Ardeola 46(2), 1999, 163-169

PATRONES DE ASOCIACION DE ANATIDASDURANTE LA INVERNADA EN UN DORMIDERO

DEL ESTE DE ESPAÑA

Alejandro MARTÍNEZ-ABRAÍN*

RESUMEN.—Patrones de asociación de anátidas durante la invernada en un dormidero del este de Espa-ña. Se estudian los patrones de asociación de una comunidad de anátidas invernantes en un dormidero caren-te de interés trófico, hecho que elimina el posible papel de la competencia interespecífica en la determinaciónde estos patrones. Se encontró que las especies están más agrupadas de lo esperable al azar. Las anátidas de su-perficie y buceadoras siempre se evitaron (Coeficientes de Asociación de Cole —CA— significativos entre–0,57 y –0,90); las buceadoras congenéricas (Aythya spp.) se asociaron positiva aunque débilmente (CA =+0,12) y las anátidas de superficie se evitaron moderadamente (–0,10 a –0,66) o se agruparon muy débilmen-te (+0,01 a +0,03), aunque siempre de manera no significativa. Por tanto, la tendencia general fue la formaciónde agrupaciones monoespecíficas. Este patrón podría deberse a las distintas preferencias ambientales (pro-fundidad) de las diferentes especies, si bien otros factores, tales como la defensa antipredatoria, el empareja-miento invernal, el intercambio de información trófica o la permanencia en el dormidero de la estructura ge-nerada en las zonas de alimentación, podrían también contribuir a producir los patrones observados.

Palabras clave: anátidas, asociación entre especies, competencia, dormideros invernales, profundidad delagua.

SUMMARY.—Patterns of association between duck species in a roosting area over the wintering in Eas-tern Spain. The patterns of association of a wintering waterfowl community in a roosting zone located in Eas-tern Spain are studied. The global pattern of association among duck species was non-random. The structureof species clumps was such that dabbling and diving duck species always avoided each other (significant Co-le’s Coefficients of Association —CA— ranging between –0.57 and –0.90). Diving duck species of the samegenus associated positively although weakly (CA = +0.12) and dabbling duck species mainly avoided each other (CA = –0.10 to –0.66), although with non-significant values of the Cole’s coefficient (Table 3). Therefore,the main tendency for ducks was to gather in single-species flocks. This pattern appears to be due to species-specific depth preferences (Fig. 1) although some other factors such as anti-predatory behaviour, winter ma-ting, exchange of foraging information or maintenance in the roosting zone of the structure generated in the fo-raging grounds, might also account for the observed patterns, as ducks did not forage at all in the roosting area.

Key words: associations among species, competition, ducks, water depth, winter roosts.

* Estació Ornitològica de l’Albufera. Avda. Los Pinares, 106. El Saler. 46012 Valencia, Spain. Dirección Actual: Biology Department. University of Missouri-St. Louis. 8001 Natural Bridge Road.

St. Louis; M0 63121-4499. EE.UU. E-mail: s1037131@admiral.umsl.edu

INTRODUCCIÓN

La organización de comunidades ecológicasha sido tradicionalmente analizada desde elpunto de vista de la competencia interespecí-fica en el reparto de recursos limitados (véase,por ejemplo, Hutchinson & MacArthur, 1959;Cody & Diamond, 1975). Esta competenciase ha considerado con frecuencia como el ori-gen de una segregación regular de las espe-cies cercanamente emparentadas en funcióndel tamaño de distintos caracteres morfológi-cos vinculados directamente con la alimenta-ción.

En el caso de las anátidas de superficie (Anasspp.) y buceadoras (Aythya spp., Netta spp.) seviene defendiendo por parte de algunos autores(Nudds et al., 1981, 1994; Pöysä & Sjöberg,1994) que las comunidades reproductoras seestructuran siguiendo una pauta de segregaciónregular en función del tamaño corporal, basadaen la competencia interespecífica por la obten-cion de presas invertebradas de parecido tama-ño. Según estos mismos autores, durante la in-vernada, cuando la mayor parte de las especiespasa a una dieta fundamentalmente herbívora,la organización de la comunidad es atribuibleen mayor medida al azar.

El presente estudio pretende poner de mani-fiesto que, a nivel de una comunidad invernallocal (un dormidero invernal de anátidas, ca-rente de interés trófico) pueden mantenerse pa-trones de organización distintos a lo esperado alazar. Estos patrones estarían por tanto ligados afactores distintos de la alimentación y la com-petencia interespecífica por recursos tróficoslimitantes.

AREA DE ESTUDIO Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en la Mata delFang de la Albufera de Valencia (39°24’N,0° 24´ W) a lo largo de los meses de noviembrey diciembre de 1996. Se trata de una láminade agua dulce semiaislada del resto de la Albu-fera por el desarrollo de una barra de vegeta-ción palustre, donde se refugian importantescontingentes (4500-7500 aves durante el perio-do de estudio) de hasta 11 especies de anátidasinvernantes para descansar a lo largo del día(E.O.A/S.E.O-BirdLife, 1997). La zona care-ce de recursos tróficos, dado el elevado gradode eutrofización de la laguna litoral, exceptopor lo que respecta al aporte artificial de arrozque, sin embargo, es aprovechado fundamen-talmente por la Focha Común Fulica atra (J. I.Dies, com. pers.).

La zona de estudio se visitó dos veces porsemana durante ocho semanas consecutivas, re-alizándose ocho muestreos en noviembre y sie-te en diciembre, siempre a primeras horas de lamañana (8:30-9:30 h). Los muestreos se reali-zaron dirigiendo un catalejo de 50 aumentosdesde un punto fijo de la orilla hacia puntosdel dormidero, repartidos de 10 en 10 grados,determinados mediante el empleo de una tablade rumbos generada al azar. En cada jornada decenso se llevaron a cabo 15 muestreos, cifrasuficiente para cubrir adecuadamente todo elárea de estudio. Los grupos se definieron comolas primeras 30 (noviembre) o 50 (diciembre)aves contadas en el campo del catalejo, de iz-quierda a derecha, anotándose en cada censola lista de especies que componían cada grupo.Los grupos fueron de 30 aves en noviembre yde 50 en diciembre debido a la mayor abun-dancia de aves en el segundo mes, lo que a suvez se debió al inicio de la caza de anátidas enlos vedados del arrozal que rodean la Albuferaa finales de noviembre. La menor presencia de

aves en el conjunto de la Albufera a partir demediados de enero, debida a la finalización dela caza, desaconsejó extender el trabajo al mesde enero.

Para comprobar si la distribución observadade pares de especies difería significativamentede lo esperado por azar se aplicó una simula-ción de Monte Carlo, siguiendo a Bowers &Brown (1982), teniendo en cuenta la abundan-cia real de las distintas especies en la Mata apartir de censos locales de los dos meses de es-tudio (E.O.A/S.E.O-BirdLife, 1997). En con-creto, se tomó como censo base para noviem-bre el del día 22 y para diciembre la media delos censos realizados el 28 de noviembre, el12 de diciembre y el 26 de diciembre (Tabla2). La simulación iteró 200000 veces el proce-dimiento de muestreo descrito (extracción alazar de grupos de 30 o 50 aves) sobre una po-blación distribuida regularmente. La compa-ración entre la matriz de frecuencias de los pa-res de especies observados y esperados al azarse realizó mediante una prueba de los signos dedos colas (Zar, 1984) aplicada únicamente alos datos de la diagonal de las matrices (véaseTabla 1).

Tras determinar la existencia de una agru-pación general entre pares de especies distintadel azar, se midió el signo, intensidad y signifi-cación estadística de las asociaciones interes-pecíficas aplicando el Coeficiente de Asocia-ción (CA) de Cole (1949) donde,

ad – bcCA = —————— si ad ≥ bc

(a + b)(b + d)

ad – bcCA = —————— si bc > ad y d ≥ a

(a + b)(b + d)

ad – bcCA = —————— si bc > ad y d > a

(a + b)(b + d)

Las variables son (a) el número de grupos enlos que las especies A y B están presentes; (b)sólo la especie A está presente; (c) sólo estápresente la especie B; y (d) ninguna de los dosespecies está presente. CA = + 1 indica aso-ciación completa y CA = 1 indica evitacióncompleta. Los niveles de significación del CAfueron medidos mediante la prueba:

164 MARTINEZ-ABRAIN, A.

(ad – bc)2 · nχ 1

2 = ————————————(a + b)(a + c)(c + d)(b + d)

donde n = a+b+c+d (Cole, 1949). Para corregirel riesgo de cometer un error de Tipo I (es de-cir, aceptar la hipótesis nula cuando debiera serrechazada) debido a las múltiples estimas deprobabilidad realizadas en el cálculo del coefi-ciente de asociación se aplicó la técnica se-cuencial de Bonferroni descrita en Rice (1989).

RESULTADOS

La Tabla 1 presenta la matriz con las fre-cuencias absolutas de los distintos pares de es-pecies detectados en el total (n = 225) de gru-pos contados. El resultado de la prueba de lossignos permite afirmar que las frecuencias re-lativas de los pares de especies observados (fre-cuencia absoluta/total de grupos) difiere de lasfrecuencias relativas esperadas al azar (fre-cuencia absoluta/total iteraciones) de manera

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TABLA 1

Frecuencia absoluta de las combinaciones de pares de especies detectadas en los 225 grupos de patos censados.[Absolute frequency of all pairs of species found within the 225 groups of ducks observed.]

Netta Aythya Aythya Anas Anas Anas Anas Anas Anasrufina ferina fuligula strepera acuta penelope clypeata crecca platyrhynchos

N. rufina 20A. ferina 24 8A. fuligula 5 11 0A. strepera 7 0 0 0A. acuta 3 1 0 7 0A. penelope 7 2 0 1 1 0A. clypeata 2 3 1 3 6 0 1A. crecca 5 2 1 5 2 1 1 2A. platyrhynchos 71 15 3 16 24 5 11 10 61

TABLA 2

Abundancia de las distintas especies en el área de estudio durante los meses de noviembre y diciembre(SEO/BirdLife, 1997). Para la simulación se tomaron los datos del 22 de noviembre para la extracción de gru-pos de 30 aves y la media de los tres censos de diciembre para la extracción de grupos de 50 aves. Véase eltexto para más detalles.[Absolute abundance of duck species in the study area (SEO/BirdLife, 1997). For Monte Carlo simulations wetook the values of the November 22nd census to extract groups of 30 birds and the average of the three censusavailable for December to extract groups of 50 birds. For details see text.]

Especie 22 noviembre 28 noviembre 12 diciembre 26 diciembre

Anas penelope 13 51 2 18Anas strepera 0 45 20 113Anas crecca 47 255 15 21Anas platyrhynchos 3.140 2.000 2.600 3.900Anas acuta 59 69 21 18Anas clypeata 21 155 0 0Netta rufina 1.871 4.035 2.224 2.584Aythya ferina 394 779 410 312Aythya fuligula 9 41 21 12

TOTAL 5.554 7.430 5.313 6.979

altamente significativa (P = 0,002), por lo quelas especies se encuentran más agrupadas delo que sería de esperar por azar.

La Tabla 3 resume el resultado de la aplica-ción del Coeficiente de Asociación de Cole atodas las combinaciones de pares de especiesregistradas, midiendo el signo e intensidad delas asociaciones. Tan sólo un 25,8% de lascombinaciones de pares de especies observadasresultó ser significativa, no siendo ninguna deellas una asociación entre anátidas de superfi-

cie. Todas las asociaciones de anátida bucea-dora con anátida de superficie resultaron serde evitación con magnitudes elevadas (–0,57 a–0,90). La asociación entre dos anátidas bucea-doras, el Porrón Europeo Aythya ferina y elPorrón Moñudo Aythya fuligula, resultó positi-va, aunque de magnitud débil (+0,12). Las aso-ciaciones entre anátidas de superficie fueronbien de evitación moderada (–0,10 a –0.61) obien de agrupación muy débil (0,01 a 0,03),pero siempre no significativas. La tendencia

166 MARTINEZ-ABRAIN, A.

TABLA 3

Asociación Interespecífica (según Cole, 1949) de las anátidas invernantes en un dormidero del este de Espa-ña. Se indica el signo, intensidad y probabilidad de todas las asociaciones de pares de especies observadas. Lasasociaciones significativas tras la corrección secuencial de Bonferroni (Rice, 1989) se señalan en negrita. CA:coeficiente de asociación.[Interspecific Associations (after Cole, 1949) of wintering waterfowl in a roosting area of eastern Spain. Thedirection, intensity and probability of all the observed pairwise associations is indicated. Significant asso-ciations after applying the sequential Bonferroni correction (Rice, 1989) are shown in bold. CA: associationcoeficient.]

Asociación [Species’ pair] χ12 P CA

Netta rufina-Aythya ferina 1,50 0,22 –0,15Netta rufina-Aythya fuligula 5,56 0,018 –0,51Netta rufina-Anas strepera 17,12 3,5×10–5 –0,63Netta rufina-Anas acuta 36,85 1,27×10–9 –0,86Netta rufina-Anas penelope 0,38 0,54 –0,15Netta rufina-Anas clypeata 20,34 6,4×10–6 –0,85Netta rufina-Anas crecca 10,82 0,001 –0,62Netta rufina-Anas platyrhynchos 1,09 0,29 –0,08Aythya ferina-Aythya fuligula 11,53 0,00068 +0,12Aythya ferina-Anas acuta 12,60 0,00038 –0,90Aythya ferina-Anas penelope 1,23 0,27 –0,48Aythya ferina-Anas clypeata 2,30 0,13 –0,51Aythya ferina-Anas crecca 4,01 0,045 –0,67Aythya ferina-Anas platyrhynchos 37,77 7,9×10–10 –0,57Aythya fuligula-Anas clypeata 0,81 0,37 –0,55Aythya fuligula-Anas crecca 0,81 0,37 –0,55Aythya fuligula-Anas platyrhynchos 20,50 5,96×10–6 –0,76Anas strepera-Anas acuta 0,02 0,89 +0,01Anas strepera–Anas penelope 1,23 0,27 –0,61Anas strepera-Anas clypeata 0,40 0,53 –0,27Anas strepera-Anas crecca 0,25 0,62 +0,03Anas strepera-Anas platyrhynchos 7,34 0,0067 –0,32Anas acuta-Anas penelope 1,64 0,20 –0,66Anas acuta-Anas clypeata 0,54 0,46 +0,03Anas acuta-Anas crecca 2,03 0,15 –0,57Anas acuta-Anas platyrhynchos 0,80 0,37 –0,10Anas penelope-Anas crecca 0,42 0,52 –0,44Anas penelope-Anas platyrhynchos 7,39 0,0065 –0,51Anas clypeata-Anas crecca 1,50 0,22 –0,65Anas clypeata-Anas platyrhynchos 4,96 0,026 –0,33Anas crecca-Anas platyrhynchos 6,98 0,0082 –0,39

global, por tanto, es la formación de agrupa-ciones monoespecíficas, especialmente entrelas especies numéricamente dominantes.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las comunidades invernantes de anátidas secaracterizan por la gran abundancia de unaspocas especies y la reducida representacion delas demás (Hopf et al., 1993). En el área de es-tudio las especies dominantes fueron el PatoColorado Netta rufina y el Anade Azulón Anasplatyrhynchos, sumando en conjunto, a lo largodel invierno, entre el 81,2% y el 95,0% del totalde anátidas (Tabla 2).

Para Hopf et al. (1993) las agrupaciones ca-racterizadas por una alta dominancia deberíanmostrar patrones regulares de segregación,mientras que las comunidades de baja domi-nancia deberían tender hacia una estructura desegregación aleatoria. Sin embargo, Nudds &Wicket (1994) encuentran, a nivel de distribu-ción regional, que las especies similares enmasa corporal coinciden con menor frecuenciade lo esperado por azar durante la temporadareproductora, pero no así durante la invernada.Estos autores atribuyen dicho patrón a la grancompetencia interespecífica por la consecuciónde recursos limitados (invertebrados) durantela época de cría y a la relajación invernal de lacompetencia, debida al cambio a dieta herbívo-ra que experimenta la mayoría de las especiesde anátidas (Bethke, 1991).

El presente estudio, aunque desarrollado anivel de una comunidad local y no de área dedistribución, permite postular que existen fac-tores distintos de la coincidencia en la dieta (yaque el área de estudio carece de interés trófico)que influyen en la organización de las agrupa-ciones multiespecíficas de anátidas. Dado queel patrón general observado es la formación deagrupaciones en las que se da segregación entreespecies buceadoras y de superficie, agrupa-ción entre especies buceadoras del mismo gé-nero y segregación entre especies de superficie,el presente trabajo apoya la hipótesis de Hopf etal. (1993) frente a la de Nudds & Wicket(1994).

Factores diversos, tales como la defensa an-tipredatoria, el emparejamiento invernal, el in-tercambio de información relacionada con laalimentación, la permanencia en el dormidero

de una estructura generada en las zonas de ali-mentación y las preferencias ambientales o mi-croclimáticas podrían contribuir a generar elpatrón observado. El único depredador poten-cial de anátidas existente en la zona en inviernoes el Aguilucho Lagunero Circus aeruginosus;no obstante, este depredador tan sólo podríaresultar de algún peligro para las especies me-nores (Cerceta Común Anas crecca), las cualesde hecho tienden a formar un gran grupomonoespecífico en una laguna resguardada,próxima al área de estudio (datos propios). Elemparejamiento invernal se produce funda-mentalmente de noche (Cramp & Simmons,1977), por lo que el dormidero diurno, con susagrupaciones monoespecíficas, podría cumplirel papel de mantener los lazos establecidos fue-ra del mismo. Cabría especular también con laposibilidad de que los dormideros actuasencomo centros de intercambio de informacióntrófica entre individuos de la misma especie,conforme a lo postulado por Ward & Zahavi(1973), asumiendo que las anátidas dependende parches superabundantes pero efímeros dealimento y que resulta difícil imaginar un esce-nario evolutivo en el que un individuo intentaseretener para si un buen parche, sacando a lavez partido de los buenos parches encontradospor otros individuos. La posible conservaciónde la estructura social adquirida en las zonas dealimentación resultaría igualmente costosa dedemostrar dado que las anátidas se alimentande noche en los arrozales que circundan la zonade estudio. En cuanto a las preferencias am-bientales, tras una batimetría llevada a cabo enla Mata durante el invierno, se encontró quelas aves buceadoras (Pato Colorado Netta rufi-na, Porrón Europeo y Porrón Moñudo) utiliza-ban para su descanso diurno las zonas más pro-fundas (en concreto los porrones utilizan elsector profundo alejado de la orilla mientrasque el Pato Colorado permanece más ligado ala orilla) y las anátidas de superficie las más so-meras, ocupando tan sólo el Anade Azulón laszonas con profundidad igual o inferior a 20 cm(véase Fig. 1).

En definitiva, los resultados obtenidos sólopermiten apoyar la posibilidad de que las avesse repartan en el dormidero en función de suspreferencias ambientales, en especial en lo re-ferente a la profundidad de la columna de agua.No obstante, es probable que la formación debandos monoespecíficos en invierno se deba a

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la suma de varios o todos los factores discuti-dos. Experimentos de exclusión, llevados acabo en cautividad, podrían resultar informati-vos de cara a confirmar estas conclusiones.

AGRADECIMIENTOS.—Juan A. Amat, Thomas D.Nudds y Andy Green me proporcionaron la mayorparte de la bibliografía. El Dr. Amat realizó una pri-mera revisión crítica del borrador. Los Drs. Guillén yRicklefs hiceron sugerencias importantes. La ayudade Miguel Macías con la hoja de cálculo fue inesti-mable. A pesar de ello, yo soy el único responsablede los errores que se puedan haber cometido. Estetrabajo se realizó en el marco de unos servicios deasistencia técnica a la Consellería de Medio Am-biente de la Generalitat Valenciana.

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168 MARTINEZ-ABRAIN, A.

FIG. 1.—Distribución de las anátidas en relación a la profundidad del área de estudio. Se tomaron 16 medidasde profundidad mediante una barra de acero con un disco de Secchi como tope el día 17 de diciembre, divi-diendo el dormidero en una zona profunda (>60 cm; barras rellenas) y una zona somera (<60 cm; barras va-cías). La frecuencia representa el número de veces que al menos un ave de una especie dada estaba presenteen un grupo observado bien dentro del rango del área profunda o bien de la somera.[Duck species allocation in relation to water depth in the study area. Sixteen depth measurements were takenon December 17th by means of a steal bar with a Secchi disk top. On the basis of these measurements, the roosting area was divided in a deep zone (>60 cm; closed bars) and a shallow zone (<60 cm; open bars).Frequency refers to the number of samples in which at least one bird of a given species was part of a grouppresent either in the shallow or in the deep zone.]

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[Recibido: 3-9-98][Aceptado: 18-2-99]

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