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115REVISTA LASALLISTA DE INVESTIGACIÓN - Vol. 9 No. 1 - 2012

Características de los virus asociados a la virosis del tomate de árbol (Solanum betaceum) en Colombia*

Margarita María Jaramillo Zapata**, John Alejandro Álvarez ***, Mauricio Marín Montoya****

* Esta revisión hace parte de los proyectos financiados por COLCIENCIAS (Código 1118-405-20317 Contrato 408-2007) y por laUniversidadNacionaldeColombiasedeMedellín(DIMEBICENTENARIO:20101007745).

** IngenieraAgrónoma,MagísterenCiencias-Biotecnología,DocenteFacultaddeCienciasAdministrativasyAgropecuarias,CorporaciónUniversitariaLasallista.EsmiembrodelGrupodeInvestigaciónenProducción,DesarrolloyTransformaciónAgropecuaria.

*** Ingeniero Agrónomo, Magíster en Microbiología, Laboratorio de Biología Celular y Molecular. Facultad de Ciencias de CienciasUniversidadNacionaldeColombiasedeMedellín

**** Ingenieroagronómo,PhDenFitopatología,docenteFacultaddeCiencias,UniversidadNacionaldeColombiasedeMedellín.

Correspondencia:MargaritaMaríaJaramilloZapata,e-mail:[email protected] Artículorecibido:21/05/2011;Artículoaprobado:01/08/2012

art 11Artículo de revisión / Review article / Artigo de revisão

Resumen

EltomatedeárbolesunodeloscultivosfrutalesconmayorpotencialparasuproducciónintensivaenlosAndescolombianos,alpresentargrancantidaddecaracterísticasorganolépticasynutricionalesdein-terésparalaindustriadealimentosylosmercadosnacionalese internacionalesde fruta fresca.Estascondiciones,sumadasasuutilizaciónparalasusti-tucióndecultivosilícitosenelpaís,condujeronalau-mentodesuáreadesiembraduranteladécadade1990,alcanzándosecercade7.500ha.Sinembar-go,enlosúltimosañosestasituaciónhacambiadodramáticamente,debidoadiferentesproblemasfito-sanitariosentrelosquesedestacanlaantracnosis(Colletotrichum acutatum) y la denominada virosisque,deacuerdocon trabajos recientes,escausa-daporuncomplejoconformadoporalmenoscuatrovirusprincipales(Potyvirus,PLRV,CMVyToMV)yotrosqueaparentementepresentanmenoresnive-lesdeincidencia(AMV,ToRSVyTSWV).Debidoalgranimpactoquehacobradoestaenfermedadparalos planes de expansión del cultivo del tomate deárbolenColombia,enestarevisiónsepresentaunadescripción detallada de los principales grupos devirusasociadosa lavirosis,conénfasisen lasca-racterísticasdesusgenomas,basedeinformaciónparaeldiseñodeherramientasdedetecciónviral.

Palabras clave:Cucumovirus; detecciónde virus;Polerovirus;Potyvirus;Tamarillo;Tobamovirus.

Charactyeristics of the viruses related to virosis of tamarillo (Solanum betaceum)

in Colombia

Abstract

Tamarilloisoneofthefruitcropswiththehighestpo-tentialforbeingintensivelyproducedintheColom-bianAndes,becauseithasagreatquantityoforga-nolepticandnutritionalcharacteristicsinterestingforfoodindustriesandforthenationalandinternationalfresh fruitmarkets. These conditions, added to itsuseasasubstituteforillegalcropsinColombia,ledtotheincreaseoftheareaplantedwiththisproductinthe1990´sdecade,reachingalmost7.500hecta-res.However,thissituationrecentlyhadadramaticchangeduetophytosanitaryproblems,amongwhichanthracnose (Colletotrichum acutatum) and virosiscanberemarked.Thelatter,accordingtorecentre-searchworks,iscausedbyacomplexconformedby,at least, fourmain viruses (Potyvirus,PLRV,CMVand ToMV) and others, apparently less influential(AMV,ToRSVandfTSWV).DuetothegreatimpactthisdiseasehashadontheexpansionplansofthetamarillocultivationinColombia,thisrevisionintro-ducesadetaileddescriptionofthemainviralgroupsassociated to virosis,emphasizing thecharacteris-ticsoftheirgenomes,whichistheinformationbasetodesigntoolstodetecttheviruses.

Key words:Cucumovirus;virusdetection;Polerovi-rus;Potyvirus;Tamarillo;Tobamovirus.

116 REVISTA LASALLISTA DE INVESTIGACIÓN - Vol. 9 No. 1 - 2012

Introducción

El cultivodel tomatedeárbolparaelperíodo1992-2003 se extendía a cerca de 7.646 hadistribuidasen18departamentosdelpaís1.Sinembargo,enelúltimolustroelcrecimientodelcultivohadisminuidoporefectodelaerradica-cióndeimportantesextensionesdelcultivoenmunicipioscontradición,debidoalapresenciadediferentesproblemasfitosanitariosentrelosquesedestacanlaantracnosis(Colletotrichum acutatum),losnemátodosdelaagalla(Meloi-dogynespp.)ylasenfermedadesvirales.Enlaactualidadelproblemaporvirussehaextendi-doysehaagravado,talcomosedemuestraenlosreportesenNariño2-4enCundinamarca5-7 y enAntioquia8-10,queregistranelaumentodelaincidencia y la severidad de la virosis en dichos departamentos, la consecuente reducción enelperíodoproductivodeloscultivosyladismi-nuciónenlacantidadycalidaddefrutadispo-nibleenelmercado.

El efecto detrimental que causan las enfer-medadesviralesen loscultivosde tomatedeárboldelpaíshacendesuestudiounapriori-dad,siendoespecialmentenecesarioprofundi-zarenelconocimientodelosmecanismosdetransmisión de estos virus y en el diseño deherramientasdedetecciónmolecular,compo-nentesqueseconstituyenen labaseparaeldiseño de futuras estrategias demanejo queconduzcanalaviabilidadeconómicadelcultivoenlaregiónAndinadeColombia.

Enesta revisiónsepresentaunadescripciónde las principales características de los virusquesehanreportadoasociadosalavirosisdeltomatedeárbolenColombia.

Generalidades del cultivo de tomate de árbol

Eltomatedeárbol(Solanum betaceumBosh)esunafrutatropicaloriginariadelosAndessu-ramericanos.SecultivaprincipalmenteenCo-lombia,EcuadoryPerú,yenlosúltimosañossusiembrasehaexpandidoaalgunospaísesafricanos(ZambiayZimbabwe),asiáticos(SriLankaeIndia)yaNuevaZelanda11.

EnColombiaseproducendos tiposdevarie-dades:eltomatedeárbolcomúnquepresentafrutosdecoloramarillo-naranjayeltomateta-marilloqueproducefrutosrojos.Esteúltimoesel queexportaColombiaaEcuador,HolandayEspaña,principalmente.El tomatedeárbolsecaracterizaporserunafrutaaltamentenu-tritiva,ricaenvitaminasAyC,mineralescomocalcio, hierro y fósforo, y que presenta bajosnivelesdecalorías.Tieneunaltocontenidodepepsina,pHácidoysaboragridulce, factoresque lahacenatractivaparaelprocesamientoindustrial11,12.Estecultivoesconsideradoac-tualmentecomoun frutoexóticopromisorioysehaconstituidoenunaalternativadeproduc-ciónpara losagricultoresdelaszonasdecli-

Características dos vírus associados à viroses do tomate de árvore

(Solanum betaceum) na Colômbia

Resumo

OtomatedeárvoreéumdoscultivosfrutíferoscommaiorpotencialparasuaproduçãointensivanosAn-descolombianos,aoapresentargrandequantidadede características organolépticas e nutricionais deinteresseparaaindústriadealimentoseosmerca-dosnacionaiseinternacionaisdefrutafresca.Estascondições,somadasasuautilizaçãoparaasubsti-tuiçãodecultivosilícitosnopaís,conduziramaoau-mentodesuaáreadesemeiaduranteadécadade1990,atingindo-secercade7.500tem.Noentanto,nos últimos anos esta situaçãomudou dramatica-mente,devidoadiferentesproblemasfitossanitários

entreosquesedestacamaantracnoses (Colleto-trichumacutatum)eadenominadavirosesque,deacordocomtrabalhosrecentes,écausadaporumcomplexo conformado por ao menos quatro vírusprincipais(Potyvirus,PLRV,CMVeToMV)eoutrosqueaparentementeapresentammenoresníveisdeincidência(AMV,ToRSVeTSWV).Devidoaogran-deimpactoquecobrouestadoençaparaosplanosdeexpansãodocultivodotomatedeárvoreemCo-lômbia,nesta revisãoseapresentaumadescriçãodetalhadadosprincipaisgruposdevírusassociadosàviroses,comênfasenascaracterísticasdeseusgenomas,basede informaçãoparaodesenhodeferramentasdedetecçãoviral.

Palavras importantes:Cucumovirus;detecçãodevírus; Polerovirus; Potyvirus; Tamarillo; Tobamovi-rus.


mafríomoderadopremontanoymontanobajodeColombia,atalpuntoqueparaelaño2004(últimas estadísticas nacionales disponibles)su producción alcanzó 118.226 ton, es decirel4.1%delaproduccióndefrutasfrescasdelpaís,sincontarelbanano.Paraesteaño,sucultivoseextendíaacercade7.646hadistri-buidas en 18 departamentos del país, de loscualesAntioquia, Cundinamarca, Tolima, Bo-yacá,Huila,Santander,Cesar,ValleyNariño,sumabanel90%deláreacosechadatotal.Laproducciónpromedioalcanza18.2ton/ha,aun-queAntioquiapresentaunrendimientosignifi-cativamentesuperior(31.2ton/ha).Duranteelperíodo1992-2003eláreasembradadeestecultivopresentóunaumentode6.1%anualenelpaís11;sinembargo,enlosúltimosañosestatendencia se ha revertido en los principales departamentoscultivadorescomoAntioquiayCundinamarca,donde laextensióndelcultivose ha reducido principalmente por diversosproblemas fitosanitarios.Así, por ejemplo, enAntioquia13 se reporta que para el año 2007,eláreadesiembradeestefrutalseredujoen1.533hacomoresultadodepérdidasdirectas(1260ha)ode laerradicaciónde loscultivosporpartedelosagricultores(273ha).EnCun-dinamarca, la situación es aún más preocu-pante,porcuantoparaelaño2005tansolosereportaron751hadelcultivoconrendimientosenpromediode15.5ton/ha, loscualesresul-tanmuyinferioresalosrendimientosdeAntio-quiayrepresentanunareduccióndel55%conrespectoaláreadestinadaalcultivoenelaño2000enestedepartamento11,14.

Problemas virales del cultivo de tomate de árbol

Problemas virales del tomate de árbol en el mundo

EnelmundosoloexistenreportesdevirusencultivosdetomatedeárbolenNuevaZelandayEcuador.Enelprimerpaíssehanidentifica-do los siguientes virus15, 16: Tamarillo mosaic virus(TamMV, Potyvirus),quecausamoteadoybandeamientodevenasenhojas,ymanchasoscurasenlosfrutos;CMV(Cucumovirus)oca-sionasíntomasenhojasyfrutosenformademanchasyanillos;Potato aucuba mosaic virus (PAMV, Potexvirus)aparentementeesdepen-dientedelTaMVparalatransmisiónporáfidos,

peronocausasíntomasadicionales;(AMV(Al-famovirus)causaunmosaicoamarillobrillanteybandeodevenas,peroal parecernoafec-ta el fruto; Tomato spotted wilt virus (TSWV, Tospovirus),esunvirustransmitidoportripsyasociadoa lanecrosisdel fruto;ToMV(Toba-movirus) causa mosaico, algunas veces condistorsióndelashojasjóvenes.

EnEcuadorsehanpresentadoepidemiasvira-lesquehancausadopérdidashastadel50%en algunos cultivos, detectándose los virus:AMV, CMV, TamMV, ToMV, TSWV y Tomato ringspot virus (ToRSV, Nepovirus). Tambiénse han encontradoAMV,PLRV (Polerovirus),ToRSV y Potato virus Y (PVY, Potyvirus)57 y TMV.Además,sehareportadolapresenciadeunposiblenuevovirusdelgéneroPotyvirus17

con una sintomatología de ampollamientos,mosaicos,deformacióndehojas,aclaramientode venas17,ondulamientodehojas;estossín-tomascoincidenconloreportadoenColombia(Ayala)8enplantasquepresentaban la infec-ción de una nueva especie potyviral denomi-nadaTaLMV.

Problemas virales del tomate de árbol en Colombia

En Colombia se han reportado al menos ensieteregionesenfermedadesasociadasavirusenelcultivodeltomatedeárbol.LaprimeradeellassedetectóeneldepartamentodeBoyacáy fuedenominadanecrosisanulardel tomatedeárbol.Elagentecausaldeestaenfermedadsecaracterizaporpresentarpartículasalarga-dasyflexuosasdeaproximadamente750nmdelargo,contransmisiónmecánicaapartirdeinóculodefrutosenfermos,peronoapartirdehojas afectadas ni del áfidoMyzus persicae.SecreequeestevirushacepartedelgéneroPotyvirus,aunquenosehanrealizadoestudiosmolecularesque loconfirmen18-20.ElsegundoproblemaviralfuereportadoporSañudoyOre-llana21en1989,quienesregistraronlapresen-ciadesíntomasviralesenplantasde tomatedeárbolenelValledeSibundoy(Putumayo).Estaenfermedadsecaracterizabapor inducirelamarillamientogeneraldelaplantaycausarclareamientodevenas,vejigasyampollas,en-rollamientofoliaryreduccióndeláreafotosin-tética;sinembargo,laidentidaddesuagentecausalnofuedeterminada.Eltercerproblema


viralfueenAntioquia:losprimerossíntomasdeafecciónviralentomatedeárbolfueronobser-vadosencultivosdelosmunicipiosdeRione-gro yMarinilla, que presentaban plantas conmosaicos.Tamayo,enelaño199022,reportalaocurrenciadepartículasisométricasdeaproxi-madamente 30 nm de diámetro y para cuyadetección se ha desarrollado un anticuerpopoliclonaldenominadoCol723.Aparentemente,este virus no se transmite por semilla sexualperosídeformamecánicaaplantasdetomatedeárbol22ysereportaqueparalafechadesudetecciónsuincidenciaeramuybajaenculti-vosdelnortedeAntioquia.

Elcuartoproblemaviralfuedenominado“viro-sis” del tomate de árbol; se detectó en 1991enelmunicipiodeSantaRosadeOsos,yen1992,enelOrienteAntioqueño12,24,25.Lossín-tomasdeestaenfermedadsemanifiestanenhojasyfrutos,ysecaracterizanporlapresen-cia demosaicos, engrosamiento de nervadu-ras, ampollas y formación de rosetas.En losfrutosverdessepresentanmanchasmoradasque cambian a diferentes tonalidades rojizascon lamaduración;además,es frecuenteen-contrar frutosdeformesydañosen lacalidadde la pulpa. Aparentemente, el virus no setransmite por semilla pero símecánicamenteypresentapartículasalargadasyflexuosasdeaproximadamente750nmdelargo20,24.LaaltaincidenciadeestaenfermedadenelNortean-tioqueñoquedódemostradaapartirdeunes-tudiorealizado,dondeseencontróquede83muestras foliares con síntomas aparentes devirosis,22 reaccionaronconelantisueroCol-11 desarrollado en el laboratorio del CentroInternacionaldelaPapaparaladeteccióndeestevirus22.Laespecificidaddeestosanticuer-posnosehadeterminado,ypuedenpresen-tar reacciones cruzadas con otros patógenosvirales queafectaneste cultivo enColombia.Estudiosrecientesensieteregionesproducto-ras de tomate de árbol deAntioquia han de-tectado la presencia de un complejo viral, alidentificarlapresenciadelosvirusAMV,CMV,PLRV,ToRSVydelosPotyvirusPVYyTaMLVen diferentes cultivos de este departamentoconsíntomasde“Virosis”,siendolosPotyvirus(detectadosconanticuerposuniversalesparaestegrupo),elCMVyelPLRV losdemayorincidencia con niveles promedio de 76%, 57y41%,respectivamente7,10.Deotraparte,en

estostrabajossedeterminaron,medianteaná-lisisdesecuenciasdelacápsideviral,altosni-veles de identidad entre las cepasdePVYyPLRVdetectadasenplantasde tomateárbolyaquellasqueafectanloscultivosdepapadelpaísydeotroslugaresdelmundo;aunquedoscepasobtenidasdecultivosdeCórdoba(Nari-ño)sepresentaroncomoungrupodiferentealasrazasdePVYcomúnmenteidentificadasenplantas de papa4.

En el Valle del Cauca se reportó una quintaenfermedaddeetiología viral asociadaa cul-tivos de tomate de árbol, cuyos síntomas semanifiestan inicialmente con la presencia deunmosaicoleveenhojasjóvenes,ademásdelapresenciadevejigas,deformaciónyenrolla-mientodelaláminafoliar.Amedidaquelaen-fermedadavanza,lashojassepresentanmáspequeñasyarrugadas,ytiendenacaersepre-maturamente.Enlaetapafinalhaydefoliacióny las ramascomienzanasecarsedemaneradescendente. Sus posibles agentes causalesfuerondetectadosmediantemicroscopíaelec-trónica, encontrando partículas isométricas yflexuosas que se transmiten mecánicamentey por áfidos26. Betancourth et al., en 20032,registraron la ocurrencia de una enfermedadviral en el departamento deNariño caracteri-zadapor inducirmanchasaceitosas,clorosis,mosaicos,distorcionesencolor,tamañoyfor-madelashojasyfrutos2.Suagentecausalsedeterminó como una posible especie del gé-nero Potyvirus,yaquepresentabamorfologíadevarillaflexuosa,de800nmysutransmisiónfueconfirmadamedianteáfidosde laespecieM. persicaeeinoculaciónmecánica.Adicional-mente,existen reportespreliminaresbasadosenpruebasdedetecciónporRT-PCRyextrac-cióndeARNdelapresenciadeunposiblecu-cumovirus y de un polerovirus en cultivos detomatedeárbolenCundinamarcaasociadosasíntomasdemalformaciónenhojas,clorosis,bajatalla,volcamientoyllagas6.

Las observaciones recientes de sintomato-logíasdeposibleorigenviralencincodepar-tamentos productores del país (Antioquia,Boyacá, Cundinamarca, Nariño y Putumayo)condujeronaproponer lautilizaciónen formageneraldelnombreVirosis del tomate de árbol,paraagrupar losdiferentesproblemasviralespresentesenestecultivo8,10ycuyassintoma-


tologías incluyen la presencia de mosaicoscon ampollamientos, deformaciones foliaresycambiosen laaparienciadefloresy frutos.Adicionalmente, es posible la ocurrencia desíntomasmásespecíficoscomobandeamientodevenas,grabadosnogeométricosenhojasyfrutos,amarillamientodevenas,manchasacei-tosas, anillos necróticos y bronceamiento deltejidofoliar.Sinembargo,laetiologíadecadauno de estos síntomas no se ha identificadoplenamente,porloqueserequiereelestable-cimientodeexperimentosquepermitanlase-paracióndelasmezclasdevirus.

Descripción de los virus asociados a la virosis del tomate de árbol

Con base en los registros descritos anterior-mente,sepresentaunadescripcióndetalladadelascaracterísticasdelosprincipalesgruposdevirusasociadosal tomatedeárbolenCo-lombiayelmundo.

Potyvirus

Los potyvirus hacen parte de la familiaPoty-viridae cuyo nombre se deriva de la especiePVY.El virión está constituido por filamentosflexuososde12nmdeanchopor680a900nmdelongitud27.Estosvirussonresponsablesdeseverosdañoseconómicosendiversoscul-tivos de importancia económica en elmundoincluyendo papa, tomate, pimentón, caña deazúcar, soya, papaya, fríjol, entre otros. Ge-neralmente inducen síntomas de mosaicosy moteados foliares, aunque algunas cepaspuedenprovocarnecrosisdetejidos28.Lagranmayoríadeespeciessonmonopartitas29,30.SugenomaesdeARNdecadenasencillapositivaconuntamañodeaproximadamente9-10kb,poliadeniladosensuextremo3’yasociadosaunaproteínaunidacovalentementealextremo5’(VPg,proteínaligadaalgenoma).Laproteí-nade la cápside (CP)esel principal compo-nente del virión con aproximadamente 2000unidadesmonoméricasocopiaspormoléculadeARN28.Lasecuenciadeaminoácidosdelaregión3´terminalvaríaconsiderablementeen-tre los diferentes virus,mientras que el restodelaproteínaCPesaltamenteconservada.LaproteínaVPgseestimaquetieneunpesomo-lecularde24kDa(algunasespeciesde6kDa).

SupapelestárelacionadoconlainiciacióndelasíntesisdelARNyotrospasosdelareplica-ción.Todaslasespeciesdepotyvirusproduceninclusionescilíndricasenelcitoplasmade lascélulasinfectadas31.

El genomacontieneunORFquecodificaparaunapoliproteínade340-370kDaqueessub-secuentementeprocesadaporacciónde tresproteasasensieteproteínas:P1,componenteasistente (Helper Component); P3, de inclu-sión cilíndrica (CI); inclusión nuclearA (NIa);inclusión nuclear B (NIb); proteína de cápsi-de (CP) y dos proteínas putativas conocidascomo6K1y6K2.LasproteasascorrespondenalaproteinasaP1ydelcomponenteasistente(HC-pro),quecatalizansolo reaccionesauto-proteolíticasenlosextremosC-terminal,mien-trasquelosclivajesrestantessoncatalizadosmediantemecanismostransyautoproteolíticosmediadosporlaproteínadeinclusiónnuclear(NIa-Pro), un homólogo de la proteinasa delpicornavirus 3C. El procesamiento y funcióndetodasestasproteínasesaúncontroversialperosecreequemuchasdeellassonmultifun-cionales28.

La transmisión de los potyvirus es principal-menteporáfidosdeformanopersistenteyporinoculaciónmecánica, aunque algunas espe-cies son transmitidas por semilla (Pea seed-borne mosaic virus,PSbMV;Lettuce mosaic vi-rus,LMV;Bean common mosaic virus,BCMV).La sintomatología es generalmente variabledebidoalagrancantidaddecepasquepuedetenerunaespecie32.

ConrelaciónalosprincipalesPotyvirusrepor-tadosqueafectancultivosdetomatedeárbolenelmundo,acontinuaciónsedescriben lascaracterísticasdelasespeciesdevirusPVYyTaMV.

PVY

PVY presenta una distribución mundial encultivosdepapayotrassolanáceascomopi-mentón, tabacoytomate.Losestudiosrepor-tanreduccioneshastadel50%enloscultivosde papa afectados por PVY; además, los tu-bérculos de las plantas afectadas presentanproblemas de calidad como agrietamientos ycambiosensuscontenidosdealmidón33.Una


característica fundamental de las infeccionescausadasporPVYensushospedanteseseldesarrollodeinclusionesviralesenlascélulasafectadas.Loscuerposdeinclusiónamorfosdeaparienciagranularsonobservadosenelcito-plasmadelascélulasinfectadasyenelnúcleo,constituidosporelHC-proycaracterizadosporsercristalestiporuedadecarreta(pinwheels),siendomásevidentesenlostejidosepiderma-les32.PVYpresentadiferentesgruposdecepasconocidascomoPVYO(grupoordinario),PVYN (grupodelanecrosisvenaldeltabaco),PVYC

(grupodelrayado)yPVYNTN(grupodelanecro-sisdeltubérculo)34.EnadiciónaestosgrupossehanidentificadoelPVYZyunavariantequeinducenecrosisvenalentabacoperoposeeungendecápsidetípicodelascepasPVYO.Lossíntomasinducidosporvariosdeestosgruposenpapadependendelaislamientoparticularydel hospedante, aunque típicamente PVYO y PVYCinducenmosaicosfoliaresseveros,rugo-sidad,necrosissistémica,defoliaciónyenanis-mo;mientras quePVYN sólo causa síntomasfoliaressuaves,generalmentedifícilesdede-tectaryPVYNTNpuedecausarsíntomasfoliaresseverosenadiciónalanecrosisdelostubércu-los34. Losprincipalesmétodosutilizadosparaelmanejodelasenfermedadescausadasporestevirus incluyen la reducciónde laspobla-ciones de insectos vectores, evitar siembrasescalonadas, destruir plantas voluntarias depapayotroscultivossusceptibles,lautilizacióndeaceitesmineralesquereduzcanlafrecuen-ciadetransmisiónporvectores,elusodesu-perficiespegajosasamarillasen invernaderosy el desarrollo demateriales vegetalesmejo-rados35.

TaMV

LosvirionesdelTaMVtienencápsideelonga-daconsimetríahelicoidal,filamentosa,flexuo-saconunalongitudde745nmydiámetro12nm.ElgenomaesmonopartitadeARNlineal,en sentidopositivo, y hastaahora soloestánreportadas dos secuencias parciales para sucápside y el gen NIb. Los virus pueden serdetectados en todas las partes de la planta hospedera. Los viriones son encontrados enelcitoplasmaygenera inclusionescilíndricas.Hasta elmomento se ha reportado que estevirusestransmitidodemaneranopersistentepor el áfidoM. persicae, por inoculaciónme-

cánica,porinjerto,peronoporcontactoentrehospederos,semillasexualopolen36.

Cucumovirus

ElCMVpertenecealgéneroCucumovirus de la familiaBromoviridae,que incluyeademás losgéneros: Alfamovirus, Bromovirus, Ilarvirus y Oleavirus.Losmiembrosdeestafamiliatienenpartículasisométricascondiámetroentre26y35nm.Losvirionesdeloscucumovirussones-tabilizadosporinteraccionesproteína-ARN.Lacápsidetiene32capsómerosyestáconstituidapor180subunidades,sinpresenciadeenvol-tura externa.El genomadelCMV está cons-tituido por ARN de cadena sencilla positiva,consiste de tres segmentos lineales: ARN-1:3.4kb,ARN-2:3kb,ARN-3:2.2kbencapsida-dos de forma independiente.Además generaunARNsubgenómicodenominadoARN-4quecodifica para la cápside viral y se deriva delARN-3. El CMV a diferencia de los bromovi-rus, tiene unARN-4A subgenómico adicionalqueprocededelARN-2yestaimplicadoenelmovimientodelvirusalargasdistancias27,32.Elgenomacompletoesde8.623nt(Accesiones:NC001440,NC002034,NC002035)yconstitu-yeel18%delpesodelvirión36,57).Laorganiza-ciónyexpresióndelgenomaseasemejaalosbromovirus.ElARN-1codificaparametiltrans-ferasayhelicasa,mientrasqueelARN-2tieneundominiodepolimerasayelARN-3paraunaproteínademovimiento.LoscuatroARNvira-les poseen un nucleótido caperuza metiladoconsecuenciadeltipom7G5’ppp5(‘Gp)sobreelextremo5´ytienensobreelextremo3’unasecuenciadenucleótidosconservadadel tipoARNtde150a200ntdelongitud,quepuedeestaronoaminoacetiladacontirosina38.Algu-nasvariantesdeCMVconARNsubgenómico4A encapsidado, poseen un pequeñoARN-5tambiénencapsidadoco-terminalconelextre-mo3´delosARN3y4.AdemásdeesteARN-5viral,algunascepasdeCMVyPeanut stunt virus(PSV)puedentenerpequeñosARNsaté-litesdepesomolecularcercanoa100KDa27.Estudiosdemicroscopíade luzhan reveladoqueelCMVproduceinclusionesmasivasprin-cipalmente en células delmesófilo, así comoenlaepidermisdehojasinfectadas.Lasinclu-sionesconsistendearreglosdepartículasvi-ralesfrecuentementeencontradasdentrodelavacuola central donde aparecen como largos


cristaloides. Los viriones tambiénpuedenserdetectadosenelnúcleo27,39.

Loscucumoviruspuedensertransmitidosme-cánicamenteoporáfidos(másde75especies)enformanopersistente,asícomoatravésdesemillaenalgunasespecies.Elrangodehos-pedantedeCMVesmuyamplioconmásde1000 especies en 85 familias botánicas. Elefectodetrimentalylossíntomassonfrecuen-temente muy marcados (mosaicos, enrolla-mientosfoliares,filiformismo,necrosis)hacien-dodelvirusunpatógenodegranimportanciaeconómicamundial32.

DossubgruposdeCMV(Iy II)hansidodes-critosbasadosenreaccionesserológicas.Unadivisiónsimilarhasidorealizadaconbaseenlosnivelesdeidentidaddelasecuenciadenu-cleótidosdelgenoma27.

Alfamovirus

ElvirusAMVpertenecealgéneroAlfamovirus de la familiaBromoviridae. El virión delAMVestácompuestoporcuatropartículasbacilifor-mes con diámetros de 18 nm y una longitudquepuedeestarentre30a57nm39,40.CadapartículacontieneunamoléculadeARN(paralosARNgenómicos1y2)odosparaelARN-3yARN-4.Lasubunidaddelacápsideposeeunpesomolecularde24KDa27.Cuandosereali-zanpruebasdelaspropiedadesfísicasdelosvirus,estecontinúasiendoinfectivocontrata-mientosconéteryconproteasas41.

Elgenomaseencuentradivididoencuatroseg-mentosdeARNdeunasolahebraensentidopositivo.ElgenomadelAMVtieneentre8274y9155nt(Accesiones:NC001495,NC002024,NC002025)39. ElARN-1 tiene 3.6kb, elARN-2 tiene2.6kb,elARN-3 tiene2kbde longitudyelARN-4tieneunasecuenciade0.9kbquecodifica para las subunidades de la cápsideviral, las cuales se enlazan al extremo 3´delARNgenómicopermitiendoelreconocimientodelapolimerasatipoRdRpylaactivacióndela replicación32, 39 .Todos losARNposeenunnucleótido caperuza metilado con secuenciadel tipom7G5’ppp5(‘Gp)sobreelextremo5´yunaestructurasecundariacomplejasobreelextremo3´.LosdosmásgrandesARNs:ARN-1yARN-2, codificanpara lasproteínasP1y

P2, respectivamente,yestán involucradasenlareplicacióndelgenoma.ElARN-1poseedosdominios:metiltransferasayhelicasayelARN-2tienemotivosparaRdRp.Laproteínademo-vimiento(MP)escodificadaporelARN-3yesrequeridaparaelmovimientocélulaacélula27,35.Elviruspuedetransmitirsemecánicamente,dadoqueesmoderadamenteestableensaviacrudaparainfectarnuevasplantas35.

La transmisiónde formanaturalocurreporalmenos 13 especies de áfidos, especialmenteM. persicae,deformanopersistente.Latrans-misiónporsemillayporpolentambiénhasidoreportada27,35.

Polerovirus

El PLRV pertenece al géneroPolerovirus de la familiaLuteoviridae,quesecaracterizaporincluirvirusisométricosde25a30nmdediá-metrocompuestosde180subunidadesdeunaproteínacon21-23kDayungenomadeARNdecadenasencillapositivaconuntamañode5.7–5.9kb,quefrecuentementeseencuentraasociadoensuextremo5´aunaproteínaVPg.Elextremo3’noespoliadeniladoynotieneunaestructuraparecidaaunARNt42. Laspartícu-lasviralesdealgunasespeciespueden tenerunARNsatélite27,39.Adiferenciade losotrospolerovirus,losaislamientosdePLRVpresen-tanmuypocasvariacionesen lassecuenciasdesugenoma.Asíporejemplo,secompara-ron12secuenciascompletasdePLRV,conelpropósitodeinvestigarladiversidadgenética;estas secuencias fueron tomadas de diferen-tespaísesy comparadasconsecuenciasdelGen Bank y encontraron que las secuenciassonmuyestrechamenterelacionadasentresí,presentandoidentidadesentre94-98%sobretodos losORF 3 que codifican para proteínaCP43. La faltadevariaciónen las secuenciassugiere que el PLRV solo divergió reciente-mentedesuancestro(porejemploporadquirirunahabilidadenunaplantainfectada)oalter-nativamentehaestadosujetoaunafuertepre-sión de selección relacionada con la estrecha basegenéticadeloscultivosde papa43.

ElgenomadelPLRVposeeochoORFs(0-7)cuyaorganizaciónes comparablea la de losluteovirus excepto por unORF extra (ORF0)quecodificaparaunaproteínade29kDa,in-


dispensableparalaacumulacióndelvirusylaexpresión de los síntomas27, 32. ElORF1 tie-nemotivos característicos de serin-proteasasy posee la secuencia que codifica paraVPg.ElORF 2 codifica para la polimerasa, a par-tirdeunmecanismodecambiode lectura -1FS(‘frameshift’ -1 ribosomal).ElproductodelORF3, correspondea la proteínade la cáp-sideviral;esteORFsefusionaconelORF5,dandoorigenaunARNsubgenómico,quelue-goesclivadoen lamitadde lasecuenciadelORF5;secreeque laproteína resultantede76-80kDaesunaproteínaestructuralmenorinvolucrada en la transmisión por áfidos delvirus, al actuar con la simbionina confiriendoestabilidada lapartículaviralen lahemolinfadel insecto.ElORF4está involucradoconelmovimientodelvirusenlaplanta;sinembargo,noexisteunaevidenciaclaradeesto.ElORF6yposiblementeelORF7codificanparaunaproteínaputativacuyafunciónnohasidople-namenteidentificada,aunquesepresumequeP7puedeestarinvolucradaenlauniónaáci-dosnucleicos27,42,44.

Las plantas infectadas con PLRV muestranvesículas en el citoplasma y necrosis en lostejidos del floema27. El PLRV es uno de losprincipales virus de importancia económicaqueafectaplantasdepapaaescalamundial.Lossíntomas llevanaundecrecimientoen laproducciónyenlacalidaddelmaterialqueseutilizaráparafuturassiembras.Enalgunasva-riedades de papa las venas se necrosan y se observaunaacumulacióndecarbohidratosenlashojas,estanecrosisseproducetambiénenlostubérculos33.

ElPLRVenpapapuedesertrasmitidoporinjer-toperonoporsemilla,polenoporinoculaciónmecánica.Susprincipalesvectoressonlosáfi-dos:M. persicae y M. euphorbiae.Sutransmi-siónespersistente,circulativaynopropagati-va39,45.LatransmisióncirculativadePLRVporM. persicaeincluyeunperíodolatenteentrelaadquisiciónexitosadeunaplanta infectadaylatransmisiónsubsiguienteaunaplantasana.ElPLRVesrestringidoalfloemaycuandolosáfidosadquierenPLRVinoculanplantassanasdurante susalivación.Laactividaddel vectory su comportamiento son determinantes enlatasaydesarrollodelaepidemiadelvirus45.Eigenbrodeet al. 46 registraron queM. persi-

caeprefiereplantasinfectadasconPLRV,queplantasnoinfectadas,locualasociaronconlapresenciadecompuestosvolátilesenlasplan-tasenfermas,queactúancomoatrayentesdelosáfidos.Losmecanismosdetransmisióndeestevirusentomatedeárbolnosehanestu-diadoenelmundo.Sinembargo,deacuerdoaevaluacionesrealizadasrecientementeporÁl-varez5enColombia,esposiblequeademásdesutransmisiónporáfidos,elPLRVseatrans-mitidoatravésdesemillasexualenesteculti-vo,loquedeconfirmarseconstituiríaelprimerreportemundialdeunpolerovirus transmitidoporestavía.

Nepovirus

LaespecieTomato ringspot virus pertenece al géneroNepovirus de la familiaComoviridae.Estafamiliatienetresgéneros:Comovirus,Fa-bavirus y Nepovirus.Sonvirusisométricoscondospartículasdeundiámetrode28a30nm,sucápsideescompuestadeunasolaproteína,con32capsómerosysubunidadesparticular-mentelargas(57kDa),adiferenciadelosco-movirus y los fabavirus.UnpequeñonúmerodenepovirusposeenARNsatélitescircularesolinealesasociadosalosgenomas27.

ElgenomaconsistededoscadenassencillasdeARNensentidopositivo (ARN-1oARN-ByARN-2oARN-M)con15.800nt27.Elextre-mo5’delgenomatieneunaVPg,mientrasqueel 3’ tiene una cola de poli-A. ElARN-1 (B)delToRSVtieneunasecuenciade7.4kb,conunextremo3`nocodificadorde1.546ntyun5`con1.140nt;codificaparaunapoliproteínade254kDaquees clivadaporunaproteasainternade23kDa,generandoalmenoscincoproteínasconmotivosparauncofactordepro-teinasa (aprox.45kDa),unahelicasa (aprox.88kDa),VPg(2,9kDa),proteinasa(24kDa)yunaRdRp(92kDa)27,32,35.ElARN-2(M)poseeuntamañovariableentre3.4a7.2kb.Laestra-tegiadeencapsidacióndelARN-2sehautiliza-doparadividirlosnepovirusentressubgrupos:el subgrupo a contiene partículas virales conARN-2de4.3a5kbysonencapsidadosenambaspartículas,ByM.Elsubgrupobquepo-seepartículasviralesconARN-2de4.6a5.3kbencapsidadoúnicamenteenelcomponenteM,yelsubgrupocqueposeepartículasviralesconARN-2de6.3a7.3kbencapsidadoenel


componenteMypuedeserdifícilmentesepa-radodelcomponenteB.ElARN-2da lugaraunapoliproteínaqueesclivadaentresproteí-nas.LaterceraproteínageneradacontieneelmotivodeCP(60-62kDa),lasegundacodificaparaunaPMyunpéptidorequeridoparalare-plicacióndelARN-2ylaprimeranotienefun-ciónconocidahastaelmomento.Lasecuencialocalizadadentrodelresiduo513delC-termi-naldelapoliproteínacodificadaporelARN-2,pareceserlaresponsabledelatransmisióndelGrapevine fanleaf virus por nemátodos de laespecie Xiphinema index27,32,47.

ElToRSV esfácilmentetransmitidomecánica-mente.Losvirionessonestablesensaviacru-dadeplantasinfectadasdondepuedenretenersuinfectividadalrededordelos20°Cporunaodossemanas.Se inactivancuandosesome-tenatemperaturasentre60a65°Cpor10min.Enlanaturaleza,muchosdelosnepovirussontransmitidospornemátodosprincipalmenteporlos génerosLongidorus y Xiphinema, por se-millaoporpolen48.Adicionalmente,ToRSVhasido reportadoquepuedeser transmitidoportrips,escarabajospulgas,grillos,áfidosyáca-ros;sinembargo,muchosnepovirusno tieneunvectorconocidodetransmisión27,39.

Tospovirus

ElTSWVpertenecealgéneroTospovirus de la familiaBunyaviridae.Estaesunaampliafamiliadevirusqueafectavertebrados,invertebradosy plantas49.ElgéneroTospoviruseselúnicodeesta familiaque infectaplantas,susespeciesson diversas, cosmopolitas y de gran impor-tanciaeconómicacausandopérdidasconside-rables50,51.Losvirionessonesféricosde80a110nmdediámetroyposeenunamembranalipídica con pequeños péptidos llamados pe-plómeroscompuestosdelasglicoproteínasG1yG2en su superficie. Lamembrana envuel-vetresnucleocápsidespseudocircularescadaunadelascualesrodeaunsegmentodeARNde cadena sencilla, encapsidadospor la pro-teínaN (nucleocápside), laqueseencuentrafuertemente asociada con la polimerasa viral(proteínaL)aescalade15a20moléculasporvirión27,32, 49.El genomadelTSWVconstituyeentreel1yel2%delvirióndeaproximadamen-te17kb.EstácompuestoportressegmentosdeARNgrande(L),mediano(M)ypequeño(S,)

decadenasencillacircularcerradodeformanocovalente.ElsegmentoLtieneuntamañode8.897nt,elMde4.821ntyelSde2.916nt.ElARN-Ltieneunapolaridadnegativaycodi-ficaparalapolimerasatipoRdRpde320kDa.Tanto el ARN-M como el ARN-S presentanunaestrategiadecodificaciónambisentido.Lacadenaviral (v)delARN-Mcodificaparaunaproteínanoestructural(NSM)de34kDainvo-lucradaenelmovimientocélulaacéluladelasnucleocápsides. La otra cadena denominadacadenacomplementariaviral(vc)codificaparauna proteína precursora de 127 kDa a partirdelacualsegeneraelARNsubgenómicoquedaorigena lasproteínasG1yG2.ElARN-Scodifica una proteína no estructural (NSS) de52kDaenelARNviral(v),ylaproteínaNde29kDaenlacadenacomplementariaviral(vc),generadaapartirdeunaARNsubgenómico27,49. LaproteínaNSsse conoceque tieneunafunción supresora del silenciamiento deARNdurantelafasedeinfeccióndelaplanta52.

ElTSWVescosmopolitayaquetieneunampliorangodehospederosconmásde925especiesdeplantaspertenecientesa70familiasbotáni-cas39. Las plantas infectadas con virusmues-tranunavariedaddesíntomas,suaparienciayseveridaddependedel genotipo, el estadodedesarrollodelaplanta,elaislamientodelvirusylascondicionesambientales.Enalgunasplan-tassepresentanmanchasanilladassobreho-jasyfrutos53ytambiénpuedeocasionartizóndelosbrotes,clorosis,necrosis,manchasyvenaspúrpuras51.ELTSWVestransmitidoportripsdemanera circulativa y persistente; sin embargo,no son transmitidos a través de los huevos39.LatransmisióndelTSWVportripstienenvariascaracterísticasinusuales:sololalarvaynolosadultos puedenadquirir el virus; sin embargo,ambospuede transmitirlo27, Frankliniella occi-dentalis tieneunperiododealimentaciónde5minperoelperíododeadquisiciónvaríade50-100mindeacuerdoconlaplantahospedera27.F. occidentalis es el vectormaseficienteparatransmitirTSWV53,aunquetambiénotrosvecto-resimportantessonF. shultzei y Thrips tabaci.SielTSWVessometidoatransferenciassuce-sivasenplantas,losinsectospierdenlahabili-daddetransmitirelvirus39.

Tobamovirus

ElToMVposiblementededistribuciónmundial,se encuentra relacionado en su importancia


económicaconelTobacco mosaic virus(TMV),elcualinfectatabacoyotrassolanáceas;am-bosvirusseencuentrandentrodelgéneroTo-bamovirusdelafamiliaVirgaviridae29.Elvirustiene cápside sin envoltura, elongada, y consimetríahelicoidal,con formadevarilla rígidaydeunalongitudde300nmyunanchode18nm,elcanalaxialesde4nmdediámetro35.

El genoma constituye el 5% del peso del vi-rión,esmonopartitayconsistedeunacadenasencilladeARNensentidopositivocon6.384nt yunacaperuzametiladaensuextremo5’m7Gppp(G)37.ElARNcodificaparaproteínasestructuralesynoestructuralesy losvirionestienensolountipodeproteínadecápside.ElgenomadelToMVcodificaparacuatroproteí-nas:130kDa,180kDa,30kDaylaproteínadela cápside (CP)de17.5 kDa54. Lasproteínasde130kDay180kDasonsintetizadasdesdeelARNgenómicoyestáninvolucradasenlare-plicación,supresióndelsilenciamientoymovi-mientodecélulaacélula.Laproteína180Kessintetizadaporsupresióndelcodónde termi-nacióndelORFdelaproteína130K54.DelascuatroproteínasquecodificaToMV,laproteína180KesnecesariaparalareplicacióndelARN.Sinembargo,enelORFquecodificapara laproteína130K,elreemplazodelcodóndeter-minaciónporunatripletaquecodificaparatiro-sinaó fenilalanina, inhibe laproducciónde laproteína130K, locual reduce laeficienciaenlareplicacióndelARNviral.Así,elbalancedelasíntesisdeambasproteínas(130Ky180K)esnecesarioparaunareplicacióneficientedelARN54. La proteína 30 de kDa es requeridatambiénporelvirusparaelmovimientodecé-lulaacélula,ademásjuntoconlaCPsonsinte-tizadasportraduccióndelARNsubgenómico55.ElToMVnoestransmitidoporunvector,perosí se transmite por inoculaciónmecánica, in-jerto, por contacto entre hospedantes y porsemilla (hasta un 94% en plantas de tomatedemesa (Solanum lycopersicum).Elvirusesencontradoen la parteexternade la semilla,aunquealgunasvecespuededetectarseenelendospermo,peronoenelembrión.Essero-lógicamente relacionado con otros tobamovi-rus35.Entomateypimentónsehaencontradoquelatransmisiónpuededarseporpequeñasheridasinducidasporlosprimordiosradicales ategumentosinfectadoscuandoseestádandoelprocesodegerminación32.

Conclusiones

La presencia de un complejo viral asociadoa la Virosis del tomate de árbol en Colombiahacenecesarioelemprenderestudios relacio-nados con losmecanismosde transmisióndecadaunodeestosvirus,suefectoindividualyenconjuntosobrelasvariedadesdetomatedeárboldisponiblesenelmercadocolombianoymundial,yevaluarlapresenciadehospedantesalternosdeestosvirusentreplantasarvensesycultivosdeimportanciaeconómicaquecompar-tenlaszonasagroecológicasdeltomatedeár-bol. Las característicasbiológicas, serológicasymolecularesdelosvirusdescritosenestare-visiónconstituyenunabasedeinformaciónqueservirádeguíaparaeldiseñodenuevasinves-tigacionesdelpatosistemavirus/S. betaceum,asícomoparaeldesarrollodeunconjuntodeestrategiasdemanejodeestaenfermedad,ten-dentesaquenuevamenteelcultivodeltomatede árbol sea unaalternativa rentable para lospequeñosagricultoresyempresariosagrícolasdelaregiónandinadelpaís.

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