Algunos Aportes de Mario Crocco a La Neurobiologia y Psicofisica
Neurobiologia de Las Conductas Motivadas
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7/24/2019 Neurobiologia de Las Conductas Motivadas
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Neurobiologa de las Conductas Motivadas
Cuando los alimentos se toman diariamente a horas regulares el cerebro parece prever,
aproximadamente una hora antes, que el estmago debe prepararse para procesar el
alimento.Los msculos del estmago reciben unas seales nerviosas que le alertan de este
estado.La contradiccin de estos msculos es lo que origina las sensaciones dolorosas queotras zonas del cerebro interpretan como seales de hambre.La elevada concentracin de
glucosa en la sangre es la encargada de informar al cerebro de la sensacin de plenitud
cuando la persona se siente satisfecha, tras la comida o bien, cuando es muy baa, informade las necesidades de realizar la ingesta.La zona del cerebro que recibe esta informacin es
el hipot!lamo.
"stas regulaciones efectuadas por el organismo en su totalidad son denominadas
homeostasis #estado uniforme$.Cuando se rompe el equilibrio porque ha disminuido la
presencia de alguna sustancia, aparece en el organismo un estado de tensin, una necesidad,que se mantiene hasta que se obtienen los elementos qu%micos necesarios."sta necesidad
activa una motivacin, la que a su vez incita al animal a obrar de tal manera que serestablezca el equilibrio y, por lo tanto, se satisfaga su necesidad.
"xisten tres fases en este proceso. "n la primera aparece una necesidad #que puede estar
gen&ticamente programada, ser aprendida, o una combinacin de ambos factores$, por
eemplo, la falta de agua en los teidos."n la segunda, surge la motivacin 'la sed' parabuscar la solucin a esta necesidad, en este caso buscar agua. La tercera fase consiste en la
reduccin o satisfaccin de la necesidad. "sto slo se consigue cuando se alcanza un
obetivo. (l beber agua se aplaca la sed y as% se cierra el ciclo.
Sexo: )bservaciones conductuales y fisiolgicas de personas mientras manten%an
relaciones sexuales o se masturbaban. "l primero en emprender este tipo de estudios fue*atson, el fundador del conductismo, pero su investigacin del coito a principios de losaos veinte conduo al esc!ndalo y a la p&rdida de su c!tedra. )tros investigadores
realizaron estudios en el conocimiento de las respuestas fisiolgicas que ocurren en
diversas partes del cuerpo durante el coito, sus momentos de aparicin y sus relaciones conlo que experimenta el sueto. "n la mayor%a de las especies de mam%feros, incluyendo los
primates no humanos, el macho monta a la hembra desde atr!s, pero entre los humanos son
m!s comunes las posturas cara a cara. La variedad de la conducta reproductora, inter eintraindividuos, es una caracter%stica que diferencia a los humanos de otras especies. Los
patrones de respuesta t%picos de hombres y mueres presentan cuatro fases+ aumento de la
excitacin, meseta o plataforma org!smica, orgasmo #el cl%max de la experiencia sexual
caracterizado por sensaciones extremadamente placenteras$ y resolucin. ese a esasimilitud b!sica entre la respuesta femenina y la masculina, existen algunas diferencias
t%picas. -na diferencia importante es la gran variedad de secuencias comnmente
observadas en la muer. ientras los hombres presentan un solo patrn masculino b!sico,las mueres tienen tres patrones t%picos. La segunda gran diferencia entre los sexos es que la
mayor%a de hombres, pero no las mueres, presentan una fase refractaria absoluta tras el
orgasmo. La mayor%a de los hombres son incapaces de conseguir una ereccin completa yotro orgasmo hasta que ha transcurrido cierto tiempo/ el intervalo var%a desde algunos
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minutos hasta horas, dependiendo de diferencias individuales y de otros factores. uchas
mueres pueden tener orgasmos mltiples en r!pida secesin.
"n el patrn masculino la excitacin aumenta en respuesta a la estimulacin, que puede ser
mental, f%sica o de ambos tipos. La tasa de elevacin de la excitacin, el nivel de excitacin
alcanza una meseta elevada. "n determinado punto de este estadio se disparan lasrespuestas org!smicas refleas. "ntonces hay una disipacin gradual de la excitacin
durante la fase de resolucin. 0eneralmente las fases de aumento de la excitacin y de
resolucin son las m!s largas del ciclo.La fase de meseta suele durar slo algunos minutos,y el orgasmo generalmente abarca un minuto o menos. (lgunas de las diferencias
conductuales est!n relacionadas con diferencias en el mapa gen&tico/ otras se relacionan
con diferencias en niveles de hormonas. 1 algunas de las diferencias conductuales puedenexplicarse por experiencia y aprendizae. "l hecho de que la respuesta org!smica sea reflea
y no pueda ser impedida una vez se ha alcanzado determinado nivel de excitacin no
significa que no est& sueta a aprendizae y a otras influencias psicolgicas. 2e sabe ahora
que muchas respuestas autnomas pueden ver alterados sus umbrales y sus cursostemporales mediante entrenamiento adecuado. Las formas corrientes de terapia sexual
basadas en estudios de respuestas fisiolgicas sirven para ayudar a muchos individuos a
experimentar con mayor plenitud la estimulacin sexual y para facilitar una mayorcoordinacin de las conductas en los miembros de muchas pareas.
"l papel desempeado por las hormonas en el desarrollo y diferenciacin de las estructurascorporales se denomina papel organizador. !s tarde en la vida algunas hormonas uegan
tambi&n un papel activador evocando o modulando la conducta reproductora. Las posibles
diferencias de sexo en el cerebro humano han sido propuestas y rechazadas desde hace unsiglo. ( comienzos de los aos ochenta algunos investigadores informaron de que el cuerpo
calloso es dimrfico en tamao y es relativamente mayor en las mueres.
ero detallados estudios previos del cuerpo calloso no hab%an hallado esta diferencia, quetampoco fue confirmada en alguna investigacin posterior. (unque parece dudoso el
hallazgo de dimorfismo sexual en cualquier aspecto de la anatom%a grosera del enc&falo
humano, se ha constatado dimorfismo en algunos ncleos. 3nvestigadores holandeses hanhallado una diferencia entre los sexos en la forma del ncleo hipotal!mico relacionado con
los ritmos circadianos 'el ncleo supraquiasm!tico. 2iguiendo los informes de ncleos sexo
dimrficos en el !rea preptica del cerebro de la rata existe un ncleo an!logo en elenc&falo humano/ adem!s, este ncleo es unas 4,5 veces mayor en hombres que en mueres
y contiene el doble de neuronas en el hombre. "sta parece ser la primera referencia de una
diferencia entre los sexos el volumen y nmero de c&lulas del ncleo decrece notablemente
con la edad, pero persiste la relacin 4+6 entre hombres y mueres.
7iferencias entre los sexos en personalidad. Las diferencias de sexo halladas deben
aceptarse, aunque puedan existir algunas otras. Las cuatro diferencias de sexo que seconsideran como establecidas son las siguientes+
6. Las chicas tienen mayor habilidad verbal que los chicos. La magnitud de la diferenciamedia var%a entre estudios, siendo comnmente de un cuarto de desviacin t%pica.
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4. Los chicos puntan m!s alto en habilidad visuo'espacial. La ventaa masculina en
tests especiales se incrementa durante los aos de escuela superior y llega a seralrededor de 8,9 de desviacin t%pica.
:. Los chicos tienen puntuaciones superiores en habilidad matem!tica.
9. Chicos y hombres son m!s agresivos que chicas y mueres.
2on estad%sticamente significativas, no son grandes en t&rminos pr!cticos, y no presentan
demasiada utilidad para predecir diferencias entre dos personas. Los investigadores
concluyen que los factores biolgicos est!n implicados m!s claramente en las medidas deagresin y habilidad viso'espacial. La evidencia para un componente biolgico de la mayor
agresividad de los machos se asienta en las bases siguientes+
6. "s universal en todas las culturas que se han estudiado.
4. "xiste una diferencia de sexo similar en primates no humanos.
:. Los niveles de agresin son incrementados por los andrgenos y disminuyen con los
estrgenos/ por eemplo, el tratamiento prenatal de monos hembra con andrgenosincrementa significativamente su agresividad y la cantidad de uego violento y
brusco.
Los argumentos para la determinacin biolgica de la habilidad viso'espacial provienen
principalmente de estudio gen&ticos. "stos indican la existencia de un gen recesivo ligado
al sexo que contribuye a obtener puntuaciones elevadas en los tests de habilidad espacial.(lrededor de la mitad de los hombres y un cuarto de las mueres presentan este factor de
forma fenot%pica.
La conducta de apareamiento muestra cuatro estadios+ atraccin sexual, conducta apetitiva
o proceptiva, conducta copulatoria y conducta postcopulatoria. Cada estadio requiere
interaccin entre la hembra y el macho. 2e ha encontrado diferenciacin sexual de las
estructuras encef!licas en ratas y p!aros cantores y actualmente en humanos. Los dos sexosdifieren en los tamaos y conexiones de algunas estructuras neutrales, y estas diferencias
pueden ser alteradas con tratamientos hormonales. La reproduccin sexual eficaz requiere
que los sexos est&n untos y seleccionen compaeros adecuados, que el tiempo y lugar seaadecuado para la reproduccin y que se produzca una conducta copulatoria #y a veces
tambi&n postcopulatoria$ espec%fica. (dem!s, el cuidado parental incrementa las
probabilidades de supervivencia de las cr%as. uchas de las repuestas motoras implicadasen la cpula son integradas a nivel de circuitos espinales. La testosterona afecta
directamente a estas respuestas en los machos. "stas repuestas espinales normalmente son
moduladas por la actividad de regiones encef!licas.La atraccin sexual y la conducta
apetitiva de los vertebrados requieren actividad encef!lica. "l !rea preptica est!especialmente implicada en la conducta reproductora del macho/ !reas hipotal!micas
posteriores al !rea preptica son especialmente relevantes para la conducta reproductora de
la hembra. Las hormonas desempean un papel organizador en el desarrollo de rganosreproductores y circuitos neurales/ posteriormente eercen una accin activadora elicitando
o facilitando conductas reproductoras. ;ambi&n ayudan a mantener y modular la
sensibilidad de los circuitos neutrales a las hormonas. "n hembras y machos humanos lashormonas son importantes en el desarrollo precoz de las estructuras reproductoras, en el
desarrollo posterior de las caracter%sticas sexuales secundarias, en la activacin e iniciacin
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de las conductas sexuales y en su mantenimiento. ero amplias variaciones en los niveles
hormonales no parecen afectar la cualidad o cantidad de las actividades sexuales. Cuandoya se han establecido los circuitos neurales para las conductas reproductoras, otras fuentes
de estimulacin pueden ser suficientes en ausencia de facilitacin hormonal.
Sed: (lrededor del cuarenta por ciento de nuestro peso corporal consiste en agua localizadadentro de los miles de millones de c&lulas del cuerpo/ otro veinte por ciento se localiza
fuera de las c&lulas, ya sea en el plasma sangu%neo o en los espacios intercelulares. "l agua
est! dividida entre dos compartimentos+ fluidos intracelulares #o, simplemente, fluidocelular$ y fluido extracelular. "l fluido extracelular incluye tanto el l%quido que se encuentra
en los espacios entre las c&lulas #fluido intersticial$ como el l%quido del sistema vascular. "l
cuerpo controla de forma separada los compartimentos intracelular y extracelular.
La 2ed. Lo tratemos por separado, de hecho deben el hambre y la sed ser considerados
simult!neamente, es imposible encontrar un ser que est& nicamente hambriento o
sediento.La necesidad de alimento va acompaada de la necesidad de agua, el alimentoslido debe ser diluido. La base fisiolgica de la sed es la deshidratacin celular, hecho que
estimula la secrecin de una hormona hipofisiaria que regula el consumo de agua. "l
impulso de la sed est! regulado, por lo menos parcialmente, por la regin hipotal!mica. "lhambre y la sed difieren de otros impulsos en que no pueden quedar insatisfechos por largo
tiempo sin poner en peligro la vida.
-n perro privado de agua durante 49 horas beber! !vidamente, consumiendo casi toda la
que necesita en 4 : minutos. -na rata compensa su d&ficit m!s lentamente, recupera
aproximadamente la mitad de la carencia en 5 minutos, y contina bebiendointermitentemente durante casi una hora.Las personas se sitan entre estos dos extremos, ya
que compensan dos tercios de su d&ficit h%drico en los primeros 4,5 minutos.
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alrededor de 95 =C #66: =>$ la mayor parte de las prote%nas se inactivan y empiezan a
perder la precisa estructura tridimensional que necesitan para sus funciones corporales. ordebao de 8 =C #:4 =>$ el agua del interior de las c&lulas empieza a formarse cristales de
hielo que perturba la organizacin interna y las membranas de las c&lulas, mat!ndolas. Los
sistemas enzim!ticos de mam%feros y aves son eficientes al m!ximo slo en un estrecho
margen alrededor de los :? =C/ un aleamiento de este nivel de slo unos pocos gradosaltera seriamente su funcionamiento.
6. Los mecanismos homeost!ticos mantienen una relativa constancia en las condicionescorporales internas como la temperatura, contenido de agua y reservas de alimento.
"stos mecanismos incluyen austes conductuales y procesos fisiolgicos internos.
4. "l ectotermo #como los anfibios y reptiles$ regulan su temperatura corporalprincipalmente desplaz!ndose a zonas favorables o cambiando su exposicin a
fuentes externas de calor. "l andotermo #principalmente mam%feros y aves$ usan
tambi&n estos m&todos conductuales y realizan adem!s gran variedad de austes
internos.:. "l hipot!lamo lateral est! implicado en la regulacin conductual de la temperatura/ el
!rea preptica interviene en la regulacin fisiolgica.
9. La temperatura es controlada no slo por regiones basales del cerebro anterior, sinotambi&n por la m&dula espinal y por receptores en la superficie corporal. Los niveles
superiores de regulacin t&rmica en el sistema nervioso tienen zonas de auste
estrechas y los inferiores presentan zonas de auste m!s amplias.5. 2e supone que la regulacin de la temperatura se logra mediante un sistema de
retroalimentacin negativa con un punto de auste #o zona de auste$ fio, pero los
datos se pueden explicar tambi&n por sistemas opuestos de ganancia y p&rdida decalor, tal vez con influencias inhibitorias rec%procas.
@. "s posible obtener cierto control sobre la temperatura de la piel y la temperatura
interna a trav&s de un entrenamiento #bio'retroaliementacin$.
?. La ecototermia evolucion antes que la endotermia, y algunas especies #como la rata$desarrollan termorregulacin conductual antes de que madure su termorregulacin
fisiolgica.La endotermia puede haber evolucionado para incrementar la capacidad
del metabolismo aerobio que permite mantener un elevado nivel de actividadmuscular durante un per%odo prolongado.
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Hambre: ara que las c&lulas del cuerpo reciban y usen nutrientes vitales, la comida
ingerida ha de ser transformada en sustancias qu%micas m!s simples."stas sustanciasm!s simples son los productos de la digestin, una serie de procesos mec!nicos y
qu%micos que tienen lugar en el tubo digestivo. "l tracto digestivo empieza en la boca,
donde la masticacin prepara la comida para el proceso qu%mico de la digestin. La
saliva proporciona un medio para disolver comida y contiene tambi&n un enzima queinicia la fragmentacin qu%mica de los carbohidratos. "l sabor y la masticacin de la
comida producen seales qu%micas que inician la secrecin de enzimas digestivas en el
estmago. La comida pasa al estmago con el acto de tragar, un refleo involuntariocompleo que implica un elaborado conunto de msculos de boca y garganta. "l
esfago es un tubo que conecta boca y estmago. Los procesos digestivos m!s intensos
se producen en este ltimo. Las caracter%sticas estructurales del estmago var%an entrelos animales/ una morfolog%a especialmente elaborada se encuentra entre rumiantes
#herb%voros$ a causa de su dieta de hierbas variadas. "n el estmago, ondas de
movimientos mantienen la comida mezclada mientras que las enzimas encienden las
sustancias. -na enzima separa las prote%nas en elementos m!s simples, losamino!cidos. )tra enzima cambia las prote%nas caracter%sticas de la leche, mientras que
otra ayuda a la digestin de la comida que est! siendo digerida, se puede esperar que la
presencia y cantidad de alimento en el estmago influya sobre el momento de volver acomer.
Los contenidos del estmago son enviados a sacudidas al intestino delgado. -na v!lvulamuscular, el esf%nter pilrico, separa el estmago del intestino delgado. "n el intestino
delgado prosigue la accin enzim!tica. Las enzimas del p!ncreas actan sobre las prote%nas,
carbohidratos y grasas. !s adelante, las secreciones del h%gado y del intestino delgadocobran en el proceso digestivo. Los movimientos r%tmicos del intestino contribuyen a la
mezcla de las sustancias digeridas. ( lo largo de todo el intestino delgado tiene lugar la
absorcin de los productos finales de la digestin. "stas sustancias pasan a los capilares y
entran en el torrente sangu%neo yendo hacia el h%gado. Las sustancias indigeribles pasan alintestino grueso para formar las heces. (dem!s de enzimas, las c&lulas del estmago
secretan hormonas que regulan determinados aspectos de los procesos digestivos. (lgunas
hormonas regulan la produccin enzim!tica, otras hormonas pueden actuar sobre c&lulascerebrales para influir en la conducta de alimentacin, como veremos m!s adelante.
Sistemas Cerebrales de Control de la Alimentacin.
Ciertos descubrimientos al principio de los aos cincuenta condueron a la Ateor%a de los
dos centrosA para el control de la ingesta/ los centros primarios de control para el hambre y
la saciedad se hallan en el hipot!lamo+ un Acentro de la saciedadA en el hipot!lamo
ventromedial #B$ la inhibe.
Bipot!lamo ventromedial+ Del centro de la saciedadE -na persona desarrolla
ocasionalmente un apetito voraz patolgico convirti&ndose r!pidamente en obesa.
"n el siglo pasado los m&dicos empezaron a advertir que algunos de estos pacientes ten%an
lesiones o tumores en la base del cerebro. (lgunos investigadores indicaron que lesiones
bilaterales del hipot!lamo ventromedial hac%an que las ratas se volvieran obesas.
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Bipot!lamo lateral+ Del centro del hambreE "l otro componente de la hiptesis dual es
el centro del hambre. "n 6F56 algunos investigadores comunicaron que la destruccin
bilateral de la regin lateral del BL hac%a que ratas y gatos rechazaran la comida.
Los investigadores propusieron que el BL conten%a un Acentro de alimentacinA y que el
B normalmente actuaba como un freno a la ingesta inhibiendo al BL. -n animal que serecupera de una lesin del BL atraviesa tres estadios. "n los primeros dos estadios, existen
una desatencin general hacia los inputs sensoriales y tambi&n una p&rdida de la activacin
conductual. "n el estadio 6 el animal es af!gico y ad%psico, la comida o el agua parecenaversivas y son evitadas y el peso corporal desciende r!pidamente. "n el estadio 4 el animal
permanece ad%psico, pero se convierte en anor&xico #presenta escaso apetito$ ya que no
rechaza totalmente la comida. 2i un gato o rata en el estadio 4 es activado con una
estimulacin dolorosa, como un pinchazo en la cola, comer!, pero cuando cesa el est%mulodoloroso, en animal cae en un letargo. "n este estadio las anfetaminas incrementan la
ingesta. "sto es curioso porque mucha gente usa anfetaminas o drogas relacionadas para
suprimir el apetito.
Aspectos undamentales
-n animal relativamente simple como la mosca proporciona un sistema modelo para laregulacin de la alimentacin. La mosca est! dispuesta a comer siempre que halle gustos u
olores aceptables, excepto si los receptores relevantes est!n adaptados o si los receptores
del intestino sealan plenitud.
"l hipot!lamo ventromedial #B$ se conoce como Acentro de la saciedadA ya que su
destruccin puede conducir a sobrealimentacin y obesidad. ero la sobrealimentacin se
produce fundamentalmente sobre la fase din!mica de la ganancia de peso, y luego el pesose estabiliza en una meseta. (dem!s, la ganancia de peso se produce slo si hay comida
apetitosa disponible.
"l hipot!lamo lateral #BL$ se denomina centro del hambre, ya que su destruccin causa
afagia y adipsia. 2in embargo, si el animal es alimento durante este estado, puede ser capaz
de regular su ingesta de alimento, aunque con un peso de referencia disminuido. (lgunos delos tractos neurales que pasan a trav&s del B o del BL ustifican parte de los efectos
hallados cuando se lesionan estas regiones. ero en general las funciones de los tractos
difieren algo de las funciones de los ncleos.
)tras regiones cerebrales, como el neocrtex anterior y los ncleos amigdalinos
contribuyen tambi&n al control de la alimentacin. La ingestin inducida por estimulacin
se produce cuando la estimulacin el&ctrica del BL hace que un animal empiece a comerr!pidamente la comida disponible aunque est& saciado. La conducta estimulada es
apropiada a la situacin y no se limita a simples movimientos forzados.
2e han localizado diferentes zonas cerebrales en las que la estimulacin elicita distintos
estados de motivacin #hambre, sed, cpula$. "s decir, La regin del peso no se produce
necesariamente alrededor de un nivel fio. (lgunas especies muestran ciclos circanuales de
peso corporal relacionados con conductas como la migracin, la cr%a y la hibernacin.
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"l sistema de ingestin es activado por seales de que las reservas corporales est!n cayendo
por debao de un valor determinado. -na de estas seales puede ser una baa tasa deconsumo de glucosa, refleada en una escasa diferencia arterial'venosa. ara iniciar la
ingesta se requiere informacin sensorial acerca de la disponibilidad de comida, adem!s de
seales internas. Las seales sensoriales tambi&n pueden aumentar la motivacin. (lgunas
c&lulas del hipot!lamo responden espec%ficamente a la percepcin de la presencia deelementos comestibles en el entorno.
"l fin de la ingesta se produce a partir de seales neurales provenientes del estmago yprobablemente tambi&n por una seal hormonal 'la liberacin de la hormona
colecistoquinina #CCG$' cuando la comida alcanza el duodeno. Las preferencias
alimentar%as cambian, en parte a causa de hambres espec%ficas y en parte por el aprendizaede aceptar alimentos beneficiosos o evitar aquellos que comportan consecuencias adversas.
Los austes en la tasa de consumo de energ%a pueden desempear un papel significativo en
mantener el equilibrio energ&tico y en conservar el peso corporal relativamente constante.La regulacin aparece con mayor claridad en el consumo de energ%a que en la ingestin de
alimento.