Notas taxonómicas sobre el género Centaurea L. (Asteraceae) en la ...

Notas taxonómicas sobre el género Centaurea L.(Asteraceae) en la Península Ibérica.

I. C. cordubensis Font Quer, C. bethurica E. López & Devesa, sp. nov., y C. schousboei Lange

por

Eusebio López1 & Juan Antonio Devesa2

1 Departamento de Biología Vegetal, Ecología y Ciencias de la Tierra (Área de Botánica), Facultad de Ciencias,Universidad de Extremadura, España. [email protected]

2 Departamento de Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias,Universidad de Córdoba, España. [email protected]

Resumen

López, E. & J.A. Devesa. 2008. Notas taxonómicas sobre el gé-nero Centaurea L. (Asteraceae) en la Península Ibérica. I. C. cor-dubensis Font Quer, C. bethurica E. López & Devesa, sp. nov., yC. schousboei Lange. Anales Jard. Bot. Madrid 65(2): 331-341.

Sobre la base de un estudio taxonómico previo del grupo deCentaurea paniculata L. (Centaurea L. sect. Centaurea) en laPenínsula Ibérica, se inicia una serie de contribuciones connovedades de interés. En ésta, la primera, se presenta una clavepara la identificación de las especies en el territorio, y se hacencomentarios sobre tres de ellas que constituyen endemismos delcuadrante SW de la Península Ibérica. Se describe una nueva es-pecie, C. bethurica, y se discuten sus afinidades con C. cor-dubensis. Se efectúa la lectotipificación de C. schousboei y se co-menta su variabilidad y distribución en el territorio, así como elvalor taxonómico de una subespecie previamente reconocida.

Palabras clave: Asteraceae, Centaurea, corología, taxonomía,Península Ibérica.

Abstract

López, E. & J.A. Devesa. 2008. Taxonomic notes on genus Centaurea L. (Asteraceae) in the Iberian Peninsula. I. C. cor-dubensis Font Quer, C. bethurica E. López & Devesa, sp. nov.,and C. schousboei Lange. Anales Jard. Bot. Madrid 65(2): 331-341 (in Spanish).

This paper is part of a periodical series based in a previous taxo-nomic study dealing with Centaurea paniculata L. group (Cen-taurea L. sect. Centaurea) in the Iberian Peninsula. Firstly, wepresent a dichotomous key of this group besides some com-mentaries about three endemic species to south-west IberianPeninsula. C. bethurica is described as new and its affinities withC. cordubensis are commented. On the other hand, C. schous-boei is lectotypified and some commentaries about its variabilityand distribution, as well as the taxonomic value of a previouslydescribed subspecies are shown.

Keywords: Asteraceae, Centaurea, chorology, taxonomy, Ibe-rian Peninsula.

Anales del Jardín Botánico de MadridVol. 65(2): 331-341

julio-diciembre 2008ISSN: 0211-1322

Introducción

El género Centaurea L. comprende, en su actual deli-mitación, unas 250 especies (Susanna & Garcia-Jacas,2007), distribuidas en su mayor parte por la región me-diterránea y el SW de Asia, aunque muchas están repre-sentadas también en el resto de Europa y África, y algu-nas alcanzan como invasoras Australia y el continenteamericano (Scott, 1990; Wagenitz & Hellwig, 1996).

Se trata de un género cuya extraordinaria diversidad ycomplejidad explican las 2070 entradas –nombres– quepueden encontrarse ya en los dieciséis primeros vo-

lúmenes del Index Kewensis (Wagenitz, 1983), como pro-lija ha sido también la tradicional agrupación de sus espe-cies en varios subgéneros y hasta más de 40 secciones di-ferentes (Dittrich, 1977) basada, fundamentalmente, encaracteres morfológicos, cariológicos y polínicos. Noobstante, en la actualidad se ha puesto en evidencia el ca-rácter parafilético del género en su concepción clásica(Susanna, Garcia-Jacas & al., 1995; Garcia-Jacas, Susan-na & al., 2000), por lo que su clasificación está siendo re-visada en profundidad con los nuevos datos disponiblesderivados, sobre todo, del uso de caracteres molecularesen el estudio de la filogenia (Bremer, 1994; Gabrielian,

1995; Susanna, Garcia-Jacas & al., 1995; Wagenitz &Hellwig, 1996; Garcia-Jacas, Susanna & al., 2000 &2001). De hecho, algunos de los subgrupos tradicional-mente reconocidos, como Centaurea L. subgen. Centau-rea, han sido segregados incluso en géneros diferentes, eneste caso como Rhaponticoides Vaill., debido a la incon-sistencia de seguir manteniendo a Centaurea centauriumL. como la especie tipo de Centaurea, al ocupar esta espe-cie y sus afines una posición aislada respecto al resto delos representantes del género (Gabrielian, 1995; Garcia-Jacas, Susanna & al., 2000). Esto ha llevado, necesaria-mente, a la elección de un nuevo tipo, Centaurea panicu-lata L. (Greuter & al., 2001), con el fin de conservar en lamedida de lo posible el uso tradicional del nombre. Enotros casos, los trabajos sobre filogenia molecular hanmotivado que géneros escindidos de Centaurea en el pa-sado vuelvan a situarse nuevamente dentro de este géne-ro, como Chartolepis Cass., Cnicus L. y Wagenitzia Dostál(Garcia-Jacas & al., 2000; Greuter, 2003; Susanna & Gar-cia-Jacas, 2007), entre otros, y sobre todo, hay numerosasevidencias que ponen de manifiesto también la inconsis-tencia de algunas secciones.

No obstante, para afrontar el estudio taxonómico delgénero que se está llevando a cabo para Flora iberica (ed.S. Castroviejo), y teniendo en cuenta que su representa-ción en el territorio comprende más un centenar de tá-xones (Dostál, 1976), se ha hecho necesario fragmentarsu revisión para facilitar el tratamiento por distintos es-pecialistas.

Así, recientemente se ha efectuado una revisión de lostáxones del grupo de C. paniculata (López, 2008), queDostál (loc. cit.) incluía en la sección Paniculatae (Ha-yek) Dostál del subgénero Acrolophus (Cass.) Dobrocz.(= Acosta Adans.; Holub, 1972), sección que en su deli-mitación convencional reúne las especies con hojas basa-les y medias pinnatisectas, capítulos pequeños e involu-cro con el apéndice de las brácteas medias cortamentedecurrente, pectinado-fimbriado y espinoso en el ápice(Dostál, 1976).

Sin embargo, tras la nueva tipificación del género(Greuter & al., loc. cit.), los táxones estudiados quedanencuadrados en la sect. Centaurea, junto con otros mu-chos antes incluidos en diferentes secciones del supuestosubgénero Acrolophus, como los de las secciones Will-kommia Blanca (Blanca, 1981) y Cylindracea (Hayek)Dostál, aquélla con numerosos representantes en la Pe-nínsula Ibérica y ésta solo con C. diffusa Lam., un neófitonativo en el SE de Europa y W de Asia (Peinado & Este-ve, 1980). Sobre la inconsistencia del subgénero, hay queseñalar también que de las numerosas secciones que sereconocían en él, además de las ya señaladas, estaban re-presentadas en el territorio Maculosa (Hayek) Dostál. yHorridae Dostál. La primera incluía C. exarata Boiss. exCosson, un endemismo del SW peninsular cuyas afinida-des con el grupo de C. jacea son altas y han sido reciente-mente fundamentadas (Garcia-Jacas & al., 2006), y la se-

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gunda C. balearica Rodr., que ha sido segregada para for-mar un género monotípico independiente, FemeniasiaSusanna (Susanna, 1987), con mayores afinidades filoge-néticas con los géneros Carthamus L. y CarduncellusAdans. (Susanna & Vilatersana, 1996) que con el géneroCentaurea. Igualmente, hay que indicar que también en lasect. Centaurea se incluyen los representantes del tradi-cional subgénero Phalolepis (Cass.) Dobrocz. (táxonescon brácteas involucrales medias de apéndice entero,denticulado, mútico o mucronulado), que guardan unaestrecha relación con las especies del grupo C. paniculatay de la sect. Willkommia (Suárez-Santiago & al., 2007), ycon las que frecuentemente hibridan (Ochsmann, 2000),una afinidad que ya fue intuida por Holub (1972), Wage-nitz (1989) y Wagenitz & Hellwig (1996). En definitiva,se ha evidenciado un clado cuyos representantes presen-tan un tipo de polen derivado (tipo Jacea, de acuerdo conWagenitz, 1955; Garcia-Jacas, Uysal & al., 2006) cuyamejor representación está en el E del Mediterráneo y laregión Irano-Turania, en el que a su vez se reconocen va-rios subclados, uno de ellos constituido por los táxonesAcrolophus-Phalolepis, donde se incluirían, entre otras,las especies objeto de estudio.

El grupo de C. paniculata, que ya fue objeto de una re-visión en profundidad por Arènes (1949, 1951), ha sidoabordado más recientemente por Dostál (1976) a niveleuropeo, para quien estaría representado en la PenínsulaIbérica por 21 táxones. No obstante, en la revisión efec-tuada (López, 2008) hay importantes novedades en el tra-tamiento de algunos de ellos así como la incorporación deotros que, en algún caso, han de ser descritos por vez pri-mera. Entre los del primer caso se cuenta C. schousboeiLange, taxon que fue descrito con material del S de Es-paña (provincia de Badajoz) y cuya área de distribuciónes mucho más restringida que la señalada por Dostál (loc.cit.), y entre los del segundo, C. bethurica, una especie quese describe como nueva y que guarda un estrecho pareci-do con C. cordubensis Font Quer, un endemismo del SWde la Península (Talavera, 1987).

Material y métodos

El estudio morfológico y biométrico, habitual en ta-xonomía y en el que se fundamenta esta contribución, hasido llevado a cabo en material recolectado por los auto-res y en el conservado en diferentes herbarios (BC, BCN,COFC, COI, COI-Willk., JACA, JAEN, LISE, LOU,MA, MAF, SALA, SANT, SEV, UNEX), algunos de loscuales contienen material de interés para las lectotipifi-caciones, aunque otros han sido consultados exclusiva-mente a estos efectos (v.gr., C-Lange).

Resultados y discusión

Los datos que se exponen sobre C. cordubensis FontQuer, C. bethurica E. López & Devesa y C. schousboeiLange constituyen parte de los resultados obtenidos en

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Anales del Jardín Botánico de Madrid 65(2): 331-341, julio-diciembre 2008. ISSN: 0211-1322

una reciente revisión del grupo de Centaurea paniculatapara la Península Ibérica (López, 2008), al igual que laclave dicotómica que los precede para el reconocimientode las especies del mismo, que carece de representaciónen las Islas Baleares. Otras especies de esta misma sec-ción, con novedades taxonómicas de interés, son objetode otras publicaciones (López & Devesa, 2008a,b,c) o loserán en nuevas contribuciones de la serie que se iniciacon la presente.

CLAVE PARA LAS ESPECIES

1. Aquenios obovoide-obcónicos, negruzcos en la madurez;apéndice de las brácteas medias pardo o pardo-amarillento,por lo general apenas diferenciable del resto de la bráctea ... 2

1. Aquenios oblongo-obovoides o elipsoidales, pardos o verde-obscuros en la madurez; apéndice de las brácteas medias deun pardo-amarillento a negruzco, por lo general diferencia-ble del resto de la bráctea ................................................. 4

2. Apéndice de las brácteas medias más ancho que largo, conmucrón o arista apical 0,3-1,5 mm, igual o menor que lasfimbrias laterales .................................... C. castellanoides

2. Apéndice de las brácteas medias más largo que ancho, conarista o espina apical 1,5-4 (5) mm, mayor que las fimbrias la-terales .............................................................................. 3

3. Involucro 3-6 mm de anchura, estrechamente ovoide, redon-deado en la base ........................................ C. cordubensis

3. Involucro 2-4 mm de anchura, cilíndrico-fusiforme, atenuadoen la base ...................................................... C. bethurica

4. Apéndice de las brácteas medias pardusco, con fimbrias late-rales discoloras, hialinas .................................................... 5

4. Apéndice de la brácteas medias de un pardo obscuro a ne-gruzco, con al menos las fimbrias laterales superiores conco-loras ................................................................................. 6

5. Involucro 5-10 mm de anchura; apéndice de las brácteas me-dias ligeramente cuculado; aquenios 3,2-4,7 mm .................................................................................... C. schousboei

5. Involucro 2,5-5(-7) mm de anchura; apéndice de las brácteasmedias no cuculado; aquenios 2,5-3,7 mm ....... C. aristata

6. Apéndice de las brácteas medias de menos de la mitad de lalongitud de la base de la bráctea, glabro ....... C. paniculata

6. Apéndice de las brácteas medias igual o mayor que la mitad dela longitud de la base de la bráctea, glabro o lanuginoso ..... 7

7. Hojas caulinares superiores enteras, rarísima vez con 1 par delóbulos hacia la base ....................................... C. langeana

7. Hojas caulinares superiores pinnatipartidas o pinnatisectas .. 88. Brácteas involucrales medias con su parte superior y el apén-

dice por lo general aracnoideo-lanuginosos, y espina apicalde 0,3-1,5 mm .................................................. C. limbata

8. Brácteas involucrales medias con apéndice glabro, y espinaapical de (0,5)1-5 mm ......................................... C. hanryi

1. C. cordubensis Font Quer in Collect. Bot. (Barcelo-na) 1(3): 310. 1947 (Figs.1 a-m, 2)

C. paniculata var. marianica Pau in Real Soc. Esp. Hist.Nat. (Tomo Extraord.): 294. 1921 [Ind. loc.: “SierraMorena”; Lectotypus: “Caroli Pau Herbarium Hispa-nicum/ Centaurea paniculata L./ var. marianica Pau/Sierra Morena; cuenca de Guadanuño frecuente/Legi v. 1920” (MA 135206 !; designado por Talavera& Varela, 1984)]

Notas taxonómicas sobre el género Centaurea L. en la Península Ibérica. I

Centaurea grosii Font Quer, nom. nudum, in schaed.(MA 135202, BC 35335), non C. × grosii Font Quer inCavanillesia 1: 40. 1947

Ind. loc.: “Hab. in monte Cerro Muriano, circa Cor-dubam, ubi cl. GROS d. 19 julii 1922 legit.”

Lectotypus: “Centaurea Grosii sp. nov./ (inter C. te-nuif. et C. montic. locanda)/ HAB. in Cerro Muriano/LEGIT. Gros, 19 Julii 1922 COM. F.Q.” (BC 35335)!, de-signado aquí.

Isotypus: MA 135202 (designado por Talavera & Va-rela, 1984).

Tallos 14-78 cm. Capítulos con involucro 9-13 × 3-6mm, ovoide, redondeado en la base; apéndice de lasbrácteas involucrales medias 2,5-7 mm, con arista o espi-na apical de 1,5-5 mm, mayor que las fimbrias laterales,éstas de 1-2,2 mm y en número de 4-7 a cada lado. Aque-nios 2,7-3,5 mm, negruzcos en la madurez. Vilano 1-3mm, 1/3-1/2 del tamaño del aquenio. Fl.: V-IX.

Número cromosómico: 2n = 36 (López & Devesa,2008a).

Distribución general: SW y CS de la Península Ibérica.Esp.: Ba Co CR H J Se. Port.: AAl BAl (Fig. 3).

Hábitat: En claros y orlas de bosques –principalmen-te pinares y encinares–, matorrales, cunetas y bordes decaminos, taludes y baldíos, por lo general sobre suelospedregosos o de textura gruesa, preferentemente silí-ceos, no excesivamente nitrificados; 20-1000 m.

Observaciones: Su rasgo más distintivo dentro delcomplejo de táxones de C. paniculata con representaciónen el territorio es la posesión de aquenios obovoide-obcónicos, más o menos negruzcos en la madurez, un ca-rácter que comparte solo con C. castellanoides Talavera,de la que se diferencia sobre todo por sus apéndices de lasbrácteas involucrales medias con arista o espina de 1,5-4(4,5) mm, mucho mayor que las fimbrias laterales, y node 0,3-1,5 mm e igualando o menor que éstas (López,2008). Además, C. castellanoides es claramente basófila yse extiende fundamentalmente por la mitad oriental de laPenínsula.

En el material estudiado y que en principio parecíaidentificarse con esta especie, se detectaron dos patronesde variación con una clara distribución geográfica. Porun lado, las plantas que se corresponden estrictamentecon C. cordubensis presentan involucros ovoides, redon-deados en la base, y tienen su área de distribución exten-dida por las provincias del SW de España y S de Portu-gal. Por el contrario, las plantas más septentrionales, ex-tendidas por las provincias de Badajoz, Cáceres, CiudadReal y Toledo, y por el CE de Portugal, presentan por logeneral menores dimensiones en casi todos sus órganosvegetativos y reproductores, así como involucros fu-siformes de base atenuada (véase diagnosis). Además,mientras que en C. cordubensis las plantas presentan 2n = 36, en éstas se ha encontrado 2n = 18 (López & De-vesa, 2008a). Estas plantas son consideradas aquí como

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Fig. 1. Centaurea cordubensis Font Quer: a, porte; b, nudo; c, hoja basal; d, capítulo; e, bráctea externa del involucro; f, bráctea me-dia del involucro; g, bráctea interna del involucro; h, flor externa estéril; i, flor interna fértil; j, corola de flor interna fértil seccionadamostrando filamentos y una antera; k, parte superior del estilo y ramas estigmáticas; l, aquenio; m, vilano mostrando verticilo inter-no. C. bethurica E. López & Devesa: n, capítulo.

pertenecientes a una nueva especie: C. bethurica, que sedescribe a continuación.

Material representativo estudiado

ESPAÑA. Badajoz: Almorchón, 30-VI-1952, Rivas Goday (MAF72535). Badajoz, 16-IX-1986, Viera (MA 453631 & UNEX 2742).Almendralejo, 20-VI-1975, Bote & al. (MA 228115, MAF 94451).Campanario, 16-VI-1994, Pérez Chiscano (SALA 86637 & MA539891). Carretera a Fuente de Cantos, 8-VII-1996, Devesa & F.Vázquez (COFC 30731). Fuente de Cantos, carretera a Llerena,22-VII-2005, E. López (UNEX 34473). Fuente del Maestre, 10-VII-1987, F. Vázquez (UNEX 7769). Entre Jerez de los Caballerosy Barcarrota, 23-VI-1927, Lacaita (MA 135207). La Parra, 10-VII-1987, F. Vázquez (UNEX 8786). Cerca de Sagrajas, 2-VI-1989,Tormo & T. Ruiz (UNEX 19542). Los Santos de Maimona, 14-VI-1987, F. Vázquez (UNEX 8787). Usagre, 25-VI-2003, P. Sánchez &Linares (COFC 30721). Ciudad Real: Almódovar del Campo, 16-


VII-1997, R. García (MA 596862). Entre El Molinillo y T. Abra-ham, 6-VII-1977, Velasco (MAF 99691). Mestanza, 24-VI-1995, R. García & al. (SALA 87444). Puerto Lápice, sin fecha, Boissier(G 00074173). Santa Cruz de Mudela, VI-1960, Borja (MA183474, SALA 598). Villanueva de San Carlos, 30-VI-1995, Ba-rrios & R. García (SALA 87445). Viso del Marqués, Fresneda Alta,15-VI-1991, Fernández García-Rojo (JAEN 914458); ibidem, Ce-rro Sotueros, 18-VI-1991, Fernández García-Rojo (JAEN 914493).Córdoba: Bélmez, entre Posadilla y Doña Rama, 1-VII-1981, Vare-la (COFC 20342). Cerro Muriano, 19-VII-1922, Gros (BC 35335).Fuente Obejuna, 6-VI-1981, F. Fernández & al. (COFC 20344).Puerto de Valderrepiso, VI-1963, Borja (MAF 100923). Río Gua-diato, 10-VI-1980, Díaz & al. (SEV 70364). Santa María de Tras-sierra, 15-VII-1981, Varela (COFC 20345, SALA 66342, SEV70363). Sierra Morena, cuenca del Guadanuño, V-1920, Pau (BC34755, MA 135206). Villaharta, 16-VI-1982, Fernández & al. (SEV208946). Huelva: El Marquesado, 14-VI-2006, Devesa & al.(UNEX 35206). Puerto de la Laja, El Granado, 14-VI-2001, Sán-

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Fig. 2. Centaurea cordubensis Font Quer (bordes del embalse de la Serena, Badajoz).



Fig. 4. Centaurea bethurica E. López & Devesa (Baterno, Badajoz).

Fig. 3. Área de distribución de: �� Centaurea cordubensis, � C. bethurica, � C. schousboei.

chez Gullón (MA 695512). Jaén: Andújar, Valdelagrana la Vieja, 8-VI-1985, Cano (JAEN 854504); ibidem, Sierra Quintana, 11-VI-1986, Cano (JAEN 866399). Sevilla: Cabeza de Ajo, 25-VI-1996,Morales & Delgado (COFC 24576). Cortijo Los Pérez, Alanís, 6-VI-1996, Delgado (COFC 24569). Guadalcanal, 22-VI-1976, Ga-liano & al. (MA 490698, SEV 124754 & SEV 70997).

PORTUGAL. Alto Alentejo: Elvas, 27-V-1949, Braum & al.(LISE 25066); ibidem, Sto. Ildefonso, 4-VI-1960, Raimundo &Guerra (MA 240200). Baixo Alentejo: Serpa, Pulo de Lobo, 20-VI-1974, Malato-Beliz & al. (MA 240190).

2. C. bethurica E. López & Devesa, sp. nov. (Figs. 1 n, 4)

Caules 25-90 cm. Capitula quod ad involucrum attinet9-11 × 2-4 mm, cylindrico-fusiformia, basi attenuata; eo-rum bractearum involucralium mediarum appendix 2,5-6mm, et arista vel apicali spina 1,5-3,8 mm longa praeditafimbriisque lateralibus 0,6-2 mm – utrinque 4-7–. Achae-nia 2,7-3,1 mm, matura nigricantia. Pappus 1-2,5 mm(1/3-1/2 longus relative ad achaenium). Floret a Maio us-que ad Septembrem.

Tallos 25-96 cm. Involucro 9-11 × 2-4 mm, cilíndrico-fusiforme, atenuado en la base; apéndice de las brácteasinvolucrales medias 2,5-6 mm, con arista o espina apicalde 1,5-3,8 mm, mayor que las fimbrias laterales, éstas de0,6-2 mm y en número de 4-7 a cada lado. Aquenios 2,7-3,1 mm, negruzcos en la madurez. Vilano 1-2,5 mm, lamitad o hasta 1/3 del tamaño del aquenio. Fl.: V-IX.

Holotypus: “Centaurea castellana Boiss. & Reuter/España. Badajoz: Baterno/ Camino hacia “La Gargan-ta”./ Bordes de camino/ 10.7.2005/ leg: E. López/ det:E. López” (UNEX 34474).


Distribución en el territorio: C de la Península Ibérica.Esp.: Ba Cc CR To. Port.: AAl (Fig. 3).

Hábitat: En claros y orlas de bosques –principalmen-te pinares, encinares, y castañares–, matorrales, cunetas ybordes de caminos, taludes y baldíos, por lo general so-bre suelos pedregosos o de textura gruesa, de naturalezasilícea, no excesivamente nitrificados; 200-1000 m.

Material estudiado

ESPAÑA. Badajoz: Baterno, 10-VII-2005, E. López (UNEX34474). Fuenlabrada de los Montes, 24-V-1992, Blanco & Cuadro(MA 564968); ibidem, 20-VI-1994, Blanco (MA 566163, MA566178). Herrera del Duque, 21-VI-1969, Rivas Goday & Ladero(MA 228116, MA 239945, MAF 94363, SALA 12227, SEV 32339);ibidem, 9-VII-1969, Ladero (MAF 75775). Presa de García-Sola, 2-VII-2004, E. López (COFC 30714). Cáceres: Aliseda, 16-VI-1989,Montero (UNEX 10239). Cabañas del Castillo, 16-VI-1989, Monte-ro (UNEX 10255). Cáceres, finca de la Alberca, 26-VI-1987, Lade-ro & Santos (SALA 76601, SEV 208960). Carrascalejo, 11-VI-1992,Devesa & Ortega (UNEX 19541); ibidem, 4-VII-1979, Segura(JACA R280351, SEV 86404); ibidem, 6-VIII-1969, Ladero (MAF80788). Casas de Miravete, 23-VI-1980, Belmonte (MAF 110430).Clavín, 12-VI-1991, J. López & Ortega (UNEX 19540). Guadalupe,19-VI-1946, C. Vicioso (MA 135205); ibidem, carretera a la base mi-litar del pico de las Villuercas, 10-VI-2005, E. López (COFC


30718). Entre Logrosán y Berzocana, 17-VII-1986, Del Arco & Vie-ra (MA 453643, UNEX 1128, UNEX 2748). Cerca de Navatrasie-rra, 6-VIII-1969, Ladero (MAF 80789). Saucedilla, El Ejido, 27-VI-1981, Belmonte (MA 341298). Carretera a la Sierra de las Villuer-cas, 6-VII-1997, Pérez Chiscano (MA 594766). Ciudad Real: Lucia-na, 3-VII-2004, E. López (COFC 30716). Piedrabuena, sin fecha,González Campo (MA 619797). Umbría de Riñoncillos, Fuenca-liente, 11-VI-1954, A. Rodríguez (MA 173903). Toledo: Navaher-mosa, 9-VI-1980, Amich (SALA 25277).

PORTUGAL. Alto Alentejo: Alter do Chão, 24-VIII-1960, Rain-ha (LISE 70998).

3. C. schousboei Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861(1-7): 135. 1862(Fig. 5)

C. paniculata subsp. micrantha var. schousboei (Lange)Cout., Fl. Portugal: 656. 1913

C. paniculata subsp. schousboei (Lange) Arènes inAgron. Lusit. 11: 24. 1949

Acosta schousboei (Lange) Holub in Preslia 46: 227. 1974

Ind. loc.: “In campis et ad vias ad el Monasterio [Mo-nesterio] Extremadurae (Schousb. Jul. 1798) !”

Lectotypus: “Centaurea/ legi in campis aridis prope/

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Fig. 5. Centaurea schousboei Lange (Monesterio, Badajoz).



Fig. 6. Lectotypus de Centaurea schousboei (C-Lange s/n).

Monasterio 6 Jul 1798/ Schousboe” (C-Lange s/n, ejem-plar superior) (Fig. 6).


Distribución general: Endemismo del SW de la Penín-sula Ibérica. Esp.: Ba H Se (Fig. 3).

Hábitat: En orlas y claros de encinares y melojares, ybordes de caminos y carreteras, relativamente abundan-te sobre todo en suelos ácidos y ligeramente nitrificados;500-1000 m.

Observaciones: El taxon muestra brácteas involucralescon características intermedias entre los táxones de lastradicionales secciones Phalolepis y Acrolophus, lo queno pasó inadvertido al propio Lange (1862; “Habitus ex-ternus totius plantae C. albae L. similis est, sed severioriexamine subjecta manifeste non ad Phalolepides sed adAcrolophus pertinet…”) ni a Willkomm (1865) en su tra-tamiento para el Prodromus. No obstante, ningún autor(v.gr., Coutinho, 1913; Arènes, 1949, 1951; Dostàl,1976) ha apuntado nada acerca de su posible origen hí-brido. Tan solo Pau (1928) hizo un comentario en estesentido: “Desconozco esta especie; pero, según sospecho,por las herborizaciones efectuadas por la región en queLange cita su especie, creo que se trata de una planta híbri-da (C. alba × C. limbata)”.

La especie, en efecto, presenta brácteas involucrales concaracterísticas intermedias entre C. alba subsp. tartesianaTalavera (2n = 18; Pastor, Diosdado & al., 1990; López &Devesa, 2008a) y C. cordubensis Font Quer (C. limbata esuna especie polimorfa, endémica de Galicia y el NW dePortugal), pero el número cromosómico encontrado, 2n = 36, y la frecuencia con que aparecen plantas con estascaracterísticas en el área donde los supuestos parentalescoexisten, avalan que en el origen de esta microespeciehaya tenido lugar algún flujo génico entre ambos.

Para la especie, Dostál (loc. cit.) reconoció también lasubespecie septentrionalis (Arènes) Dostál in Bot. J. Linn.Soc. 71: 198 (1976) [C. paniculata subsp. schousboei var.septentrionalis Arènes in Agron. Lusit. 11(1): 24 (1949)]en el “NW de España”, cuyo basónimo fue descrito conmaterial procedente la provincia de Salamanca [Ind. loc.:“Espagne: Leon (Salamanque); à rechercher dans le Por-tugal oriental”] y el tipo se conserva en el herbario del Ins-tituto Botánico de Barcelona [“INSTITUTUM BOTANICUM

BARCINONENSE / Centaurea schousboei Lge. (?) / = C.alba × limbata var. Pau / HABITAT Salamanca, ad vias Al-berca / LEGIT et. det. Pau 14-VII-1927”, con una etiquetamanuscrita de Arènes en la que se lee: “Centaurea panicu-lata L. / subsp. schousboei (Lge) / var. septentrionalis J.Ar. / var. nov. / TYPUS –acompañado de firma– / Deter-minavit: J. Arènes / 22-V-1948” (BC 623513) !].

Sin embargo, el único ejemplar contenido en el pliegoBC 623513 presenta caracteres que apuntan hacia su ori-gen híbrido, sobre todo los relativos al apéndice de lasbrácteas involucrales. Éste varía de entero, como en lostáxones de la tradicional sect. Phalolepis, a fimbriado,


como es típico en los táxones de la tradicional sect. Pani-culatae, lo que ocurre incluso dentro de una misma plan-ta, siendo en este último caso todas las fimbrias lateraleshialinas; de igual forma, la espina apical va de erecta,como en C. alba L., Sp. Pl.: 914 (1753) subsp. alba (sect.Phalolepis), a patente, como en C. kheilii (Pau) Pau inBol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 49 (1902) [C. caerulescensWilld. var. kheili Pau in Actas Soc. Esp. Hist. Nat. 26:200 (1897), Ind. loc.: “Sierra de Gata”, Lectotypus: “CA-ROLI PAU HERBARIUM HISPANICUM / Centaurea kheiliiPau / (típica) / Sierra de Gata in Extremadura / LEGit N. M. Kheil Julio 1897” (MA 135269, ejemplar izquier-do!); sect. Paniculatae], a la que también debe probable-mente la frecuencia con que presenta los capítulos dis-puestos en parejas (el taxon será tratado en una próximacontribución). Ambos táxones están presentes en el C deEspaña y se consideran los posibles parentales. Sobre suorigen híbrido aboga también Pau cuando determina elmaterial tipo utilizado por Arènes, y de nuevo cuandoutiliza un duplicado de la misma recolección para descri-bir su Centaurea × bigerrensis Pau in Bol. Soc. Ibér.Cienc. Nat. 27: 132 (1928) [Ind. loc.: “Alberca”; Lectoty-pus: “CAROLI PAU HERBARIUM HISPANICUM / Centaureabigerrensis Pau / = C. alba × limbata Pau. / Alberca (Sa-lamanca) / LEGI 14.VII.1927” (MA 136593, un únicoejemplar], binomen al que bajo esta misma categoríadebe subordinarse el de Arènes, C. paniculata nothovar.septentrionalis Arènes in Agron. Lusit. 11(1): 24 (1949), yprobablemente también Centaurea × petri-montserrati A.Segura in Monogr. Inst. Piren. Ecol. 4: 356 (1988) [Ind.loc.: “In dumetis, solo arenoso-granitico, prope Cuevasdel Valle (Avila), ubi legit A. Segura Zubizarreta,4.IX.1986, ad 800 m. Holotypus asservatur in herbariomeo”, non vidi].

Material estudiado

ESPAÑA. Badajoz: “Centaurea/ legi in campis aridis prope/ Mo-nasterio 6 Jul 1798/ Schousboe” (C-Lange s/n). Carretera de Mo-nesterio a Cabeza la Vaca, 19-VI-2004, Valtueña & Relinque(COFC 30745). Monesterio, carretera a Tentudía, 25-VI-1994, Pé-rez Chiscano (MA 539936); ibidem, orillas del pantano, 17-VI-2003, E. López (COFC 30746); ibidem, Sierra de Aguafría, 19-VI-2004, Valtueña & Relinque (UNEX 34483); ibidem, Sierra de LaCulebrera, 20-VI-2004, Valtueña & Relinque (COFC 30738). Mo-nasterio de Tentudía - Calera de León, 3-VIII-1988, Sánchez-Mata& Gavilán (MAF 130187). Huelva: Arroyo Castañuelo, Aracena,12-VI-1997, Heras & Garrido (COFC 26849). Entre La Umbría yPuerto Moral, 7-VII-1978, Rivera (SEV 49120). Sevilla: Real de laJara, 6-VI-1933, C. Vicioso (MA 135296).

Anexo

Material estudiado de Centaurea × bigerrensis

ESPAÑA. Ávila: “In dumetis, solo arenoso-granitico, prope Cue-vas del Valle (Ávila), ubi legit A. Segura Zubizarreta, 4-IX-1986, ad800 m...” (“... Holotypus asservatur in herbario meo”). Cáceres:Entre Tornavacas y Jerte, 17-VII-1980, Carrasco & al. (MA451953). Salamanca: “CAROLI PAU HERBARIUM HISPANICUM / Cen-taurea bigerrensis Pau / = C. alba × limbata Pau. / Alberca (Sala-

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manca) / LEGI 14-VII-1927 (Ma 136593); INSTITUTUM BOTANICUM

BARCINONENSE / Centaurea schousboei Lge. (?) / = C. alba × lim-bata var. Pau / HABITAT Salamanca, ad vias Alberca / LEGIT et. det.Pau 14-VII-1927” (BC 623513). Entre Salamanca y Ávila, 13-VII-1953, Malato-Beliz (MA 239944). Navacarros, 15-IX-1983, Herre-ro (SALA 34982). Puerto de Vallejera, Béjar, VI-1968, Borja (MAF73875). Sierra de Béjar, VIII-1914, Cogolludo (MA 136594).

Agradecimientos

El presente trabajo ha sido desarrollado en el contexto de laobra Flora iberica, y financiado por los proyectos REN2002-04634-C05-04 y CGL2005-05471-C04-02, de la Dirección Gene-ral de Investigación Científica y Técnica del Ministerio de Educa-ción y Ciencia. Nuestro agradecimiento, igualmente, a todos losresponsables de los herbarios e Instituciones citadas; al Dr. Laínz,por la traducción al latín de la diagnosis, así como al Dr. Susanna,miembro del Consejo de Redacción de la revista, y a dos asesoresanónimos, cuyos comentarios y sugerencias han mejorado signifi-cativamente esta contribución. Uno de los autores, E. López, estu-vo adscrito como becario en formación (BES-2003-1275) a cargode los proyectos citados.

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Editor asociado: A. SusannaRecibido: 10-VII-2008Aceptado: 11-IX-2008

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