RR 2011

Osteologia das aves Texto de apoio s aulas de Anatomia I

Curso de Medicina Veterinria da Universidade de vora

Ricardo Romo rjromao@uevora.pt

Universidade de vora Departamento de Zootecnia

Apartado 94 7002-554 vora, Portugal

NDICE

1. Introduo ................................................................................................................................. 2

1 .1 Generalidades de Osteologia das aves ........................................................................... 2

2. Esqueleto axial .......................................................................................................................... 4

2 .1 Vrtebras cervicais ......................................................................................................... 4

2 .2 Vrtebras torcicas ......................................................................................................... 4

2 .3 Vrtebras lombares e sacrais .......................................................................................... 4

2 .4 Vrtebras coccgeas ou caudais ..................................................................................... 5

2 .5 Costelas .......................................................................................................................... 5

2 .6 Esterno ........................................................................................................................... 5

3. Esqueleto Apendicular .............................................................................................................. 7

3 .1 Cintura escapular ........................................................................................................... 7

3 .1.1 Osso coracide ....................................................................................................... 7

3 .1.2 Clavcula ................................................................................................................ 7

3 .1.3 Escpula ................................................................................................................. 8

3 .2 mero ............................................................................................................................ 8

3 .3 Rdio e ulna ................................................................................................................... 8

3 .4 Carpo .............................................................................................................................. 8

3 .5 Metacarpo ...................................................................................................................... 8

3 .6 Dedos ............................................................................................................................. 9

3 .7 Cintura plvica ............................................................................................................... 9

3 .7.1 lio .......................................................................................................................... 9

3 .7.2 squio.................................................................................................................... 10

3 .7.3 Pbis ..................................................................................................................... 10

3 .8 Fmur ........................................................................................................................... 10

3 .9 Tbia e fbula ................................................................................................................ 10

3 .10 Tarso ........................................................................................................................ 10

3 .11 Metatarso.................................................................................................................. 10

3 .12 Dedos ....................................................................................................................... 11

4. Esqueleto da cabea ................................................................................................................ 11

4 .1 Crnio ........................................................................................................................... 11

4 .2 Face .............................................................................................................................. 13

5. Bibliografia ............................................................................................................................. 14

2

1.Introduo

Dentro dos vertebrados, excepo dos peixes, a Classe das aves aquela em que existe maior

nmero de espcies, com um total de cerca de 9000 distribudas por todo o planeta. Apesar deste

nmero, que pressupe uma grande diversidade entre elas, h determinadas caractersticas das aves

que as diferenciam dos restantes vertebrados sendo as principais a presena de penas a cobrir o

corpo e a adaptao destes animais ao voo, patente sobretudo na modificao dos membros

anteriores para esta funo (asas). Em relao aos membros plvicos, estes encontram-se

vocacionados para andar, saltar ou nadar, de acordo com a adaptao ao meio.

Outros rgos ou sistemas concorrem em auxiliar o voo, principalmente pela reduo do peso

corporal, e entre eles podemos, por exemplo, referir:

o Plumagem que aumenta o volume corporal sem aumentar o peso;

o rgos pesados localizados no centro do corpo;

o Ausncia de dentes, estando esta funo assegurada por um rgo especial, a moela;

o Simplificao do aparelho urinrio, com ausncia de bexiga e excreo conjunta dos

aparelhos urinrio e digestivo;

o Pneumatizao dos ossos;

o Fuso de ossos, como o caso dos do crnio, do notarium ou do sinsacro;

o Cintura escapular completa, adaptada ao voo.

Ao estudo da anatomia das aves em Medicina Veterinria interessa sobretudo aquele grupo que

designamos por aves domsticas e que inclui sobretudo as aves com objectivos de produo em

Portugal, embora nos nossos dias esse conceito seja um pouco mais alargado pela introduo de

algumas espcies exticas de produo (ex: avestruz) ou ainda das muito variadas aves destinadas

apenas ao lazer ou as silvticas (ex: pombo, papagaio, rapinas, cinegticas, etc.). Assim, por

questes de sistematizao, ser descrita a anatomia das aves baseada na anatomia do galo

domstico (Gallus gallus), recorrendo-se Anatomia Comparada para indicar algumas diferenas

relevantes de outras espcies.

Nome comum Espcie Ordem

Galo Gallus gallus Galiformes

Per Meleagris gallopavo

Pato Anas platyrhynchos Anseriformes

Ganso Anser anser

Pombo Columba livia Columbriformes

Avestruz Struthyus camelus Strutioniformes

Tabela 1: Principais espcies domsticas de aves.

1 .1 Generalidades de Osteologia das aves

A ossificao nas aves diferente da que ocorre nos mamferos, nomeadamente a ausncia de

ncleos epifisrios independentes durante a osteognese, j que a ossificao epifisria se faz a

partir das difises. Por outro lado, a prpria composio do osso diferente, j que nos ossos das

aves a proporo mineral superior, o que os torna mais susceptveis a fracturas. Nas fmeas,

durante o perodo reprodutivo, existe um tipo de osso secundrio na cavidade medular de muitos

ossos, que se denomina osso medular, o qual forma espiculas na cavidade medular a partir do

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endsteo, servindo como reserva mineral que pode ser mobilizada como fonte de clcio para

formao da casca do ovo.

Outra caracterstica a pneumatizao de alguns ossos, em que estes apresentam expanses do

aparelho respiratrio os sacos areos; esta pneumatizao, alm da particularidade fisiolgica em

si, tem implicaes no mbito da Medicina Veterinria, como o caso das precaues na

manipulao cirrgica de fracturas que envolvam estas estruturas ou a possibilidade do uso da

anestesia voltil por esta via. Os ossos normalmente pneumatizados so os do crnio, as vrtebras

ou os segmentos proximais dos ossos dos membros; os locais onde os sacos areos penetram nos

ossos so denominados formens pneumticos ou pneumatoporos.

Figura 1: Esqueleto do galo. Adaptado de Feduccia, 1998.

4

2.Esqueleto axial

O nmero de vrtebras varia bastante entre espcies. O nmero total oscila entre as 39-64, com

as maiores variaes na regio cervical.

Nome comum V. cervicais V.

torcicas

V. lombares

e sacrais

V.

coccgeas

Galo 13 7

11-14

5-6

Pato 14-15 9

8 Ganso 17-18

Pombo 12 7

Tabela 2: Nmero de vrtebras em cada regio para algumas aves domsticas (Schwarze e Schrder, 1970).

2 .1 Vrtebras cervicais

No galo domstico so em nmero de 13 (Tabela 2). Encontram-se dispostas de tal forma que

no seu conjunto descrevem uma forma de S, que facilita o amortecimento do choque da regio da

cabea aps o salto ou o voo (n 31, Figura 1). O atlas articula-se com o nico cndilo do occipital

por intermdio de uma fossa articular profunda. Esta fossa estende-se at apfise odontide do

xis (estando portanto este ltimo articulado tambm com o occipital).

Nas aves a articulao entre os corpos vertebrais efectua-se por uma articulao do tipo

diartrose, apresentando as superfcies articulares uma forma especial cncava latero-lateralmente e

convexa dorso-ventralmente, classificando-se como uma articulao em sela, a qual permite uma

mobilidade muito superior da zona cervical. Nas apfises transversas, especialmente nas vrtebras

mais caudais existem apfises estiliformes dirigidas caudalmente, vestgios de costelas cervicais, a

que se d o nome de apfises costais.

2 .2 Vrtebras torcicas

No galo so em nmero de 7, com a particularidade de algumas delas se unirem numa pea

ssea nica que denominamos de osso notarium ou dorsal (n 35, Figura 1). Este formado pela

unio de T2 a T5 (Figura 2). A 7 vrtebra torcica, por seu lado, est unida s vrtebras lombares,

que referiremos adiante. As vrtebras torcicas, tal como nos mamferos domsticos, articulam

com as costelas pelas fveas costais.

Figura 2: representao esquemtica da disposio da vrtebras torcicas no galo.

2 .3 Vrtebras lombares e sacrais

Estas duas regies vertebrais so referidas conjuntamente j que logo aps o nascimento as

vrtebras desta zona se fundem todas num osso nico o sinsacro ou osso lombossacro que

inclui tambm a ltima vrtebra torcica (Figura 3).

T1 T2-T5 T6 T7 + L...

5

O sinsacro desenvolve uma sinostose com os lios, formando no conjunto um osso que forma o

tecto da cavidade visceral.

Figura 3: representao esquemtica da disposio das ltimas vrtebras torcicas, lombares e sacrais no

galo.

2 .4 Vrtebras coccgeas ou caudais

O seu nmero varivel nas vrias espcies (Tabela 2). A primeira ou primeiras esto unidas ao

sinsacro (Figura 3). Na poro mais caudal desta regio h fuso de 4 a 8 vrtebras caudais

embrionrias, constituindo uma estrutura nica das aves o pigstilo de cujas funes podemos

destacar a base para insero dos msculos e penas caudais e a sustentao da glndula

uropigeana1.

2 .5 Costelas

So tipicamente em nmero de 7 pares e articulam-se s vrtebras torcicas atravs de uma

cabea e um tubrculo. As duas primeiras e por vezes a terceira so flutuantes. As restantes

possuem dois segmentos designados por costela vertebral (proximal) (n40, Figura 1) e costela

esternal (distal) (n41, Figura 1); esta ltima poro corresponde cartilagem costal dos mamferos

e faz a ligao ao esterno.

Com excepo da primeira e ltima, todas as costelas vertebrais apresentam, a meio do seu

bordo caudal, um processo em forma de gancho achatado que se sobrepe vrtebra seguinte,

designado por processo uncinado, e que confere maior rigidez poro torcica.

2 .6 Esterno

um osso muito extenso, completamente ossificado, com a face visceral um pouco cncava

Esta face possui diversos formens pneumticos, atravs dos quais bolsas de ar dos sacos areos se

incluem no osso. Forma o suporte sseo de uma grande poro da parede ventral do tronco.

Na linha mdia da sua poro externa, que ligeiramente convexa, apresenta a crista esternal,

carina ou quilha (B, Figura 4), cuja altura diminui progressivamente, formando uma extensa rea

de insero dos principais msculos do voo, os msculos peitorais. A crista tanto mais

desenvolvida quanto mais adaptada ao voo estiver a ave (por exemplo extremamente

desenvolvida no pombo e ausente no avestruz) (Figura 7).

1 Tambm designada por glndula do leo uma glndula holcrina particular das aves cuja funo a secreo de

uma substncia que as aves espalham pelo corpo e que lhes confere impermeabilizao (extremamente importante nas

aves aquticas).

T6 T7+L+S+1as

Ca

6

Figura 4: Esterno de galo (em cima) e ganso (em baixo), vista lateral. Adaptado de Feduccia, 1998.

Figura 5 ( esquerda): esterno de galo, vista ventral. Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

Figura 6 ( direita): esterno de galo, vista dorsal. Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

Caudalmente o esterno possui grandes aberturas que servem para insero dos msculos

peitorais e que so delimitados pelos processos caudolaterais (E, Figura 4) e processos

metaesternais laterais (H, Figura 4). Cranialmente, o esterno projecta-se por um par de processos

craniolaterais ou esternocoracoidais (P, Figura 4) e medialmente pelo rostro esternal ou espinha do

manbrio (J, Figura 4). Existe ainda cranialmente um sulco articular para o osso coracide.

7

Figura 7: esqueleto do galo (esquerda) vs esqueleto do pombo (direita). Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

3.Esqueleto Apendicular

3 .1 Cintura escapular

Na maioria das aves, a cintura escapular completamente desenvolvida. Ao contrrio do que

acontece nos mamferos, nas aves existem e so completamente desenvolvidos os trs ossos da

cintura escapular: osso coracide, clavcula e escpula (n 2/4/1, Figura 1).

3 .1.1 Osso coracide

o maior osso da cintura escapular e pneumatizado. Tem uma orientao ventro-caudal e

articula-se ventralmente com o esterno e dorsalmente forma, conjuntamente com a escpula, uma

cavidade glenide para articulao com o mero.

3 .1.2 Clavcula

As duas clavculas, esquerda e direita, unem-se no plano mediano atravs da sua extremidade

ventral constituindo a frcula (n1, Figura 6); na zona de unio projecta-se uma pequena apfise

que se relaciona com a extremidade cranial da crista esternal por um ligamento (n 5, Figura 1) ou

formando uma unio ssea.

O conjunto das duas clavculas tem como funo a conteno dos ombros para que estes no se

aproximem demasiado durante o voo.

Este osso est ausente no avestruz.

8

3 .1.3 Escpula

alongada e plana e situa-se paralelamente coluna vertebral. A sua extremidade caudal

delgada e a extremidade cranial, que corresponde ao ngulo articular dos mamferos, forma com o

osso coracide a cavidade glenide para a cabea do mero.

3 .2 mero

Constitui o esqueleto do brao. um osso longo, pneumatizado, encurvado, que se mantm

paralelo s vrtebras torcicas, excepto no voo (n6, Figura 1).

A sua extremidade proximal articula-se atravs de uma cabea cavidade glenide formada

pela escpula e osso coracide e apresenta duas apfises correspondentes aos tubrculos dos

mamferos. Na extremidade distal existem dois cndilos para

articular com o rdio e ulna, sendo o maior o que articula com a

ulna. Ventralmente tuberosidade deltide encontra-se marcada

a zona de insero dos msculos peitorais.

3 .3 Rdio e ulna

Formam o esqueleto do antebrao, que mais desenvolvido

nas aves voadoras (Figura 7). O ngulo articular com o mero

tal que o brao e o antebrao esto quase paralelos; por sua vez, a

mo forma tambm com o antebrao um ngulo muito apertado,

de tal forma que o conjunto tem forma de um Z.

A ulna maior que o rdio, situa-se lateralmente e

encurvada (n 7/8, Figura 1). Os dois ossos esto articulados por

uma unio quase imvel e esto separados por um espao

intersseo extenso. Na zona lateral da ulna existem uma srie de

projeces sseas que representam os pontos de insero dos

ligamentos dos folculos das penas secundrias das asas. Os dois

ossos, conforme j referido, articulam-se proximalmente com os

dois cndilos do mero.

Figura 8: representao da asa esquerda de galo, face dorsal. Adaptado de Dyce et al., 1999)

3 .4 Carpo

composto por dois ossos carporradial e carpoulnar , que se articulam com os respectivos

ossos do antebrao e que pertencem fiada proximal do carpo (6/7, Figura 8). A fiada distal est

unida aos ossos do metacarpo.

3 .5 Metacarpo

constitudo por 3 metacarpianos fundidos num s osso (Figura 8), a que se pode chamar

tambm carpometacarpo devido incluso dos ossos distais do carpo:

Metacarpiano I muito rudimentar

Metacarpiano II o maior

Metacarpiano III o menor

9

O II e III metacapianos formam entre si um espao intersseo.

Os esboos dos ossos crpicos da fiada distal esto reduzidos a uma protuberncia proximal no

esqueleto do metacarpo. Por outro lado, o metacarpiano IV est fundido ao III e o V est fundido

ao carpoulnar.

3 .6 Dedos

So em nmero de trs (Figura 8). O maior o dedo II que apresenta duas falanges. O

rudimento do dedo III constitudo por uma falange e o dedo I muito rudimentar e apresenta

uma ou duas falanges, estando colocado junto ao carpo.

3 .7 Cintura plvica

Corresponde ao osso coxal, que formado pelo lio, squio e pbis. Os trs ossos unem-se no

acetbulo no pombo e no ganso enquanto no galo e no pato o pbis no participa na sua

constituio. Esta cavidade, nas aves, grande e profunda, notando-se uma perfurao na sua

parede (E, Figura 9).

O coxal nas aves no forma uma superfcie ventral como nos mamferos, apresentando uma

ampla abertura que facilita a postura dos ovos nas fmeas2. Por outro lado, nas aves os dois coxais

esto fundidos ao sinsacro na zona do leo, constituindo o conjunto a plvis.

Figura 9 ( esq.): Cintura plvica de galo (cima) e ganso (baixo), vista lateral. Adaptado deFeduccia, 1998.

Figura 10 ( direita): Cintura plvica e osso sinsacro do galo, vista ventral. Adaptado de Schwarze e

Schrder, 1970.

3 .7.1 lio

o maior dos trs ossos, unindo-se ao sinsacro (A, Figura 9). A superfcie gltea est

cranialmente ao acetbulo e cncava enquanto caudalmente a este a superfcie convexa. A face

endoplvica forma uma concavidade (fossa renal) que ocupada pelos rins (n5, Figura 10).

2 Por no haver uma verdadeira unio ventral dos dois coxais, o termo cintura plvica no devidamente

aplicvel nas aves, como o nos mamferos.

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3 .7.2 squio

Tem contorno triangular, forma com o pbis o formen obturado (I, Figura 9) e com o lio o

formen ilio-isquitico (H, Figura 9), sendo o seu bordo caudal livre.

3 .7.3 Pbis

uma delgada lmina de osso, semelhante a uma costela, colocada ao longo do bordo ventral

do squio, que ultrapassa caudalmente (n17, Figura 1). Entre o pbis e o squio existe uma fenda

que ocupada por tecido conjuntivo.

3 .8 Fmur

o osso da coxa e nas aves mais curto que o esqueleto da perna (n18, Figura 1). A sua forma

cilindrica e ligeiramente encurvada. Na extremidade proximal possui uma cabea com colo bem

definido que articula no acetbulo e um trocnter maior onde se inserem os msculos glteos. Na

extremidade distal existem 2 cndilos (medial para articulao com a tbia e lateral para

articulao com a fbula) e uma trclea, cranialmente, sobre a qual desliza a patela.

3 .9 Tbia e fbula

A tbia o osso mais longo da perna, com orientao ventro-caudal (n21, Figura 1). Na sua

poro lateral existe uma crista para insero da fbula, a qual no atinge a extremidade distal. A

extremidade distal apresenta dois cndilos para articulao com o metatarso, a esta zona esto

anexados os ossos da fiada proximal do tarso, razo pela qual utilizada tambm a designao de

tibiotarso para toda esta zona.

3 .10 Tarso

O tarso nas aves no existe j que os ossos das duas fiadas

proximal e distal se encontram fundidos quer com a tbia,

formando o tibiotarso, quer com os ossos do metatarso,

formando o tarso-metatarso.

3 .11 Metatarso

constitudo por um osso longo, formado pela unio dos

metatarsianos II, III e IV e pelo elemento tarsiano, conforme

j referido (Figura 11). O metatarsiano I est junto ao bordo

caudomedial do metatarso, rudimentar e articula-se ao dedo

I (D, Figura 11). O grande metatarsiano articula-se

proximalmente com o tibiotarso e distalmente com os dedos,

atravs de um cndilo para cada um dos respectivos dedos.

Do lado medial do osso, dorsalmente unio dos teros

mdio e distal existe uma projeco aguda e encurvada

(processo calcaris) que serve de apoio ao esporo, muito

desenvolvido no macho.

Figura 11: P esquerdo do galo, vista dorsal. Adaptado de Feduccia, 1998.

11

3 .12 Dedos

As aves domsticas tm geralmente 4 dedos no membro plvico (Figura 11):

Dedo I tem 2 falanges e est dirigido caudalmente;

Dedo II tem 3 falanges e dirige-se cranialmente;

Dedo III tem 4 falanges e o dedo mais central dos que se dirigem cranialmente;

Dedo IV tem 5 falanges e o dedo mais lateral.

A falange distal de cada um dos dedos ponteaguda e est coberta por uma garra crnea que se

adapta forma da falange que cobre e que varia com as vrias espcies de acordo com a utilizao

dos dedos (muito desenvolvidas, por exemplo, nas aves de rapina).

4.Esqueleto da cabea

4 .1 Crnio

O esqueleto do crnio tem a mesma constituio que o dos mamferos, com a diferena da

ausncia dos interparietais e da fuso precoce dos restantes ossos. Alm disto podemos ainda

referir:

O occipital possui apenas um cndilo, ventralmente ao formen magno, que se articula com o

atlas e com o processo odontide do xis; esta disposio responsvel pela notvel mobilidade da

cabea das aves (n2, Figura 14).

O esfenide triangular e forma a maior parte da base do crnio (n7, Figura 14);

A lmina crivosa do etmide tem um nico buraco para passagem do nervo olfactivo;

Os frontais (n4, Figura 12) so relativamente bem desenvolvidos e formam a maior parte da

abbada craniana.

A cavidade timpnica extremamente desenvolvida assim como as rbitas, as quais so apenas

separadas pelo septo interorbitrio (n5, Figura 12).

Figura 12: Esqueleto da cabea do galo, lado esquerdo. Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

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Figura 13: Esqueleto da cabea do pato, lado esquedo. Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

Figura 14: Esqueleto da cabea do galo, vista ventral. Adaptado de Schwarze e Schrder, 1970.

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4 .2 Face

Resumidamente pode descrever-se a anatomia dos ossos da face das aves nos seguintes pontos.

O osso incisivo e a mandbula no possuem alvolos dentrios e em seu lugar apresentam

formaes crneas e so muito desenvolvidos, em contraste com os restantes ossos da face.

Formam o fundamental das valvas superior e inferior do bico (Figura 12 e Figura 13).

Os ossos nasais esto situados rostralmente aos frontais e formam a maior parte do tecto da

cavidade nasal.

A mandbula formada por 5 pores pares mais uma mpar, formando um osso nico que

constitui a valva inferior do bico.

o Osso dentrio (mpar, corresponde s pores incisivas dos mamferos) (n20, Figura 12)

o Osso articular (representa a faceta articular) (n 13, Figura 12)

o Osso pr articular ou angular (n14, Figura 12)

o Osso supra-angular (n17, Figura 12)

o Osso opercular

o Osso complementar (no est presente na maioria das aves).

Os ossos incisivos (n 1, Figura 12) unem-se precocemente para formar um osso mpar cuja

forma varia entre as vrias espcies e delimita a poro oral dos orifcios nasais pelas apfises

nasais as quais, por sua vez, se intercalam entre os ossos nasais, estendendo-se at aos ossos

frontais.

A poro aboral dos ossos incisivo e nasal so elsticas e o segmento do septo nasal tambm

membranoso, o que permite que as aves sejam capazes de mover a valva superior do bico dorsal e

ventralmente.

Os maxilares (n 21, Figura 12 e n16, Figura 14) so pequenos e contribuem para formar o

palato sseo.

O osso zigomtico composto por duas pores distintas, o osso jugal (rostralmente)(n 18,

Figura 12 e n 10, Figura 14) e o osso quadradojugal (nucalmente) (n12, Figura 12).

Existe um osso par particular das aves que o osso quadrado (n 10, Figura 12 e n8, Figura

14), localizado entre a mandbula e o crnio, muito mvel, que se articula ao temporal, mandbula,

quadrado-jugal e pterigoideu (n9, Figura 14).

Estes ossos formam a parte mais importante do aparelho maxilo-palatino pois graas a eles

movem-se em simultneo as valvas superior e inferior aquando da rotao do osso quadrado. O

movimento da valva superior, dorsalmente, ocorre quando a traco muscular faz girar as pores

ventrais do osso quadrado em direco cranial, o que faz com que os ossos zigomtico, pterigoideu

e palatino empurrem o maxilar, ao qual se articulam. Por outro lado, a articulao quadrado-

mandibular empurra a valva inferior do bico em direco ventral. Este mecanismo permite que as

aves tenham uma amplitude de abertura do bico maior e um mecanismo mais rpido de

fechamento da boca.

O aparelho hiideu formado por um corpo e por dois ramos.

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5.Bibliografia

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