Facultad de Agronomía y Zootecnia Universidad Nacional de Tucumán

MORFOLOGÍA DE LAS

PLANTAS VASCULARES

BOTÁNICA GENERAL

APUNTE TEMA FLOR

AUTORES: Mg. Prof. Francisco Raya Ms. Sc. Ing. Agr. Marcela B. Colombo

TEMARIO:

PARTE 1

Antófitos (Fa-nerógamas)

Espermatófitos

Ciclo Biológico de las Angiospermas

Definición y origen de la Flor

Estructuras de la Flor

Ley de la Alternancia o Disposición de los Verticilos

Tipos de Flores Por disposición de verticilos florales

Por el número de verticilos florales

Por comparación del Nº de piezas por verticilos

Angiospermas

Gimnospermas

Según la simetría floral

Según el perianto

Según los verticilos fértiles Tipos de Prefloración

Valvar

Contorta o Torcida

Imbricada

PARTE 2

Descripción de Verti-cilos Estériles

Cáliz Clasificación Por su simetría

Por la soldadura de sus piezas

Por los bordes

Por la consistencia

Por la persistencia

Corola Clasificación

Por los dos criterios anteriores

Anatomía de Cáliz y Corola

Por su simetría

Modificaciones

Por la soldadura de sus piezas

3

PARTE 3

EL ANDROCEO

Clasificación de las flores

VE

RT

ICIL

OS

FÉ

RT

ILE

S D

E L

A F

LO

R

a) por el número de estambres

b) por el número de estambres con respecto a las otras piezas pe-riánticas

Clasificación de las flores y/o androceo por la con-crescencia o agnación

Clasificación de los estambres

Clasificación de las anteras

Anatomía del Androceo

El grano de polen

4

PARTE 4

5

Estigma:

EL GINECEO:

Estilo: Ovario: Gimnospermas (gimnos = descubierto) Ej. pinos, araucarias. Angiospermas (angios = recipiente, cajita), que son las más evolu-cionadas.

VE

RT

ICIL

OS

FÉ

RT

ILE

S D

E L

A F

LO

R

Tipos de gineceo: Por el número de carpelos: Por el número de lóculos: Por la concrescencia de los carpelos:

Posición del ovario y tipos de flores Ovario súpero: Ovario ínfero:

ÓVULOS

Partes del Ovulo Tipos de óvulos Placentación

Facultad de Agronomía y Zootecnia. UNT. Cátedra Botánica General

Asignatura: Morfología de Plantas Vasculares

CUADERNO DE BOTÁNICA GENERAL

Tema: LA FLOR Apuntes de clases preparado por: Mgter. Prof. Francisco G. Raya y M-Sc. Ing. Agr. Marcela Colombo(1) Introducción:

Los vegetales más utilizados en los cultivos agronómicos, corresponden a las plantas supe-riores o vasculares. Éstas presentan, para su reproducción, estructuras florales que han sido objeto de numerosos estudios. Aún no hay acuerdo para unificar el concepto de flor, ya que usualmente con ese término se menciona a los antófilos generalmente coloreados sin tomar en cuenta las estruc-turas reproductoras. Es por ello que vulgarmente se afirma que plantas como la higuera o el gomero carecen de flores. Algunos autores se expresan así:

J. Valla se refiere a la flor “como el braquiblasto que lleva los antófilos”. M. Dimitri dice que la flor “es un vástago o porción del mismo con entrenudos muy reduci-

dos que lleva los esporofilos, es decir los estambres y las hojas carpelares. Es el aparato de las An-giospermas donde se forman los gametofitos, se produce la fecundación y por lo común se inicia la formación de la nueva planta hija”.

Font Quer señala: “la flor es el conjunto de antófilos periánticos más o menos vistosos, o de hipsófilos coloreados de las plantas superiores que van acompañados o no de estambres y pistilos”.

Conceptos de: Espermatófitos: (esperma = semilla y fito = planta) Son las plantas provistas de semillas. Antófitos: (anto = flor y fito = planta) Se designan así a las plantas con flores. Fanerógamas: (faneros = visibles y gamo = unión sexual) vegetales que tienen órganos de repro-ducción visibles (término desechado actualmente). Plantas vasculares: vegetales provistos de vasos de conducción Importancia del estudio del tema flor: el conocimiento de la estructura floral cobra importancia, desde el punto de vista: botánico, ya que facilita la comprensión de los mecanismos que aseguran la variabilidad y per-

petuidad de las especies, taxonómico, la estabilidad de sus características favorece el reconocimiento y la diferenciación

de taxa, agronómico, porque el conocimiento de las distintas estructuras florales posibilitará la aplica-

ción de técnicas de mejoramiento genético. Además, las flores brindan al hombre utilidades di-versas (ornamentación, medicinas, insecticidas, etc.)

El siguiente es un esquema del ciclo biológico o ciclo vital de una Espermatófita. El ciclo biológico es un círculo imaginario que sigue un vegetal durante el curso de su evolución completa a partir de la semilla y hasta alcanzar de nuevo esta misma fase (Ontogenia). En este ciclo vital, la flor ocupa un lugar de suma importancia ya que interviene en la perpetuación de las plantas. (1) Cátedra Botánica General.

1

Fig. 1: Ciclo biológico de una espermatófita (Strasburger, pág. 640)

Normalmente la flor es una estructura heterótrofa, es decir, no se autoabastece y, a menudo, con excepción del cáliz, parásita al resto de la planta. Hay plantas, que en su ciclo, florecen una sola vez y mueren después de fructificar, es el caso de las plantas anuales como la arveja, las bienales como la cebolla o muy pocas plantas peren-nes. En cambio, hay plantas que florecen muchas veces y no mueren después de florecer y fructifi-car como la mayoría de los árboles. Origen de la flor: la flor se origina en las yemas floríferas.

Caracteres generales de la flor Partes de la flor: en una flor encontramos las siguientes partes: 1. Pedúnculo floral: es el eje de la flor, de naturaleza axial o sea con estructura caulinar. En su

base se puede encontrar un hipsófilo, la bráctea madre. Se lo considera como el último entrenu-do del eje, situado inmediatamente debajo de la flor. Cuando falta el pedúnculo floral, la flor es sentada o sésil.

2. Tálamo floral: el pedúnculo floral se ensancha en su extremo apical y forma el tálamo (lecho nupcial) en cuya sucesión de entrenudos muy breves se insertan las piezas florales. (Para algu-nos autores, el término tálamo es sinónimo de receptáculo. En nuestro curso, se utiliza el térmi-no tálamo para indicar la porción ensanchada del pedúnculo donde se implantan piezas florales y receptáculo para indicar la porción ensanchada del pedúnculo donde se implantan flores co-mo el caso de la inflorescencia llamada capítulo, del girasol).

3. Verticilo floral: es el conjunto de antófilos que nacen en un mismo nudo. 4. Antófilos: son las hojas modificadas a los fines de la reproducción. Pueden ser estériles (de pro-

tección) y fértiles (encargados de producir las esporas).

2

Las estructuras florales y sus funciones

Verticilos Simbología Antófilos Función Fértiles Gineceo G carpelos producir macrosporas

Androceo A estambres producir microsporas Estériles Corola C pétalos protección

Cáliz K sépalos protección En el siguiente esquema, se indican las estructuras florales:

Fig. 2: Esquema de las estructuras florales Se denomina: Flor completa cuando poseen todos los verticilos. Flor incompleta cuando falta algún verticilo floral. Disposición de los antófilos sobre el tálamo En una flor, se observa que las piezas de un verticilo cuando se implantan sobre el tálamo, alternan con las ubicadas por encima o por debajo de ellas. Si en dos verticilos sucesivos, sus piezas se superponen, indica que uno de los ciclos (intermedios) abortó. En Botánica a esta constante en la disposición de los antófilos se conoce como Ley de alternancia o de la disposición de los vertici-los.

Fig. 3: Esquema de la disposición de los verticilos florales

3

CLASIFICACIÓN DE LAS FLORES a) Según los verticilos estériles

Por la disposición de los verticilos florales: de acuerdo a cómo se disponen los antófilos sobre el tálamo se distinguen:

1. Flor acíclica o helicoidal: los antófilos se disponen en el tálamo en forma espiralada (se obser-va en flores de plantas poco evolucionadas o primitivas) Ej. Magnolia.

2. Flor cíclica o verticilada: los antófilos se disponen en verticilos concéntricos. Ej. La mayoría de las flores.

3. Flor hemicíclica: los antófilos se disponen de manera convinada: cíclica y acíclica. Ej. Flor de cactus.

Fig. 4: Esquemas que representan la disposición de los verticilios estériles Por el número de verticilos florales: 1. Tricíclicas: con tres verticilos. Ej. acelga: K, A y G. 2. Tetracíclicas: cuatro verticilos. Ej. arvejilla: K, C, A y G. 3. Pentacíclicas: cinco verticilos. Ej. azucena: K, C, A, A y G. Clasificación de los verticilos de una flor por el número de antófilos o piezas florales 1. Dímero: 2 piezas en cada verticilo. Ej. El androceo de la flor del sauce. 2. Trímero: 3 piezas en cada verticilo. Ej. Los tépalos del lirio. 3. Tetrámero: 4 piezas en cada verticilo. Ej. Cáliz y corola del rabanito. 4. Pentámero: 5 piezas en cada verticilo. Ej. Cáliz y corola de la rosa. 5. Polímero: mayor número de piezas en cada verticilo. Ej. androceo de la rosa china.

(mero: sufijo para referirse a las partes o elementos de un complejo) Clasificación de las flores por el número de antófilos de sus verticilos 1. Flor isómera o isocíclica: todos sus verticilos tienen el mismo número de piezas 2. Flor heterómera o heterocíclica: los verticilos no tienen el mismo número de piezas Clasificación de los ciclos florales por el número de antófilos que presentan En la siguiente notación, se puede diferenciar cuál es el/los ciclo/s:

K4 C4 A8 G2

4

Isómero: (iso = igual) K y C Heterómero: (hetero = diferente) C y A Polímero: (poli = numerosos, muchos) A Oligómero: (oligo = en menor número que de ordinario) G Clasificación de las flores por el color de los antófilos PERIANTO: Con el término perianto (peri = alrededor; anto = flor) se designa a los verticilos florales estériles en su conjunto; además se utiliza para indicar cuando el cáliz y la corola presentan distintos colores. De acuerdo a la presencia o no del perianto y a los colores de los antófilos, las flores se clasifican en: 1. Sin perianto:

Aclamídeas: con perianto nulo Ej. Flores del sauce. 2. Con perianto:

Haploclamídeas (= Monoclamídeas): con perianto simple o sea un solo verticilo, generalmen-te el Cáliz. Ej. Flores de Grevillea. Diploclamídeas (= Diclamídeas): con dos verticilos periánticos. Pueden ser: Homoclamídeas: los sépalos y pétalos del mismo color. Se habla de un caso de perigonio.

Sus piezas se denominan tépalos. A su vez tenemos: Perigonio calicino: cuando tienen aspecto y color de cáliz (sepaloides). Ej. Flores de palta. Perigonio corolino: cuando tienen aspecto y color de corola. (petaloides) Ej. gladiolo.

Heteroclamídeas: el cáliz y la corola son de diferente o distinto color. Los sépalos son ver-des y los pétalos son coloreados. Ej. Flores del rosal.

b) Según los verticilos fértiles En las diversas especies vegetales, las flores se pueden diferenciar tanto por la presencia o ausencia de los antófilos fértiles, como por la distribución de las flores en distintos pies o plantas. Así tene-mos: “Sexualidad de las flores”: (Las flores son partes de los esporofitos y éstos no tienen sexo) 1. Flores neutras o estériles: sin androceo ni gineceo. Ej. flor de la hortencia y algunas flores de

los capítulos. 2. Flores perfectas, bisexuales, hermafroditas o monoclinas: ( mono = uno; clina = lecho),con

androceo y gineceo en la misma flor. Ej. Azahares de los cítricos. 3. Flores imperfectas, unisexuales o diclinas: presentan sólo uno de los verticilos fértiles:

Flores carpeladas, pistiladas o femeninas: presentan sólo el gineceo. Ej. flores de la espi-ga inferior del maíz.

Flores estaminadas o masculinas: presentan sólo androceo. Ej. flores de la espiga superior del maíz.

Disposición de las flores sobre los individuos o plantas: 1. Plantas monoicas: (mono = uno; oica = casa) en una misma planta o pié, hay flores unisexua-

les. Ej. : maíz, nogal. (a) 2. Plantas dioicas: las flores diclinas están en dos pies o plantas distintas. Ej. : papaya, sauce. (b) 3. Plantas polígamas (=Pleogamia): las flores diclinas y monoclinas de disponen en forma varia-

ble:

5

Ginomonicas: flores hermafroditas y femeninas en una sola planta. Ej. Compuestas. (d) Andromonoicas: flores hermafroditas y masculinas en un solo pies. Ej. tala. (e) Ginodioicas: flores hermafroditas y femeninas en distintas plantas. Ej. menta. (f) Androdioicas: flores hermafroditas y masculinas en distintos pies. Ej. Polygonum. (g)

Fig. 5: Esquema de las disposiciones de las flores sobre las plantas Simetría floral: Se dice que existe simetría en un órgano vegetal, cuando tiene por lo menos un plano de simetría que permite dividirlo en dos partes tales que cualquiera de ellas es capaz de reproducir en un espejo, la imagen exacta de la otra (Font Quer). Así tenemos:

Planos de simetría que admiten

Simetría Flores Ejemplos

uno solo dorsiventral zigomorfas o irre-gulares

conejito

varios radiada actinomorfas o irre-gulares

rosa

ninguno

sin simetría asimétrica achera

dos planos bilateral actinomorfa corazón de la virgen

Criptozigomorfa: (cripto = oculto) Es el caso de flores en que el verticilo interno presenta un tipo de simetría y el resto otra. Ej. en las flores de las Mimosoídeas, el gineceo es zigomorfo y los otros ciclos (androceo, corola y cáliz) son actinomorfos.

PREFLORACIÓN Es la disposición de las piezas del cáliz y de la corola en el botón floral. Hay distintos tipos y puede estudiarse haciendo cortes transversales de los mismos: Prefloración valvar: las piezas florales se tocan por los bordes. Prefloración contorta o torcida: cada pieza cubre a la inmediata y queda cubierta por la pre-

cedente, tiene un lado o borde interno y otro externo.

6

Prefloración imbricada: hay una pieza externa, otra interna y las otras tres cubierta en una de los márgenes únicamente. De ésta derivan: 1.- quincuncial: (dispuestos en filas), dos piezas externas, dos internas y una intermedia. 2.- vexilar: una externa, el estandarte o vexilo; dos laterales: las alas y dos internas: la quilla. 3.- carinal: una pieza interna, la superior; una externa, la inferior y tres intermedias.

Fig. 6:Esquema de algunos tipos de prefloración ANTESIS Se denomina antesis, a la apertura del pimpollo o capullo floral. De acuerdo a ello, tenemos: Flores cleistógamas (cleisto = cerrado) en este caso las flores no se abren, se realiza una autofe-

cundación en el interior del pimpollo. Ej. arvejilla. Este es un detalle que se toma muy en cuenta en los ensayos sobre estudios de polinización artificial.

Flores chasmógamas (chasmo = abierto) el capullo floral se abre y posibilita así la polinización cruzada. Se observa en la mayoría de las flores.

CICLOS DE PROTECCIÓN DE LA FLOR

Los verticilos o ciclos de protección de la flor son el Cáliz y la Corola. Son los ciclos estériles. 1. EL CÁLIZ: Es el verticilo más externo del perianto de las flores heteroclamídeas. Formado por

antófilos llamados sépalos, son de color verde y consistencia herbácea. Sus funciones son la de protección y junto con la corola cumplen la función vexilar o reclamo para atraer a los poliniza-dores.

7

Clasificación del Cáliz según: La concrescencia:

Dialisépalo (= corisépalo), (prefijo que indica algo que se presenta separado o libre): los sépa-los se presentan libres. Ej. duraznero. Gamosépalo (= sinsépalos), (gamo = unión): las piezas están soldadas entre sí. Ej. salvia. Connivente: es el cáliz dialisépalo cuando las piezas se aproximan por el ápice. No hay con-

crescencia. Ej. chamico. La simetría:

Regulares o actinomorfos: Ej. nabo. Irregulares o zigomorfos: Ej. ceibo.

La morfología: Cilíndricos: Ej. clavel. Cupuliformes: Ej. citrícos. Campanulados: Ej. poroto. Labiados: Ej. salvia. Espolonados: Ej. taco de reina. Apendiculados: Ej. violeta.

Los bordes de los sépalos: el cáliz gamosépalo puede ser: Entero o indiviso: cuando los bordes del limbo son lisos. (a) Dentado: los bordes se presentan libres hasta más o menos un tercio del cáliz. (b) Hendido: los bordes se presentan libres hasta más o menos la mitad del cáliz. (c) Partido: los bordes son libres hasta los dos tercios del cáliz. (d)

Fig. 7: Clasificación del cáliz por el borde de los sépalos

La consistencia:

Herbáceos: con aspecto de hierba Glandulosos: que tiene glándulas Pilosos: presentan pelos Carnosos: en el caso de la mora, es la parte comestible ya que acumula sustancias.

La duración: Caduco: cuando el cáliz cae antes de la antesis. Ej. amapola. Semicaduco: en el caso del eucalipto, el cáliz se separa y cae la parte apical en forma de ca-puchón y persiste la parte basal. Deciduo o Caedizo: se desprende después de la antesis o de la fecundación. Ej. alhelí. Persistente: se mantiene hasta la maduración del fruto. Puede ser: - marcescente: persiste marchito Ej. chamico. - Acrescente: persiste y crece. Ej. tomate.

8

Modificaciones del cáliz (cálices especializados): Paracáliz o calículo: es el conjunto de brácteas o hipsófilos que se encuentran por fuera del cáliz. El número de piezas puede no coincidir con los sépalos. Ej. rosa china. Vilano o papus: en el caso de la maleza llamada “panadero” el cáliz es casi nulo. Se puede trans-formar en un vilano, aparato especial que sirve para la dispersión del fruto ya que en este caso el cáliz es persistente. El cáliz en la espinaca, forma un involucro espinoso que luego rodea al fruto. En la mora, el cáliz se torna carnoso y comestible junto con el ovario. 2. LA COROLA: La corola (del latín corolla, disminutivo de corona) es el verticilo interno de las flores con perianto heteroclamídeo. La corola está formada por antófilos estériles, los pétalos. Los pétalos presentan forma, tamaño y colores más variados que los sépalos. Se los diferencia de éstos por la posición que ocupan en la flor. Algunos autores no toman en cuenta el color del cáliz y de la corola. Para referirse al conjunto em-plean el término perianto. Los pétalos, que integran la corola, suelan ser de colores vivos, distintos del verde y sirven funda-mentalmente para atraer a los polinizadores, aunque también cumplen funciones de protección. En un pétalo aislado se distingue: Uña: parte que se inserta al tálamo. Puede ser pequeña como en la amapola o larga como en el

clavel. Limbo o lámina: es la parte que sigue a la uña y que caracteriza morfológicamente a la corola.

Fig. 8: Esquema de un pétalo Además se puede distinguir: Lígula: apéndice bifurcado que puede existir entre uña y limbo, el conjunto se denomina coro-

na o paracorona. Ej. narcizo. Pétalo espolonado: pétalo con una prominencia o espolón. Ej. violeta. Lodículas o glumélulas: pétalos rudimentarios, presentes en Gramíneas. Los pétalos tienen una duración muy breve o efímera. Está demostrada la influencia del proceso de fecundación sobre la duración de la corola, así se observa que en flores no fecundadas, la corola resiste más tiempo. De ahí, tal vez que los floristas castran las flores (cortan los estambres y carpe-los) para conservarlas más tiempo.

9

Clasificación de la Corola según: La concrescencia:

Dialipétala (= coripétala) presenta los antófilos libres. Ej. rosal Gamopétala (= sinpétala) sus antófilos están más o menos concrescentes. Ej. batata.

Esto tiene importancia taxonómica, ya que tomando en cuenta estas características en las Dicoti-ledóneas, se distinguen dos subclases:

- Arquiclamídeas ( = dialipétalas), de arqui = primitiva), y - Metaclamídeas ( = gamopétalas) (meta = lo que sigue, posterior)

En las dialipétalas se puede contar el número de pétalos; en las gamopétalas, se cuentan los nervios medios que alternan con los sépalos. La simetría: (semejantes al cáliz)

Actinomorfas o regulares: Ej. azahares. Zigomorfas o irregulares. Ej. arveja.

Clasificación y descripción de los tipos de corola con los criterios de concrescencia y simetría

Simetría Simetría Concrescencia Actinomorfas Zigomorfas

Dialipétalas cruciforme papilionácea rosácea cariofilácea

Gamopétalas tubular labiada campanulada personada infundibuliforme ligulada hipocrateriforme rotácea urceolada

Descripción de los tipos de corola

Corolas dialipétalas: a) Actinomorfas: 1.- Cruciforme: presenta 4 pétalos que se disponen en forma de cruz. Ej. rabanito 2.- Rosácea: corola pentámera, con uña corta y lámina desarrollada. Ej. rosa. 3.- Cariofilácea o aclavelada: corola pentámera, con uña muy desarrollada y limbo angosto y dentado. Ej. clavel. b) Zigomorfas: 4.- Papilionácea: (forma de mariposa). Pentámera, un pétalo superior más desarrollado llamado estandarte o vexilo; 2 laterales y simétricos: las alas y 2 inferiores, soldados: la quilla o carena. Corresponde a la prefloración vexilar. Ej arvejilla, ceibo.

10

Fig. 9: Esquema de los tipos de corola

11

Corolas gamopétalas: a) Actinomorfas: 5.- Tubular: de forma cilíndrica, limbo corto o casi nulo. Ej. flores centrales del capítulo y las del, tabaco, etc. 6.-Campanulada: el tubo está inflado y gradualmente ensanchado hacia el limbo, sin ser cónica la base. Ej. familia Campanuláceas. 7.- Infundibuliforme: corola con forma de embudo, el fondo del tubo es agudo y estrecho. Ej. batata. 8.- Hipocrateriforme: con tubo largo y delgado, siendo el limbo plano y abierto. Ej. jazmín del cielo. 9.- Rotácea: (rueda) tubo muy corto, limbo patente. Ej. tomate. 10.-Urceolada: (olla) la garganta es estrecha y el tubo dilatado. Ej. huevo de gallo. b) Zigomorfas: 11.- Labiada: corola pentámera, 2 pétalos soldados formando un labio superior llamado galea; los restantes también concrescentes forman el labio inferior llamado labiolo. Se llaman también bila-biadas. Ej. orégano. 12.- Ligulada: pentámera, 3 pétalos concrescentes formando un limbo alargado en forma de lengua, los otros 2, también soldados pero poco desarrollados completan un tubo.pequeño. Ej. flores perifé-ricas del capítulo. 13.- Personada: parecidas a la labiada, se diferencia por presentar, a la altura de la garganta, una abolladura del labio inferior, formando el paladar, que cierra la garganta. Ej. conejito.

Anatomía del cáliz y de la corola: Los pétalos y sépalos, tienen el mismo origen de las hojas y se asemejan en su morfología externa e interna, en este caso la estructura es más sencillas. Constan de mesófilo, sistema vascular, dos epi-dermis: adaxial y abaxial. Sépalos: generalmente verde, fotosintetizadores, mesófilo con parénquima esponjoso y epidermis con estomas y tricomas. Presentan tres haces vasculares principales y carecen de esclerénquima. Pétalos: su tamaño y forma es más variado, su anatomía es semejante a la de los sépalos: dos epi-dermis (que pueden modificarse y producir perfumes), escaso tejido parenquimático y haces vascu-lares más pequeños. En la corola encontramos cromoplastos que dan color amarillo-naranja y pigmentos carotenoides (rojos). Los pigmentos antociánicos (responsables del color azul o violeta) se encuentran disueltos en el jugo celular. El color blanco de la corola depende de la presencia de células vacías cuyas cutículas son capaces de reflejar la luz. En pétalos de la flor de “pensamiento” la presencia de papilas actúan dispersando la luz, otorgándoles un aspecto aterciopelado.

VERTICILOS FÉRTILES DE LA FLOR Los verticilos fértiles o ciclos de reproducción de la flor son el Androceo y el Gineceo. 1.- EL ANDROCEO: el androceo (lugar destinado a los hombres) es el conjunto de estambres, que son las estructuras masculinas de la flor. En una flor completa es el tercer verticilo. Está constituido por los estambres, que son los antófilos que llevan los sacos polínicos. Un estambre típico consta de las siguientes partes: a) Antera b) Conectivo c) Filamento

12

Antera: es la parte más importante del estambre, es la parte fértil, en su interior se forman los granos de polen que llevan los gametos masculinos.

La antera consta de 2 tecas unidas por un tejido: el conectivo. Si falta la antera, el estambre es estéril o estaminodio. Ej. uno de los 5 estambres de la flor del lapa-cho. Las anteras si presentan una teca son monotécicas, conteniendo 2 sacos polínicos. Ej. malva. Cuando presentan dos tecas, son bitécicas y presentan 4 sacos polínicos. Como la mayoría de las flores.

Clasificación de las flores c) por el número de estambres monandras: poseen un estambre. Ej. salvia. diandras: con dos estambres. Ej. sauce. triandras: con tres estambres. Ej. lirio. poliandras: poseen numerosos estambres. Ej. Eucalipto, rosa china. d) por el número de estambres con respecto a las otras piezas periánticas flor isostémona: el número de estambres es similar al de los otros verticilos. flor anisostémona: el número de estambres es distinto al de los otros ciclos.

Aquí tenemos:

flor meyostémona: K4 C4 A2 G4, el número de estambres es la mitad del resto.

flor diplostémonas: K4 C4 A8 G4, los estambres son el doble de las otras piezas

flor polistémonas: K4 C4 A16 G4, el número de estambres es varias veces mayor al de los otros ciclos.

Clasificación de las flores y/o androceo por la concrescencia o adnación Por la soldadura de los estambres dialistémonos: los estambres se presentan con los filamentos libres. Ej. nabo. gamostémonos: los estambres están más o menos concrescentes.

a) Por la parte estéril: monadelfos: los filamentos se unen formando un manojo. Ej. malva, afata. diadelfos: los filamentos se reúnen en dos haces. Ej. poroto. poliadelfos: encontramos varios manojos. Ej. cítricos.

b) Por la parte fértil: sinantéreos: la unión se realiza por las anteras. Ej. girasol.

c) Por la parte estéril y fértil: sinfiandro: la concrescencia se efectúa por el filamento y por la antera. Ej. zapallo.

Clasificación de los estambres a) Por la longitud del filamento: didínamo: con 4 estambres, 2 largos y 2 cortos. Ej. lapacho. tetradínamo: posee 6 estambres, 4 largos y 2 cortos. Ej. nabo. b) Por la altura de los estambres: inclusos o incluídos: son más cortos que la corola. Ej. tarco. exertos: son más largos que la corola y sobresalen. Ej. llantén.

13

Clasificación de las anteras

1. Por su dehiscencia: La apertura natural de las anteras para permitir la salida de los granos de polen reviste importancia sistemática. La dehiscencia puede ser: longitudinal: la apertura se produce a lo largo del eje de la teca. Ej. rosa china. (a) transversal: la apertura se efectúa en sentido perpendicular al eje. (b) poricida o foraminal: presenta unos poros ubicados en el ápice de la antera. Ej. papa. (c) valvar u opercular: la dehiscencia se realiza por aberturas (ventallas) que se cubre con tapas o

valvas. Ej. laurel, palta.(d)

Fig. 10: Esquema de los distintos tipos de dehiscencia 2. Por su orientación: (según dónde vierten los granos de polen) introrsa: vierten los granos de polen hacia el cetro de la flor. extrorsa: lo hacen hacia el exterior, o sea al perianto. laterales: la expulsión del polen lo realizan de manera intermedia. 3. Por la extensión del conectivo: Las tecas se encuentran unidas totalmente, y la antera se denomina adnata. Cuando las tecas se unen sólo por el ápice, las tecas se separa por la base. Si las tecas se unen por la parte media, presentan la forma de una X, se llaman anteras versátiles, permiten mucho movimiento facilitando la polinización. Ej. Gramíneas. 4. Por la inserción basal del filamento: epitalámico: los filamentos se insertan sobre el tálamo como en las flores con corola dialipéta-

las. epicorolinos o epipétalos: se insertan sobre la corola, es el caso de las flores con corola ga-

mopétalas. epigíneo: se insertan sobre el gineceo. Ej. orquídeas. Cuando falta el filamento, la antera es sésil. 5. Por la inserción apical del filamento con el conectivo: dorsifija: el filamento se une a la antera por el dorso de ésta. Ej. azucena. basifija: el filamento se une por la base. Ej. lirio apicifija: cuando la unión es por el ápice. anteras conniventes: son las anteras que se aproximan entre sí sin llegar a soldarse. Ej. Labiadas.

14

Anatomía del Androceo

En el estudio de la anatomía de los estambres (microesporofilos) se considera: 1. Estructura del filamento:

Como su nombre lo indica, esta porción del estambre, es filiforme a veces dilatado, siendo peta-loide. En un corte transversal del filamento, se observa una epidermis que puede presentar tri-comas, una masa de tejido parenquimático y un hacecillo de conducción (floema y xilema).

2. Estructura de la antera: La antera tiene aspecto variable, pero por lo general, es filiforme, alargada, de colores vivos (amarillo, rojo, etc.). En un corte transversal de la misma, se puede observar cuatro sacos políni-cos (microsporangios) agrupados en dos tecas fértiles, separadas por un tejido estéril: el conec-tivo. En un estadio temprano de la formación del estambre, al antera consta solamente de un meris-tema fundamental, rodeado por tejido epidérmico (ver figura 13). El tejido esporógeno, del cuál se formarán los granos de polen, se diferencia a partir de células arquesporiales, que se localizan en los ángulos de la antera en desarrollo y que también origi-narán las células parietales que tapizarán los sacos polínicos. Por divisiones mitóticas, las células del tejido esporógeno (arquesporio), darán origen a las cé-lulas madres del polen (microsporocitos), en tanto que las células parietales, además de for-mar las paredes del saco polínico, originarán también el tapete (capa nutricia), tejido cuya fun-ción será nutrir a los granos de polen (microsporas) en formación. La capa más externa de las células parietales formará el endotecio (capa mecánica), tejido me-cánico ubicado inmediatamente por debajo de la epidermis (que en la antera se llama exotecio) y cuya función será la de producir la apertura de la antera, lo que permite que se liberen los granos de polen. El endotecio está formado por células con paredes desigualmente engrosadas que, al deshidratarse, ejercen una fuerza que produce una rotura en la región llamada estomio, caracterizada por células epidérmicas de paredes delgadas en coincidencia con las líneas de dehiscencia de la antera. Los engrosamientos del endotecio son de lignina. Entre el tapete y el endotecio está la capa intermedia o transitoria que desaparece (de ahí su nombre) ya que suele aplastarse y consumirse después de la maduración del polen. (Ver Fig. 13)

El grano de polen

Los granos de polen pueden tener formas variables (esféricas, elipsoidales, etc.) y están protegi-dos por una capa externa, la exina, muy resistente, formada por sustancias terpenoides: la espo-ropolenina que protege el contenido vivo del polen. La exina puede presentar esculturas carac-terísticas, exinas, depresiones y poros. La capa interna o intina, de naturaleza celulósica y pécti-ca, forma el tubo polínico que saldrá por los poros o colpos. En el interior del grano de polen, en principio, se encuentra un núcleo (microspora) que por mi-tosis dará dos células, una vegetativa que formará el tubo polínico y la otra generativa que pro-ducirá luego los gametos masculinos. El tamaño de los granos de polen es microscópico y su forma varía según las especies. La espo-ropolenina permite dejar registros fósiles muy interesantes para estudios paleobotánicos. Las plantas alergógenas pueden identificarse por las características de los granos de polen que producen la afección. En pinos y otras conífera, la producción de polen es tan grande que cuando lo transporta el vien-to, y para ello presentan vesículas aeríferas, produce un fenómeno que se conoce como “lluvia de azufre”; en las orquídeas, todo el contenido de polen de una teca se reúne en una sola masa llamada polinio y así es transportado por los polinizadores. (Ver Fig. 12)

15

Fig.11: Esquema de granos de polen

16

Fig.12: Esquema de la anatomía de la antera

17

2.- EL GINECEO: El gineceo (del latín: sala destinada a las damas) es el conjunto de piezas que constituye la estructu-ra femenina de la flor. En una flor completa es el 4to verticilo, es el más interno. El gineceo está formado por uno o más carpelos. El carpelo es una hoja transformada que se pliega cerrándose o saldándose por sus márgenes formándose en esta línea de soldadura, hacia adentro, la placenta, sobre la que nacen los óvulos (= primordios seminales). En un carpelo (= pistilo, mano del mortero), se distinguen: a) Estigma: parte terminal de la hoja carpelar, recibe y retiene al grano de polen.

El estigma está constituido por un tejido glandular, papiloso que segrega una solución azucara-da, pegajosa que servirá para retener a los granos de polen, permitiendo, además, que germinen y produzcan el tubo polínico. Puede ser: plumoso: como en muchas Gramíneas. capitado: con forma de cabeza como en los cítricos. filiforme: en el maíz, puede alcanzar más de 30 cm. y el conjunto forma “la barba del cho-

clo”. ramificado: como en el girasol. petaloide: en el lirio. sentado o sésil: en la amapola.

b) Estilo: especie de columna que proyecta al estigma. Cuando el gineceo está formado por varios carpelos, pueden aparecer tantos estilos como carpelos existen, más o menos concrescentes. Estilopodio: es una base del estilo más o menos engrosada que persiste hasta el fruto. Ej. Um-belíferas. Estilo ginobásico: es el estilo que aparenta nacer desde la base del ovario por crecimiento des-igual de la pared ovárica. Estilo abierto: es un canal estilar tapizado por un tejido epidérmico secretor. Ej. Monocotiledó-nas. Estilo cerrado: son cordones de tejido transmisor que a través de sus células se abren camino los tubos polínicos.

c) Ovario: las hojas carpelares se pliegan y forman el ovario con una o varias cavidades el o los lóculos donde se encuentran los óvulos. El ovario, por lo tanto es un recipiente constituido por la base de una o varias hojas carpelares, que contienen los óvulos. Después de la polinización experimentará una serie de transformaciones que lo convierten en fruto.

Si la hoja carpelar permanece abierta y los óvulos al desnudo corresponde a un grupo de Espermató-fitas más primitivas que son las Gimnospermas (gimnos = descubierto) Ej. pinos, araucarias. En cambio, cuando la hoja carpelar se pliega formando un ovario que encierra a los óvulos, corres-ponden al grupo de las Angiospermas (angios = recipiente, cajita), que son las más evolucionadas.

Fig. 13: Partes del carpelo

18

Resumiendo: El carpelo (megagametofilo) contiene a los óvulos (megasporangios) en cuyo interior se formará la célula madre de las megasporas (= megasporocito) y que mediante la meiosis originará 4 me-gasporas o macrosporas, 3 degeneran y la otra dará origen al saco embrionario (megagametofito = gameta ) donde se formará la gameta femenina (oosfera). Tipos de gineceo: 1.- Por el número de carpelos:

unicarpelar: el gineceo está formado por un solo carpelo. Ej. arveja. pluricarpelar: el gineceo está formado por varios carpelos. Ej algodón.

2.- Por el número de lóculos: unilocular: el carpelo forma un solo lóculo. Puede provenir de un gineceo unicarpelar o

pluricarpelar. plurilocular: es el gineceo pluricarpelar, cuyas hojas carpelares pliegan sus bordes for-

mando varios lóculos. 3.- Por la concrescencia de los carpelos:

dialicarpelar o apocárpico: los carpelos se encuentran separados, formando varios pis-tilos en el gineceo pluricarpelar. Ej. rosal y frutilla.

gamocarpelar o sincárpico: los carpelos están unidos o sodados. Forman un pistilo compuesto.

Ginóforo: (foro = llevar ) es el entrenudo por debajo del gineceo que se alarga. Ej. alcaparra. Androginóforo: el entrenudo alargado es el que está entre la corola y el androceo, alejando al an-droceo y al gineceo. Ej. pasiflora. Ginostegio: es cualquier reparo u órgano protector del gineceo, distinto del perianto como en las Asclepiadáceas. Ginostemo: es una prolongación unilateral del eje, por encima del ovario sobre el cuál se asientan los estambres y estigmas, aparentando una columna. Ej. orquídeas.

Posición del ovario y tipos de flores Tomando en cuenta: La posición del ovario con respecto a los verticilos florales, y El nudo de inserción del gineceo en el tálamo, puede distinguirse: 1. Ovario súpero: es el ovario libre, unido al tálamo sólo por su base; origina una flor hipógina

(hipo = debajo del gineceo), los demás verticilos se insertan en el tálamo por debajo del gineceo. 2. Ovario ínfero: es el ovario concrescente con el tálamo acopado (hipanto) que ocupa una posi-

ción inferior y as demás piezas florales se insertan por encima del ovario: la flor es epígina. Muchas flores posen hipando: estructura en forma de copa o tubo, que rodea al ovario. Puede ser: Hipanto receptacular: deriva de un tálamo cóncavo. Hipanto apendicular: es la fusión de las piezas de todos los verticilos externos al gineceo. Un tipo de ovario ínfero, es el ovario medio en donde el tálamo cubre sólo una parte del ovario y los restantes verticilos nacen por encima de la inserción del ovario y la flor es epígina. Estos tres tipos de ovario (súpero, ínfero y medio) pueden a su vez originar flores períginas, cuan-do el hipanto crece y se prolonga por encima del ovario, pero en este caso esa prolongación no se suelda al ovario. Las piezas florales se insertan alrededor del ovario. Tomando en cuenta la posición del ovario con respecto a los restantes verticilos florales se pueden distinguir distintos ovario s que originan a su vez varios tipos de flores. Así tenemos:

19

Fig. 14: Esquema de distintas posiciones de ovarios y tipos de flores. Histología del carpelo. El carpelo es una hoja modificada y como todo nomófilo, en un corte transversal, se distingue una epidermis adaxial y una abaxial. Entre ambas, el parénquima recorrido por hacecillos de conduc-ción. Hay tres hacecillos principales en cada carpelo, uno medio o dorsal y dos ventrales. ÓVULOS El óvulo es el megasporangio de las Gimnospermas y Angiospermas, forman las macróporas o megasporas, a partir de las cuáles se desarrolla el gametofito femenino (prótalo en Gimnospermas y saco embrionario en Angiospermas). El óvulo, después de la fecundación se convierte en semilla. En las Angiospermas los óvulos se forman a partir del tejido placentario, de modo que comienzan a insinuarse como pequeños mamelones. En un óvulo, se diferencian las siguientes partes: funículo, tegumentos y nucela. Funículo: es el filamento que une el óvulo a la placenta. Por él circula un haz vascular hasta la

región de la chalaza. Tegumentos: son membranas que rodean por completo a la nucela excepto en una zona, donde

queda un orificio, el micrópilo. El número de tegumentos puede ser uno, o dos, en este caso: la primina y secundina. Puede haber un tercer tegumento que formará el arilo (Ej. irupé).

Nucela: es el cuerpo central del óvulo, encargado de producir las 4 (cuatro) megasporas. Luego una de ellas originará una estructura llamada saco embrionario en el que se distinguen: la oosfe-ra, las sinérgidas, las antípodas y los núcleos polares (ver megagametogénesis).

20

Tipos de óvulos La morfología externa de los óvulos es muy variable, por las relaciones espaciales que guardan en-tre sí la micrópila, la chalaza y el funículo, se pueden reconocer tres formas principales: 1. Óvulo ortótropo: (ortos = recto, erguido) considerado como más primitivo (Gimnospermas),

las tres regiones se ubican en línea recta. 2. Óvulo anátropo: ( ana = ascendente) el cuerpo del óvulo ha girado 180° sobre su base, de mo-

do que la micrópila queda cerca de la placenta y el funículo se le suelda lateralmente. Cuando estos óvulos se transforman en semillas, el hacecillo del funículo forma un resalto, el rafe. Estos óvulos son los más frecuentes.

3. Óvulo campilótropo: (campilo = curvo) el cuerpo del óvulo se arquea, quedando próximas la chalaza y la micrópila. Son frecuentes en la Familia de las Fabácaeas (= Leguminosas).

Además de estos tres tipos, existen formas intermedias que reciben nombres especiales. Los esquemas siguientes muestran los tres tipos principales de óvulos, en vista externa y en un es-quema de su estructura:

Fig. 15: Esquema de tipos de óvulos

Placentación Los óvulos están unidos a las paredes del carpelo en una región especializada y más o menos des-arrollada llamada placenta. Placentación es la disposición de las placentas en el ovario. Las placen-tas pueden estar ubicadas en distintas posiciones y según esto se diferencia varios tipos: Tipos de placentación Los tipos de placentación son numerosos y existen distintos criterios para clasificarlas. Para ello se toman en cuenta los siguientes conceptos: 1. Posición de las placentas con respecto al ovario. La placentación puede ser:

Parietal: las placentas se hallan en las paredes del ovario. Central: si se encuentran sobre el eje longitudinal del ovario, Tenemos:

a) Apical: los rudimentos seminales surgen en el ápice de la cavidad ovárica. b) Basal: cuando los óvulos se encuentran en la base de la cavidad ovárica.

21

2. Posición de las placentas con respecto a la hoja carpelar: Marginal: cuando la placenta se encuentra en los bordes del carpelo. Laminar: si se halla en la lámina carpelar. Axial: cuando los carpelos forman dos o más lóculos, los nervios placentarios, se ubican ha-

cia el centro del ovario, los óvulos nacen del ángulo formado por los bordes del carpelo al fusionarse.

Así, una clasificación aceptada, es la siguiente:

Fig. 16: Tipos de placentación

22

Megagametogénesis Megagametogénesis (mega = grande, por femenina; gametogénesis = formación de los gametos) En las Angiospermas para la formación del gametofito femenino (saco embrionario) existe por lo general una sola célula madre de la megaspora (megagametocito) que alcanza a des-arrollarse. La célula madre de la megaspora, diploide producirá por meisois, cuatro megasporas haploides. Tres de ellas degeneran y la que sobrevive se vuelve más grande y se divide por mitosis (3 divi-siones sucesivas) dando 8 núcleos, también haploides, que constituyen un cenocito. De inmedia-to comienzan a formarse paredes celulares que transforman a ese cenocito en un tejido haploide constituido por 7 células, una de las cuáles resultará binucleada. Esta estructura, llamada saco embrionario, es el gametofito femenino y está formado por una célula llamada oosfera, que constituye el gameto femenino y que, al ser fecundado, formará la cigota, origen del embrión vegetal. Junto a la oosfera se hallan 2 núcleos o células, las sinérgidas, en la parte opuesta, las 3 antípodas y en el centro los núcleos polares o núcleo secundario que forma una célula binu-cleada. Las sinérgidas y la oosfera constituyen el aparato ovular.

Fig. 17: Esquema de la megagametogénesis

Microgametogénesis

23

Microgametogénesis: (micro = pequeña, por masculina; gametogénesis = formación de las ga-metas). En el interior de las anteras en los estambres (microsporofilo) se encuentran los sacos políni-cos (microsporangios) en los cuales se forman las células madres (microsporocitos) de los granos de polen. Éstas por meiosis originan 4 microsporas por cada célula, formándose una té-trada de esporas. En las Angiospermas, cada una de las microporas sufrirá una mitosis, originando el grano de po-len. En principio, éste estará formado por un núcleo que se divide por mitosis y comienza el de-sarrollo del gametofito masculino, el núcleo mayor se llama núcleo vegetativo y el más pequeño núcleo generativo, que formará las células espermáticas o gametos masculinos.

Fig. 18: Esquema de la microgametogénesis

Resumen del proceso de la formación de esporas y gametos

Estambre microsporofilo

Carpelo megagametofilo

Sacos polínicos microporgangios

Óvulos megasporangios

Células madres de los g.de polen

microsporocitos Células madres de las megasporas

megasporocitos Granos de polen (joven)

microsporas Saco embrionario

megaspora meiosis

Anterozoide Gameto masculino

Oósfera Gameto femenino

24

Fecundación en las Angiospermas El proceso que conduce a la fecundación en las Angiospermas comienza con la llegada del gra-no de polen al estigma de la flor apropiada. El grano de polen, retenido por el líquido estigmático, inicia su germinación. Forma el tubo po-línico a partir de la intina y que a manera de una hernia, sale por los posos o colpos. El tubo po-línico crece atravesando el estigma y el estilo, llevando en su extremidad al núcleo de la célula vegetativa seguido por el núcleo generativo (o por los gametos resultantes de su división). Los granos de polen germinan si las proteínas de su pared, son compatibles con las de una pelí-cula proteica que recubren a las papilas estigmáticas. El crecimiento del tubo polínico continúa por el estilo, nutriéndose a expensas de sus tejidos, y dirigiéndose hacia el ovario, continúa por las paredes del mismo, hasta llegar a la micrópila, por donde penetra al óvulo. En este caso se denomina: porogamia. Cuando lo hace por otro lugar, se habla de aporogamia, siendo la chalazogamia, el caso particular en que penetra por la cha-laza (nogal, casuarina). Cualquiera sea el camino seguido, el extremo del tubo polínico llega hasta el aparato ovular (formado por la oósfera y las 2 sinérgidas) y entonces se desorganiza el núcleo vegetativo. }El contenido del tubo, es decir, los 2 gametos o anterozoides, se vuelca en una sinérgida. Esta se disuelve y uno de los anterozoides se fusiona con la oosfera (2n) para dar la cigota, que luego producirá el embrión, el otro anterozoide se reúne con el núcleo secundario para dar la célula madre del endosperma (3n), tejido nutricio del embrión en las semillas endospermadas. El hecho más notable que ocurre en el proceso descripto es el de la doble fecundación, que sólo sucede en las Angiospermas.

Fig. 19: Fecundación en Angiosperma

25

Fig. 20: Ciclo de una Angiosperma

26

Biología floral La biología floral investiga las relaciones internas entre las flores y su ambiente, vivo o inerte, con respecto a la polinización. Estudia ene especial el proceso de polinización, es decir el tras-lado del polen hasta el estigma. Conocer el comportamiento de las flores durante este proceso es fundamental para los trabajos fitotécnicos, cuando se hacen polinizaciones manuales para mejorar las plantas, o en estudios genéticos. Apertura de las flores La antesis o apertura del capullo floral, coincide con la dehiscencia de las anteras y la aparición del líquido estigmático. Además, en ese momento puede iniciarse la producción del néctar y de los olores característicos de las flores y, se advierten movimientos en los antófilos. En el movimiento de los pétalos pueden influir factores externos. La elevación de la temperatura determina la apertura de algunas flores (tulipán). En muchas flores diurnas la antesis está condi-cionada por la longitud de la noche. En la alfalfa, los estambres y el carpelo que integran un tubo, constituyen la parte activa que produce el desenlace floral. Cuando un insecto (abeja) estimula la región de la quilla, la tensión a que están sujetos los estambres determina la apertura brusca de la misma. El gineceo se pro-yecta hacia arriba al mismo tiempo que suelta el polen, que puede adherirse al insecto polariza-dor, y éste transportarlo a otra flor, asegurando así la polinización cruzada. Si la flor no es “den-lazada” no se produce la fecundación de los óvulos.

Polinización La polinización es el traslado de los granos de polen la antera del estambre hasta el estigma del carpelo o abertura micropilar (en las Gimnospermas). Tipos de polinización a) artificial: cuando interviene el hombre, para realizar cruzas especiales, b) natural: cuando intervienen los agentes de la Naturaleza. En este caso se tiene:

1. Anemogamia (= anemofilia): el polinizador es el viento, las especies anemógamas son frecuentes en las llanuras, sus flores presentan estigmas grandes y plumosos, anteras ver-sátiles, polen abundante, no aglutinado, generalmente con uno o pocos óvulos en su ova-rio, sin nectarios y perianto escaso o nulo. (Gramíneas). La mayoría de las Gimnosper-mas son anemógamas, en algunas sus granos de polen presentan cámaras de aire que los hacen más livianos.

2. Hidrogamia (= hidrofilia): el transporte del polen se realiza por el agua. Es relativamen-te raro, se dan en algunas plantas sumergidas. (Vallisneria).

3. Zoogamia (= zoofilia): los agentes polinizadores pueden ser variados. Así tenemos es-pecies: entomófilas: la polinización la efectúan los insectos (abejas, escarabajos). ornitófilas: intervienen los pájaros, (picaflor), en el ceibo, salvia. quiropterófilas: en especies tropicales intervienen los murciélagos como en el bana-

nero. Las flores que son visitadas por animales, presentan adaptaciones en su perianto, para una mayor atracción visual. Colores de las flores La parte coloreada de la flor es el perianto, especialmente la corola, a veces también los hipsófilo cumplen funciones de atracción. Los dibujos, líneas o manchas de la corola sirven de “guías de néctar” para los polinizadores. Los colores azul, rojo y púrpura se deben a pigmentos antociánicos que se encuentran en el jugo celular.

27

Los diversos tontos de amarillos se deben a flavonas, xantofilas o carotenes y se hallan en los plás-tidos. El color blanco de muchas flores se debe al fenómeno de reflexión total de la luz, ya que no se conoce un pigmento de color blanco. Son frecuentes los cambios de colores en las flores, a medida que transcurre el tiempo, esto puede deberse al cambio de pH del medio o una modificación química de los pigmentos. Las flores del jazmín paraguayo, cambian del color violáceo al blanco y la lantana del amarillo al rojo. Olores de las flores Los olores de las flores sirven para atraer a los polinizadores, sobre todo insectos y murciélagos que poseen el sentido del olfato muy desarrollado. Las regiones de la flor productoras de olores se localizan en manchas (osmóforos), éstos están for-mados por varias capas de células que acumulan sustancias que producirán el olor. Estos pueden ser agradables (clavel, jazmín) o desagradables (para la atracción de moscas). Hay olores que encon-tramos en las llamadas “flores de engaño” que influyen sobre los instintos reproductivos de ciertos insectos que son atraídos ya que no ofrecen néctar ni polen. En algunas especies, la emisión del perfume es un fenómeno periódico, por ejemplo el olor es más intenso por la noche. Nectarios Los nectarios son estructuras capaces de segregar una solución azucarada (néctar) y pueden ubicar-se en las flores (nectarios florales) o fuera de ellas (extraflorales) Los nectarios se caracterizan por poseer un tejido glandular con células con mucho almidón, pare-des muy finas y numerosos estomas secretores.

Fenómenos que afectan los procesos de polinización

1. Fenómeno de homogamia: cuando la dehiscencia de las anteras coincide con la receptividad del estigma.

2. Fenómeno de dicogamia: cuando la maduración de los estambres y pistilos no coinciden. Puede ser: protoginia: cuando el estigma está receptivo antes de que se produzca la dehiscencia de las

anteras (algunas Leguminosas). protandria: primero maduran las anteras. Es lo más común en las plantas alógamas.

1. Fenómeno de homostilia: se trata de flores o plantas que poseen los estilos de la misma longitud 2. Fenómeno de heterostilia: flores o plantas que poseen individuos con diferencias en la longitud

de los estilos. Pueden ser: macrostilia: son los longistilios, o sea estilos más largos. microstilia: son los brevistilos, o sea con estilos más cortos.

Todos estos casos son tomados muy en cuenta en los ensayos de fitotecnia.

Flor de Gimnospermas Las Gimnospermas actuales tienen flores unisexuales y, casi siempre, aperantiadas. En el pino, por ejemplo, las estructuras reproductoras nacen en conos o estróbilos unisexuales. La mayoría son diclino monoicas (producen 2 tipos de conos en el mimo pie). 1. Cono o estróbilo masculino: éstos son axilares o terminales de 1 a 10 cm de largo, presentan

un eje al que se adhieren numerosos microsporofilos en forma espiralada o a veces en vertici-los. Los microsporofilos, pequeños y escuamiformes llevan en su superficie inferior a los microspo-

rangios (2 a 15). Formación del gameto masculino: en primavera aparecen los conos masculinos, y en el microspo-rangio se diferencian las células madres de las microsporas, cada una de estas por meiosis, forma

28

una tétrada de microsporas. Cada microspora presenta dos pares (la exina, externa y la intina, inter-na). Las microsporas se separan, aumentan de tamaño, se ensancha la exina a ambos lados y forma dos vesículas de aire o sacos aéreos. En el interior del microsporangio, la microspora comienza a germinar. El núcleo se divide sucesivamente y forma el grano de polen maduro que posee 4 núcleos que al rodearse de membranas constituye 4 células. De estas 4 células, dos, las protálicas (degene-ran) las otras dos: una es la generativa (la menor) y la otra la vegetativa. Cuando los granos de polen alcanzan la madurez, los microsporofilos, se separan y los microspo-rangios, que ahora reciben el nombre de sacos polínicos, se abren longitudinalmente liberando a los granos de polen, los cuáles serán transportados por el viento. 2. Cono o estróbilo femenino: estos conos poseen un eje central sobre el que se disponen las es-

camas ovulíferas o macrosporofilos, pero estos no nacen directamente del eje sino en la axila de apéndices primarios, las brácteas o escamas primarias.

A medida que crece el cono, la escama ovulífera y la bráctea, aumentan de tamaño. Los óvulos están, sobre la superficie superior o adaxial de la escama ovulífera, en general en núme-ro de 1 o 2. El óvulo posee un solo tegumento grueso que rodea a un tejido nuclear diploide, el cuál constituye el macrosporangio. En la parte superior: la micrópila. Puede ser ortótropo o anátropo. Dentro del macrosporangio se diferencia una célula que a través de una división meiótica, dará 4 células haploides: las macrosporas. Éstas se disponen en hileras, solamente la inferior sigue divi-diéndose mitóticamente, dando lugar a la formación del macroprótalo. Las otras 3 son comprimidas y desaparecen. Las divisiones de la macrospora constituyen el macroprótalo multiceluar (saco embrionario) que se nutre a expensas del nucelo. En este macroprótalo, del lado micropilar se forma un número variable de arquegonios. Éstos están formados por una oósfera u ovocélula, que es el gameto femenino y que está acompañada por un número variable de células parietales del cuello.

Fecundación Llegado el grano de polen al óvulo, germina en el ápice de la nucela y forma el tubo polínico, que atraviesa este tejido. Dentro del tubo polínico, la célula generativa se divide en célula del cuerpo y célula del pedúnculo (que desaparece), la célula del cuerpo se divide y forma 2 anterozoides. El tubo polínico penetra al arquegonio, a través de las células del cuello. Se realiza entonces la des-carga del material del tubo en el citoplasma de la ovocélula. La fecundación en Gimnospermas es simple: sólo un anterozoide se va a conjugar y no hay forma-ción dase endosperma. El grano de polen puede quedar retenido en la cámara polínica hasta un año en el que se completa el desarrollo del óvulo. Las primeras divisiones de la cigota originarán un proembrión y, a partir de algunas de sus células, se formará el embrión que puede tener varios cotiledones Las sustancias de reserva que acumulan las semillas son de origen protálico, son maternas y haploi-des. Son semillas protaladas. Las semillas endospermadas de las Angiospermas tienen sustancias de reserva triploides y de origen sexual.

29

Fig. 21: Ciclo de una Gimnosperma

30

Cuadro comparativo entre flores de:

Gimnospermas Angiospermas nulo Perianto doble, simple a veces nulo

diclinas Sexualidad de la flor monoclinas o diclinas microsporofilos Órganos masculinos estambres carpelos abiertos Órganos femeninos carpelos formando ovario

al descubierto un tegumento

ortótropos y anátropos

Óvulos encerrados en ovarios dos tegumentos

anátropos, campilótropos, ortótropos y otros

simple y directa Fecundación doble e indirecta Diagrama floral Se denomina así a la proyección geométrica sobre un plano de las piezas que forman los verticilos de una flor u hoja tectriz. Si falta un verticilo puede indicarse con líneas de puntos. En el caso de que las piezas de los verticilo se hallan soldadas, debe indicarse en el diagrama.

Fig. 22: Diagramas florales

Fórmula floral Es la expresión abreviada, utilizando iniciales, números y símbolos, que sirve para indicar la estruc-tura fundamental de una flor. Por lo general la notación utilizada es la siguiente:

31

32

El número de piezas de cada verticilo se indica por una cifra colocada como subíndice a la derecha de la inicial correspondiente. Si las piezas de un verticilo se hallan soldadas, se indica encerrando la cifra correspondiente entre paréntesis. En el caso de coalescencia entre dos verticilos se encierran entre corchetes. Si el ovario es súpero se coloca una línea por debajo del gineceo y por encima si es ínfero. Si el ovario es gamocarpelar se encierra la cifra indicadora del número de carpelos entre paréntesis. El número de óvulos se coloca en la parte superior derecha del gineceo. En la fracción ubicada en la parte superior derecha del gineceo, el numerador indica el número de lóculos del ova-rio y el denominador el número de óvulos.

Tendencias evolutivas en las flores

Observando las flores de las plantas primitivas y comparándolas con las más evolucionadas, se dis-tinguen las siguientes tendencias evolutivas:

Caracteres primitivos Caracteres evolucionados

espiralados Verticilos Cíclicos Numerosas por ciclos Número de piezas Pocas piezas por ciclos

No diferenciado Perianto Diferenciado Apétalas, dialiétalas Corolas Gamaétalas

Actinomorfa Simetría Zigomorfa Súpero Posición del ovario Ínfero

Numerosos Número de carpelos Poco numerosos Desnudos Óvulos Cubiertos ortótropos Tipos de óvulos Anátropos, campilótropos,

Bibliografía:

1- Cocucci, A. 1969. El proceso sexual en las Angiospermas. Kurtziana 5: 407. 425.

2- Cronquist, A. 1969. Introducción a la Botánica. Continental. México.

3- Dimitri, M. y E. Orfila. 1985. Tratado de morfología y sistemática vegetal. Acme. Bs. As.

4- Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Hemisferio Sur. Bs. As.

5- Font Quer, F. 1970. Diccionario de Botánica. Labor. Barcelona

6- Gola, G. et all. 1959. Tratado de Botánica. 4ta. Ed. Labor. Barcelona.

7- Hayward, H. 1953. Estructura de las plantas útiles. Acme. Bs. As.

8- Strasburger, E. 1997. Tratado de Botánica. 8va. Ed. Española. Omega. Barcelona.

9- Valla, J. 1979. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur. Bs. As.