14 n SUIS Nº 71 Octubre 2010

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Importancia de valina e isoleucina en el crecimiento

Resumen

La intensificación de la producción porcina, a la vez que reporta benefi-cios económicos, genera serios problemas medioambientales derivados de los efectos contaminantes de las excretas del cerdo. La adición de aminoácidos sintéticos al pienso permite disminuir la proteína bruta del mismo y reducir la excreción de nitrógeno al medio, sin alterar negativa-mente los parámetros productivos del animal. La valina (Val) e isoleucina (Ile) son aminoácidos ramificados esenciales que, potencialmente, pue-den limitar el proceso de crecimiento de los cerdos. Generalmente, se asume que estos dos aminoácidos son limitantes tras la lisina, metionina, treonina y triptófano. El objetivo de este artículo es recopilar las necesi-dades de Val e Ile para lechones en posdestete que han sido publicadas en los últimos años. Además, se describen posibles interacciones entre aminoácidos que pueden alterar las necesidades reales del animal y, por tanto, hacer variar el perfil de Val e Ile en las dietas prácticas.

Palabras clave: aminoácidos ramificados, valina, isoleucina, interacción

nutrición

Summary

Branched chain amino acids: importance in pig performance

The intensification of pig production has generated not only economic benefits but also serious environmental problems derived from the con-taminant effects of pig effluents. The development and current usage of crystalline amino acids in pig diets allows the dietary crude protein supply to be reduced while diminishing nitrogen excretion into the environment and without affecting animal performance. Both valine (Val) and isoleucine (Ile) are branched chain essential amino acids which, potentially, can limit pig performance. Generally, there is assumed that these two amino acids are limiting after lysine, methionine, threonine and tryptophan. The aim of this article is to compile recent Val and Ile requirements in post-weaned piglets and also to describe possible interactions between amino acids which can modify the pig requirement and, thus, change a suitable profile of Val and Ile in practical diets.

Key words: branched chain amino acids, valine, isoleucine, interaction

Contacto con los autores: 1Instituto de Nutrición Animal, Estación Experimental del Zaidín (CSIC). Camino del Jueves s/n, 18100 Armilla (Granada, España). E-mail: roberto.barea@eez.csic.es. 2INRA, UMR 1079, Systèmes d’Elevage Nutrition Animale et Humaine, 35590 Saint-Gilles (Francia). E-mail: a ludovic.brossard@rennes.inra.fr; b nathalie.lefloch@rennes.inra.fr; c jaap.vanmilgen@rennes.inra.fr. 3Ajinomoto Eurolysine S.A.S., 75817 Paris Cedex 17 (Francia). E-mail: Corrent_Etienne@eli.ajinomoto.com. 4Indukern - Parc. Empresarial Mas Blau II, Alta Ribagorza 6-8, 08820 El Prat de Llobregat (Barcelona, España). E-mail: mcirera@indukern.es.

Roberto Barea1, Ludovic Brossard2a, Nathalie Le Floc’h2b, Etienne Corrent3, Marta Cirera4 y Jaap van Milgen2c

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En los últimos 40 años, la pro-ducción porcina ha sufrido una importante intensificación en algunas áreas de Europa (cier-

tas regiones de España y Francia, Países Bajos, Dinamarca, etc.). Aunque esta intensificación ha generado indudables beneficios económicos a estas regiones, también ha provocado serios problemas medioambientales. La contaminación producida por la emisión de nitrógeno, fósforo, zinc y cobre en las áreas de ma-yor intensificación de las explotaciones porcinas adquiere en la actualidad una importancia de primer orden.La utilización de aminoácidos sintéticos se ha convertido en una práctica común en la alimentación del ganado porcino. Algunos aminoácidos como lisina (Lys), metionina (Met), treonina (Thr), triptófano (Trp) y, recientemente, valina (Val) han adquirido un precio de mercado más que asequible para que sean incorporados a las dietas para cerdos. La disponibilidad de estos aminoácidos puede reducir considerable-mente el contenido en proteína bruta del pienso para porcino. Este hecho no sólo ha contribuido a generar beneficios de tipo nutricional al incrementar la eficiencia de utilización del alimento ingerido y reducir la excreción de nitrógeno al medio (Dour-mad y col., 1999), sino también a limitar la incidencia y gravedad de las patologías gastrointestinales (Ball y Aherne, 1987). Todo ello sin que se vean afectados nega-tivamente los parámetros productivos del animal ni su composición físico-química corporal (Le Bellego y Noblet, 2002). La composición en aminoácidos de la proteína dietética afecta profundamente a la retención de proteína del animal, ya que la eficiencia con que los aminoácidos absorbidos van a ser utilizados en los te-jidos (fundamentalmente para la síntesis de proteína muscular) depende fuerte-mente del grado en que la proporción de aminoácidos que llega a los tejidos se asemeje a la proporción relativa en que éstos constituyen la “proteína media” del cerdo, denominada proteína ideal (Cole, 1978). Por tanto, existe un perfil óptimo de aminoácidos esenciales en la dieta que se corresponde con las necesidades del ani-mal. En las últimas décadas, numerosos organismos internacionales han definido diferentes perfiles de aminoácidos ideales

necesarios para el cerdo y una fase pro-ductiva determinada. Estas recomendacio-nes se basan en estimaciones calculadas a partir de estudios científicos propios o de revisiones bibliográficas de publicaciones de todo el mundo. Las recomendaciones de algunos de estos organismos aparecen en la tabla 1. Las necesidades de aminoá-cidos se expresan en función de las de Lys, que es el aminoácido más limitante en las

dietas utilizadas en producción porcina. A medida que se reduce la concentración proteica de las dietas, mayor cantidad de aminoácidos pueden convertirse en co-li-mitantes. De esta forma, la formulación de dietas se convierte en una tarea que impli-ca el proveer al animal de una “proteína de precisión”, ajustada perfectamente a sus necesidades. Por ello se hace necesario in-crementar los conocimientos acerca de las

La contaminación producida por la emisión de nitrógeno, fósforo, zinc y cobre en las áreas de mayor intensificación de

las explotaciones porcinas adquiere en la actualidad una importancia de primer orden.

Tabla 1. Perfil de aminoácidos (% relativo a Lys) de la proteína ideal para cerdos en crecimiento.

FEDNA (2006) España

Sève (1994) Francia

NRC (1998) EEUU

Boisen (1997) Dinamarca

BSAS (2003) Reino Unido

Lys 100 100 100 100 100

Met+Cys 59 60 55 51 59

Thr 64 65 60 64 65

Trp 20 18 18 17 19

Ile 58 60 54 57 58

Leu 100 100 102 114 100

His 32 32 32 36 34

Phe+Tyr 103 100 93 114 100

Val 71 70 68 74 70

Arg - 75 48 - -

Lys: lisina; Met+Cys: metionina y cisteína; Thr: treonina; Trp: triptófano; Ile: isoleucina; Leu: leucina; His: histidina; Phe+Tyr: fenilalanina y tirosina; Val: valina; Arg: arginina

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necesidades de todos los aminoácidos que puedan llegar a ser co-limitantes en cerdos.Tanto la isoleucina (Ile) como la valina (Val) son aminoácidos esenciales de tipo ramificado que, potencialmente, pueden limitar el proceso de crecimiento en cer-dos. De forma general se ha asumido que estos dos aminoácidos son limitantes tras la Lys, Met, Thr y Trp. Según la tabla 1, la proporción óptima Val:Lys en la dieta debería ser 70%, mientras que en el caso Ile:Lys la relación recomendada disminu-ye hasta el 58% (basándonos en el aporte de aminoácidos digestibles en el íleon).La proporción entre aminoácidos ramifi-cados y Lys puede variar en los distintos ingredientes utilizados en las dietas. Por ejemplo, la proporción Ile:Lys es del 51% para proteínas provenientes de pescado, 55% para el guisante, 75% para la tor-ta de soja, 102% para la cebada, 135% para trigo y 138% para el maíz. Aunque los aportes de Ile y Val son relativamente importantes en materias primas clásicas utilizadas en nutrición porcina, la dismi-nución de los niveles de proteína bruta en las dietas provoca una deficiencia en Val (y en menor medida de Ile), que pue-de hacer que las necesidades del animal no lleguen a ser cubiertas, penalizándose así el óptimo rendimiento productivo del mismo. Es por esta razón que en dietas bajas en proteína el primer aminoácido limitante es la Val y en segundo término, y menor medida, lo es la Ile.

ESTUDIOS DOSIS-RESPUESTAComo se ha citado anteriormente, la apa-rición de nuevos aminoácidos limitantes (o co-limitantes), debido a la disminución progresiva de la proteína bruta en pienso para porcino, ha hecho que en los últimos años se hayan estudiado en profundidad las necesidades de otros aminoácidos, distintos de la Lys, como son Thr, Met, Trp y, más recientemente aún, Val e Ile. El método empírico que habitualmente se utiliza para estudiar las necesidades de un aminoácido es el de dosis-respuesta. Este tipo de experimento se basa en ofre-cer dietas con niveles crecientes del ami-noácido a estudiar hasta llegar a un nivel que se espera se encuentre por encima de las necesidades teóricas del animal. Para que los resultados puedan expresarse en relación a la Lys dietética es fundamental

asegurarse de que ésta sea el segundo ami-noácido limitante después del aminoácido que está bajo estudio. El resto de aminoá-cidos, nutrientes y energía deben ser su-ministrados en concentración tal que no limiten el crecimiento normal del animal. La respuesta observada en el animal (ín-dices productivos, retención de nitrógeno, etc.) puede ser tratada o ajustada según diferentes modelos matemáticos. Los más comúnmente utilizados son el modelo lineal-plateau y el curvilineal-plateau. La figura 1 muestra un ejemplo de análisis de

datos de un ensayo de dosis-respuesta se-gún los dos modelos.El modelo lineal-plateau supone un ren-dimiento (o eficiencia marginal de utiliza-ción del nutriente ingerido) constante por debajo del punto de ruptura de la ecua-ción. En el caso del curvilineal-plateau el rendimiento varía en función lineal con el aporte del nutriente hasta el punto de ruptura de la curva. Las necesidades de Val e Ile que expresamos a continuación se basan fundamentalmente en este dise-ño experimental.

nutrición

Figura 1. Estimación de las necesidades de valina según un modelo lineal-plateau y curvilineal-plateau (tomado de Barea y col., 2009a).

600

550

500

450

400

350

300

250GMD

(g/d

ía)

DIE Val:Lys (%)55 60 65 70 75 80 85

GMD: ganancia media diariaDIE: digestible ileal estandarizado

La utilización de aminoácidos sintéticos se ha convertido en una práctica común en la alimentación del ganado porcino.

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NECESIDADES DE VALINAEn la tabla 2 se resumen algunas de las necesidades de Val que se encuentran en la bibliografía. Debido a que los resulta-dos de los diferentes trabajos se expresan de múltiples formas (e.g., contenido total en la dieta, en términos de digestibilidad ileal, en proporción al contenido energé-tico de la dieta o a la Lys, etc.), se han calculado dichas necesidades en relación a las recomendaciones del NRC (1998). Como valor medio, podemos decir que las necesidades de Val en lechones en pe-riodo de posdestete son, como mínimo, 70% Val:Lys digestible ileal estandari-zada (DIE). Este punto se verifica en la figura 1 con las estimaciones del modelo lineal-plateau que muestran los datos del reciente ensayo llevado a cabo por Barea y col. (2009a). El modelo curvilineal-plateau da una estimación más alta, con un margen de seguridad interesante para ser aplicado en la práctica diaria.

NECESIDADES DE ISOLEUCINAEn comparación con la Val, las necesida-des de Ile en cerdos en crecimiento han sido más ampliamente estudiadas, funda-mentalmente por grupos de investigación estadounidenses. La tabla 3 resume parte de las estimaciones que se encuentran en la bibliografía. Al igual que con la Val, las necesidades también se expresan en fun-ción de las recomendaciones propuestas por el NRC (1998).Las necesidades de Ile no parecen ser ma-yores de 55% Ile:Lys DIE para lechones en posdestete alimentados con dietas de bajo contenido en proteína bruta, formu-ladas con la mezcla clásica cereal-soja y suplementadas con aminoácidos crista-linos. Sin embargo, la mayoría de estu-dios llevados a cabo en Estados Unidos

para establecer las necesidades de Ile han utilizado dietas experimentales formu-ladas con harinas de sangre o derivados sanguíneos como materias primas. Estos ingredientes son ricos en Lys, Val y leuci-na (Leu) y muy pobres en Ile. Utilizando

estas materias primas se obtienen piensos con muy bajo contenido en Ile, muy úti-les para ser usados como dietas basales en ensayos dosis-respuesta. Sin embar-go, en el trabajo de Dean y col. (2005) se observó una drástica disminución de la

nutrición

La proporción entre

aminoácidos ramificados

y Lys puede variar en los

distintos ingredientes

utilizados en las dietas.

Tabla 2. Estudios en los que se determinan las necesidades de valina en cerdos en crecimiento.

ReferenciaPeso vivo

(Kg)Necesidades Val Relativo NRC

Jackson y col. (1953) 13-29 0,40% Val 51%

Mitchell y col. (1968) 10 0,55% Val 81%

Chung y Baker (1992) 10 68% Val:Lys 100%

Mavromichalis y col. (2001) 5-10 0,60 g Val DIE/MJ EM 128%

Mavromichalis y col. (2001) 10-20 0,53 g Val DIE/MJ EM 114%

Barea y col. (2009a) 12-25 68-80% Val:Lys DIE 105%

Wiltafsky y col. (2009a) 8-22 65% Val:Lys DIE 96%

DIA y DIE: digestible ileal aparente o estandarizado, respectivamente.EM: energía metabolizable.

Tabla 3. Estudios en los que se determinan las necesidades de isoleucina en cerdos en crecimiento.

ReferenciaPeso vivo

(kg)Necesidades Ile Relativo NRC

Henry y col. (1976) 15-50 < 0,36% Ile DIE 72%

Taylor y col. (1985) 25-55 0,37-0,38% Ile DIE 82-84%

Chung y Baker (1992) 10 60% Ile:Lys 109%

James y col. (2000) 5,6-9 50-55% Ile:Lys DIA 91-100%

Dean y col. (2005) 80-120 ≤ 0,24-0,34% Ile DIE ≤ 117-83%

Barea y col. (2009b) 12-25 No determinadas <88%

Wiltafsky y col. (2009b) 8-25 54% Ile:Lys DIE 100%

DIA y DIE: digestible ileal aparente o estandarizado, respectivamente

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ingestión de alimento en los animales ex-perimentales, lo cual podría ser atribuido a procesos de interacción metabólica en-tre los distintos aminoácidos ramificados (Val, Ile y Leu). Aportes no balanceados de estos aminoácidos podrían, por tanto, generar incrementos “aparentes” de las necesidades de Ile, como veremos en el siguiente apartado.

INTERACCIÓN METABÓLICA ENTRE AMINOÁCIDOS RAMIFICADOSLas interacciones entre los aminoácidos ramificados, así como los efectos de re-ducción de los rendimientos productivos por el exceso de Leu, han sido bien des-critos en diferentes especies. La interac-ción entre estos aminoácidos se debe a que los primeros pasos de su degradación metabólica están catalizados por unas en-zimas (aminotransferasas y a-cetoácido deshidrogenasas) comunes para los tres aminoácidos ramificados (figura 2). Los metabolitos derivados de la actividad de las aminotransferasas (cetoácidos) pue-den ser convertidos de nuevo a aminoá-cidos libres. Sin embargo, la degradación de estos cetoácidos por parte de las deshi-drogenasas es una reacción química irre-versible. Por tanto, un aporte excesivo de un aminoácido ramificado puede inducir al catabolismo de otro aminoácido rami-ficado que incluso pudiera ser limitante para el óptimo crecimiento del animal.Recientemente se han publicado dos tra-bajos en los que se aborda en profundidad este hecho. Barea y col. (2009b) utilizaron aportes no balanceados de aminoácidos ramificados a través de la incorporación

de harina de gluten de maíz y harina de sangre en las dietas experimentales. Am-bas materias primas son muy ricas en proteína y contienen, respectivamente, 62% y 92% de proteína bruta, 1% y 9% Lys, 2,5% y 0,5% Ile, 2% y 9% Val, y 11% y 13% Leu, aproximadamente. Sin embargo, no se consiguió demostrar una interacción clara entre aminoácidos ra-mificados, ya que no se afectaron nega-tivamente los índices productivos de los lechones. Por el contrario, Wiltafsky y col. (2010) observaron que un aumento en el nivel de Leu de la dieta redujo los

parámetros productivos –y aumentó los niveles plasmáticos de Leu y los niveles séricos del cetoácido derivado de la Leu (a-cetoisocaproico)– de forma lineal con la ingestión de Leu. Los niveles plasmá-ticos de Ile y Val y los niveles séricos de sus cetoácidos (a-ceto-b-metilvalérico y a-cetoisovalérico, respectivamente), indicaron un aumento del catabolismo de estos aminoácidos. Asimismo, el in-cremento lineal de la actividad basal de la a-cetoácido-deshidogenasa en hígado confirmó estos resultados. Sin embargo, la regulación del metabolismo de los ami-

Figura 2. Catabolismo de los aminoácidos de cadena ramificada.

Leucina

a-cetoisovalérico

Isoleucina

a-ceto-b-metilvalérico

aminotransferasa

a-cetoácido deshidrogenasa

Degradación similar a la b-oxidación de ácidos grasos

Valina

a-cetoisocaproico

El aporte excesivo

de un aminoácido

ramificado puede inducir

al catabolismo de otro

aminoácido ramificado

que incluso pudiera ser

limitante para el óptimo

crecimiento del animal.

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nutrición

noácidos ramificados parece ser que es de tipo postranscripcional, ya que estos au-tores no observaron modificaciones en la expresión génica de las enzimas encarga-das del catabolismo de estos aminoácidos. Finalmente, los aminoácidos ramificados pueden también competir con aminoáci-dos neutros de cadena larga (fenilalani-na, tirosina, histidina y Trp, además de los ramificados) en su transporte a través de la barrera hematoencefálica. Este pro-ceso puede alterar la producción del neu-rotransmisor serotonina a partir de Trp (Harper y col., 1983). De hecho, Henry y col. (1992) observaron empíricamente este fenómeno al comprobar que la inges-tión de alimento de los animales descen-dió un 20% al disminuir la relación entre el Trp y el total de aminoácidos neutros de cadena larga desde 2,50 hasta 1,78%.

Conclusiones

n Las recomendaciones de Val para lechones en posdestete son, como mínimo, 70% Val:Lys DIE. Se puede incrementar esta relación si se quiere incluir un “mar-gen de seguridad” a la hora de fabricar el pienso.

n Las necesidades de Ile para cerdos en periodo de posdestete no parecen ser mayores de 55% Ile:Lys DIE en dietas de baja concentración proteica en las que los niveles de Leu no son excesivamente altos.

n Es esencial tener en cuenta las posibles interacciones entre aminoácidos de modo que se puedan obtener unas recomendaciones adecuadas y conseguir un perfil óptimo de estos aminoácidos en dietas prácticas.

n Para poder llevar a cabo una suplementación óptima de Val e Ile en cerdos en crecimiento es necesario conocer el impacto de la utilización de los niveles de Leu en la dieta.

n Finalmente, cabe esperar que una cantidad elevada de alguno de los ami-noácidos ramificados puede competir con el Trp disponible para la síntesis de serotonina. Por eso, ajustar la proteína ideal y limitar la proteína es una forma práctica de tomar en cuenta estas interacciones.

BIBLIOGRAFÍA CITADABall, R.O., and F.X. Aherne. 1987. Influence of dietary

nutrient density, level of feed intake and weaning age on

young pigs. 2. Apparent nutrient digestibility and incidence

and severity of diarrhea. Can. J. Anim. Sci. 67:1105-1115.

Barea, R., L. Brossard, N. Le Floc’h, Y. Primot, D. Mel-

chior, and J. van Milgen. 2009a. The standardized ileal

digestible valine-to-lysine requirement ratio is at least

seventy percent in postweaned piglets. J. Anim. Sci.

87:935-947.

Barea, R., L. Brossard, N. Le Floc’h, Y. Primot, and J.

van Milgen. The standardized ileal digestible isoleucine-

to-lysine requirement ratio may be less than fifty percent

in eleven- to twenty-three-kilogram piglets. J. Anim. Sci.

87:4022-4031.

Boisen, S. 1997. Ideal protein – and its suitability to cha-

racterize protein quality in pig feeds. A review. Acta Agric.

Scand. Sect. A, Anim. Sci. 47: 31-38.

BSAS. 2003. Nutrient Requirement Standards for Pigs.

BSAS, Penicuik, UK.

Chung, T.K. and D.H. Baker. 1992. Ideal amino acid pat-

tern for 10-kilogram pigs. J. Anim. Sci. 70:3102-3111.

Cole D.J.A. (1978). Amino acid nutrition of the pig. En:

Recent Advances in Animal Nutrition. 1978, pp.59-72.

W. Haresign and Lewis, de). London: Butterworths.

Dean, D.W., L.L. Southern, B.J. Kerr, and T.D. Bidner.

2005. Isoleucine requirement of 80- to 120-kilogram ba-

rrows fed corn-soybean meal or corn-blood cell diets. J.

Anim. Sci. 83:2543-2553.

Dourmad, J.Y., B. Sève, P. Latimier, S. Boisen, J. Fernán-

dez, C. van der Peet-Schwering, and A. W. Jongbloed.

1999. Nitrogen consumption, utilisation and losses in

pig production in France, The Netherlands and Denmark.

Livest. Prod. Sci. 58:261-264.

FEDNA. 2006. Fundación Española Desarrollo Nutrición

Animal, 2006. In: De Blas, C., Gasa, J., Mateos, G.G.

(Eds.), Necesidades nutricionales para ganado porcino.

Fedna, Madrid, Spain.

Harper, A.E., K.P. Block, and T. P. Cree. 1983. Branched-

chain amino acids: Nutritional and metabolic interre-

lationships. Pages 159-181 in Proceedings of the IVth

Symposium on Protein Metabolism and Nutrition, Cler-

mont-Ferrand (France), European Association of Animal

Production Publication no. 31, vol. 1. R. Pion, M. Arnal

and D. Bonin. Paris: INRA.

Henry, Y., P. Duee, and A. Rerat. 1976. Isoleucine require-

ment of the growing pig and leucine-isoleucine interrela-

tionship. J. Anim. Sci. 42:357-364.

Henry, Y., B. Seve, Y. Colleaux, P. Ganier, C. Saligaut,

and P. Jego. 1992. Interactive effects of dietary levels

of tryptophan and protein on voluntary feed intake and

growth performance in pigs, in relation to plasma free

amino acids and hypothalamic serotonin. J. Anim. Sci.

70:1873-1887.

Jackson, H.D., E.T. Mertz, and W. M. Beeson. 1953.

Quantitative valine requirement of the wealing pigs. J.

Nutr. 51:109-116.

James, B.W., R.D. Goodband, M.D. Tokach, J. L. Nels-

sen, S. S. Dritz, J. M. DeRouchey, and J. C. Woodworth.

2001. The optimal ratio of apparent digestible valine to

lysine to maximize growth performance of the nursery

pig. Pages 59-62 in Kansas State Univ. Swine Day 2001.

Le Bellego, L., and J. Noblet. 2002. Performance and

utilization of dietary energy and amino acids in piglets fed

low protein diets. Livest. Prod. Sci. 76:45-58.

Mavromichalis, I., B. Kerr, T. Parr, D. Albin, V. Gabert, and

D. Baker. 2001. Valine requirement of nursery pigs. J.

Anim. Sci. 79:1223-1229.

Mitchell Jr, J.R., D.E. Becker, B.G. Harmon, H. W. Nor-

ton, and A. H. Jensen. 1968. Some amino acid needs

of the young pig fed a semisynthetic diet. J. Anim. Sci.

27:1322-1326.

NRC. 1998. Nutrient Requirements of Swine. 10th rev.

ed. Natl. Acad. Press, Washington, DC.

Sève, B. 1994. Alimentation du porc en croissance: inté-

gration des concepts de protéine idéale, de disponibilité

digestive des acides aminés et d’énergie nette. INRA

Prod. Anim. 7:275-291.

Taylor, S.J., D. Cole, and D. Lewis. Amino acid require-

ments of growing pigs. 6. Isoleucine. 1985. Anim. Prod.

40:153-160.

Wiltafsky, M.K., J. Bartelt, C. Relandeau, and F. X. Roth.

2009. Estimation of the optimum ratio of standardized

ileal digestible isoleucine to lysine for eight- to twenty-

five-kilogram pigs in diets containing spray-dried blood

cells or corn gluten feed as a protein source. J. Anim.

Sci. 87:2554-2564.

Wiltafsky, M.K., B. Schmidtlein, and F.X. Roth. 2009.

Estimates of the optimum dietary ratio of standardized

ileal digestible valine to lysine for eight to twenty-five kilo-

grams of body weight pigs. J. Anim. Sci. 87:2544-2553.

Wiltafsky, M.K., M.W. Pfaffl, and F.X. Roth. 2010. The

effects of branched-chain amino acid interactions on

growth performance, blood metabolites, enzyme ki-

netics and transcriptomics in weaned pigs. Br. J. Nutr.

103:964-976.