P. Ortiz (2003) Cuadernos de Psicobiologa Social: 2

El Nivel Celular de la Actividad Psquica y el Nivel Metablico de la Actividad Psquica

II. EL NIVEL METABLICO DE LA ACTIVIDAD PSQUICA

SECCIN 1

PROCESOS METABLICOS DE LA TRANSMISIN SINPTICA

En esta seccin haremos una revisin de las sinapsis y de los procesos de la

transmisin sinptica interneuronal y neuroefectora, especialmente neuromuscular.

Al respecto, es preciso saber que la relacin metablica interneuronal y neuroefectora en la sinapsis son slo casos especiales de una variedad ms amplia de relaciones intercelulares. Entre stas se pueden contrastar las relaciones de tipo autocrino, paracrino y endocrino

La relacin autocrina ocurre cuando una clula libera sustancias para las que tiene receptores en su propia membrana. Tales sustancias se ligan a estos autorreceptores y as modulan la actividad de la propia clula; es decir, la neurona se regula a s misma, o vuelve a utilizar el mismo neurotransmisor. En las sinapsis interneuronales, muchos neurotransmisores tienen autorreceptores en el botn terminal del axn de la neurona presinptica.

La relacin paracrina se produce cuando una clula libera sustancias que pueden ligarse a receptores de superficie de otras clulas vecinas a las que llegan por simple difusin en el espacio intersticial. Tal relacin ocurre en las sinapsis propiamente dichas, cuando un neurotransmisor es liberado por una neurona presinptica y se liga a receptores de una neurona postsinptica.

La relacin endocrina es caracterstica de las glndulas de secrecin interna, que liberan sustancias las hormonas que circulan en la sangre a travs de la circulacin sistmica, hasta que encuentran a las clulas-blanco que cuentan con los receptores apropiados (de superficie o intracelulares) a los que se ligan siguiendo los mismos principios de la ligacin transmisor-receptor. Por ejemplo: un clula de la parte anterior de la glndula hipfisis sintetiza la hormona del crecimiento que va por la sangre hasta todas las clulas que tienen receptores para esa hormona.

Un caso especial de esta relacin endocrina en el sistema nervioso es la relacin neuroendocrina, que ocurre cuando ciertas neuronas liberan sustancias, las neurohormonas, que ejercen su accin del mismo modo que cualquier otra hormona. Por ejemplo: una neurona de la parte posterior de la hipfisis sintetiza la hormona antidiurtica que va por la sangre hasta una clula del rin para restringir la cantidad de agua que se excreta en la orina.

Como habr podido apreciarse, toda relacin metablica intercelular requiere de transmisores y de receptores. Naturalmente que todas las clulas sintetizan y liberan transmisores, y al mismo tiempo tienen receptores a los que pueden ligarse dichos transmisores, de la misma clula o de otras, cercanas o distantes.

Es usual que cuando se hace referencia a la actividad sinptica se aluda al transmisor y a al receptor como molculas independientes y aisladas, mejor dicho en abstracto, y con sus plenas propiedades qumicas. Debemos reiterar, sin embargo, que en las relaciones intercelulares este tipo de conceptuacin tendra que atribuirse a los efectos aleatorios de las molculas, mas no a las relaciones entre clulas que bien sabemos son formas de determinacin o de interaccin organizadas informacionalmente. Mejor dicho, la configuracin epigentica de un conjunto de clulas determinar la configuracin de las relaciones metablicas entre ellas en un momento dado, lgicamente dentro del curso de la historia del individuo, en el caso nuestro de la persona. Por ello habremos de distinguir entre la accin de una o muchas molculas de un transmisor, y la accin organizada a base de la configuracin de tales molculas, que es lo denominamos la informacin metablica. Este concepto no descarta que como parte de la actividad unitaria del transmisor, su conformacin atmica es parte de la misma estructura informacional.

Fig. 1.1. Relaciones metablicas intercelulares: tipos de flujo de las seales qumicas

En el nivel de organizacin siguiente, tambin distinguiremos entre una contraccin muscular causada por la avalancha de unas molculas (el efecto de la epinefrina sobre el msculo de la vejiga, por ejemplo) y la accin organizada de la informacin metablica sobre la musculatura durante la expresin de una cierta emocin.

Ya hemos hecho breves introducciones al estudio de los receptores y de los neurotransmisores al hablar de la estructura de la membrana neuronal y del botn terminal del axn. En esta seccin ampliaremos estos estudios como parte de la explicacin de los procesos de la actividad sinptica.

1. Autocrina 2. Paracrina

Sinptica 3. Endocrina

Neuroendocrina

1

2

3

Vaso sanguneo

CAPTULO 1.1

ESTRUCTURA DE LA SINAPSIS

Estructura de las sinapsis fsicas. Estructura de las sinapsis qumicas: clases.

La sinapsis es la estructura tisular formada por el contacto entre neuronas, o entre neuronas y un efector no-neural. En la zona de contacto las membranas de la terminacin axonal y de la neurona postsinptica se modifican estructuralmente, de modo sutil en las sinapsis fsicas ms simples, y de modo algo o extremadamente complejo en las sinapsis qumicas.

Toda sinapsis est constituida por:

la membrana postsinptica de la parte terminal del axn de la neurona presinptica, y

la membrana postsinptica (o subsinptica) de la neurona postsinptica o de un efector postsinptico (como las fibras musculares), que contiene los receptores postsinpticos.

Desde el punto de vista del nivel metablico de la actividad neural, la sinapsis debe ser considerada como un sistema tisular relativamente aislado de las neuronas que conforman dicho sistema. John Eccles ya haba sealado la necesidad de aislar la sinapsis como el rgano ms esencial del sistema nervioso. Lgicamente que es una unidad esencial, pero no del sistema total, sino del nivel tisular-metablico. Tan es as, que inclusive la posibilidad de hablar de superneuronas, o de neuronas interconectadas estructuralmente a travs de las sinapsis, aluden a este nivel informacional supraneuronal del sistema nervioso organizado a base de la informacin metablica.

Esta concepcin de la actividad nerviosa (y personal) debe llevarnos a revisar la antigua controversia entre la doctrina de la neurona de Cajal y el reticularismo que con tanto ardor defendi Golgi. Estos conceptos son, como hemos visto en varios puntos de estos Cuadernos, otro ejemplo de las grandes intuiciones filosficas que se han elaborado dentro de la neurociencia, que ora nos convencen en una direccin terica, ora en la direccin contraria, hasta que despus que se ha dado por superada la contradiccin, y terminada la controversia, resulta que ambas posiciones originales eran igualmente ciertas y que quienes las propusieron, todos haban tenido la razn.

Efectivamente, desde el punto de vista de la concepcin informacional del sistema nervioso, en el nivel gentico la neurona est ciertamente separada, en tanto que en el nivel superior siguiente las neuronas forman un retculo, la superneurona de la neurociencia natural, o mejor, el tejido supraneuronal del nivel tisular-metablico del sistema nervioso, que corresponde al nivel tisular supracelular de la persona.

Teniendo en cuenta la ausencia o presencia de una sustancia neurotransmisora, las sinapsis se clasifican en sinapsis fsicas y sinapsis qumicas.

1.1.1. Sinapsis fsicas (elctricas = funcionales) Llamadas tambin sinapsis elctricas, se caracterizan porque no usan transmisores

ni receptores en el proceso de transmisin de seales qumicas. Su estructura y actividad se caracteriza por su relativa sencillez: en la pequea rea de contacto entre axones o dendritas, tanto la membrana presinptica como la postsinptica se acercan ligeramente: si el espacio que separa dos neuronas tiene un ancho de 20 nm, en la sinapsis fsica la distancia se acorta a 3.5 nm. Se forma as una unin intercelular comunicante.

En esta zona, molculas protenicas especiales, las conexinas, forman hemicanales, uno por la neurona presinptica y otro por la postsinptica. Estos hemicanales se acoplan y forman un conexn o canal nico, a travs de los cuales los iones (u otras pequeas molculas) pueden pasar directamente de una neurona a otra, generando potenciales graduados que se propagan electrotnicamente. Nos parece que este tipo de sinapsis explica la transmisin epptica (no sinptica) de la neurofisiologa clsica, o es, por lo menos, un tipo de conexin interneural que corresponde a esta forma de relacin interneuronal, tal vez sin efecto de seal.

Esta clase de sinapsis abunda ms en los animales inferiores, pero se encuentra tambin en varas zonas del sistema nervioso de los animales superiores y del hombre. Predominaran como sinapsis dentro-dendrticas.

1.1.2. Sinapsis qumicas (metablicas) Mientras no conozcamos de qu manera intervienen las sinapsis fsicas en la actividad psquica, nuestro anlisis

sobre la actividad metablica del tejido nervioso quedar limitado a las sinapsis qumicas

Son sinapsis complejidad de mucho mayor que las anteriores. Como quiera que estas sinapsis son las ms abundantes en el sistema nervioso de los animales superiores y del hombre, la investigacin neuroqumica esta dedicada especialmente a ellas; adems de que su importancia est en estrecha relacin con la integracin de la actividad del sistema nervioso y de la actividad personal en su conjunto, as como en relacin con la actividad de los sistemas de memoria, es decir, con el guardado de la informacin psquica (que es la que nos interesa) en el nivel metablico de su codificacin.

Por debajo de la membrana de la terminacin nerviosa presinptica se adosan una variedad de protenas motoras que intervienen en el adoquinamiento (docking) de las vesculas sinpticas inmediatamente antes de su liberacin en la hendidura sinptica. La membrana presinptica contiene, adems, autorreceptores a los que se ligarn las molculas del neurotransmisor liberado, como parte de los procesos de su desaparicin. Como se ha dicho, el botn terminal del axn presinptico contiene mitocondrias y el aparato enzimtico necesario para la sntesis de los neurotransmisores del tipo aminas y aminocidos.

La hendidura sinptica no es un espacio vaco. Adems de enzimas que intervienen en la desaparicin del neurotransmisor apenas liberado, contiene varios elementos intermembranas.

En realidad, mucho despus que la existencia de la sinapsis fuera intuida por Charles Sherrington a fines del Siglo XIX, slo con la invencin del microscopio electrnico y de su introduccin en el estudio de las clulas en 1950, pudo visualizarse la estructura de las sinapsis qumicas, adems de la membrana y dems estructuras celulares. Al comienzo fue evidente la separacin de las membranas presinptica y postsinptica por la llamada hendidura sinptica (el espacio sinptico). Posteriormente pudieron verse los mencionados elementos intermembranas, como hilos que pasan de una a otra membrana. Se sabe ahora que cierto tipo de neurofilamentos se prolongan de una neurona a otra a travs de la sinapsis y que su presencia sera causada por el aprendizaje, es decir, cuando ha llegado a codificarse algn tipo de informacin en red neural o en el complejo supraneuronal del que forma parte la sinapsis.

La hendidura sinptica, por otro lado, est bordeada por la astrogla que rodea a las neuronas.

La membrana postsinptica se la ve engrosada por la presencia de receptores y canales inicos de diverso tipo que cada clase de neurona contiene. Por debajo de la membrana, secuencias de molculas acopladas a varios compuestos (protenas G, adenilciclasa, inositol trifosfato (IP3), diacilglicerol (DAG), ATP, AMPc, proteinocinasas), todas las cuales intervienen en la actividad de la neurona postsinptica desencadenada por la ligacin del neurotransmisor al receptor.

Fig. 1.1.1. Sinapsis qumica vista al microscopio electrnico (Tomado de Ford y Schad, 1965)

Clases de sinapsis funcionales (qumicas) Las sinapsis funcionales (qumicas) se pueden clasificar desde varios puntos de

vista:

a) Por el tipo de conexin, son:

a. Axo-dendrticas, cuando l contacto entre las neuronas se realiza entre la terminacin axonal y las dendritas de la neurona postsinptica

b. Axo-somticas, se forman entre la terminacin axonal presinptica y la membrana del soma neuronal

c. Axo-axnicas, que se forman entre la terminacin de un axn y el botn terminal de un axn que hace sinapsis con otra neurona

d. Dendro-dentrticas, es decir, entre las dendritas de una neurona presinptica y otra postsinptica, una forma de conexin que sera rara para este tipo de sinapsis. No existen sinapsis funcionales soma-somticas.

b) Por su forma, son:

a. Simples, en cuyo caso el botn terminal se una a la superficie llana de la neurona postsinptica

b. Espinas, cuando en las dendritas la neurona postsinptica forma una especie de prominencia inmediatamente por debajo del botn terminal. En esta caso, la espina es un compartimiento o bolsa de citoplasma aislado por un cuello o garganta del resto del interior de la dendrita

c. Crestas, son prominencias semejantes a las espinas, pero ssiles (sin cuello)

d. Varicosidades, se forman cuando un axn trepa a lo largo de una dendrita formando mltiples sinapsis, en escalera

e. Glomrulos, se forman cuando las ramificaciones terminales del axn se contactan con las ramificaciones en forma de penacho de una dendrita postsinptica

f. Plexiformes, se forman cuando varas terminaciones axonales contactan entre s formando una especie de pelotita o glomus muy pequeo.

g. Combinadas, cuando varias de estas formas de sinapsis se renen en un mismo punto.

c) Por sus funciones, se las clasifica en:

a. Sinapsis tipo 1, que generalmente son sinapsis axo-dendrticas y producen un efecto excitatorio sobre la membrana postsinptica. Se caracterizan porque el rea postsinptica es nica y ancha, y el botn terminal contiene vesculas redondas

b. Sinapsis tipo 2, que generalmente son axo-somticas y producen un efecto inhibitorio sobre la membrana postsinptica. A diferencia de las anteriores, la superficie postsinptica est dividida en pequeos parches, delgados, y las vesculas del botn presinptico son ovaladas.

P. Ortiz (2003) Cuadernos de Psicobiologa Social: 2El Nivel Celular de la Actividad Psquica y el Nivel Metablico de la Actividad PsquicaII. EL NIVEL METABLICO DE LA ACTIVIDAD PSQUICASECCIN 1PROCESOS METABLICOS DE LA TRANSMISIN SINPTICACAPTULO 1.1ESTRUCTURA DE LA SINAPSIS1.1.1. Sinapsis fsicas (elctricas = funcionales)1.1.2. Sinapsis qumicas (metablicas)Clases de sinapsis funcionales (qumicas)