Paleobotnica del Trisico Superior del valle del ro Biobo, Chile: Clase Filicopsida

Marcelo Leppe

Philippe Moisan

Eduardo Abad

Sylvia Palma-Heldt

Departamento de BotAnica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogrficas, Universidad de Concepcin, Casilla 160-C, Concepcin, Chile

Direccin actual: Departamento Cientifico, Instituto Antrtico Chileno. Plaza Mutioz Gamero 1055, Punta Arenas, Chile

mleppe @ inach.cl

Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogrficas, Universidad de Concepcin, Casilla 160-C, Concepcin, Chile

fmoisan@udec.cl.

Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepcin, Chile eabad@udec.cl.

sypalma@udec.cl

RESUMEN

Se describen restos fsiles de la Clase Filicopsida presentes en los estratos marinos y continentales del valle inferior del ro Biobo (37QS/i'3QW) denominados formacin Santa Juana y asignados al Trisico Superior (Crnico-Nrico) de la Regin del Biobo, Chile. La tafoflora incluye diez especies, de las cuales ocho son primeros registros para el Trisico de esta regin: Gleichenites quilacoyensis Leppe y Moisan sp. nov., Asterotheca rigbyana rigbyana Herbst, Rienitsia colliveri Herbst, Dictyophyllum fuenzalidai He rbst, Dictyophyllum ( Thaumatopteris) rothi Frenguelli, Chansitheca argentina Herbst, Cladophlebis kurtziFrenguelli y Todites baldoniHerbst; tres son nuevos registros para Chile: Rienitsia colliveri Herbst, Gleichenites quilacoyensis Leppe y Moisan sp. nov. y Chansitheca argentina Herbst. Las especies de helechos encontrados representan el 18 % de la diversidad especifica total de plantas del Trisico del Biobo y ayudan a clarificar el complicado esquema de la evolucin florstica de las comunidades del Gondwana. Se sita al Trisico del Biobo en el contexto del Gondwana Extratropical Suroeste. Los conjuntos se desarrollaron en un ambiente continental de fuerte influencia marina, bajo un clima estaciona1 lluvioso y con afinidad etnea con el estadio Floriano argentino (Nrico-Rtico). Desde un enfoque evolutivo, se enmarca dentro del largo proceso de extincin masiva Trisicol Jursico, que signific el fin de la 'Flora de Dicroidium' y la aparicin de una serie de elementos que dominarn durante el Jursico.

Palabras claves: Trisico Superior, Paleoboltinica, Filicpsidas, Chile.

ABSTRACT

Upper Triassic Palaeobotany of Biobo river valley, Chile: Filicopsida Class. The Upper Triassic (Carnian-Norian) Filicopsida fossils present in the marine and continental outcrops, informally nominated as Santa Juana formation in the Biobo Region of Chile (37QSff3QS), are described. The taphoflora includes ten species, out of which eight are first registers for this area: Gleichenites quilacoyensis Leppe and Moisan sp. nov., Asterotheca rigbyana rigbyana Herbst, Rienitsia colliveri Herbst, Dictyophyllum fuenzalidai Herbst, Dictyophyllum ( Thaumatopteris) rothi Frenguelli, Chansitheca argentina Herbst, Cladophlebis kurtzi Frenguelli and Todites baldoni Herbst ; three are new records for the Chilean Upper Triassic: Rienitsia colliveri Herbst, Gleichenites quilacoyensis Leppe and Moisan sp. nov., and

Revista Geolgica de Chile. Vol. 33. No. 1. p. 61-107, 4 Figs., 5 Ldms., 1 tabla. Enero 2006.

Chansitheca argentina Herbst. The fern species found represents an 18% of the total specific diversity of plants in the Upper Triassic rocks from Biobo and help to understand the complicate floristic evolution of the communities in Gondwana. The Triassic rocks frorn Biobo are situated in the context of the Southwestern Extratropical Gondwana. The assemblage was developed in a continental environment with strong marine influence. under a rainy seasonal weather and displays age affinities with the argentinian Florian stage (Norian-Rhaetian). On an evolutionary point of view, the paleoflora was involved into the long Triassic/Jurassic mass extinction process, that means the end of the 'Dicroidium Flora' and the start of several elements that will dorninate during the Jurassic.

Key words: Upper Triassic, Palaeobotany, Filicopsida. Chile

El Trisico se caracteriza a escala mundial por fuertes recambios florsticos. En primer lugar, el perodo comenz con la mayor extincin masiva de la historia natural: la del lmite PrmicoTTrisico (P/ T), que signific en el Gondwana el reemplazo de la 'Flora de Glossopteris' por la'flora de Dicroidium' (Balme y Helby, 1973). Sin embargo, estos activos lapsos de extincin masiva se caracterizan por afectar diferencialmente a los ambientes acuticos y terrestres (Hallam y Wignall, 1997), as como por representar oportunidades para la radiacin adaptativa de taxones suprimidos o de poco desarrollo en el pasado, lo que frecuentemente se ha usado como argumento a favor de la 'Teora del Equilibrio Puntuado' (Eldredge y Gould, 1988). Por otro lado, el Trisico tambin emerge como un perodo de mejores condiciones ambientales que el Prmico, para el desarrollo de nuevos linajes de plantas. En el Trisico gondwnico desaparecen las grandes masas de hielo que caracterizaron a las postrimeras del Prmico, y que ocupaban gran parte de la superficie del megacontinente austral, dando origen a un clima de temperatura media 6% ms clido que el Prmico (Holser et al., 1991; Ziegler etal., 1994). En cambio, no existe la misma claridad respecto del evento que puso fin al Trisico, ya que como sealaron Hallam y Wignall(1997), la extincin a fines del Trisico fue temporalmente extensa, a diferencia de los otros eventos de extincin masiva del Mesozoico y, en el contexto regional, podra explicar la paulatina disminucin de la dominanciade los Dicroidiurndesde el Crnico superior, hasta hacerse totalmente subordinados en las floras rticas sudamericanas. Diversos autores han destacado que el registro de plantas

terrestres se vio menos afectado que el registro de invertebrados marinos en el ImiteTrisico/Jursico (Knoll, 1984; Ash, 1986; Traverse, 1988). Sin embargo, en una perspectiva cronolgica ms amplia, se observa que muchos cambios involucraron a los helechos con semillas desde antes del lmite TIJ. Las Glossopteridaceae se extinguieron completamente, ascomo las Corystos- permaceae (que tenan una fuerte representacin en las floras trisicas con los gneros Dicroidium, Xylopteris, Johnstonia y Zuberia) y las Peltas- permaceae decayeron fuertemente (Hallam y Wignall, 1997).

En el Trisico gondwnico, como ya se ha dicho, las filicpsidas se encuentran principalmente representadas por dos grupos: uno de taxones relativamente primitivos, procedentes del Paleo- zoico y un segundo, ms moderno, que radiara a partir de mediados del Trisico (Zamuner et al., 2001). Frecuentemente, se considera a las familias de leptosporangiadas las ms primitivas de todas las Filicales, a pesar de que Stewart (1983), seal que las leptosporangiadas evolucionaron a partir de las euesporangiadas como las Osmundaceae y Gleicheniaceae, que se encuentran bien represen- tadas en muchos afloramientos trisicos gondw- nicos (Stewart, 1983; Zamuner et al., 2001). En cambio, otros importantes grupos modernos, como Dicksoniaceae, Cyathiaceae, Mationiaceae, Poly- podiaceae y Dipteridaceae hallan su gnesis en el Trisico.

Con relacin a las edades, en este trabajo se utiliza la escala de tiempo geolgico de Gradstein et ab (2004).

M. Leppe, P. Moisan. E. Abady S. Palma-H. 8 3

TRISICO DEL BIOB~O Y CONTEXTO REGIONAL

El dominio Trisico gondwnico se compone de dos reas: una tropical y una extratropical (Spalletti et al., 2003) (Fig. texto 1). El rea extratropical se define palinolgicamente por la microflora de 'Ipswich' y por la megaflora de 'Dicroidium' que se caracterizan por una alta exclusividad (Anderson y Anderson, 1983; Artabe et al., 2002). Desde el Trisico Medio y hasta la mitad del Trisico Tardo (Estadio Cortaderitiano) comienzan a cambiar nuevamente las condiciones abiticas que se han de manifestar en nuevas asociaciones florsticas. A comienzos del Trisico Tardo ya se ha establecido un rgimen subtropical seco, fuertemente estaciona1 y que configura un ambiente de carcter semirido (Tanner, 2000; Spalletti etal., 2003). Florsticamente este lapso se caracteriza por la mxima diversi- ficacin de la 'Flora de Dicroidium' (Spalletti et al., 1999; Zamuner e t al., 2001; Spalletti et al., 2005), con bosques estacionales subtropicales siempreverdes dominados por Corystospermaceae, Voltziaceae y Protopinaceae (Spalletti et al., 2003). Hacia el Trisico Tardo se reconocen nuevos cambios en el ambiente fsico que condicionarn la existencia de nuevas paleocomunidades. Durante el lapso se produjo una activacin de la tectnica al

oeste del rea extratropical (Chile y oeste argentino), muy cerca del borde costero Protopacfico, formndose 'rifts'extensionales angostos y aislados, con unvolcanisrno asociadoque gener abundantes flujos de lava y depsitos volcanoclsticos que, al menos localmente, evidencian asociaciones metamrficas indicativas de condiciones de muy bajo grado (Charrier, 1979; Franzese y Spalletti, 2001; Spalletti et al., 2003; Surez y Bell, 1992; Belmar y Morata, 2005). Al oeste se reconoce la formacin de depsitos continentales y marinos, y al este hemigrbenes de sedimentacin netamente continental. Un rgimen de precipitaciones mega- monznicas se estableci en el margen oeste, produciendo una gradual acentuacin de la aridez hacia el interior del continente. Este incremento en la humedad se debi a un desplazamiento latitudinal del Gondwana, que durante el Trisico Temprano permaneci relativamente constante (Tanner, 2000). El lapso Crnico superior-Rtico se carac- teriza florsticamente por la decreciente presencia de Corystospermaceae, aparicin de elementos tpicos del Jursico, dominancia de bosques estacionales decduos con el estrato arbreo dominado por Voltziaceae y Ginkgoales en los

FIG. texto 1. Mapa de las dos zonas del Gondwana durante el Trisico Superior; se destaca la zona del Gondwana Extratropical donde se ubican los afloramientos triasicos del Biobio (modificado de Spalletti et al., 2003.

FIG. texto 2. Mapa de las dos zonas del Gondwana durante el Triasico Superior, destacndose la zona del Gondwana Extratropical donde se ubican los afloramientos triasicos del Biobo.

ambientes interiores, y por Linguifolium en los FILIC~PSIDAS EN EL TRISICO CHILENO ambientes de influencia marina (Retallack, 1987; Artabe etal., 2001; Leppe y Moisan, 2003; Spalletti et al., 2003).

Es en este marco, entonces, en el que se insertan los afloramientos del valle inferior del ro Biobo (Fig. texto 2). Existen varias evidencias que sitan a estos estratos en los segundos dos tercios del Trisico Tardo: en primer lugar, la sensible baja frecuencia de Corystospermaceae (Leppe et al., 2003) y slo relegada al sotobosque; en segundo lugar, la actividad volcnica que caracteriza al lapso, estara registrada extensamente en el rea de Cerro Calquinhue en la ribera norte del ro Biobo (Leppe et al., 2003); y el establecimiento de un bosque deciduo subtropical ocenico con una fuerte presencia en el estrato arbreo de Lingui- folium. Lo anterior situara al Trisico del Biobo entre el Crnico superior y el Nrico, lo que se corroborara por el reciente registro de artrpodos fsiles (Gallego et al., 2005).

Se ha caracterizado al Trisico como un periodo en el que los helechos son una mezcla de grupos primitivos provenientes del Paleozoico y de otros modernos que se diversifican durante el Trisico Tardo (Zamuner et al., 2001). Algunos helechos como Cladophlebis, Asterotheca, Chansitheca, Gleichenites y Coniopteris exhibieron una distribucin ecumnica. Gneros como Asterotheca y Chansitheca tuvieron su acm durante el Prmico y han permanecido como remanentes en el Trisico. Otros gneros como Rienitsia han aparecido y se han extinguido durante el Trisico. En cambio! grupos como las Gleicheniaceae hallan su origen en el Neopaleozoico, con una reducida representa- cin en el Trisico, y su mayor diversificacin durante el Cretcico Temprano (Wang et al., 1999). Las Dicksoniaceae, por otra parte, se originan en el Trisico Temprano y tiene su mxima expresin entre el Jursico y Cretcico. Por otro lado, algunas

M. Leppe, P. Moisan. E. Abady S. Palma-H.

Dipteridaceae, como Dictyophyllum, son elementos tpicos de la flora trisica que persisten durante el Jursico.

En Chile centro sur el estudio de filicpsidas ha sido escaso, a diferencia del norte, donde destacan en La Ternera (Regin de Atacama) los trabajos paleobotnicos de Herbst et al. (1 998), Troncoso y Herbst (1 999) y Herbst (1 996, 2000), que reportan las filicpsidas Dictyophyllum fuenzalidai Herbst, D. tenuifolium Bonetti y Herbst, D. rothiFrenguelli y Goeppertella taveraiHerbst entre las Dipteridaceae; Gleichenites cachivaritensis Herbst, una Gleiche- niaceae de Quebrada la Cachivarita; Rienitsia ternerae ~erbst , Asterotheca rigbyana Herbst y A. fuchsi Herbst entre las Asterothecaceae; Todites chilensis Herbst y Troncoso, Cladophlebis mendozaensis Frenguelli y C. kurtziFrenguelli que representan a las Osmundaceae.

En el Trisico del Biobo, Steinmann (1921) reconoci una serie de vegetales fsiles de edad rtica, entre los que destaca la filical Clathropteris platyphyllaGoeppert (Tavera, 1960). En esta misma regin, en la localidad de Pocillas (noroeste de la Provincia de Nuble) se han descrito depsitos con ejemplares de Taeniopteris mareyesiaca Oishi y Dicroidium lancifolium Gothan (Herv et al., 1 976), que se asemejan mucho a los afloramientos de La Ternera.

ste es el contexto en que surgen durante el Trisico Tardo las asociaciones florsticas de Chile centro sur, donde destacan los afloramientos deno- minados informalmente como formacin Santa Juana (Tavera, 1960; Cucurella, 1978; Tanai, 1981).

Existe una gran diversidad especfica en los afloramientos trisicos de Chile y Argentina (Fig. texto 3). Charrier (1979) destac entre los morfogneros de filicpsidas presentes en Chile a Asterotheca, Chansitheca, Cladophlebis, Dictyophyllum. Sin embargo, ms de la mitad de la diversidad de filicpsidaschilenas hasido informada en los afloramientos de la Formacin La Ternera. En la Provincia de Petorca, se han descrito sucesiones trisicas plantferas en Los Vilos-Caleta los Molles (Corvaln, 1976; Azcrate y Fasola, 1970), as como en La Ligua (Provincia de Aconcagua), Gualleco, Estero Oolco y Cuesta El Culebrn (Provincia de Talca) con Clathropteris platyphylla Brongniart (Thiele, 1965). Los autores han podido recolectar material fragmentario de Dictyophyllum tenuifolium y Asterotheca sp. en afloramientos ubicados en Curepto y Huala en la

FIG. texto 3. Mapade las principales localidades trisicas de Chile y Argentina.

VI y VI1 regiones, todos afloramientos asignados al Trisico Tardo (Corvaln, 1976; Charrier, 1979) . En Temuco, se reconocen secuencias trisicas desde Ro Quillen hasta Cerro Humbulli, probable- mente de origen continental y con gran similitud litolgicacon el valie del ro Biobo, pero ciertamente muy poco estudiados (Herv et al., 1976). La localidad principal est ubicada en Valle Huimpil (Corvaln, 1976; Tanai, 1981) donde se ha observado tambin la presencia de Gleichenites sp. en material recolectado por R. Herbst y A. Troncoso. En el cerro Tralcn (oeste del lago Riihue) se han descrito afloramientos con abundantes improntas de filicpsidas, tales como Cladophlebis (Herv et al., 1976; Zavattieri et al., 2003). Otra localidad trisica que presenta filicpsidas es la Formacin Panguipulli que agrupa los depsitos trisicos del lago del mismo nombre,

PALEOBOTANICA DEL TRIASICO SUPERIOR DEL VALLE DEL R ~ O Bioeio ...

del margen norte del lago Calafqun e Isla Huapi en (Thiele et al., 1976; Arrondo et al., 1988). el lago Ranco, todos en la Regin de Los Lagos

MATERIALES Y MTODOS

El material estudiado corresponde a improntas de hojas procedentes de distintas localidades del valle inferior del ro Biobo (Fig. texto 2) recolectadas durante varias campaas en el marco de los proyectos Fondecyt 201 01 05 y DlUC 9902501 0-1 0, y durante el curso Geologa de Campo II a cargo de los docentes Arturo Quinzio y Ramiro Bonilla del Departamento Ciencias de la Tierra de la Universi- dad de Concepcin. Los sitios estudiados se resean en la tabla 1. El material recolectado fue depositado en el Museo del Departamento de ciencias de la Tierra (CONC) de la Universidad de Concepcin, donde fue descrito mediante el uso de una lupa Carl Zeiss y una cmara clara para la realizacin de diagramas. Las fotografas (60) se obtuvieron mediante una cmara digital Sony Mavica con un 'zoom' de 30x. Las improntas quedaron alojadas y etiquetadas como STJU 1-62 en el estante identificado como 'Trisico y Paleo- zoico' de las Colecciones Paleontolgicas de la Universidad de Concepcin. El holotipo de la especie nueva Gleinchenites quilacoyensis se encuentra alojado con el cdico STJU en la Coleccin del Laboratorio de Paleobotnica del Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepcin.

A estas rocas estratificadas se les ha dado informalmente varios nombres de unidades litoestratigrficas, como el de Formacin Santa Juana y otros, pero no existe una proposicin formal, ni una seccin estratigrfica tipo, por lo que es conveniente continuar con la denominacin de 'Trisico del valle inferior del Biobo', como las denomin Brggen (1950).

La estratigrafa de los afloramientos de rocas trisicas del valle del Biobo corresponde a secuencias sedimentarias constituidas por arcosas y litarenitas feldespticas, con intercalaciones acuadas de lutitas negras y presenciasubordinada de ruditas. Existen, adems, en un par de locali- dades restringidas, intercalaciones de rocas volc- nicas que alcanzan los 500 m de espesor, corres- pondientes a andesitas y tobas, informadas, por

primera vez, por Abad y Figueroa (2003). Las potencias de estas sucesiones sedimentarias varan desde 10 a 700 m de acuerdo a la continuidad de los afloramientos, dispuestos discordantemente sobre rocas metamrficas y granitoides del Paleo- zoico. Su techo no aflora en el rea (Fig. texto 4).

Las arcosas y litarenitas feldespticas son de granulometra muy variada encontrndose desde muy gruesas a muy finas en estructura maciza, principalmente, y con buena estratificacin slo en algunas localidades con estratos de 10 a 70 cm. Se observan estructuras de estratificacin cruzada, laminacin cruzada, laminacin plana y 'ripple marks', en ambiente lacustre.

Las intercalaciones de lutitas son fisibles, de variados espesores desde 1 cm a 10 m y extensiones laterales de centmetros a decenas de metros, donde la geometra acuada es muy comn, de color gris oscuro a negro, que representan probables llanuras de inundacin, canales abandonados y superficies de 'ripple marks'. Son estas lutitas las que poseen fundamentalmente el contenido orgnico y paleontolgico. En algunos sectores son altamente carbonosas, por lo que en el pasado hubo pequeas explotaciones de carbn.

Las ruditas son variadas, desde un conglomera- do fino cuarcfero clasto soportado, de un par de metros de potencia y ocupa posiciones basales en ciertos sectores, a otro brechoso, macizo, con clastos centimtricos y decimtricos con niveles clasto soportados y otros matriz soportados, de potencia aproximada a los 200 m, a varios de geometra acuada de clastos centimtricos, clasto soportados, en las arenitas. En horizontes de areniscas macizas, de potencias superiores a tres metros se aprecian niveles conglomradicos de contactos difusos. En general, los clastos son de rocas metamrficas y granticas, las que conforman el zcalo de las rocas trisicas.

La asociacin de facies general del rea sugiere un medio aluvial muy cercano a un borde costero (Abad, 2000), con cierta influencia marina, compro- bada por la presencia de abundante fauna de invertebrados (que incluye nautiloideos, indicado- res de ambiente de influencia ocenica) y vegetales

M re.npe, P. Moisan, E. Abad y S. Palma-H.

TABLA 1. LOCALIDADES TRIASICAS DEL VALLE INFERIOR DEL R ~ O BIOB/O DONDE SE HALLARON LOS EJEMPLARES STJU 1-62, CON SUS COORDENADAS GEOGRAFICAS Y NUMERO ROMANO CORRELATIVO.

Localidades Coordenadas

1 Santa Juana, bajada al ro desde la plaza 37q01.307'S 73Q01 .30O'W II Buenuraqui. via frrea hacia Gomero 37Q1 2.1 38's 7ZQ47.665'W III Santa Juana. camino forestal 37q1 3.630's 7ZQ49.6O1 'W IV Camino a Quilacoya 1 37Q03.395'S 7ZQ52.305'W V Camino a Quilacoya desde Chillancito 1 37Q04.234'S 72q49.260'W VI Camino a Quilacoya desde Chillancito 1 37Q04.700'S 7ZQ56.330'W VI1 Cerro Calquinhue 37Q05.955'S 7ZQ53.534'W VIII. Gomero, camino a Buenuraqui 37q1 2.223's 72Q47.890'W IX Patagual 1 37q01 .3OO1S 73Q01 .200'W X Patagual 2 37Q01 ,628's 73q1 6.940'W XI Mardonal 37Q07.01 1 'S 72950.220'W XII Cruce Rere 37q08.105'S 7Zq50.1 06'W Xlll Talcamvida 37q08.205'S 72Q54.080'W XIV Gomero 37Q1 1.302's 72q50.231 'W XV Buenuraqui 37q11.602'S 72@47.403'W XVI Quebrada Colcura 37Q1 1.556's 73Q16.024'W XVll Santa Juana, 'by pass' 37"10.270'S 72'57.406'W

como Linguifoliurn (Leppe y Moisan, 2003). cin de los afloramientos y modelado del paisaje, lo El rea estudiada est afectada por una intensa que dificulta las correlaciones.

tectnica y fuerte erosin que influye en la distribu-

DESCRIPCIONES SISTEMATICAS

Clase Filicopsida Cleal y Thomas, 1994 Orden Marattiales Prantl, 1874

Familia Asterothecaceae Cleal y Thomas, 1994 Gnero Asterotheca Presl in Corda, 1845

Especie tipo: A. sternbergii(G0pp.) Presl in Corda, 1845. Carbonfero de Saarbrcken, Alemania.

Asterotheca rigbyana rigbyana Herbst, 1977a

Lm. 1, Figs. 1-2; Lm. 4, Fig. 16

Material estudiado: STJU No. 04, 07, 13, 18, 25 y 27. Procedencia geogrfica: Cerro Calquinhue, camino a Buenuraqui, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: originalmente, el gnero Asterotheca fue descrito por Presl para el Carbonfero de Alema- nia (Corda, 1845). Sin embargo, su presencia se prolonga hasta el Neotrisico, donde exhiben una marcada exclusividad en el sur de Sudamrica

(Zamuner etal., 2001). Los caracteres diagnsticos del material estudiado coinciden con los ejemplares descritos por Herbst (1 977a) y Herbst et al. ( 1998), salvo en detalles como el tamao de las pinnas y el largo de las pnnulas, un poco ms largas en el caso de las aqu estudiadas. A. rigbyana rigbyana aparece como una de las subespecies tpicas del Trisico Superior de Argentina. Ha sido reconocida en la Formacin Paso Flores, Neuqun (Morel et al., 2000) para el Trisico Superiory en la Formacin Caadn Largo, Provincia de Santa Cruz, Argentina (Herbst, 1988). En Chile, se registra en la Formacin La Ternera, Provincia de Copiap (Herbst et al., 1998), tambin para el Trisico Superior. ste es el primer registro de A. rigbyana rigbyana para el Trisico del Biobo.

PALEO~OTANICA DEL TRIASICO SUPERIOR DEL VALLE DEL RiO Bioaio ...

Co Calquinhue Mardotial Gomero Buenuraqui Tanahuillin Cta. Juana

v r l m M0 m V m

E. Abad y M. Leppe

Patagual

FIG. texto 4. Columnas estratigrficas de las localidades estudiadas en los afloramientos trisicos, valle inferior del ro Biobo.

Asterotheca fuchsi (Zeiller) Herbst, 1998 Lm. 1, Fig. 3; Lm. 4, Fig. 17

Material estudiado: STJU No. 06, 29 y 39. Procedencia geogrfica: Patagual y Cerro Calquin- hue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: esta especie se encuentra exclusiva- mente representada en rocas del Trisico Superior del sur de Sudamrica. El material se ajusta bien con el descrito por Herbst et al. (1998) para la tafoflora de La Ternera, pero dichos autores sealaron un nmero de 12 o ms sinangios por hemilmina y un tamao sensiblemente menor para las pnnulas (13 mm de largo en el caso del material de La Ternera y hasta 20 mm de largo para el material del Trisico del Biobo). .Los dems caracteres coinciden con el material estudiado.

Gnero Rienitsia Walkorn, 1932

Especie tipo: R. spathulata Walkom, 1932. Mesotrisico-Neotrisico de las proximidades del monte Victoria, Australia.

' Rienitsia colliveri Herbst, 1977b Lm. 1, Fig. 4; Lm. 4, Fig. 18

Material estudiado: STJU No. 16, 40. Procedencia geogrfica: Cerro Calquinhue, Patagual y Mardoal, Provincia de Concepcin (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: la especie Rienitsia colliveri ha sido asignada al Trisico Superior (Herbst , 1977). El material estudiado coincide con la diagnosis de Herbst (1977b), ya que presenta ala laminar a lo largo del raquis, y concuerda plenamente con los

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H. 89

caracteres dados para la fronda estril. A pesar de estudiado, como por ejemplo, el ancho del raquis carecer de una fronda frtil para esta especie en el de la pinna que es considerablemente mayor en la Trisico del Biobo, los caracteres que aqu se especie R. ternerae. mencionan permiten con certeza la asignacin No existen otras especies de Rienitsia descritas especifica. La otra especie, descrita para Chile es para Chile, y ste es el primer registro del gnero Rienitsia ternerae (Herbst etal., 1998), quecoincide para el Trisico del Biobo. parcialmente en los tamaos con el material aqu

Orden Filicales Dumortier, 1829 Familia Dipteridaceae (Diels) Seward y Dale, 1901

Gnero Dictyophyllum (Lindley y Hutton, 1834); Webb, 1982 Subgnero Dictyophyllum (Dictyophyllum) Herbst, 1992

Especie tipo: D. rugosumLindlley y Hutton, 1834. hallada en el Crnico de la Formacin Barreal Jursico de Yorkshire, Inglaterra. (Stipanicic y Menndez, 1949) y Formacin Paso

Flores (Bonetti y Herbst, 1964) en Argentina, as Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium como en la Formacin La Ternera (Herbst et al.,

(Stipanicic y Menndez) Bonetti y Herbst, 1964 1998), en Chile, coincidiendo paralosafloramientos Lm. 1, Fig. 5; Lm. 4, Fig. 19 citados la edad trisica superior.

Material estudiado: STJU Nos. 11, 12, 15, 21, 26, 55, 56 y 57. Procedencia geogrfica: Santa Juana, va frrea hacia Gomero, camino a Quilacoya, Cerro Calquin- hue, Patagual, Mardoal y Quebradacolcura, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: el biocrn de esta especie la sita en el Trisico Superior (Herbst, 1992). En ciertos niveles del Trisico del Biobo, Dictyophyllum tenuifolium es tan abundante que forma asociaciones casi puras, como es el caso de Cerro Calquinhue y Tanahuilln. El material encontrado se ajusta muy bien a la diagnosis de Bonetti y Herbst (1 964), con frondas relativamente completas y detalle de la venacin muy bien preservada. La especie ha sido

Dictyophyllum (Dictyophyllum) fuenzalidai Herbst, 2000

Lm. 2, Fig. 8; Lm. 4, Fig. 20

Material estudiado: STJU No. 60. Procedencia geogrfica: Santa Juana, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2, Tabla 1). Discusin: taxn de ocurrencia muy rara en el Trisico del Biobo (Cerro Calquinhue). A pesar de la ausencia de venacin de orden mayor, presenta suficientes caractersticas que permiten asignar este ejemplar a la especie de la Formacin La Ternera, en el norte de Chile, nico lugar donde se ha registrado (Herbst, 2000).

Subgnero Dictyophyllum (Thaumatopteris) Herbst, 1992 Dictyophyllum (Thaumatopteris) rothi Frenguelli, 1941 .

Lm. 2, Figs. 6-7; Lm. 4, Fig. 21

Material estudiado: STJU No. 10, 50, 58 y 59. Neuqun. Posteriormente, Arrondo et al. (1991) Procedencia geogrfica: Buenuraqui, Talca- report el hallazgo de D. rothien la Formacin Paso mvida, Gomero y Cruce Rere, Provincia de Flores, lo que extiende su distribucin desde el Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2, Tabla Trisico Superior al Jursico Inferior. La especie es 1 ). de ocurrencia poco frecuente en el Trisico del Discusin:enArgentinafuedescritaoriginalmente Biobo (Cerro Calquinhue y Santa Juana). La por Frenguelli (1941) para el Lisico de Mendoza y diagnosiscoincide bien con la enunciada por Herbst

(1992, 2000); sin embargo, no exista informacin referencia1 de frondas frtiles en esta especie. Es el primer registro del taxn en el Trisico del Biobo,

Familia Gleich Gnero Geich

Especie tipo: Gleichenites porsildiSeward, 1926. Cretcico del oeste de Groenlandia.

Gleichenites quilacoyensis Leppe y Moisan sp. nov.

Lm. 2, Figs. 9-1 1; Lm. 5, Fig. 22.

Derivatio nominis:el epteto especfico hace refe- rencia a la abundante presencia en ciertos estratos prximos a la localidad de Quilacoya, como los del cerro Calquinhue. Procedencia geogrfica: Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla l ) , Trisico Superior. Material estudiado: Holotipo: STJU No. 2. Otros ejemplares estudiados: STJU Nos. 3 y 5. Diagnosis: restos de frondas de forma y tamao desconocidos, al menos bipinnadas, de 15-17 cm de largo por 10-12 cm de ancho. Raquis principal de 5,O mm en su parte ms ancha, y de 0,4-0,5 mm en su porcin distal. Pinnas rectas, separadas, de 8,Oa 15,O mm entres, dispuestassubalternamente a lo largo del raquis, que emergen en ngulos entre 45 y 50Q. Pnnulas cladofleboides, ligeramente falcadas y unidas anchamente por la base en la porcin apical de las frondas, pecioladas y redondeadas en la base de las pinnas. pice redondeado en todos los casos. Pnnulas de 5,O a 7,O mm de largo por3,O-5,O mm de ancho, de borde liso y dispuestas subalterna a subopuestas. Vena media conspicua y ligeramente tortuosa; venas secundarias levemente curvadas, que emergen en un nmero constante de seis por pnnula. Las primeras, segundas y cuartas venas secundarias presentan una dicotoma en su primer tercio, llegando todas al margen. Pnnulas frtiles con cinco sori por pnnula, dos en la hemilmina apical y tres en la hemilmina basal. Los sori son redondeados de 0,4 a 0,7 mm de ancho, que decrecen en tamao hacia el pice de la pnnula; penta esporangiados, con esporangios piriformes. Ubicacin del anillo desconocida.

encontrado anteriormente en Chile en Quebrada El Carbn, Formacin La Ternera (Herbst, 2000).

eniaceae Presl, 1845 ienites Seward, 1926

Diagnosis: fragmentatyfronds, at least bipinnated, 15-1 7 cm long and 10-1 2 cm wide. Main rachis 5 mm wide in their largest part and 0.4-0.5 mm in the distal portion. Straight pinnae, with 8.0-15.0 mm between each one, subalternate, emerging in angles between 45 and 50" Cladophleboid pinnules, slighly falcate and broadly united by their basis in the pinnules of the distal part (apical) of the pinnae and more petiolated in the proximal part (basal) of the pinnae. Apex, in al1 the situations, rounded. Pinnules of 5.0-7.0 mm long and 3.0-5.0 mm wide, smooth border and subopposite to subalternate arrangement. Middle vein conspicuous and slightly tortuous, secondary veins mildly curvate, emerging in a constant number of six per pinnule. The first, second and fourth secondary veins presents one dichotomy in the third part, reaching al1 to the margin. Fertile pinnules with five sori per pinnule, two in the apical hemilamina and three in the basal. The sori are rounded with 0.4 to 0.7 mm in diameter, decreasing in size to the apex of the pinnule. They are pentasporangiate with pyriform sporangia. Ubication of the annulus unknown. Discusin: los especmenes del Trisico del Biobo comparten varias caractersticas con las especies Gleichenites gallegoi y G. cachivaritensis, como los sori pentaesporangiados, pero en los aqu descritos se observan cinco sori en todas las muestras, caracterstica ms afn con G. cachiva- ritensis, que en todo caso, segn la diagnosis de Herbst (1996), presenta en su mayora cuatro y ocasionalmente cinco. La venacin de las pnnulas es muy regular en los especmenes estudiados y su arquitectura es idntica en todos los ejemplares. Esta venacin se diferencia notablemente de Gleichenites sp. descrita por Herbst y Troncoso (1 996) parala Formacin Chacarilla (Jursico Medio del norte de Chile), sin dicotomas en las venas secundarias. El tamao del material sealado como Gleichenitessp. por Herbst (1 996) para el Miembro Talcamvida-Gomero (sensu Tavera, 1960, perteneciente al Trisico del Biobo) es comparable,

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H. 91

pero en la venacin secundaria ocasionalmente puede haber una vena basal furcada, lo que puede deberse al grado de preservacin del material. Sin embargo, se destaca la presencia de frondasfrtiles, con tres o cuatro sori por pnnula, diferentes de los cincoconstantes en el material descrito aqu. Herbst (1 996) en esa ocasin estableci varios nexos con G. gallegoi Herbst. Sin embargo, an queda la posibilidad que el material descrito para Gomero por Herbst (1 996) pertenezca al mismo taxn que el creado aqu, tanto por lo fragmentario del material, como por lo escaso del mismo. Con G. gallegoise diferencia fundamentalmente porque la especie descrita por Herbst (1996) presenta 6-7 sori por pnnula y 4-7 esporangios por soro. En virtud de que los caracteres diagnsticos de esta nueva especie la sitan muy cerca de las especies G. gallegoi y G. cachivaritensis, pero eviden temente por sus caractersticas propias no puede sino asignarse a una nueva especie.

Gnero Chansitheca Rege, 1920

Especie tipo: Chansitheca paleosilvana Rege, 1920. Carbonfero de Miln, Italia.

Chansitheca argentina Herbst, 1963 Lm. 3, Fig. 12-13; Lm. 5, Fig. 23

Procedencia geogrfica: Cerro Calquinhue, Gomero, camino a Buenuraqui, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2, Tabla 1 ). Discusin: el material coincide plenamente con las caractersticas sealadas por Herbst (1963) para la especie Chansitheca argentina;sin embargo, las frondas frtiles tienen una gran similitud con Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli, asunto que se discute ms adelante. El gnero Chansitheca pertehece a un grupo de gleicheni- ceas, en el cual tambin se agrupa Szea, remanen- tes del Paleozoico. Tidwell y Ash (1994) sealaron la presencia de Chansitheca en el Carbonfero de China, lo que convierte al taxn en el ms antiguo de la familia. Sin embargo, otros autores como Yao y Taylor (1988) y Collinson (1996) pusieron en duda la pertenencia del gnero a la familia Gleicheniaceae. Incluso Herbst (1 963,1988) seal, en una de las pocas relaciones que se tiene acerca de las frondas estriles, que podra ser atribuida a Cladophlebis en ausencia de caracteres frtiles. Resulta interesante destacar que la especie Chansitheca argentina es la nica especie del gnero descrita para Argentina y para Sudamrica. Su presencia es slo ocasional en los estratos del Grupo el Tranquilo, Provincia de Santa Cruz, Argentina, lo que convierte a este taxn en su primera cita para Chile.

Material estudiado: STJU No. 01,41,42,43,44 y 46.

Familia Osmundaceae Brecht y Presl, 1820 Gnero Cladophlebis Brongniart, 1849

Especie tipo: C. alberfsiiBrongniart, 1849. Carbo- nfero-Jursico de Europa central.

Cladophlebis kurtzi Frenguelli, 1947 Lm. 3, Fig.14; Lm. 5, Fig. 24

Material estudiado: STJU No. STJU 10,37,48 y 61. Procedencia geogrfica: Santa Juana y Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: diversos autores han sealado la dificultad para diferenciar ciertas especies de Cladophlebis (Herbst, 1980; Herbst et al., 1998; Brea, 2000). En el caso del material aquestudiado, se ha preferido adherir a la tendenciadediferenciar-

las sobre la base de las caractersticas de la arquitectura pinnular sealadas por Brea (2000). Por lo anterior, se ha situado a este material en la especie C. kurtzi, que se diferencia con C. mendoza- ensis (Geinitz) Frenguelli en que esta ltima posee ms de una dicotoma en la venacin secundaria y una notablecrenacin de los bordes de las pnnulas. Con C. mesozoica sediferencia fundamentalmente por el tamao (mayor en esta ltima), la venacin secundaria de las pnnulas vara de doblemente dicotomizada en las pnnulas basales, hasta dividirse una sola vez en las apicales (Herbst, 1971). El borde de las pnnulas en el caso de C. mesozoica es uno de los caracteres ms variables, polimorfismo que frecuentemente la presentacomo

92 PALEOBOTANICA DEL TRIASICO SUPERIOR DEL VALLE DEL Ro BIOB~O ...

muy similar a C. kurtzi, lo que lleva a preguntarse si definitivamente no se tratar de la misma especie.

Gnero Todites Seward, 1900

Especie tipo: T. williamsoni (Brongniart) Seward, 1900, Jursico de Cayton, Yorkshire, Inglaterra.

Todites baldonii Herbst, 1988 Lms. 3, Fig. 15; Lm. 5, Fig. 25.

Material estudiado: STJU No. 62. Procedencia: Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Discusin: como ya lo mencionaron Herbst et al.

(1 998), Todites es un gnero poco frecuente en el Trisico de Sudamrica, por lo cual la comparacin se remite a slo dos especies, T. baldonii hallada en el Trisico Superior del Grupo El Tranquilo (Herbst, 1988) y T. chilensis en la Formacin La Ternera (Herbst et al., 1998) tambin de la misma edad. Si bien los caracteres de los ejemplares estudiados coinciden con los dados por los autores para estas dos especies, existen evidentes afini- dades en su morfologa externa con Todites sp. descrita por Herbst (1 988) para la flora trisica del Grupo El Tranquilo y con Todites baldonii en su arquitectura foliar, ya que esta ltima especie presenta una idntica disposicin general de las venas.

CONCLUSIONES

Las filicpsidas, al igual que el resto de la flora trisica gondwnica extratropical presenta un marcado exclusivismo, que se ha reflejado en la distribucin localizada de ciertos taxones, general- mente restringidos al Gondwana sudoccidental. Las especies aqu estudiadas para el Trisico del Biobo son representantes de distintos grupos de estirpe paleozoica, que hallan su gnesis en el Trisico y se difunden en el Mesozoico, o bien, aparecen, alcanzan su acm y se extinguen durante el Trisico. El gnero Asterotheca, por ejemplo, tiene un amplio registro en Argentina, que va desde el Carbonfero hasta el Trisico Superior. Las especies del Trisico argentino (cinco especies) presentan un marcado endemismo (Zamuner et al., 2001), registrndose slo dos especies fuera de Argentina, A. rigbyana Herbst, tambin presente en Chile y A. menendezii Herbst en Australia. La presencia en el Trisico del Biobo de la especie A. fuchsi(Zeil1er) Herbst, exclusiva de los afloramientos chilenos, tal vez, se explique por una distribucin restringida al borde costero del Gondwana occidental. Rienitsia, en cambio, apareci y se extingui durante el Trisico. El gnero Dictyo- phyllum pertenece al grupo de filicpsidas que aparecen durante elTrisico y permanecen durante el Jursico, al contrario de Chansitheca, grupo que ha quedado en el Trisico como taxn relictual del Prmico. Esta ltima, junto a Gleichenites y Cladophlebis representan grupos que durante el

Trisico han tenido una amplia distribucion geogrfica. Algunas filicpsidas poseen un valor intrnseco como indicadores paleoclimticos. Tal es el caso de las Marattiales, cuya presencia indicara un clima clido templado (Spalletti et al,, 2003). Unido a ello, las Dipteridaceae indicaran un clima subtropical fuertemente estaciona1 (Cantrill et al., 1995). Lo anterior viene a complementar un cuadro donde el Trisico del Biobo se ubica dentro del marco de los endemismos regionales, es decir, restringidos al Gondwana extratropical sudoc- cidental y, de endemismos locales, restringidos a los depocentros del margen protopacfico. Una fuerte evidencia apoya la idea de que las rocas sedimentarias del Trisico del Biobo se habran depositado en proximidad del margen protopacfico: en primer lugar la existencia de estratos marinos entre niveles continentales, con abundantes invertebrados marinos (Prez-Barra, 2004); en segundo lugar, la presencia de vastas extensiones de bosques de Linguifolium, que, como se haba sealado, vinieron a reemplazar durante el Floriano (Trisico Tardo ms alto) las comunidades domina- das por Dicroidiumdurante el Cortaderitiano (Trisi- co Medio a Crnico). El acm de las corystosper- mceas durante el Cortaderitiano, en un sentido sinrgico, obedece a la existencia de condiciones de mayor aridez, es decir, un clima ms seco y clido durante el Cortaderitiano (Artabe etal., 2001) que durante el Floriano, donde la instauracin de

M. Leppe, P. Moisan, E. Abad y S. Palma-H. 9 3

un clima megamonznico y la influencia marina, permite la proliferacin de las paleocomunidades dominadas por Linguifolium (Retallack, 1987; Spalletti et al., 1999, 2003) relegando a Dicroidium al estrato arbustivo, donde compite con Cladophlebis (Retallack, 1987). El endemismo en la costa del Protopacfico explica el fuerte vnculo florstico con la Formacin La Ternera, al norte de Chile. A nivel de lasfilicpsidas, los estratos chilenos mejor estudiados (valle del ro Biobo y LaTernera), presentan una alta afinidad entre ellos y, en ligero menor grado, con la Formacin Paso Flores en el oeste argentino (Leppe, 2005).

Desde el punto de vista cronoestratigrfico, no se pueden utilizar los biocrones de filicpsidas pues stos entregan edades poco acotadas, pero si se suman los otros taxa que representan la flora del Biobo, la presencia de eventos plutnicos en las secuencias que ligan el depocentro con los procesos extensionales de las proximidades del ImiteTrisico-Jursico (Franzese y Spalletti, 2001),

la presencia de comunidades boscosas subtro- picales deciduas dominadas por Linguifolium y con declinacin de las corystospermceas (tercer evento florstico del modelo sinergstico de Spalletti et al., 2003), la presencia de un clima subtropical megamonznico y el fuerte vnculo florstico con depocentros datados como prximos al lmite TIJ (Leppe et al., 2003) apuntan fuertemente en el sentido de considerar a los estratos continentales del Trisico del Biobo como pertenecientes al Crnico medio-Nrico superior del Gondwana extratropical sudoccidental, sobre la base de la superposicin de los biocrones de45 morfoespecies vegetales (Leppe, 2005), lo que reduce el rango a ca. 17 millones de aos. Nielsen (2005), en cambio, sobre la base de la distribucin cronoestratigrfica de 17 morfoespecies vegetales, ha postulado que los afloramientos del ro Biobo seran de edad crnica, restando importancia cronestratigrfica a los invertebrados.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo prestado por los proyectos FONDECYT 201 01 05 'Paleobotnica del Trisico del valle inferior del ro Biobo, Chile' y DlUC 'Anlisis Estructural y Sedimentario de facies continentales del Trisico del Ro Biobo'. Se agradece, asimismo, la ayuda gentil y desinteresada de una serie de colegas argentinos, entre los que se destaca a los Dres. A. Artabe (Museo de La Plata, Argentina) y R. Herbst (Instituto Superior de Geologa-CONICET, Argentina). A su vez, al Dr. A.

Troncoso (Universidad de Talca, Chile) por sus importantes comentarios. Al Dr. A. Quinzio y al profesor R. Bonilla (Universidad de Concepcin, Chile) por las facilidades brindadas para la reco- leccin y reconocimiento de terreno. A los rbitros que contribuyeron con sus comentarios crticos a enriquecer y mejorar este manuscrito. Finalmente, a las seoras B. Oportus y J. Pacheco (Universidad de Concepcin) por la valiosa edicin realizada al texto preliminar.

REFERENCIAS

Abad, E. 2000. Anlisis secuencia1 de facies en el Trisico del Biobo. In Congreso Geolgico Chileno, No. 9, Actas 1 : 424-427. Puerto Varas.

Abad, E.; Figueroa, J. 2003. Rocas volcnicas en el Trisico del Biobo: petrografia y marco geolgico, cerro Calquinhue, Vlll Regin; Chile. In Congreso Geolgico Chileno, No. 10, Actas: 8 p. Concepcin.

Anderson, J.M.; Anderson, H.M. 1983. Palaeoflora of Southern Africa. Molteno Formation (Triassic) Gymno- sperms. A.A. Balkema 2: 567 p.

Arrondo, O.; Morel, E.; Ganuza, D.; H e ~ , F.; Parada, M.A.; Muehlebach, W. 1988. La Formacin Panguipulli y su contenido paleoflorstico. In Congreso Geolgico Chileno, No. 5, Actas 2: 137-145. Santiago.

Arrondo, O.; Spalletti, L.A.; Morel, E.; Ganuza, D. 1991. The sedimentological and paleobotanical characteristics of an Upper Triassic-Lower Liassic basin in northwestern Patagonia (Argentina). In Gondwana Seventh Proceedings (Ulbrich, H.; Rocha Campos, A,; editors). Instituto de Geociencias,

Universidade de Sao Paulo: 517-532. Sab Paulo. Artabe, A.; Morel, E.; Spalletti, L.A. 2001. Paleoecologia

de las floras trisicasargentinas. In El SistemaTrisico en la Argentina (Artabe, A.; Morel, E.; Zamuner, A.; editores). Fundacin Museo La Plata Francisco P. Moreno: 199-225.

Artabe, A.; Morel, E.; Spalletti, L.A. 2002. Caracterizacin de las provincias fitogeogrficas trisicas del Gondwana Extratropical. Ameghiniana 40 (3): 387- 405.

Ash, S. 1986. Fossil plants and the Triassic-Jurassic boundary. In The beginning of the age of dinosaurs: faunal change across the Triassic-Jurassic boundary (Pandian, K.; editor). Cambridge University Press: 21 -30.

Azcrate, V.; Fasola, A. 1970. Sobre formas nuevas para la flora trisica de Los Molles. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) (29): 249-269.

Balme, B.; Helby, R. 1973. Floral modifications at the Permian-Triassic boundary in Australia. Canadian Society of Petroleum Geologists, Memoir2: 433-444.

Belmar, M.; Morata, D. 2005. Nature and P-T-tconstraints of very low-grade metamorphism in the Triassic- Jurassic basins, Coastal Range, central Chile. Revista Geolgica de Chile 32 (2): 189-205.

Berchtold, F.; Presl, J.S. 1820. 0. Prirozenosti Rostlin. J. Krause: 120 p. Prague.

Bonetti, M.; Herbst, R. 1964. Dos especies de Dyctyophyllumdel Trisico de Paso Flores, Provincia del Neuqun, Argentina. Ameghiniana3 (9): 273-279.

Brea, M. 2000. Paleoflora trisica de Agua de la Zorra, Uspallata, Provincia de Mendoza, Argentina: Lycophyta y Filicophyta. Ameghiniana 37 (2): 199- 204.

Brongniart, A. 1849. Tableau des genres de vgetaux fsiles considers sous le point de vue de leur classification botanique et de leur classification gologique. Dictionnaire Universeld'Histoire Naturelle 13:l-127. Paris.

Bruggen, J. 1950. Fundamentos de la Geologa de Chile. Instituto Geogrfico Militar. 374 p. Santiago.

Cantrill, D.; Drinnan, A.; Webb, J. 1995. Late Triassic plant fossils from the Prince Charles Mountains, east Antarctica. Antarctic Science 7 (1): 51 -62.

Cleal, C.J.; Thomas, B.A. 1994. Paleozoic paleobotanic of Great Britain. Geological Conservation Revie w Series 9: 31 2 p.

Collinson, M. 1996. What use are fossil ferns? 20 years on: with a review of the fossil history of extant pteridophyte families and genera. In Pteridology in Perspective (Camus, J.; Gibby, M.; Jhons, R.; editors). Roya1 Botannic Garden: 349-394. Kew, London.

Corvaln, J. 1976. El Trisico y Jursico de Vichuqun- Tilicura y de Huala, Provincia de Crico. Impli- caciones paleogeogrficas. In Congreso Geolgico Chileno, No. 1, Actas 1 : A1 37-A1 54. Santiago.

Charrier, R. 1979. El Trisico en Chile y regiones adya- centes de Argentina: una reconstruccin paleogeo-

grfica y paleoclimtica. Universidad de Chile, Departamento de Geologia, Gmunicaciones 26: 1-37.

Cucurella, J. 1978. Estudio geolgico y radiomtrico del valle inferior del ro Biobo, Provincia de Concepcin, Vlll Regin. Memoria de Titulo (Indito), Universidad de Chile, Departamento de Geologa: 342 p.

Dumortier, B. 1829. Analyse des Familles de Plantes. Casterman Jain: 105 p.

Eldredge, N.; Gould, S.J. 1988. Punctuated equilibrium prevails. Nature (322): 21 1-212.

Franzese, J.; Spalletti, L.A. 2001. Late Triassic-early Jurassic continental extension in southwestern Gondwana: tectonic segmentation and pre-break-up rifting. Journal of South Arnerican Earth Sciences 14: 257-270.

Frenguelli, J. 1941. Las Camptopterdeas del Las de Piedra Pintada en el Neuqun (Patagonia). Notas del Museo de la Plata. Paleontologa 6 (27): 27-57.

Frenguelli, J. 1947. El gnero Cladophlebis y sus representantes en la Argentina. Anales del Museo de La Plata, Paleontologa, seccin B. Paleobotnica (2): 5-74.

Gallego, O.F.; Martins-Neto, R.G.; Nielsen, S.N. 2005. Conchostracans and insects from the Upper Triassic of the Biobio ('Santa Juana Formation'), south-central Chile. Revista Geolgica de Chile 32 (2): 293-31 1.

Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Smith, A.G.; Agterberg, F.P.; Bleeker, W.; Cooper, R.A.; Davydov, V.; Gibbard, P.; Hinnov, P.; House, M.R.; Lourens, L.; Luterbacher, H.P.; McArthur, J.; Melchin, M.J.; Robb, L.J.; Shergold, J.; Villeneuve, M.; Wardlaw, B.R.; Ali, J.; Brinkhuis, H.; Hilgen. F.J.; Hooker, J.; Howarth, R.J.; Knoll, A.H.; Laskar, J.; Monechi, S.; Powell, J; Plumb, K.A.; Raffi, l.; Rohl, U.; Sanfilippo, A,; Schmitz, B.; Shackleton, N.J.; Shields, G.A.; Strauss, H.; Van Dam, J.; Veizer, J.; van Kolfschoten, T.; Wilson, D. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press, 500 p.

Hallam, A.; Wignall, P. 1997. Mass extinctions and their aftermath. Oxford University Press 320 p.

Herbst, R. 1963. Chansiteca argentina n. sp. del Trisico Superior de Santa Cruz, Patagonia. Ameghiniana 3 (4): 108-1 12.

Herbst, R. 1971. Paleophytologia Kurtziana 11.7. Revisin de las especies argentinas del gnero Cladophlebis. Ameghiniana 8 (3-4): 265-281.

Herbst. R. 1977a. Sobre Marattiales (Filicopsidae) trisicas de Argentina y Australia. Parte l. El gnero Astero- theca. Ameghiniana: 14 (1 -4): 1-1 8.

Herbst, R. 1977b. Sobre Marattiales (Filicopsidae) trisicas de Argentina y Australia. Parte II. Los gneros Danaeopsis y Rienitisia. Ameghiniana 14 (1 -4): 19- 32.

Herbst, R. 1980. Flrula fsil de la Formacin Los Patos (Sinemuriano) del rio Los Patos, Provincia de San Juan, Repblica Argentina. In Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafa, No. 2, Actas y Congreso Latinoamericano de Paleontologa, No. 1:

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H.

175-1 89. Buenos Aires. Herbst, R. 1988. La flora trisica del grupo El Tranquilo,

Provincia de Santa Cruz (Patagonia). Parte 11. Filicopsida. Ameghiniana 25 (4): 365-379.

Herbst, R. 1992. Propuesta de clasificacin de Dipterida- ceae (Filicales) con un atlas de las especies de Argentina. D' Orbignyana 6: 1-71.

Herbst, R. 1996. New species of Gleichenites (Gleiche- niaceae, Filica1es)from the UpperTriassic of Argentina and Chile. Palaeobotanist 43 (3): 67-72.

Herbst, R. 2000. Dipteridaceae (Filicales) del Trisico Superior de Chile. Revista Geolgica de Chile 27 (1): 65-81.

Herbst, R.; Melchor, R.; Troncoso, A. 1998. Las Pterido- phyta y el paleoambiente de la parte media de la Formacin La Ternera (Trisico Superior) en la quebrada La Cachivarita, III Regin, Chile. Revista Geolgica de Chile 25 (1 ): 85-1 07.

Herbst, R.; Troncoso, A. 1996. La tafoflora de Juan de Morales del Jursico Medio (Formacin Chacarilla), Regin de Tarapac, Chile. Revista Geolgica de Chile 23 (1): 3-15.

Hew, F.; Thiele, R.; Parada, M.A. 1976. Observaciones geolgicas en el Trisico de Chile Central entre las latitudes 3SQ30' y 40Q00' Sur. In Congreso Geolgico Chileno, No. 1, Actas 1: A297-A313. Santiago.

Holser, W.; Schonlaub, H.; Boeckelmann, K.; Magaritz, M.; Orth, C. 1991. The Permian-Triassic of the Gartnerkofel-1 core (Carnic Alps, Austria): synthesis and conclusions. Abhandlungen der Geologischen Bundesanstalt 45: 21 3-232.

Knoll, A. 1984. Patterns of extinction in the fossil record of vascularplants. InExtinctions (Nitecki, M.H.; editor). University of Chicago Press: 23-68. Chicago.

Leppe, M. 2005. Paleobotnica del Trisico del valle inferior del ro Biobio. Regin del Biobo, Chile. Tesis de Doctorado (Indito), Universidad de Concepcin, Departamento de Botnica: 187 p.

Leppe, M.; Moisan, P. 2003. Nuevos registros de Cycadales y Cycadeoidales del Trisico Superior del ro Biobo, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 76 (3): 475-484.

Leppe, M.; Abad, E.; Palma-Heldt, S.; Moisan, P. 2003. La flora trisicadel cerro Calquinhue, Regin del Bio- Bo, Chile. In Actas del Congreso Geolgico Chileno, No. 10: 31 7-320. Concepcin.

Lindley, J.; Hutton, W. 1834. The fossil flora of Great Britain: on figures and descriptions of vegetables remainsfound in afossil state in this country. Carneby Editors 2: 208 p. London.

Morel, E.; Ganuza, D.; Ziga, A. 2000. Revisin paleoflorstica de la Formacin Paso Flores, Trisico Superior de Ro Negro y del Neuqun, Argentina. Revista de la Asociacin Geolgica Argentina: 54 (4): 389-406.

Nielsen, S. 2005.The Triassic Santa Juana Formation at the lower Biobo river, south central Chile. Journal of Southamerican Earth Sciences 19: 547-562.

Prez-Barra, L. 2004. Estudio taxonmico de la fauna de invertebrados del Trisico del Biobo, Vlll Regin, Chile): una aproximacin preliminar. Reunin Anual de la Asociacin Paleontolgica Argentina. Ameghinia- na 41 (4), Suplemento, Resmenes 1 8R.

Prezl, K.B. 1845. Gleicheniacedae. In Corda, A.J. 1845. Beitrage sur Flora der Vorwelt. S. 90, T.54: 128 p. Berlin.

Prantl, K. 1874. Ordo Marattiales. Lehrbuch der Botanik: 115-119.

Rege, R. 1920. Note su alcuni vegetali del Carbonifero della Cina: Atti Societa ltaliani di Scienze Naturali di Milano 59 (3-4): 193-1 94.

Retallack, G. 1987. Triassic vegetation and geography of the New Zealand portion of the Gondwana super- continent. In Gondwana Six; Stratigraphy and Paleontology (Elliot, D.; Collinson, J.; Mckenzie, G.; Haban, S.; editors). American Geophysical Union, Geophysical Monograph 41 : 29-39.

Seward, A.C. 1900. Catalogue of Mesozoic Plants. The Jurassic Flora. Department of Geology of the British Museum (Natural History) 1: 86 p.

Seward, A.C. 1926. The Cretaceous plant-bearing rocks of western Greenland. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 1258: 57-175.

Seward, A.C. 1969. Fossil Plants. Hofner Publishing Company 4: 543 p. New York and London.

Seward, A.C.; Dale, E. 1901. Onthe structureand affinities of Dipteris with notes on the geological history of the Dipteridinae. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 194: 487-51 3.

Spalletti, L.A.; Artabe, A.; Morel, E.; Brea, M. 1999. Biozonacin paleoflorstica y cronoestratigrafa del Trisico Argentino. Ameghiniana 36: 41 9-451.

Spalletti, L.A.; Artabe, A,; Morel, E. 2003. Geological factors and evolution of Southwestern Gondwana Triassic Plants. Gondwana Research6 (1): 119-134.

Spalletti, L.A.; Morel, E.M.; Artabe, A.E.; Zavattieri, A.M. Ganuza, D. 2005. Estratigrafia. facies y paleoflora de lasucesin trisicade Potrerillos, Mendoza, Repblica Argentina. Revista Geolgica de Chile 32 (2): 249- 272.

Steinmann, G. 1921. Rhatische Floren und Land- verbindungen auf der Sdhalbkugel. Geologische Rundschau 11 : 350-354.

Stewart, W.N. 1983. Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press: 405 p.

Stipanicic, P.; Menndez, C. 1949. Contribucin al cono- cimiento de la flora fosil de Barreal (Provincia de San Juan). 1. Dipteridaceae. Boletn de Informaciones Petroleras 291 : 44-73. Buenos Aires.

Surez, M.; Bell, C.M. 1992. Triassic rift-related sedi- mentary basins in northern Chile (24Q-29QS). Journal of South American Earth Sciences 6 (1): 109-121).

Tanai, T. 1981. Geological notes on the fossil localities. In Paleobotanical Suwey to Southern Chile (Nishida, M.; editor), Report, Faculty of Science Chiba University. 10-30.

Tanner, L. 2000. Palustrine-lacustrine and alluvial facies of the (Norian) Owl Rock Formation (Chinle Group), Four Corners Region. southwestern U.S.A.: implica- tions for Late Triassic paleoclimate. Journal of Sedi- mentology Research 70: 1280-1 289.

Tavera, J. 1960. El Trisico del valle inferior del ro Biobo. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Fsicas y Matemticas, Anales (1 7): 321 -349.

Thiele, R. 1965. ElTrisicoy el Jursicodel Departamento de Curepto en la Provincia de Talca. Universidad de Chile. Departamento de Geologa, Publicacin (28): 46 p.

Thiele. R.; Herv, F.; Parada, M.A. 1976. Bosquejo geolgico de la isla Huapi, lago Ranco, Provincia de Valdivia: contribucin al conocimiento de la Formacin Panguipulli (Chile). In Congreso Geolgico Chileno, No. 1, Actas 1: A1 15-A136. Santiago.

Tidwell, W.; Ash, S. 1994. A review of selected Triassic to Early Cretaceous ferns. Journal of Plant Research 107: 41 7-442.

Traverse, A. 1988. Plant evolution dances to a different beat; plants and animal evolutionary mechanisms compared. Historical Biology 1 : 277-302.

Troncoso, A.; Herbst, R. 1999. Ginkgoales del Trisico del norte de Chile. Revista Geoldgica de Chile 26 (2): 255-273.

Walkom, A. 1932. Fossil plants from Mount Piddington

and Clarence Siding. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 57 (3-4): 123-1 26.

Wang, G.; Guignard, G.; Barale, G. 1999. Morphological and ultrastructural studies on spores in situ of Oligocarpia (Gleicheniaceae) from the Lower Permian of Xinjiang, China. lnternational Journal of Plant Sciences 160 (5): 1035-1 045.

Webb, J. 1982. Triassic species of Dictyophyllum from eastern Australia. Alcheringia 6: 79-91.

Yao, X. Taylor, T. 1988. On a new gleicheniaceous fern frorn the Permian of South China. Review of Paleobotany and Palinology 54: 121 -1 34.

Zamuner, A.; Zavattieri, A,; Artabe, A.; Morel, E. 2001. Paleobotnica. In El Sistema Trisico en la Argentina (Artabe, A.; Morel, E.; Zamuner, A.; editores). Fundacin Museo La Plata Francisco P. Moreno: 143-1 84.

Zavattieri, A.M.; Herbst, R.; Muoz, J. 2003. Microflorade la Formacin Panguipulli (Trisico Superior), en Licn Ray, Lago Calafqun, X Regin, Chile. Ameghiniana 40 (4): 585-600.

Ziegler, A,; Parrish, J.M.; Yao. J.; Gyllenhaal, E.; Rowley, D.; Parrish. J.T.; Nie. S.; Bekker, A.; Hulver, M. 1994. Early Mesozoic phytogeography and climate. In Palaeoclimates and their modeling (Allen, J.; Hoskins, B.; Sellwood, V.; Spicer, V.; Valds, P.; editors). Chapman y Hall: 89-98. London.

Manuscrito recibido: Noviembre 16. 2004: aceptado: Mayo 30. 2005.

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H.

Figura 3

Figura 4

Figura 5

LMINA 1 (Escala en centmetros)

Asterotheca rigbyana rlgbyana Herbst. 1977 p. 87

Cerro Calquinque, camino a Buenutaqui. Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trlsico Superior.

1. Fronda f6rtii. 2. Fronda est6rll bipinnada.

Asterotheca fuchsi(Ze1ller) Herbst, 1998 p. 88

Patagual y Cerro Calquinque. Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

3. Frondas, fbrtil (a) y estril (b)

Rlenitsia colliveri Herbst, 1977 p. 88

Cerro Calquinque, Pataguai y Mardoal, Provincia de Concepcin. Regin del Bloblo (Fig. texto 2; Tabla 1. Trisico Superior.

4. Fronda est6rll.

Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium (Stipanicic y Menbndez) Bonetti y Herbst, 1964 p. 89

Santa Juana, va frrea hacia Gomero, camino a Quilacoya, Cerro Calquinhue, Patagual, Mordaal y Quebrada Calcura, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

5. Fragmento de pinna.

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H.

Figuras 6-7

Figura 8

Figuras 9-1 1

PALEOBOTANICA DEL TRIASICO SUPERIOR DEL VALLE DEL R ~ O Bioelo ...

LAMINA 2 (Escala en centmetros)

Dlctyophyllum (Theumatopteris) rothlFrenguelli, 1941 p. 89

Buenuraqul, TalcamBvida, Gomero y cruce Rere, Provincia de Concepcin, Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tablal). Trisico Superior.

6. Porcin de pinna. 7. Porcin de fronda est6ril.

Dlctyophyllum (Dlctyophyllum) fuenzelidalHerbst, 2000 p. 89

Santa Juana. Provincia de Concepcin, Regin del Blobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

8. Porcin media de pinna

Glelchenltes qullecoyensis Leppe y Moisan rp. nov. p. 90

Cerro Calquinque, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Tnsico Superior.

9. Holotipo STJU No. 2. Porci6n media de fronda est6ril. 10 y 11. Detalle de la forma y disposicin de las pinnulas est6riies (10). f6rtiles (1 1).

M. Leppe, P. Moisan, E. Abad y S. Palma-H.

Figuras 12-1 3

Figura 14

Figura 15

LAMINA 3 (Escala en centmetros)

Chansltheca argentina Herbst, 1963 p. 91

Cerro Calquinhue. Gomero, camino a Buenuraqui. Provincia de Concepcin. Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Tritsico Superior.

12. Porciones de frondas estriles y frtiles. 13. Detalle de pnnulas frtiles.

Cladophlebis kuNiFrenguell1. 1947 p. 91

Santa Juana y Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). TriAsico Superior

14. Porcln apical.

Todltes baldoniiHerbst, 1988 p. 92

Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin. Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). TriAsico Superior.

15. Fronda estdril bipinnada.

M. Leppe, P. Moisan, E. Abad y S. Palma-H.

Figura 16

Figura 17

Figura 18

Figura 19

Figura 20

Figura 21

LMINA 4 (Escala en centimetros)

Asterotheca rigbyana rlgbyana Herbst, 1877 p. 87

Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin, Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

16. Esquema de la disposicin y nmero de los sinangios y la venacin simple.

Asterotheca fuchsi(Zeiller) Herbst, 1968 p. 88

17. Venacin secundaria dicotomizada y disposicin y nmero de los sinangios.

Rienltsla colliverl Herbst, 1968 p. 88

Cerro Calquinhue, Patagual y Mardotal, Provincia de Concepcin, Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

18. Esquema de fronda est6ril.

Dictyophyllum (Dictyophyllum) tenuifolium(Stepanicic y Menndez) Bonetti y Herbst, 1964 p. 89

Santa Juana, va frrea hacia Gomero, camino a Quilacoya, Cerro Calquinhue, Patagual, Mardonal, Quebrada Colcura, Provincia de Concepcin. Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

19. Detalle de la venacin reticulada.

Dlctyophyllum (Dlctyophyllum) fuenzalidaiHerbst,2000 p. 89

Santa Juana, Provincia de Concepcin. Regin del Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

20. Esquema de pinna y venacin.

Buenuraqui, Talcamvida, Gomero, Cruce Rere, Provincia deconcepcin, Regin del Biobio, (Fig. texto 2; Tabla 1). Trisico Superior.

21. Detalle de la vena media y las venas secundarias y terciarias en un patrn reticulado.

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H.

Figura 22

Figura 23

Figura 24

Figura 25

LMINA 5 (Escala en centmetros)

Gleichenites quilacoyensis Leppe y Moisan sp. nov. p. 90

Cerro Calquinhue, Provincia de Concepcin. Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Triasico Superior.

22. Esquema de pinnulas estriles y frtiles del Holotipo STJU No 2.

Chansitheca argentina Herbst, 1963 p. 91

Cerro Calquinhue, Gomero, caminoa Buenuraqui, Provincia, de Concepcin, Regindel Biobo (Fig. texto 2; Tabla 1). Trislco Superior.

23 Esquema de la agrupacin de los soros y detalle de la venacin.

Cladophlebis kurtzi Frenguelli, 1947 p. 91

Santa Juana. CerroCalquinhue, ProvinciadeConcepcin. Regindel Biobo, (Fig. texto2;Tabla 1). Trisicosuperior.

24. Esquema de las pnnulas.

Todites baldonil Herbst, 1988 p. 92

Ceno Calquinhue, Provincia deconcepcin, Regin del Biobio (Fig. texto 2; Tabla 1). Tridsico Superior.

25. Esquema de las pnnulas y venacin.

M. Leppe, P. Moisan, E. Abady S. Palma-H.