencias en una banda así
como el tiempo en una escala colorimétrica.
Eufaúsidos.- También llamado “krill”, son crustáceos pelágicos parecidos a
camarones de 3 cm de longitud, aproximadamente. Poseen branquias externas
adheridas a los apéndices torácicos y dos fases larvarias (caliptopis y furcilias).
Todos son marinos y la mayor parte son filtradores; algunos se alimentan de
fitoplancton y otros de zooplancton.
Forrajeo.- Búsqueda de alimento.
HARP.- Paquetes de Grabación Acústica de Alta Frecuencia (High-Frequency
Acoustic Recording Packages, HARP por sus siglas en Inglés). Equipo utilizado
para monitoreo acústico pasivo que almacena grabaciones por largos periodos de
tiempo, desarrollado por el Whale Acoustic Lab, SIO, UCSD, EUA.
Llamadas AB simples.- Unidades formadas por una vocalización tipo A y tipo B
que no presentan un patrón definido.
Método manual de registro de vocalizaciones.- Consiste en buscar mediante la
observación y la audición, las vocalizaciones de interés en un espectrograma.
2
Misticeto.- Cetáceo que tiene barbas en lugar de dientes, llamados ballenas,
comprende uno de los subórdenes vivientes del orden Cetacea. Estos se
alimentan mediante un aparto altamente especializado de filtración constituido por
placas o barbas adheridas a la mandíbula superior el cual permite filtrar
organismos por lo general muy pequeños.
Monitoreo acústico pasivo.- Metodología que consiste en el registro de señales
acústicas mediante un hidrófono que provee información en tiempo real vía cable
o radio.
Población.- Una colección de individuos de la misma especie reconocida como
identidad.
Sonido.- Disturbio mecánico y su energía asociada, incrementan, disminuyendo
la presión de las moléculas a través de un medio y tiempo determinados; este
proceso continúa hasta que el disturbio se debilita y ya no es discernible del ruido
ambiental circundante
Temporada.- En este caso es utilizado como tiempo durante el cual se
encuentran las ballenas azules dentro del Golfo de California.
Vocalización.- Sonidos producidos y utilizados en comunicación animal.
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2. LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Tipos de vocalizaciones de la ballena azul del Pacífico Noreste.
Vocalizaciones pulsadas tipo A y tonales tipo B. Vocalizaciones tipo D que consisten
en un pulso de barrido hacia abajo........................................................................ 10
Figura 2. Golfo de California. Sitios donde se ubicó el Paquete de Grabación
Acústica de Alta Frecuencia (HARP), región sur: Punta Pescadero (PP); región norte:
Isla Tiburón (IT) y Canal de Ballenas (CB), denotados por diamantes
negros..................................................................................................................... 21
Figura 3. Esquema del Paquete de Grabación Acústica de Alta Frecuencia (HARP
por sus siglas en inglés; Wiggins y Hildebrand, 2007)........................................... 24
Figura 4. Ventanas del programa “Triton”. A) Control, B) “Call Logger”, C)
Espectrograma....................................................................................................... 25
Figura 5. Espectrograma mostrando un ejemplo empleado para el segundo método
de conteo de dos canciones A= Unidad A, B= Unidad B, 1= Canción 1, 2= Canción
2. Intervalo= tiempo entre dos unidades, donde F= Final de unidad e I= Inicio de
unidad. La canción 1 fue clasificada como número 4 por la escala de intensidad
relativa, mientras que la canción 2 fue clasificad como número 3. Línea punteada=
ejemplo de intervalos entre cada unidad de la canción 1....................................... 27
Figura 6. Detecciones de llamadas de ballena azul por día (canciones, llamadas AB
simples y vocalizaciones tipo D) detectadas por mes y por año en los tres sitios:
Punta Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y Canal de Ballenas (CB). Las áreas
punteadas indican ausencia de datos. (Datos originales, antes de juntar los
meses).................................................................................................................... 33
Figura 7. Ejemplo de gráficas obtenidas mediante el método cualitativo. Datos
tomados del sitio Punta Pescadero 2007. El área sombreada denota las horas sin luz
(noche) y el área clara las horas con luz (día). Los rectángulos azules denotan la
presencia de al menos una detección durante ese día y hora de muestreo. h =hora;
UTC= Tiempo Coordinado Universal, por sus siglas en inglés.............................. 37
4
Figura 8. Promedio normalizado del número de detecciones/ h de los tipos de
llamadas: canciones (C), llamadas AB simple (S) y vocalizaciones tipo D (D) de
ballena azul, presentes en los cuatros periodos del día, amanecer (Am), día (D),
atardecer (At) y noche (N) para n = 353 días. Las áreas sombreadas en gris denotan
los periodos de luz parcial (amanecer y atardecer), en blanco el día y en gris obscuro
la noche. Las barras de error son ± valores de desviación estándar.................... 38
Figura 9. Promedio normalizado del número de detecciones/h de canciones,
llamadas AB simples, y vocalizaciones D de ballena azul con respecto a los periodos
de luz para las tres sitios de estudio A) Punta Pescadero, B) Isla Tiburón y C) Canal
de Ballenas. Las áreas sombreadas en gris denotan los periodos de luz parcial
(amanecer y atardecer), en blanco el día y en gris obscuro la noche................... 41
Figura 10. Comparación entre una zona de alimentación (California) y una zona de
reproducción (GC). La estacionalidad de las tasas de llamadas de ballenas azules
(detecciones/d) se muestran en periodos de dos semanas................................. 43
5
3. LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Detalles del HARP con los días de inicio y final de grabación, posiciones
geográficas, profundidades, horario de grabación y duración real de la grabación.
El horario de grabación fue en horario fraccional de períodos de 5 minutos de
grabación sobre el total de períodos de 5 minutos por ciclo. La duración real de la
grabación es el número de horas obtenidas después de extraer las pausas y las
horas de ruido................................................................................................... 23
Tabla 2. Intervalos entre unidades consistentes para canciones. Promedio (± DE);
s= segundos....................................................................................................... 31
Tabla 3. Detecciones de llamadas de ballena azul (detecciones/ d) después de
juntar los meses, canciones (a), llamadas AB simples (b) y vocalizaciones D (c),
en los tres sitios de estudio: Punta Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y Canal de
Ballenas (CB). X= sin datos............................................................................ 35
Tabla 4. Resultados de la prueba estadística Kruskall-Wallis para evaluar posibles
diferencias en la detección de los diferentes tipos de llamadas de ballena azul a)
en general, b) en cada zona de estudio, Punta Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y
Canal de Ballenas (CB) ................................................................................... 40
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4. RESUMEN
El Golfo de California (GC) es una importante zona de reproducción para la
ballena azul del Pacífico Noreste, donde también se alimentan activamente. Las
vocalizaciones de esta especie han sido utilizadas para elucidar movimientos de
migración y otros comportamientos (p.e. reproductivo asociado a la vocalización B
y de alimentación con el tipo D). Este estudio tiene la finalidad de determinar los
patrones de vocalización de la ballena azul en el GC. Se analizaron seis años de
registros acústicos de tres sitios del GC: región sur: Punta Pescadero, región
norte: Isla Tiburón y Canal de Ballenas. Se obtuvo un total de 4,953 h, donde se
detectaron 15,539 vocalizaciones de ballena azul, de las cuales, 2,723 (18%)
fueron tipo A, 11,249 tipo B (72%) y 1,567 tipo D (10%). Las vocalizaciones A y B
fueron agrupadas como unidades pertenecientes a canciones o en llamados AB
simples, obteniendo 2,524 y 2,026, respectivamente. La alta tasa de canciones y
llamadas AB simples y su estacionalidad resultaron ser consistentes con una zona
de reproducción. El cambio de dominancia de las canciones y llamadas AB
simples durante el inverno a vocalizaciones D en primavera e inicio de verano,
especialmente en la entrada del GC, sugiere la importancia de esta área como
sitio de reproducción y alimentación. La tasa de las llamadas y su estacionalidad
en los tres sitios analizados sugiere un movimiento de ballenas azules desde la
región sur (Punta Pescadero) hacía las regiones norteñas, con el subsecuente
movimiento hacia el sur en marzo. El patrón diurno/nocturno encontrado para las
tasas de llamadas, con picos durante los periodos de luz parcial, coincidiendo con
la migración vertical de los eufáusidos, sugiere que la producción de
vocalizaciones y la alimentación son actividades exclusivas. La estacionalidad
encontrada comparada con el estudio realizado en California, muestra un patrón
acústico estacional entre ambas zonas, corroborando la conexión entre ambas
zonas, así mismo, se complementa el escenario vocal de esta parte de la
población. Los resultados presentados en este estudio contribuyen al
conocimiento ecológico de esta parte de la población.
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5. ABSTRACT
The Gulf of California (GC) is an important area for the blue whale (Balaenoptera
musculus) of the Northeastern Pacific, in terms of breeding but also intense
foraging. The vocalizations of the species have been used to elucidate migratory
movements and other behaviors (e. g. mating associated to B calls and foraging to
D calls). This study has the aim to determine vocalization patterns of the blue
whale from the GC. Six years of acoustic recordings from three sites in the GC
were analyzed: Southern region: Punta Pescadero, Northern region: Tiburon
Island and Canal de Ballenas. A total of 4,953 h was obtained, and 15,539 blue
whale vocalizations were detected, from which, 2,723 (18%) were type A, 11,249
type B (72%), and 1,567 type D (10%). A and B calls were grouped as units that
belonged to songs or in AB singular calls, registering 2,524 and 2,026,
respectively. The high rate of songs and AB singular calls, and their seasonality,
were consistent with a breeding area. The dominance change in calls and AB
singular calls during winter to D calls in spring and the beginning of summer,
especially at the entrance of the GC, suggests the importance of this area as a
breeding and foraging ground. The call rate and its seasonality at the three
analyzed sites suggest a movement of blue whales from the southern region
(Punta Pescadero) towards the northern sites, and a subsequent route back to the
south in March. The diel pattern found for the call rates, with peaks during mid-
light periods, coupled with vertical migration of euphausiids, suggests that the call
production and foraging are two exclusive activities. The seasonality that was
found and compared with previous studies in California showed a seasonal
acoustic pattern between the two regions, corroborating a connection between
both. In this regard, the vocal scenario is complemented for this portion of the
population. The results that are presented here represent an important contribution
to the ecological knowledge of these blue whales from the northeastern
population.
8
6. INTRODUCCIÓN
El sonido es el medio de comunicación más importante en los cetáceos
(Bradley y Stern, 2008), y su uso como herramienta en el estudio de estas
especies ha ido incrementando en las últimas décadas. Los métodos más
utilizados en cetáceos de vida libre incluyen observaciones directas con
grabaciones, monitoreo acústico pasivo y el uso de marcas con multi-sensores.
De forma particular, el monitoreo acústico pasivo se refiere al registro de señales
acústicas para detectar vocalizaciones, a partir de las cuales se da el seguimiento
simultáneo de múltiples individuos para conocer su comunicación e interacción.
Una ventaja de esta técnica es que los rangos de detección acústica son
generalmente mayores, se pueden realizar monitoreos acústicos autónomos en
cualquier condición climatológica, durante el día y la noche, en lugares remotos y
por amplios periodos de tiempo (Wiggins, 2003). Así mismo, este método registra
grabaciones de forma no invasiva y no influye en el comportamiento de los
individuos, logrando inferir aspectos sobre movimientos y comportamientos
generales (McDonald et al,. 1995; Stafford et al., 1998). Su mayor desventaja es
que, hasta el momento, no es posible hacer inferencias de abundancia ni conocer
a los individuos que emiten las vocalizaciones.
El desarrollo de instrumentos avanzados han permitido el muestreo de
registros acústicos a largo plazo (McDonald et al., 1995; Stafford et al., 1999), tal
es el caso de los Paquetes de Grabación Acústica de Alta Frecuencia (High-
Frequency Acoustic Recording Packages, HARP por sus siglas en Inglés), que
monitorean en tiempo real con bajos costos de instalación y pueden ser colocados
por largos periodos de tiempo (Wiggins y Hildebrand, 2007). Este tipo de
instrumentos ha tenido éxito en estudios acústicos realizados en misticetos como
la ballena azul, la cual produce sonidos de alta intensidad, baja frecuencia,
además de llamados de larga duración producidos en patrones repetidos o
canciones que han permitido identificar diez poblaciones a nivel mundial
(McDonald et al., 2006; Frank and Ferries, 2011). Entre ellas, se han distinguido
dos poblaciones para el Pacífico Norte, una al Noroeste y otra en el Noreste
(Stafford et al. 1999; 2001), y usando los distintos patrones acústicos de ambas
poblaciones se estimaron la distribución espacio temporales y predijeron
probabilidades de capturas para cada poblaciones (Monnahan et al 2014).
9
Actualmente, la población del Pacífico Noreste es considerada la que mejor se
han recuperado (Sears y Calambokidis 2002) con una estimación de alrededor de
2,400 individuos (Calambokidis, 2009), distribuidos a lo largo del Continente
Americano, desde las Islas Aleutianas y el Golfo de Alaska hasta Baja California,
México (Rice, 1974) e incluso se ha corroborado su movimiento migratorio hasta
el Pacífico Oriental Tropical (Mate et al., 1999; Stafford et al., 1999; Bailey et al.,
2009), y el Golfo de California (GC), (Calambokidis et al., 1990; Gendron, 2002).
Alrededor de 300 ballenas (CV = 48.4%) migran anualmente al GC, un sitio
importante de crianza y probable reproducción para esta población, además de
servir cómo área de alimentación durante el invierno y la primavera (Gendron,
2002).
Las vocalizaciones de esta población se han registrado a diferentes
latitudes durante su migración y han sido ampliamente documentadas (McDonald
et al, 2006). El primer componente “A” está compuesto por una series de pulsos
de baja frecuencia con duración de cerca de 20 s; su frecuencia fundamental es
aproximadamente de 15 Hz, y presenta armónicos fuertes especialmente cerca de
los 90 Hz. El segundo componente “B”, es una señal tonal con alrededor de 20 s
de duración. Esta vocalización también tiene armónicos fuertes, en donde el
tercero (48 Hz) típicamente es el que presenta la mayor intensidad (Fig. 1). El
tercer tipo de vocalización es el “D”, son pulsos cortos frecuentemente de 98Hz
con barridos hacia 25Hz, con duración aproximada de 1 a 4 s y descrito por
Thompson et al. (1996).
10
Figura 1. Tipos de vocalizaciones de la ballena azul del Pacífico Noreste. Vocalizaciones pulsadas tipo A y tonales tipo B. Vocalizaciones tipo D que consisten en un pulso de
barrido hacia abajo.
Las funciones específicas de cada tipo de vocalización no están del todo
claras, sin embargo, se han podido observar patrones generales de
comportamiento asociados a las distintas vocalizaciones (Stafford et al., 2005;
Wiggins et al., 2005; Oleson et al., 2007a). Las vocalizaciones tipo A y B han sido
encontradas en pares de unidades, denominadas llamadas AB simples o como
componentes de una canción (Oleson et al., 2007a). Ambos tipos de llamadas son
producidas por machos; mientras que las canciones se han encontrado en
individuos solitarios viajando, sugiriendo una función reproductiva, las llamadas
AB simples se han encontrado asociadas a diferentes comportamientos
incluyendo alimentación, descanso y mientras viajan, y en presencia de más de
una ballena (Oleson et al., 2007a). Las vocalizaciones tipo D han sido registradas
11
en ambos sexos y se ha sugerido que pueden servir como llamados de contacto
(McDonald et al., 2001, Oleson et al., 2007a).
Por otro lado, se han utilizado las vocalizaciones(principalmente las tipo B)
para dilucidar patrones de movimiento, tiempo de residencia entre zonas (Stafford
et al., 1999, 2001; Oleson et al., 2005; Wiggins et al., 2005; Širović et al., 2015), y
se han relacionado con distintas variables oceanográficas con el fin de conocer el
hábitat de las ballenas azules (Burtenshaw et al., 2004; Moore et al., 2002;
Stafford et al., 2009).
Todavía falta mucho por entender acerca de estas vocalizaciones; la
mayoría de los estudios se han realizado en zonas de alimentación y no se ha
utilizado todo el repertorio acústico. El presente estudio acústico se enfoca en una
zona reconocida de crianza y probable reproducción donde las ballenas siguen
alimentándose activamente. El estudio se basa en el monitoreo acústico pasivo
durante 6 años y en tres sitios de grabaciones estratégicos del GC: Punta
Pescadero (Región Sur), Canal de Ballenas e Isla Tiburón (Región Norte)
provenientes de instrumentos fijos. Se analizarán las variaciones en la proporción
de las diferentes vocalizaciones por sitio de estudio y por región, en escalas
temporales tanto a nivel mensual como de día/noche. Así mismo, se infirió sobre
movimientos de la especie dentro del GC y se compararon con las tendencias
encontradas en la zona de alimentación fuera de California. Este trabajo
representa la primera evaluación de todo el repertorio de la ballena azul y
complementa información del repertorio acústico de esta población en una zona
de crianza mediante la descripción de los tipos de canciones presentes en el GC.
12
7. ANTECEDENTES
7.1. Generalidades de la ballena azul
La ballena azul, Balaenoptera musculus (Linnaeus, 1758), es el cetáceo
más grande de todos, debido a que se tienen registros de individuos de 31 m de
longitud en el Hemisferio Norte y de 33 m en el Hemisferio Sur) (Gambell, 1979;
Yochem & Leatherwood, 1985). Pertenece al suborden Mysticeti y a la familia
Balaenopteridae, también conocidos como rorcuales (Yochem & Leatherwood,
1985).
Se estima que puede alcanzar una edad máxima entre 80-90 (Yochem &
Leatherwood, 1985), incluso hasta 110 años (Ohsumi, 1979). Alcanza la madurez
sexual entre los 5 y los 10 años de edad (Gambell, 1979; Yochem & Leatherwood,
1985). Su periodo de gestación es de alrededor de 10 a 12 meses y tienen una
cría cada 2 o 3 años, las cuales miden al nacer aproximadamente 7 m de largo y
son destetadas a los 6-8 meses, cuando alcanzan una longitud de 16 m (Gambell,
1979; Yochem & Leatherwood, 1985).
La identificación individual de las ballenas azules está basada en los
patrones únicos de pigmentación que son exhibidos en los costados del cuerpo
(Gendron y Ugalde, 2012); adicionalmente, la variabilidad morfológica de la aleta
dorsal, así como las marcas presentes en la aleta caudal, son características
secundarias (Sears et al., 1990; Gendron, 2002), y han servido para desarrollar un
sistema de clasificación eficiente (Gendron y Ugalde, 2012).
7.2. Estudios bioacústicos en cetáceos
Los estudios bioacústicos en cetáceos han mejorado el conocimiento que
se tiene de estos organismos y se pueden englobar en tres grandes tipos:
estudios poblacionales, uso del hábitat y comportamiento.
13
7.2.1. Estudios poblacionales
El repertorio vocal de los cetáceos pueden indicar la presencia y
movimientos de una especie en un área (Watkins and Moore, 1982; Clark y
Ellison, 1988, 1989; Clark y Fristrup, 1997; Stafford et al., 1999) y sus
características vocales se han usado para distinguir entre poblaciones de ballenas
jorobadas (Megaptera novaeangliae), de aleta (Balaenoptera physalus), cachalote
(Physeter macrocephalus), orcas (Orcinus orca), entre otros (Winn et al., 1981;
Ford y Fisher, 1982; Thompson et al., 1992; Weilgart y Whitehead, 1997). En
particular, las canciones de las ballenas de aletas y azules (patrones fijos de
sonidos o vocalizaciones repetidas en ciclos y con duración de varios minutos,
Payne y McVay, 1971) sirven para diferenciar distintas poblaciones. En el caso de
ballena azul, se han descrito diez tipos de canciones distintas que son producidas
con características estereotipadas en regiones geográficas y con características
oceanográficas diferentes (McDonald et al., 2006; Frank y Ferries, 2011).
En general, los sonidos de ballena azul de la población del Pacífico
Noreste es de las más documentadas (McDonald et al., 2006). Los registros de
estos sonidos han sido de gran ayuda para revelar los patrones migratorios de
esta población, encontrándose que se mueven hacia el norte a principios del
verano en las costas del sur de California durante inicios y mediados de junio,
conforme el verano avanza, se registran a lo largo de la costa central de California
a principios de julio, seguidos por Oregón y Washington en septiembre, la energía
presente en las vocalizaciones y la permanencia de las ballenas azules en las
diferentes regiones, sugieren su presencia principalmente en la costa sur y centro
de California durante verano y otoño, temporalmente más difusa en la Isla de
Vancouver y en menor medida en Oregón y Washington en otoño e invierno
(Burtenshaw et al., 2004). Stafford (1999) propone movimientos hacia el sur,
desde el sureste de las costas de California Sur y México, hacia el Este del
Pacífico Tropical donde existe gran concentración de animales cerca del Domo de
Costa Rica donde la mayoría de la población se encuentra hasta junio y una parte
migra hacia el norte.
Dentro del Golfo de California las ballenas azules se presentan a lo largo
de la plataforma continental de la costa occidental durante invierno y primavera
(diciembre hasta junio); también se distribuyen fuera de la plataforma continental
14
en la porción sur de la costa occidental durante la mayor parte del año (Gendron,
2002). Thompson et al. (1996) encuentran vocalizaciones en el golfo a mediados
de febrero. Mediante la técnica de foto-identificación, se ha encontrado que las
ballenas azules migran entre el Canal de ballenas, Loreto (ambos en el Golfo de
California) y la costa pacífica de California central (Sears et al., 1987;
Calambokidis et al., 1990). En el Canal de Ballenas se tienen registros de su
presencia (Wells et al. 1981; Tershy, 1990; Gendron, 2002) principalmente en
abril y mayo (Tershy, 1990).
7.2.2. Vocalizaciones y hábitat de ballena azul
La distribución de las presas tiene influencia en la distribución de las
ballenas (Tershy 1992; Winn et al., 1995; Croll et al., 1998; Fiedler et al., 1998),
por lo tanto, su comportamiento también puede influenciar al comportamiento de
las ballenas.
Muchos estudios en diferentes partes del mundo han mostrado que los
misticetos, se encuentran en regiones con altas concentraciones de eufáusidos y
son escasos en regiones con bajas densidades (Benson et al., 2002; Murase et
al., 2002).
De modo particular, la distribución y ocurrencia de las vocalizaciones de
ballena azul parece reflejar diferencias en el uso de hábitat. Se han realizado
estudios utilizando el método de monitoreo acústico pasivo para dilucidar
relaciones entre los sonidos de ballena azul, su estacionalidad y las variables
oceanográficas. Al respecto, Clark y Gagnon (2005) encuentran en el Atlántico
Norte, que la ballena azul y de aleta muestran fuertes preferencias por zonas de
talud, montes marinos y otras áreas donde las fuentes de comida son conocidas,
encontrando una asociación entre apareamiento y las fuentes de alimentación,
sugiriendo un sistema de reproducción más dependiente de la distribución de la
comida y menos dependiente en variables como la profundidad y temperatura del
agua como lo es en el caso de las ballenas jorobadas o las francas. En este
sentido, Burtenshaw et al. (2004) monitorearon la actividad acústica de ballenas
azules mediante el uso de hidrófonos fijos y de imágenes satelitales de la clorofila
y temperatura superficial del mar (TSM), desde las Islas de Vancouver hasta el
sur de California y encontraron que la producción primaria que presenta picos
15
durante la primavera en las costas del sur de California, permite la madurez de los
eufáusidos en verano, concordando con el arribo de las ballenas azules a esta
área, así mismo, reportan que las condiciones oceanográficas anómalas (p. e. El
Niño-Oscilación del Sur, ENOS), interrumpen la producción primaria y la
distribución y abundancia de los eufáusidos, alterando la estacionalidad de las
ballenas azules en estas zonas de alimentación. Este último resultado es
corroborado en el Domo de Costa Rica (Pacífico Tropical Este), donde se evalúo
la correspondencia entre el patrón de migración diurno de las presas y el
comportamiento de vocalización, y se sugiere que puede haber un vínculo entre
estos dos comportamientos, por lo tanto, las tasas de llamados de las ballenas
azules pueden cambiar interanualmente dependiendo de la variación en la
disponibilidad de alimento (Stafford et al., 2005). Así mismo, Palacios et al. (2005)
encuentran una correspondencia entre las vocalizaciones y la variabilidad
climática, mediante el uso de sensores oceanográficos remotos y monitoreo
acústico pasivo, encontrando que las vocalizaciones de las ballenas disminuyen
cuando la tasa de clorofila aumenta, interpretándolo como una redistribución de la
población invernal en respuesta a la expansión de la productividad del área.
En contraste, en el norte del Océano Pacífico, se mostró que las
vocalizaciones de la ballena azul se relacionaron con la TSM, la cual resulto ser
el mejor indicador en un intervalo de 1 a 2 meses entre la TSM y las
vocalizaciones (Stafford et al., 2009). Así mismo Moore et al. (2005) relacionaron
las vocalizaciones con variables oceanográficas medidas mediante imágenes
satelitales y encontraron que las ballenas azules se localizaron en aguas
relativamente frías y productivas, posiblemente asociadas a la convergencia de
corrientes oceanográficas, combinadas con la compleja topografía lo que puede
resultar en formación de giros, que concentran zooplancton. Así mismo,
encuentran diferencias estacionales en las variables medidas, mientras la baja
TSM y los frentes fueron consistentes como hábitat de estas ballenas durante la
primavera hasta el otoño, la clorofila no presentó este patrón. La concentración de
clorofila relativamente difusa observada en esta región durante este periodo,
puede ser el resultado del estrecho desfase entre la producción primaria y
secundaria, por lo que sugieren que la clorofila no es un buen indicador del hábitat
de la ballena azul.
16
7.2.3 Estudios de comportamiento
Aplicar técnicas de comportamiento para comprobar las diferentes
hipótesis relacionadas con la función de las vocalizaciones ha sido difícil, ya que
las actividades de los misticetos son difícilmente correlacionados con la
producción de los sonidos, debido a que las ballenas están usualmente separadas
por grandes distancias y sólo se pueden observar cuando están en la superficie,
así mismo, identificar los sonidos producidos por una ballena en particular
requiere de equipo y análisis sofisticados que pueda determinar la posición del
individuo emisor. A pesar de estas dificultades, se han realizado esfuerzos para
describir y clasificar los tipos de sonidos registrados proponiendo cuatro razones
por las cuales las ballenas vocalizan: factores ambientales, llamados de contacto,
aspectos reproductivos y conducta alimentaria (Payne y Webb, 1971; Clark, 1990;
Tyack y Clark, 2000). Sin embargo, pocas vocalizaciones han sido asociadas a
comportamientos específicas. Un ejemplo de ello son los sonidos denominados
"paired burst" emitidos por la ballena jorobada que han sido asociados
exclusivamente a la alimentación profunda en condiciones de poca luz, y con
conespecíficos cercanos (Parks et al., 2014). En el caso de la ballena azul, la
función precisa de los sonidos no está del todo entendida, sin embargo, algunos
patrones encontrados se han podido asociar a diversos comportamientos
generales. Las secuencias de unidades A y B con intervalos definidos han sido
clasificadas como canción “broadcast”, la cual fue registrada a lo largo de la ruta
migratoria (Stafford et al., 2001, 2003; Burtenshaw et al., 2004) y hasta el
momento se sabe que es emitida únicamente por machos solitarios mientras
viajan (McDonald et al., 2001; Oleson et al., 2004, 2007). Sus altos niveles de
emisión, repetición y duración sugiere que este tipo de llamado está diseñado
para comunicación a larga distancia (Payne y Webb, 1971; McDonald et al., 2001;
Clark y Ellison, 2004), por lo tanto se ha sugerido que probablemente tienen un rol
en la reproducción, a pesar de que se registran a lo largo del año (Oleson et al.,
2007). Las vocalizaciones tipo D ocurren en patrones irregulares, en diferentes
comportamientos, en pares o cercanos a otras ballenas (Oleson et al., 2007), y
también en individuos solitarios (Thode et al., 2000; McDonald et al., 2001). Por
otro lado, Oleson y colaboradores (2007) encontraron mayor proporción de esta
vocalización durante el día, cuando se registraron ballenas alimentándose,
17
sugiriendo que pueden ser un indicador de la disponibilidad de alimento, por lo
tanto, parece ser que este tipo de sonido puede servir a varios propósitos como
en interacciones de competencia, atracción de otros individuos a las áreas de
alimentación o para mantener contacto durante los buceos (Oleson et al., 2007b)
Las llamadas AB simples son producidas por machos y se han asociado a
pares o grupos, y se ha sugerido que la intención es comunicarse con ballenas
cercanas, así mismo, se propone que estos tipos de llamados son más frecuentes
en las zonas de alimentación (Oleson et al., 2007).
18
8. HIPÓTESIS
Existen variaciones en el tiempo de residencia y patrones de vocalización
entre el sur y norte del GC por el uso de cada hábitat.
El patrón de vocalización diurno/nocturno será diferente a lo encontrado en
la zona de alimentación fuera de California.
La proporción de llamadas AB simples y canciones (socialización y
reproducción) será significativamente mayor que el tipo D (alimentación).
Las canciones presentaran diferencias en el arreglo de los pares de
unidades A y B.
9. OBJETIVOS
9.1. Objetivo General
Analizar aspectos del uso de hábitat de la ballena azul en función de la
variación de los patrones de vocalización a partir de grabaciones realizadas en
tres áreas del GC.
9.2. Objetivos particulares
- Clasificar las vocalizaciones tipo A y B en unidades pertenecientes a las
categorías canción y llamadas AB simples.
- Definir el tiempo de residencia y movimientos dentro del GC.
- Cuantificar la frecuencia de tipo de llamada por hora, día, y año con el fin de
encontrar relaciones con el comportamiento alimentario en los sitios de estudio.
- Comparar los resultado encontrados en el GC con lo reportado para una zona
de alimentación (Costas de California).
-Encontrar los posibles temas en las canciones presentes en el GC.
19
10. METODOLOGÍA
10.1. Área de estudio
El Golfo de California se localiza en el Noroeste de México entre los 18º y
35º de latitud Norte y entre los 106º y 115º de longitud Oeste. Este tiene una
extensión latitudinal de aproximadamente 1400 km y un ancho máximo de 200 km
cubriendo una superficie de aproximadamente 210,000 km2 (Roden y Groves,
1959). En la costa este se encuentra delimitado por los estados de Sonora,
Sinaloa y Nayarit y en el oeste por la Península de Baja California; su límite sur es
definido por una línea imaginaria entre Cabo San Lucas, B.C.S. y Cabo
Corrientes, Jalisco. Es un mar semi-cerrado altamente dinámico y productivo
debido a que cuenta con al menos dos mecanismos de fertilización: 1) surgencias
costeras inducidas por el forzamiento del viento e 2) intensa mezcla por corrientes
de marea (Álvarez-Borrego, 2002). En cuanto a su heterogeneidad se sugiere una
subdivisión en tres regiones (Álvarez-Borrego, 1983): 1) Norte del golfo, 2) Región
Central y 3) Región Sur o boca del golfo (Fig. 2).
10.1.1. Región sur (Punta Pescadero)
La entrada del golfo presenta alrededor de 200 km de ancho, con
profundidades que se extienden hasta los 2500 m en la Cuenca Pescadero, lo
cual permite un intercambio libre con el Océano Pacífico. Allí se presenta tres
masas de agua superficiales: 1) Agua de la Corriente de California, fría y de baja
salinidad que fluye hacia el sur a lo largo de la costa de Baja California; 2) Agua
del Pacífico Tropical, cálida y de salinidad intermedia, que fluye del sureste hacia
la boca del golfo; y 3) Agua del golfo, cálida y de mayor salinidad (Álvarez-
Borrego, 1983). En esta zona es típica la formación de frentes en la entrada del
golfo, lo que tiene gran importancia para las pesquerías de la región (Álvarez-
Borrego, 1983). La circulación en esta región está generada por los vientos,
procesos termohalinos y el reforzamiento dinámico que ejerce el Pacífico
(Marinone, 2003).
20
10.1.2 Región Norte (Isla Tiburón y Canal de Ballenas)
La zona de las grandes islas presenta una topografía particular y es
oceanográficamente única. Se caracteriza por fuertes corrientes ocasionadas por
mareas longitudinales, gran mezcla vertical, bajas temperaturas superficiales y
altos niveles de productividad (Maluf, 1983). De manera particular, el Canal de
Ballenas es la región localizada entre Isla Ángel de la Guarda y la Península de
Baja California, con una profundidad de hasta 1500 m (Álvarez-Borrego y Lara-
Lara, 1991). Esta convergencia en los extremos del canal causa una divergencia
en aguas superficiales y en el flujo a través de ambas zonas. La zona eufótica se
mantiene en altos niveles de nutrientes a lo largo del año, manteniendo una alta
productividad primaria, además, la temperatura superficial del mar es
persistentemente baja en comparación con el resto del golfo, ya que en la región
se presenta prevalencia de vientos del noreste en el invierno y primavera y
vientos del sureste en el verano y otoño; así como corrientes de marea fuertes
que mezclan la columna de agua (Álvarez-Borrego, 1983).
21
Figura 2. Golfo de California. Sitios donde se ubicó el Paquete de Grabación Acústica de Alta Frecuencia (HARP), región sur: Punta Pescadero (PP); región norte: Isla Tiburón (IT)
y Canal de Ballenas (CB), denotados por diamantes negros.
22
10.2. Registro de datos
Las grabaciones fueron colectadas con un Paquete de Grabación Acústica
de Alta Frecuencia (HARP por sus siglas en inglés; Wiggins y Hildebrand, 2007)
colocado en el Golfo de California bajo el permiso de la Secretaría de Relaciones
Exteriores DAN-01342, en tres sitios en diferentes periodos: región sur: Punta
Pescadero del 2005 al 2007; región sur: Isla Tiburón del 2007 a 2008 y en Canal
de Ballenas del 2008 al 2010 (Fig. 2) (ver Tabla 1 para información detallada del
HARP). Un HARP consiste en un marco que descansa en el fondo marino con un
hidrófono atado en la parte superior del marco (Fig. 3). Los grabadores están
equipados con un sensor omni-direccional (ITC-1042, de registro de frecuencias a
10 Hz to 100 kHz (±2dB), -200 dB re V/µPa de sensibilidad; International
Transducer Corporation, Santa Barbara, CA). El sensor está conectado a un
preamplificador y un filtro de banda e incluye dos tipos de traductores y
preamplificadores de señales (Wiggins y Hildebrand, 2007). La grabación es
automatizada, teniendo diferentes ciclos de grabación en cada sitio donde se
colocó el equipo, obteniendo 5 min de grabación por cada 15, 20, 25, 30 min.
(Tabla1). Todos los datos fueron colectados a una tasa de muestreo de 200 kHz a
16-bit.
23
Tabla 1. Detalles del HARP con los días de inicio y final de grabación, posiciones geográficas, profundidades, horario de grabación y duración real de la grabación. El horario de grabación fue en horario fraccional de períodos de 5 minutos de grabación sobre el total de períodos de 5 minutos por ciclo.
Sitio Inicio de grabación
Final de grabación
Longitud (O)
Latitud (N)
Profunidad
(m)
Horario de
grabación
(min)
Duración total de
grabación (h)
Punta
Pescadero
(PP)
16-May-05 30-Sep-05 109°37.80' 23°49.82
'
659 1/ 5 659
27-Nov-05 08-Feb-06 109°41.03' 23°54.86
'
783 1/ 6 381
07-Feb-06 05-Ago-06 109°37.66' 23°49.64
'
690 1/ 5 852
10-Dic-06 05-Jun-07 109°37.68' 23°49.44
'
750 1/ 5 842
Isla Tiburón
(IT)
20-Jun-07 07-Dic-07 112°30.30' 28°36.44
'
400 1/ 4 445
27-Ene-08 17-Mar-08 112°30.46' 28°36.38
'
400 1/ 4 162
Canal de
Ballenas
(CB)
08-Ago-08 25-Dic-08 113°22.55' 29°01.61
'
690 1/ 4 345
26-Abr-09 12-Sep-09 113°22.53' 29°01.63
'
690 1/ 3 740
07-Dic-09 18-May-10 113°22.52' 29°01.65
'
690 1/ 3 527
24
Figura 3. Esquema del Paquete de Grabación Acústica de Alta Frecuencia (HARP por sus siglas en inglés; Wiggins y Hildebrand, 2007)
25
10.3. Detección de vocalizaciones
Las grabaciones fueron decimadas a una tasa de muestreo de 2 kHz para
facilitar su procesamiento. Se crearon promedios espectrales de largo plazo
(LTSA por sus siglas en inglés) con una resolución de 5 s y una frecuencia de 1
Hz (Wiggins y Hildebrand, 2007). Se realizó el análisis visual de todos los datos,
con el programa Tritón de MATLAB (www.mathworks.com) (Wiggins et al., 2007)
mediante la creación de espectrogramas de los LTSAs en una ventana de 2 h de
datos, en un rango de frecuencias de 0 a 300 Hz. Las vocalizaciones A, B y D de
la ballena azul fueron buscadas manualmente (observación y audición) en cada
LTSA, una vez que se localizó una vocalización de interés, se observó en una
ventana de 60 s con un rango de frecuencias de 0 a 200 Hz. Una vez
confirmadas, se registró cada una de las vocalizaciones mediante la función
denominada “Call Logger”, la cual permite registrar información necesaria de cada
vocalización como: especie, tipo de vocalización, hora y fecha de detección (inicio
y final), intensidad relativa (escala cualitativa de la intensidad desde baja (1) hasta
alta (4) mostrada en el espectrograma, tomando en cuenta el brillo y contraste)
(Fig. 4). Este procedimiento se hizo para cada vocalización detectada y al final los
registros se exportaron una base de datos utilizada en análisis posteriores.
Figura 4. Ventanas del programa “Triton”. A) Control, B) “Call Logger”, C) Espectrograma.
A) C)
B)
26
Una vez obtenidos los registros de cada vocalización, las tipo A y B fueron
distinguidas como unidades y catalogadas como llamadas AB simples y
canciones, definiendo una canción como la secuencia de vocalizaciones o frases
(una o más unidades) que ocurren en un patrón repetido (McDonald et al., 2006),
a diferencia de las llamadas AB simples, las cuales no tienen un patrón definido.
Estas incluyen unidades A o B, unidad A no seguida inmediatamente por una
unidad B, unidad B sin ser precedida por una unidad A, o un par simple de AB
(Oleson et al., 2007a). Con el fin de identificar las canciones, se utilizó el método
propuesto por Oleson et al. (2007a) que consiste en escoger todas las unidades B
que ocurren dentro de una secuencia regular dentro de 8 días escogidos al azar y
calculando el intervalo entre las unidades sucesivas. Sin embargo, este método
fue modificado mediante la adición de las unidades tipo A en las diferentes
secuencias y registrando cada una de las unidades presentes en 30 archivos de
audio por año elegidos al azar. Se obtuvieron los intervalos entre unidades A y B
consecutivas, para las unidades B consecutivas y para una unidad B cuando una
unidad A se encontró entre ellas (cuando una unidad A no fue registrada debido a
su baja intensidad). Las unidades que ocurrieron a diferentes intervalos, los
cuales se definieron por el método anterior, fueron clasificados como llamadas AB
simples. Es importante subrayar que a partir de la inclusión de los tipos de
vocalización A y B en unidades y como categorías de canción o llamada AB
simple, serán denominadas en el resto del documento como tipos de llamadas,
las vocalizaciones tipo D seguirán denominándose de la misma manera debido a
que no son englobadas en ninguna categoría. Debido a que existieron diferentes
ciclos de grabación, se utilizaron dos diferentes metodologías para determinar las
canciones y llamadas AB simples. La primera metodología consistió en escoger
manualmente en cada año, las unidades A y B y comparando las diferencias entre
el tiempo (h, m, s) de inicio de una unidad y el final de la unidad previa, usando
los intervalos obtenidos previamente, considerando además que la intensidad
relativa fuera la misma para las unidades antes y después de la pausa de
grabación y que los intervalos entre cada unidad dentro de cada canción no
tuvieran diferencias mayores a 3 s. Este método pretendió identificar si la canción
era la misma después de la pausa de grabación y la detección y clasificación de
canciones que ocurrieran en tiempo similares debido a la presencia de más de
una ballena cantando (Fig.5). Para el segundo método, se contó manualmente
27
cada canción dentro de cada ventana de 5 min de grabación y se promediaron por
día, para cada mes y año. La medición fue basada en el número de cantores
grabados por cada ventana, promediadas a lo largo del día. De esta forma se
evitó el supuesto de que una canción es la misma antes y después de una pausa
de grabación, así como, la medición subjetiva de las intensidades relativas de
cada unidad.
Figura 5. Espectrograma mostrando un ejemplo empleado para el segundo metodo de conteo de dos canciones A= Unidad A, B= Unidad B, 1= Canción 1, 2= Canción 2.
Intervalo= tiempo entre dos unidades, donde F= Final de unidad e I= Inicio de unidad. La canción 1 fue clasificada como número 4 por la escala de intensidad relativa, mientras que la canción 2 fue clasificad como número 3. Línea punteada= ejemplo de intervalos
entre cada unidad de la canción 1.
Posteriormente, se analizó el impacto que las pausas de grabación
pudieran ocasionar en el número de canciones registradas. Para ello, se utilizaron
las grabaciones continuas de Punta Pescadero en 2007 y se evaluaron intervalos
de 5 min en rangos de 0-5 min, 20-25 min y 40-45 min para determinar cuantas
unidades fueron detectadas y cuantas no. Así mismo, se realizó este mismo
procedimiento en los datos con pausas de grabación evaluando días al azar en
rangos de 5-10 min, 25-30 min y 45-50 min después de una hora, para obtener
una distribución estadística.
28
10.4. Tratamiento de los datos y estandarización de esfuerzo
Con la finalidad de obtener la duración real de grabación, se
estandarizaron los datos antes del análisis, debido a que los 6 años muestreados
no presentaron los mismos días de grabación, aunado a que no fueron
grabaciones continuas (se presentaron ciclos de pausa y grabación). Las horas en
cada colocación del HARP fueron obtenidas dividiendo este número entre el
número de ciclos de grabación; el resultado se multiplico por las 24 horas de un
día obteniendo así las horas reales de grabación para cada mes, año y sitio de
grabación (Whale Acoustic Lab, SCRIPPS Institution of Oceanography). Cuando
se encontró ruido de baja frecuencia en las grabaciones que pudiera enmascarar
las vocalizaciones de las ballenas azules, estas no se tomaron en cuenta durante
el análisis. Con la finalidad de completar las series de tiempo anuales cuando
existieron meses sin grabaciones, se utilizó la información de otros años, siempre
y cuando los meses correspondieran a registros de la misma región.
10.5. Análisis de estacionalidad
La estacionalidad relativa para cada tipo de llamada (canción, llamada AB
simple y vocalización tipo D) se evaluó usando las tasas de cada llamada
obtenidas dividiendo el número de llamada entre los días reales (tomando en
cuenta los ciclos de grabación y extrayendo las horas de ruido) para cada mes del
año. Se tomaron las estaciones astronómicas para marcar el inicio y el final de las
estaciones del año para el hemisferio norte. Estas tasas se graficaron para
examinar las tendencias estacionales de vocalización y las diferencias entre los
tres sitios de estudio. Se probaron si existía diferencias entre los tres sitios y entre
meses dentro de cada sitio con una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.
10.6. Patrón diurno-nocturno
Para determinar si existen diferencias en las tasas de detección por hora
de cada tipo de vocalización dentro de un día de grabación, se utilizaron las bases
de datos con la clasificación de canción, llamada AB simple y vocalización tipo D,
y se tomó en cuenta la información de cada ubicación: latitud y longitud.
29
Posteriormente, se realizaron dos tipos de análisis: uno cualitativo y otro
cuantitativo. El análisis cualitativo consistió en graficar todos los tipos de llamadas
dentro del periodo del día en el que fueron registrados (durante las horas de luz,
denominado día, y los periodos de ausencia de luz, llamado noche). Para ellos se
utilizó cada base de datos por ubicación y se analizó por medio de la Base de
Datos Acústicos Tethys (Whale Acoustic Lab, SCRIPPS Institution of
Oceanography) dentro del programa MATLAB, que consiste en una base de datos
alojada en el servidor del laboratorio, la cual contiene toda la información de las
colocaciones del HARP y mediante rutinas específicas, se obtuvieron gráficas
generales de los diferentes tipos de llamadas presentes en el día y la noche por
colocación y por año. Se realizó una estimación más precisa por medio de la
metodología propuesta por Wiggins et al. (2005) que consiste en utilizar cuatro
periodos de luz: amanecer, día, atardecer y noche. Cada periodo de tiempo se
determinó de la siguiente manera: Amanecer se definió por el inicio del crepúsculo
náutico (es decir, cuando el centro del sol se encontró a 12° por debajo del
horizonte) y terminó a la salida del sol; el día consistió en el tiempo entre el
amanecer y la puesta del sol; atardecer se definió similar al amanecer, pero a
partir de la puesta del sol, y terminando en el otro crepúsculo náutico; y el tiempo
entre los dos crepúsculos fue la noche. Los valores diarios de inicio y final de la
salida del sol, puesta del sol y crepúsculo náutico se obtuvieron para cada
colocación (latitud y longitud de cada sitio) de la base de datos del Departamento
de Aplicación Astronómica del Observatorio Naval de los EE.UU. (USNO por sus
siglas en Inglés, Anónimo, 2001,
http://aa.usno.navy.mil/data/docs/RS_OneYear.php). Los períodos de tiempo
están basados en 1-h GMT (ejemplo de los datos proporcionados por el USNO se
puede encontrar en apéndices). Sólo se utilizaron los días donde se encontró por
lo menos una detección. Debido a que los periodos presentan diferentes
duraciones, el número de detecciones en cada periodo fue dividido por la duración
del periodo para proveer tasas de detección normalizadas (detecciones/h) para
cada periodo. Los datos fueron ajustados sustrayendo el promedio de las
detecciones/h de cada día de las tasas de detección de cada periodo de tiempo
para ese día, para remover el efecto ocasionado de las variaciones en las tasas
de detección diarias a lo largo del año (Wiggins et al., 2005). Así mismo, se
extrajeron las horas donde existió ruido de baja frecuencia para evitar que estas
30
fueran tomadas en cuenta en los análisis. Se realizaron dos pruebas estadísticas
no paramétricas para determinar si existen diferencias; entre tipo de llamada por
periodo se utilizó la prueba de Friedman, mientras que para comparar entre cada
uno de los tipos de llamadas por periodo presentes en cada zona se realizó la
prueba de Kruskall-Wallis.
10.7. Comparación de las vocalizaciones de la ballena azul entre el GC y
zona de alimentación fuera de California
Las tasas de vocalizaciones y estacionalidad de las mismas fueron
comparados con la información de la zona de alimentación fuera de California
reportados por Oleson et al. (2007), quienes analizaron las grabaciones
registradas por un hidrófono fijo durante 4 años (2000-2003) en 2 sitios de
estudio: Banco Cortez y Tanner, ubicados aproximadamente a 180 km al oeste de
San Diego, California. Las grabaciones fueron continuas (no existieron ciclos de
pausa y grabación); las vocalizaciones tipo B fueron extraídas mediante la función
correlación de espectrogramas utilizando el programa Ishmael (Mellinger, 2002),
mientras que, las vocalizaciones tipo D fueron escogidas de manera manual. Para
realizar la comparación de estos resultados con los obtenidos por el presente
estudio, se tomó el histograma de California y se creó un histograma que
contienen las tasas de cada tipo de llamada por día (detecciones/d) de todos los
meses, años y sitios de estudio del GC, graficadas en periodos de dos semanas,
con el fin de ser comparables con los resultados de California.
31
11. RESULTADOS
Se obtuvieron un total de 7,376 h de grabación entre 2005 y 2010, de las
cuales 4,953 h fueron utilizadas para los análisis posteriores (horas de grabación
sin pausas y sin enmascaramiento causado por el ruido ambiental). De este total
de horas, 2,734 h (55%) fueron registradas en el sitio PP en la región sur y 2,219
h para la región norte; 607 h (12%) de IT y 1,612 h (33%) fueron del CB. Se
detectó un total de 15,539 vocalizaciones de ballena azul de las cuales, 2,723
(18%) fueron vocalizaciones tipo A, 11,249 (72%) tipo B y 1,567 (10%) fueron tipo
D. Se encontró el promedio (± DE) de intervalos que fueron consistentes para las
canciones (Tabla 2).
Tabla 2. Intervalos entre unidades consistentes para canciones. Promedio (± DE); s= segundos
Unidades Intervalo (s)
A seguida de B 31.2 ± 2
Bs consecutivas 40.2 ± 2
B con A intercalada 117.8 ± 4.5
Las vocalizaciones A y B integradas como unidades pertenecientes a
canciones o llamadas AB simples obtenidas por los dos métodos se presentan en
la tabla. Se observó que el método 1 arrojo un menor número de canciones y AB
simples que el segundo método Canciones-método 1= 2,537, método 2= 3,305;
AB simples- método 1= 2,057, método 2=2,113. En general, las canciones fueron
el tipo de llamada más común encontrada en este estudio.
32
11.1. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y ESTACIONALIDAD DE LAS BALLENAS
AZULES EN EL GC
La tasa de cada tipo de llamada por mes y por sitio fue muy variable: 0.06 a
37.40 canciones/ d, 0.06 a 23.20 llamadas AB simples/ d y 0.14 a 12.20
vocalizaciones D / d (Tabla 3), con diferencias significativas entre sitios (KW =
27.46, P < 0.05). Los resultados originales, antes de juntar los meses de
diferentes años, mostraron una tendencia estacional en las tasas de llamada; las
canciones y las llamadas AB simples mostraron las mayores tasas desde
noviembre hasta abril con las mayores tasas entre diciembre y febrero,
disminuyendo a partir del mes de marzo (<50% de llamadas), mientras que las
vocalizaciones tipo D mostraron un patrón inverso con una tasa similar en febrero
y una dominancia sobre las canciones al final de temporada en PP (Fig. 6).
33
Figura 6. Detecciones de llamadas de ballena azul por día (canciones, llamadas AB simples y vocalizaciones tipo D) detectadas por mes y por año en los tres sitios: Punta
Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y Canal de Ballenas (CB). Las áreas punteadas indican ausencia de datos. (Datos originales, antes de juntar los meses).
34
Después de juntar los meses, las diferencias entre las tasas de los tipos
de llamadas por sitio fueron persistentes (KW =24.38, P < 0.05) (Tabla 4). En la
región sur, en el sitio PP, los meses de diciembre y enero mostraron las mayores
tasas de canciones (12.56 y 10.18 detecciones/ d) y llamadas AB simples (8.36 y
5.45 detecciones/ d), disminuyendo abruptamente conforme avanzó la temporada,
mientras que las vocalizaciones tipo D mostraron un patrón creciente inverso,
alcanzando el pico máximo de 11.42 detecciones/ d en abril, disminuyendo hasta
junio (KW =23.42, P < 0.05).
Las tasas de las canciones y llamadas AB simples fueron mucho mayores
en las regiones norteñas (IT y CB), comparadas con la región sur (PP). Los
primeros registros fueron grabados en IT en noviembre (11.00 canciones/ d and
6.00 llamadas AB simples/ d) con las mayores tasas en enero (37.40 canciones/ d
y 23.20 llamadas AB simples/ d, KW = 24.18, P < 0.05); en CB, el pico de
llamadas se detectó en diciembre (26.30 canciones/ d y 15.27 llamadas AB
simples/ d, KW = 31.22, P < 0.05). Las mayores tasas en estos sitios norteños
fueron registrados en un periodo de tres meses (de diciembre a febrero), un
periodo de detección mucho más corto comparado con la región sur donde las
mayores tasas fueron registradas durante cinco meses (de diciembre a abril)
(Tabla 3, Fig.6). En contraste, las tasas de detección de la vocalización D fueron
similares en todos los sitios (<10 vocalizaciones D/ d) pero durante diferentes
meses. Durante 2007, se encontró una tasa especialmente alta en IT.
La diferencia temporal de las llamadas de las ballenas azules entre los tres
sitios sugiere un movimiento desde la región sur a la región norte durante un ciclo
estacional, alcanzando IT y CB en noviembre, y mostrando la mayor actividad
vocal en diciembre y enero, cuando se registró, en general, el mayor pico de
llamadas, y finalmente regresando al sur (PP) en marzo (Fig. 6)
35
Tabla 3. Detecciones de llamadas de ballena azul (detecciones/ d) después de juntar los meses, canciones (a), llamadas AB simples (b) y vocalizaciones D (c), en los tres sitios de estudio: Punta Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y Canal de Ballenas (CB). X= sin datos.
Site N D E F M A M J J A S O
PP 8.00 10.18 12.56 3.96 3.70 0.94 0 0 0 0 0 X
IT 11.00 19.7 37.40 10.85 2.00 X X X 0 0 0 0
CB 1.00 26.30 17.55 8.20 3.00 0.06 0 0 0 0 0 0
Sitio N D E F M A M J J A S O
PP 1.00 5.45 8.36 3.77 3.29 1.57 0 0 0 0 0 X
IT 6.00 3.00 23.20 9.44 3.00 X X X 0 0 0 0
CB 6.00 15.27 10.20 5.30 2.30 0.06 0 0 0 0 0 0
Sitio N D E F M A M J J A S O
PP 0 0.22 1.59 2.62 8.11 11.42 5.68 3.33 0 0 0 X
IT 0 0.14 12.20 8.11 5.00 X X 1.00 25.50 0 0 0
CB 0 2.08 6.30 1.60 1.66 2.40 0 0 0 0 0 0
c)
a)
b)
36
11.2. PATRÓN DIURNO-NOCTURNO DE VOCALIZACIONES DE BALLENA
AZUL
Las gráficas obtenidas mediante el método cualitativo, donde se
incorporaron datos del total de llamadas por tipo y año agrupadas en detecciones
durante el día y la noche, no mostraron un patrón definido para ninguno de los
periodos estudiados (Fig. 7), sin embargo, estos resultados fueron abordados
desde un método cuantitativo para poder tomar en cuenta la tasa de detección de
cada una de las llamadas por hora y determinar la posible influencia de la
duración de los periodos del día. Con dicho método, se obtuvieron un total de 353
días con al menos una detección (~2393 h). Todos los tipos de llamadas
evaluados por periodo presentaron diferencias significativas (Friedman, P= 0.0009
< 0.05). Se puede observar que estas diferencias se presentaron principalmente
durante los periodos de luz parcial (amanecer y atardecer), donde las
vocalizaciones D fueron las más comunes (promedio de 11.4 detecciones/ h). Al
evaluar cada tipo de vocalización entre los diferentes periodos por sí solos cada
uno de los periodos, se encontraron diferencias estadísticas en todos los periodos
(Tabla 4) durante estos mismos periodos se observaron mayores tasas de todos
los tipos de llamadas comparado con los periodos día y noche AB con diferencias
estadísticas (Tabla. 4). Durante los periodos de día y noche, se observó que todas
las vocalizaciones presentaron aproximadamente las mismas tasas de detección
normalizada (-1 a 3 detecciones/ h) (Fig. 8).
37
Figura 7. Ejemplo de gráficas obtenidas mediante el método cualitativo. Datos tomados del sitio Punta Pescadero 2007. El área sombreada denota las horas sin luz (noche) y el área clara las horas con luz (día). Los rectángulos azules denotan la presencia de al menos una
detección durante ese día y hora de muestreo. h =hora; UTC= Tiempo Coordinado Universal, por sus siglas en inglés
38
Figura 8. Promedio normalizado del número de detecciones/ h de los tipos de llamadas:
canciones (C), llamadas AB simple (S) y vocalizaciones tipo D (D) de ballena azul, presentes en los cuatros periodos del día, amanecer (Am), día (D), atardecer (At) y noche (N) para n = 353 días. Las áreas sombreadas en gris denotan los periodos de luz parcial (amanecer y atardecer), en blanco el día y en gris obscuro la noche. Las barras de error
son ± valores de desviación estándar.
En cuanto a las tasas de detección registradas por tipo de llamada y por
periodo en cada zona, en el sitio PP se encontraron diferencias significativas en
todos los tipos de llamados y periodo de luz; en el sitio IT las canciones y las
llamados AB simples presentaron diferencias significativas, mientras que en el CB
resultaron ser similares (Tabla 3).
En el sitio sur PP se encontró mayores tasas de detección de cada tipo
vocalizaciones durante los periodos de luz parcial (KW=<0.0001, p>0.05), con las
vocalizaciones tipo D nuevamente con las mayores tasas de detección,
especialmente durante el amanecer. En contraste, durante la noche y el día no se
observó una diferencia en la producción de ninguno de los tipos de llamadas (Fig.
9A). En el sitio IT se encontró un patrón similar al registrado en PP, con mayores
tasa de detección de las vocalizaciones en los periodos de luz parcial siendo
39
significativas para canciones y llamadas AB simples (KW=0.0007, 0.0006 p>0.05);
las tasas de detección de las vocalizaciones tipo D fueron similares en todos los
periodos de luz (KW=0.3153, p<0.05. El sitio CB fue el único que no presentó
diferencias significativas entre los periodos de luz, sin embargo, se puede
encontrar la misma tendencia de incremento de tipo de vocalizaciones durante los
mismos periodos del día (Fig. 9).
40
Tabla 4. Resultados de la prueba estadística Kruskall-Wallis para evaluar posibles diferencias en la detección de los diferentes tipos de llamadas de ballena azul a) en general, b) en cada zona de estudio, Punta Pescadero (PP), Isla Tiburón (IT) y Canal de Ballenas (CB). a)
Tipo de llamada H Valor de P
Canción 30.49 <0.0001
Llamada AB simple 28.14 <0.0001
D 20.84 0.0001
b)
Zona de
estudio
Tipo de llamada H Valor de P
PP
Canción 44.01 <0.0001
Llamada AB
simple
32.88 <0.0001
D 38.35 <0.0001
IT
Canción 16.88 0.0007
Llamada AB
simple
17.39 0.0006
D 3.54 0.3153
CB
Canción 0.50 0.9188
Llamada AB
simple
4.57 0.2059
D 0.31 0.8580
41
Figura 9. Promedio normalizado del número de detecciones/h de canciones, llamadas AB
simples, y vocalizaciones D de ballena azul con respecto a los periodos de luz para las tres sitios de estudio A) Punta Pescadero, B) Isla Tiburón y C) Canal de Ballenas. Las
áreas sombreadas en gris denotan los periodos de luz parcial (amanecer y atardecer), en blanco el día y en gris obscuro la noche.
42
11.3. COMPARACIÓN DE DATOS ACÚSTICOS ENTRE UNA ZONA DE
ALIMENTACIÓN Y UNA ZONA DE REPRODUCCIÓN
Los resultados acústicos reportados por Oleson y colaboradores (2007b)
para la zona de alimentación de las costas de California, fueron tomados y
comparados con los obtenidos en el presente trabajo (Fig. 10). En esta zona de
alimentación, las detecciones de vocalizaciones D son las primeras en registrarse,
se observan desde abril, con dos picos, el mayor en agosto y el siguiente en el
mes de octubre, a partir del segundo pico disminuye su registro hasta noviembre,
las canciones y llamadas AB simples desde junio a enero con un pico importante
en octubre; en el GC, las canciones y llamadas AB simples se registran desde
noviembre hasta abril, con los mayores picos en febrero y diciembre y
disminuyendo conforme avanza la temporada, mientras que las vocalizaciones
tipo D mostraron un patrón inverso con registros desde diciembre y presentando
una dominancia sobre las canciones y llamadas AB simples al final de la
temporada. Los resultados anteriores muestran una clara diferencia entre los tipos
de llamadas que se presentan al inicio y al final de la temporada para cada zona.
La cantidad de llamadas por año reportadas para California fue de 305, 268
de las cuales, 275, 823 fueron canciones, 16, 773 llamadas B simples y 12, 872
vocalizaciones D (Oleson et al., 2007b).
En general, los picos de todas las tasas de llamadas en California,
resultaron ser más altos (canciones >900 detecciones/ d, llamadas AB simples
>250 detecciones/ d y vocalizaciones D >300 detecciones/ d), que las
encontradas para el GC (canciones >180 detecciones/ d, llamadas AB simples
>140 detecciones/ d y vocalizaciones D >50 detecciones/ d).
43
Figura 10. Comparación entre una zona de alimentación (California) y una zona de reproducción (GC). La estacionalidad de las tasas de llamadas de ballenas azules
(detecciones/d) se muestran en periodos de dos semanas.
44
12. DISCUSIÓN
Los resultados de estacionalidad de la ballena azul en el GC desde
noviembre hasta julio, encontrados en este trabo, coinciden con información
estacional previa obtenida mediante observaciones (Gendron, 2002). Así mismo,
los datos acústicos de la presencia de ballenas azules en julio en IT también es
consistente con algunos avistamientos realizados en dicho mes (D. Gendron,
datos no publicados). A pesar de que una comparación entre zonas de
reproducción sería importante, las resultados acústicos del Domo de Costa Rica
(Stafford et al., 2001) fueron basados sólo en vocalizaciones A y B (no se
analizaron las vocalizaciones D, canciones o llamadas AB simples). Por lo tanto,
no se puede realizar una comparación directa con el GC, sin embargo, para
ambas regiones las vocalizaciones se concentran en un periodo de seis meses y
en una tendencia estacional. En el GC las primeras vocalizaciones son
registradas en noviembre, mientras que en el Domo de Costa Rica las primeras
detecciones se encontraron en febrero. Stafford y colaboradores (2001) proponen
que el GC es un punto de paso a través del movimiento desde la zona de
reproducción del Domo de Costa Rica hacia las áreas de alimentación norteñas,
sin embargo, las detecciones tempranas encontradas en este trabajo durante
noviembre y el descubrimiento de las altas tasas de llamadas durante un periodo
de 5 meses, contradicen sus sugerencias. Una dominancia de las canciones,
asociadas a comportamiento reproductivo (McDonald et al., 2001; Oleson et al.,
2007a), fue encontrada en todos los sitios durante principios de invierno, siendo
consistente con una zona invernal de reproducción, sugiriendo que el
apareamiento puede ser más frecuente durante estos meses. En contraste, las
vocalizaciones D, asociadas a comportamientos de alimentación (Oleson et al.,
2007a), fueron registrados desde diciembre, incrementando en cada sitio
conforme avanzó la temporada, y siendo dominantes durante primavera. Este
descubrimiento encaja en los patrones estaciones observados en las costas de
California, donde las vocalizaciones D también son registradas en primavera
continuando durante el verano, cambiando a canciones y las llamadas AB simples
en verano y otoño (Oleson et al., 2007b). Por lo tanto, se presenta un claro y
continuo patrón estacional acústico entre la zona de alimentación de California y
45
la zona de reproducción del GC, emergiendo y complementando el escenario
vocal de la población de ballena azul del Pacífico Noreste.
La cantidad de llamadas por año reportadas para California por Oleson y
colaboradores (2007b), fue en total de 305,268 para un solo año; mientras que en
el GC, en el presente estudio el total de las llamadas encontradas durante los 6
años de muestreo es de 15,539. La gran diferencia observada, puede deberse a
la abundancia de individuos que se presentan en cada zona. Se ha estimado un
total de 2400 individuos pertenecientes a la población del Pacífico Noreste
(Calambokidis, 2009), las cuales, se alimentan en las costas de California,
mientras que, para el GC, se estima un total de 300 individuos que migran
anualmente a esta región en la temporada de reproducción (Gendron, 2002). Si
bien, hasta el momento, con las aproximaciones acústicas no es posible estimar
abundancia, debido a que no toman en cuenta individuos que no están
vocalizando durante el periodo de muestreo, aunado a que no se sabe la tasa de
vocalización por individuo, este tipo de estudios se basa en el supuesto de que la
evidencia acústica refleja la presencia o ausencia de ballenas azules, por lo que
podríamos esperar que lo encontrado en ambos trabajos sea el resultado de las
diferencias de abundancia entre las zonas de alimentación y de reproducción.
Las canciones y las llamadas AB simples ocurrieron durante el mismo
periodo en el GC, coincidiendo con reportes previos de las costas de California
(Oleson et al., 2007b), sin embargo, al principio encontramos, en general,
menores tasas de llamadas AB simples, alcanzando proporciones similares o
mayores conforme avanzó la temporada. Este hecho sugiere que las canciones y
las llamadas AB simples pueden tener una función similar dentro de un contexto
reproductivo, pero usadas durante diferentes actividades y probablemente con la
intención de ser recibidas por individuos a diferentes rangos de distancia. Por
ejemplo, las canciones utilizadas por algunos misticetos, son usadas para
comunicación de larga distancia (Payne y Webb, 1971; Clark y Ellison 2004;
Oleson et al., 2007b) y son incompatibles con buceos de alimentación debido al
insuficiente volumen de aire a profundidades donde usualmente se alimentan
(Aroyan et al., 2000). Se requiere de un volumen importante de aire para las
largas secuencias de unidades A y B que son parte de una canción de ballena
azul (Oleson et al., 2007b) y se han encontrado producidas por machos. En
contraste, los llamados AB simples frecuentemente se han registrado en pares y
46
en grupos de individuos, también producidos por machos, pero en diferentes
comportamientos como alimentación, descanso, nado y podrían ser utilizadas
para comunicación a corta distancia (Oleson et al., 2007a) incluyendo entre
periodos de buceos profundos de forrajeo (Thode et al., 2000; McDonald et al.,
2001; Oleson et al., 2007a). Por lo tanto, este tipo de llamadas pueden ser
producidas durante actividades de alimentación junto con las vocalizaciones D.
Por otro lado, las vocalizaciones D son producidas por animales tanto solitarios
como en grupos y por ambos sexos (Thode et al., 2000; McDonald et al., 2001;
Oleson et al., 2007a). En este sentido, la corta duración y menor intensidad de las
vocalizaciones D producidas por ambos sexos comparadas con las llamadas AB
simples, así como su diferente estacionalidad dentro del GC y California, sugiere
que las vocalizaciones D están relacionadas con interacciones sociales o contacto
con conespecíficos, mientras que las llamadas AB simples están ligadas a un
contexto reproductivo pero asociadas a actividades de alimentación, cuando no es
fácil posible producir canciones.
Con base en los picos de llamadas, se propone que, una vez que las
ballenas de las costas de Canadá y Estados Unidos alcanzan la parte sur del GC
en noviembre, generalmente se mueven hacia regiones norteñas. Los patrones de
llamadas encontrados en la región norte, sugieren un movimiento entre ambas
regiones conforme avanza la temporada, sin embargo, estos movimientos
también podrían deberse a que las ballenas llegan a las regiones norteñas en
diferentes tiempo en años consecutivos. Datos recolectados de ambos sitios
grabados simultáneamente ayudaría a esclarecer cuál de estas dos hipótesis es
la más probable. Los patrones de llamadas, muestran que en marzo, la mayoría
de las ballenas dejan las regiones norteñas y probablemente regresan a las
regiones sureñas del GC. Estos movimientos concuerdan con una gran cantidad
de datos disponibles, ya que la región sur es un área intensamente estudiada
desde 1993, principalmente durante febrero y marzo (Gendron y Ugalde de la
Cruz, 2012). Sin embargo, es importante destacar que se encontró un pico de
vocalizaciones D durante julio del 2007 en IT; este registro coincide con un pico
inusual de ballenas azules en la Bahía de La Paz, en la región sur del GC también
en el mismo periodo, el cual, fue asociado con la persistencia de pulsos locales de
producción primaria, relacionado con la agregación de eufáusidos (Pardo et al.,
2013); por lo tanto, los individuos que permanecieron en IT pudieron también
47
estar asociados con pulsos inusuales de productividad, sin embargo, se necesitan
más estudios para corroborar esta hipótesis. En abril, se encuentra otro pico de
vocalizaciones D pero en la región sur (PP). Estos datos obtenidos mediante
métodos acústicos coinciden con observaciones de grandes grupos de ballenas
azules alimentándose en la entrada del GC durante ese mismo mes (Gendron,
2002).
Las mayores tasas de llamadas (más de 37 detecciones/ d) fue encontrado
en las regiones norteñas, sugiriendo que las ballenas azules utilizan esta región
de una manera más intensa de lo que se pensaba anteriormente. A pesar de que
la acústica pasiva aún no permite inferir abundancia, este resultado puede
deberse a que esta región presenta una alta productividad primaria a lo largo del
año ocasionada por surgencias costeras producidas por el viento y las fuertes
corrientes de marea, que causan una mezcla vertical intensa, proveyendo de las
temperaturas más bajas y las mayores concentraciones superficiales de nitratos y
silicatos en el GC (Álvarez-Borrego, 1983; Álvarez-Borrego y Lara-Lara 1991). El
CB, también es una zona importante para las ballenas de aleta (Balaenoptera
physalus) las cuales se observan a lo largo del año (Ladrón-de-Guevara et al.,
2015) y puede servir de refugio de alta productividad y abundancia de presas para
cetáceos y aves marinas durante eventos anómalos, como el fuerte El Niño-
Oscilación del Sur (ENOS) presente en los años 1982-1983 (Tershy et al., 1991).
Esta región, de posible alta disponibilidad de presas para la ballena azul puede
dar como resultado a una combinación de comportamientos tanto de alimentación
como de producción de canciones, lo cual es apoyado por varios estudios que
han mostrado la relación entre disponibilidad de presa y llamadas de ballena azul
y de aleta (Croll et al., 2002; Clark y Gagnon, 2004; Stafford et al., 2005; Wiggins
et al., 2005).
Por otro lado, en la región sureña PP, las tasas de llamadas fueron
menores (más de 12 detecciones/ d) y existió un cambio claro en la dominancia
de las canciones y llamadas AB simples hacia las vocalizaciones D, conforme
avanzó la temporada invernal/reproducción, esto sugiere, que las ballenas azules
producen canciones al iniciar la temporada, denotando el papel reproductivo de
este tipo de llamada, así como también, la alimentación se observa
frecuentemente (Gendron, 1992, 2002), por lo tanto, se podría esperar que
durante la alimentación, se mantengan los lazos entre individuos creados
48
previamente, mediante la producción de llamadas AB simples, como propone
Olsen y colaboradores (2007b). En contraste, el cambio hacia las vocalizaciones
D al final de la temporada, sugiere que la región costera de PP (en medio de la
entrada del GC) podría servir como un importante sitio de alimentación antes de
que las ballenas azules inicien su migración hacia fuera del GC, como fue
propuesto por Gendron (2002).
En este sentido, las diferencias de cada tipo de llamada por periodo del día
corrobora que el GC, es una zona de reproducción, pero también donde la
alimentación es continua. Las tasas de todas las llamadas fueron mayores
durante los periodos de luz parcial (amanecer y atardecer), este patrón es igual al
encontrado en zonas de alimentación como California (Oleson et al., 2007b;
Wiggins et al., 2005) y en la zona de reproducción del Domo de Costa Rica
(Stafford et al., 2005). Es importante destacar que el único estudio que tomó en
cuenta a todos los tipos llamadas fue el estudio de Oleson y colaboradores
(2007b), los demás utilizaron sólo las vocalizaciones tipo B, aún así, este mismo
patrón se presentó. En particular, las vocalizaciones tipo D presentaron las
mayores tasas en los periodos de luz parcial, seguidas por las llamadas AB
simples, al respecto, se ha sugerido que estos picos de llamadas podrían estar
correlacionadas con la migración vertical de su principal presa, los eufáusidos.
Croll y colaboradores (1998) mostraron que las ballenas azules en las costa sur
de California, se alimentan durante el día a profundidades que corresponden a
agregaciones densas de eufáusidos, realizando inmersiones repetidas de forrajeo
durante un ciclo de buceo. En este sentido, Oleson et al. (2007a) registraron los
movimientos verticales y vocales de los individuos por medio de marcas
adheribles compuestas de sensores mostrando que todas las vocalizaciones
fueron producidas a poca profundidad y que los individuos no vocales pasan
mayor cantidad de tiempo en buceos profundos de alimentación o forrajeo,
entonces podría suponerse que durante el momento de los periodos de amanecer
y atardecer, el forrajeo es menos eficiente, debido a que los eufáusidos están más
dispersos, por lo tanto, la actividad vocal aumenta.
Este es el primer estudio acústico de ballena azul basado en el repertorio
completo (incluyendo las vocalizaciones tipo D) en una zona de reproducción
(Gendron, 2002). Los resultados proveen conocimiento acerca de la
49
estacionalidad de esta especie en el GC, particularmente en la región norte (Isla
Tiburón y Canal de Ballenas), donde su estacionalidad es poco conocida.
50
13. CONCLUSIONES
El presente trabajo sienta las bases para futuros estudios acústicos de la ballena
azul dentro del GC, en donde el entendimiento de los patrones temporales y
espaciales de las vocalizaciones y su relación con el comportamiento, constituirá
una herramienta útil para monitorear aspectos de hábitat y distribución.
Mediante medios acústicos, se confirma la temporalidad de la ballena azul en el
Golfo de California, desde el mes de noviembre hasta el mes de junio.
Las vocalizaciones de la ballena azul en el Golfo de California presentan un
patrón temporal de acuerdo a la región, destacando la presencia de llamadas en
la región norte que muestra la corta e importante estancia de los individuos.
Las tasas de canciones, llamadas AB simples presentaron una mayor incidencia
respecto a las vocalizaciones tipo D; su temporalidad sugiere que producen
canciones al iniciar la temporada, denotando el papel reproductivo de este tipo de
llamada, así como también, la alimentación se observa frecuentemente, llegando
a dominar al final de la temporada.
El patrón diurno/nocturno de las llamadas de ballena azul en el Golfo de California
corrobora la importancia de esta zona como área de reproducción y también de
alimentación.
Nuestros resultados respaldan la conexión de ballenas azules entre el Golfo de
California y California, contribuyendo a lo que podría ser el esquema temporal de
vocalizaciones dentro de esta parte de la población.
51
14. CONSIDERACIONES FINALES
Es importante recalcar que este trabajo utiliza datos de un solo equipo de
grabación (HARP), que fue movido entre los tres sitios de estudio en el GC, por lo
cual, no existen datos simultáneos para los tres sitios. Durante los años de
estudio (2005 a 2010), no existió ningún evento anómalo importante, como el
ENOS, que pudiera significar un importante factor de variabilidad, por ello, en los
meses donde no existieron grabaciones se utilizaron meses de diferentes años
con la finalidad de completar las series de tiempo en todos los sitios de estudio.
Sin embargo, no descartamos que variaciones entre años de algunos factores
ambientales tanto extrínsecos (por ejemplo la temperatura) o intrínsecos (por
ejemplo la densidad de ballenas azules) puedan afectar a estos resultados en un
grado menor.
El monitoreo acústico de las ballenas azules a largo plazo provee
inferencias estacionales y algunos patrones de comportamiento, principalmente
en áreas donde el esfuerzo de avistamiento es bajo. Así mismo, se requiere de
datos acústicos de otras regiones importantes para la ballena azul dentro del GC
con la finalidad de tener un mejor conocimiento del hábitat y comportamiento de
las ballenas azules en una zona de reproducción
Este es el primer estudio acústico de ballena azul basado en el repertorio
completo (incluyendo las vocalizaciones tipo D) en una zona de reproducción
(Gendron, 2002). Los resultados proveen conocimiento acerca de la
estacionalidad de esta especie en el GC, particularmente en la región norte (Isla
Tiburón y Canal de Ballenas), donde su estacionalidad es poco conocida.
52
15. LITERATURA CITADA
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56
16. ANEXOS 16.1. Anexo l. Ejemplo de los datos proporcionados por el Departamento de Aplicación Astronómica del Observatorio Naval de los EE.UU.
57
16.2. Anexo II. Método cualitativo del patrón diurno/nocturno en el GC. Ventana de exportación de archivos del programa Thethys y figuras obtenidas.
58
16.2.1. Punta Pescadero 2005
59
16.2.2. Punta Pescadero 2006
60
16.2.3. Punta Pescadero 2007
61
16.2.4. Isla Tiburón 2007
62
16.2.5. Isla Tiburón 2008
63
16.2.6. Canal de Ballenas 2008
64
16.2.7. Canal de Ballenas 2009
65
16.2.8. Canal de Ballenas 2010
