Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 52 (Sec. Zool., 6): 5-16. 1985

MORFOLOGIA DE LA CONQUILLA DELS BALANOMORPHA(CRUSTACEA: CIRRIPEDIA). GENERALITATS

Oriol Riba-Visas Rebut: octubre de 1984

ABSTRACTShell morphology in Balanomorpha ( Crustacea , Cirripedia)

This paper gives a theoretic summary of up to date knowledge of hard parts in

Cirripedia and particularly of those in Balanomorpha . A glossary of Catalan terminology

is added with French and English counterparts.

INTRODUCCIO

Els balanids son avui dia um grup abun-dant de crustacis, sobretot a la franja lito-ral on hi ha la majoria de les especies vi-ves. Ho son tamb6 en cl registre fossil(Cambria mitja -Actual), i molt especial-ment en els sediments d'aigiies somes delTerciari.

Ara he, la literatura paleontologica i

zoologica de casa nostra ha fet poca aten-

cio al grup. El present article intenta de

fer-ne un resum actualitzat i proposa una

terminologia de les parts dures que no

existia fins ara en catala, aixf com les se-

ves equivalencies a l'angles i at franccs

(taula 1).

ANTECEDENTS HISTORICS

Amb anterioritat al segle xix, els natu-ralistes no relacionaven els Cirripedes ambels altres crustacis, sing que ho feienamb els grups que posseeixen conquillacalcaria. Per exemple, LinnC en el seu Svs-tema Naturae (de mitjans del segle xviii)els classifica dins els Testacea, juntamentamb la majoria de molluscs. L'equivoc nofou desfet fins a principis del s. xix, quanJ. V. Thompson descobri les formes lar-varies d'alguns cirrfpedes i llur metamor-fosi, i Cuvier i Strauss assenyalaren leshomologies de l'anatomia interna amb lad'altres crustacis.

* Departainent de Paleontologia. Facultat de Geologia. Universitat de Barcelona. Granvia de les

Corts Catalancs, 759. 08007 Barcelona.

5

L ULA I. Glossari de termes morfol6gics per als Balanomorpha. L'asterisc assenyala aquells ter-mes noun que hom introdueix i proposa en el present treball.

Cu, % [A FRANCES ANGrTs

AlaAnell de pertorbacioAnell hivernalApexAresta articular

* Aresta muscul depressorAresta muscul adductorBandes de creixementBanda do stressBaseBeinaCanal articularCanal longitudinalCarenaCarcnolatcralCerraCordons de creixementCordons hirsutalsCoronaCOstulc's

* Crestes apicals* Crestes articularsCrestes del muscul depressor

* Dents oclusalsEscutEsperoEstria de creixementFigura glandularFigura interlaminarFigura intralaminarFiletGranulsImpressi6 muscul adductorImpressio muscul depressor

lateralImpressio muscul depressor

rostralLamina exteriorLamina interiorLamcllesLateral (placa)Linia dc creixementLinia de suturaMarge basalMarge carinalMarge escutalMarge oclusalMarge tergalMurMurallaOberturaOpercleParet extcrnaParet internaPlacaProlongacio lateralProlongacio secundariaRadiRostreRostre primitiuRostrolateralSeptes transversalsSoleSole do I'csper6

* Terga -guesValves opercularsXenomorfisme

aile

apexarete articulaire

arete du muscle adducteur

basegamesillon articulairecanal longitudinalcarenecareno-lateral

couronnecotes longitudinales

cretes du muscle depressor

scutum/scutaeperon

lame glandulairelame epithelialclame epithelialefilet

cavite du muscle adducteurfossette du muscle depresseur

couche externecouche internecotes transversaleslateral

ligne de suturebord basalbord carenalbord scutalbord ocluscurbord tergal

mural lieorificeopcrculeparoi externeparoi interneplaque

rayonrostre

rostro-lateralplanchers transversauxsillonsillon du eperontergum -gaevales opcrculaires

ala-ae

disturbance ringwinter ringapexarticular ridge

adductor ridgegrowth handsstress bandbasissheatharticular furrowlongitudinal tubecannacarino-lateralseta-aegrowth ridgeshirsute ridgescrown

ridges

crests for depressor muscle

scuturn/scutaspurgrowth striae

intrrlaminate figureintralaminate figurefilet

pit for adductor musclepit for lateral depressor muscle

pit for rostral depressor muscle

outer laminainner laminaprominent ridgeslateralgrowth line

basal margincarinal marginscutal marginoccludent margintergal marginpanes -etes

orificeoperculum

compartment/plate/shell platelateral processsecondary processradius -iirostretrue rostrumrostro-lateralsecondary longitudinal septumfurrowspur furrowtergum -gaeopercular valvesxcnomorphism

6

Charles Darwin (1851, 1854), amb duespublicacions considerades com a joies dela literatura zoologica, establf la nomen-clatura morfologica i els conceptes siste-matics basics del grup, en els quals haestat basada la majoria dels treballs pos-teriors.

Les nombroses expedicions cientffiqucs

al voltant del mon que es feren a la fi del

segle passat i a principis de factual, for-

niren un material que contriibuf a engran-

dir el coneixement que hom lenia del grup.

D'aquf sorgiren els treballs de: ANNADALE

(1909-1910), AURIVILLUS (1894), BROCH

(1912-1931), GRUVEL (1899-1905), KRUGER

(1923, 1940), NILSSON-CANTELL (1912-1931),

PILSBRY (1907-1916), WELTNER & UTOMI

(1950-1962) (vegeu NEWMAN et al., 1969).Aquesta feina biologica de sistematitza-

cio i classificacio de les especies viventsfou seguida, a partir dels anys cinquantad'aquest segle, per estudis de caracter teo-ric i experimental sobre el comportamentdels balanids.

Els representants fossils no reberen, pe-ro, les atencions de que eren mereixcdorsper llur abundancia. Abans de la decadadels cinquanta solament aparegueren elstreballs monografics de: DARWIN (1854),BOSOUET (1857), SI:GUENZA (1873-76), D'ALEs-SANDRO (1895-1906) i WITHERS (1924-1953).Els ant's cinquanta i seixanta apareixentreballs de catalogacio de les especies: DA-VADIE (1952-1963), KOLOSVARY (1940-1964) iMENESINI (1963-1970). Fou, pero, a partirdels anus setanta quan aparcix un nom-bre creixent d'estudiosos dels cirrfpedesfossils, com son: Newman, Zullo, Yama-guchi, Ross, Weisbord. Pajaud, Tomlinson,Buckeridge, Schram, etc.La informacio aportada pels balanids

com a fossils no ha estat del tot treballa-

da. Tal com diu ZULLO (1982), els cirrfpe-

des possecixen un gran potencial com aindicadors biostratigrafics, i poden esseremprats per a fer correlacions interconti-nentals, ateses les caracterfstiques pecu-liars de la subclasse: aconscgucixen unagran dispersio geografica durant I'etapalarvaria i posteriorment adopten una vidatotalment sessil.

CLASSIFICACIO DELS CIRRIPEDES

Actualment hom considcra cls cirrfpe-des com una subclasse pertanyent a laclasse dels maxillopodes (mistacocaridCS,

copepodes, braquii.irs i cirrfpedes; Bow-MAN & ABELE, 1982). La formen quatre or-dres:

Ordre Ascotoracica

Son les especies actuals de cirrfpedesmes primitives. Hom en coneix 45 espe-cies vives (10 generes), totes parasites d'es-cleractfnids i d'equinoderms. No hi ha capresta fossil esmentada. Llur existencia enel passat es evidenciada solament per lescicatrius trobades en els esquelets delscoralls i dels equinoderms d'edat cretaci-ca, hipoteticament atribuides a 1'ordre.NEWMAN (1982), encara que situa els asco-toracics dins els cirrfpedes, considera que,ateses les diferencies amb els altres cirrf-pedes, haurien de formar, potser, una sub-classe independent dins els maxillopodes.

Ordre Rhizocephala

Son parasits altament especialitzats dedecapodes i tunicats, fins al punt que, so-lament merces als estadis larvaris, son re-coneguts coin a vertaders cirrfpedes. Homen coneix 230 especies vives (31 generes),pero no s'han trobat evidencies de llurexistencia en el registre fossil. L'origen del'ordre podria esser polifiletic: descendirde diversos ancestres toracics o, mesprobablement, d'un anccstre urcirrfpede(=pre-cirrfpede).

Ordre Acrothoracica

Son cirrfpedes perforants de vida no pa-rasita. La majoria de les especies es tro-ben adherides a les conquilles dels bival-ves i gasteropodes, a 1'esquelet dels corallsvius o morts, i tambe a ics roques calca-ries. En el registre fossil tan sols s'hantrobat Ilurs cel•les perforades. Actualment,hom cita 50 especies vivcs (12 generes).

Els acrotoracics, juntament amb els to-racics, son considerats per NEWMAN (1982)com a cirrfpedes sensu stricto.

Ordre Thoracica

La majoria dels toracics son animals devida no parasita (comensals). S'aposentenal damunt d'una gran varietat de substrats

7

de tota mena, tant de vius (coralls, mol-luscs, altres crustacis, tortugues, cetacis,etcetera) com d'inanimats (roca, fusta, bucdell vaixells, conquilles abandonades, etc.).Hi ha al voltant de 700 especies vives (150gencres), que habiten predominantmentles aigiies somes, encara que hom pot tro-bar-les en una ampla varictat de profun-ditats.

El toracic fossil mes antic citat es unlepadomorf nu (sense esquelet): Priscan-sermarinus barnetti Collins & Rudkin(1981) del Cambria mitja de la ColumbiaBritanica (Canada). Aquesta troballa ve aconfirmar que els maxillopodes tinguerenuna radiacio precoc, encara que el regis-tre fossil de tal edat solament inclou elcirrfpede esmentat i els ostracodes Ar-queocopids.Hom subdivideix els toracics en quatre

subordres: 1) Subordre Lepadomorpha:son toracics amb tin peduncle mes o menysallargat i el capitol protegit per un nom-bre variable de plaques calcaries. Hi per-tanyen les formes de cirrfpedes mes anti-gues. D'aquest subordre deriven els altrestoracics.

2) Subordre Brachvlepadomorpha: sontoracics operculats simetrics extingits.Llur conquilla Cs formada per sis plaquesprincipals: I rostre, I carena, 2 laterals,2 escuts i 2 tergues (les quatre Oltimes for-men l'opercle), i un seguit de petites pla-ques situades a la base de la muralla. Ladisposicio de les plaques recorda la delslepadomorfs. Hi ha dos generes descrits:Pvcnolepas (Jurassic superior-Mioce supe-rior) i Brachvlepas (Cretaci superior).

3) Subordre Verrucomorpha: son for-mes operculars asimetriques. Dels trcs ge-neres coneguts: Protoverruca, Eoverruca iVerruca, apareguts al Cretaci superior, tansols Verruca to representants actuals. Laconquilla de Verruca es formada per sisplaques, dues de les quals (una terga i unescut) formen l'opercle i les altres quatre(una terga, un escut, el rostre i la carena)la muralla. Hom creu que l'asimetria de-via establir-se per a millorar 1'eficacia en1'alimentaci6 (NEWMAN et al., 1969; NEW-MAN, 1982).

4) Subordre Balanonzorpha: son tora-cics operculats i simetrics. Els exemplarsmes antics provenen del Cretaci superior,pero no sera fins ben entrat el Cenozoic, apartir de l'Eoce inferior, que esdevindranabundants amb l'aparicio del genere Ba-lanus.

NEwMAN & Ross (1976, 1977) proposende subdividir els balanomorfs en tres su-perfamflies que representarien una com_plexitat evolutiva creixent: Chthamaloidea(Cretaci superior-Actual), Coronuloidea(Paleoce-Actual) i Balanoidea (Eoce-Ac-tual).

Els ctamalids han ocupat durant el Ce-nozoic arees marines marginals, com esla franja mes superior de la zona intcrma-real o del rompent (hom hi troba 35 deles 51 especies actuals), on cerquen unrefugi de la competencia o de la depre-dacio (STANLEY & NEWMAN, 1980; PAINE,1981; NEWMAN, 1982).Pertanven als coronulids alguns dels ge-

neres mes coneguts, com son Tetraclita,comensal de balenes i tortugues, Chelouo-bia, de tortugucs, i Coronula, de balcnes.

Es un fet remarcable que tint cis cta-malids com cis coronulids tinguin actual-ment pocs rcpresentants a les zones in-termareals i a les aigues pregones. Homcreu que la rica diversitat dels balanidsen les aigues somes es per llur superiorcompetitivitat enfront dels ctamalids, alsquals reemplacaren de llur aparicio enca(NIiwMAN & STANLEY, 1981; NEwti'MAN, 1982).En canvi, la majoria de coronulids tenennfnxols ecologies no compartits per d'al-tres Balanoidea.

Els avantatges evolutivs adquirits pelscoronulids i els balanids sobre els ctama_lids son evidents, ja be sigui en el mcca-nisme per alimentar-se, com en I'estruc-tura porosa de la muralla. Les conquillesporoses de balanids i coronulids son mesfacils i rapides d'edificar que les massissesdels ctamalids. Els balanids van encarames lluny i construeixen tamb6 una baseporosa, i en el cas dels Megabalaozis tinsi tot son poroses les prolongacions late-rals de les plaques (ales i radis) que enels altres balanids son massisses. Provade llur eficacia i resistcncia son cis nom-brosos exemplars sencers que hom pottrobar en el rcgistre fossil.

APODES

Darwin crca l'ordre dels apodes per aempla4ar una cspecic parasita dun lepa-domorf: Proteolepas bivincta Darwin.Aquesta espccie era I'unica representantde I'ordre, tins que BOCQUET-VI:DRINI: (1972)descobrf la seva natura d'isopodes. D'a-quell moment enca hom parla solamentde quatre ordres de cirripedes.

8

GENERALITATS DELS BALANOMORFS

Des del punt de vista paleontologic, tansols 1'ordre Thoracica tc interes perque elseu cos es recobert ner un exosquelet cal-eari ( I'ordre Acrothoracica t(i certa impor-tancia en icnologia, pel fet de crear cellesexcavades en substrats durs). Els balano-morfs son el subordre mcs abundant enel registre fossil del Cenozoic, si mes noa casa rostra. A continuacio s'exposen lesgeneralitats de llur esquelet.

La conquilla

Els balanomorls, dits altrament cirripe-des operculars simetrics, es caracteritzenper posseir un exosquelet mes o menysarticulat quc recobreix el cos de 1'animal(no pedunculat). Un pla de simetria divi-dcix el cos en dos costats iguals (d'aquis'origina el nom de simetrics). La conqui-Ila es formada per tres parts majors (fi-gura 1): la muralla; l'aparell opercularamb lcs seves quatre valves; la base o elcalze.

,I

VChornoesipho

eol^

CIrk

TessorelasmoTel rocht homolus

CHTHAMALOIDEA

Pyrgomina

CORONULOIDEA , BALANOIDEA

cIc

I'+'+1,

CTelonibio Bolo nusAcosta

Elminlus Creus,o

Tetroclito Bolonus

Tet robolanus

Pyrgomo

Fn,. 1. A, esquema d'una conquilla amb calze:co corona, cz calzc. B, seccio vertical de la con-quilla: bn beina, bs base, m muralla, op opercle(scgons DAVADIF, 1963); C i D, model do la mura-lla: r rostre, I lateral, c carena, cl carenolateral;la zona puntejada correspon a Ics ales i la ratlla-da als radis (segons MENrsiNi, 1965).

FIG. 2. Diagrames de les sections horitzontalsdels diferents tipus de muralles dels Chthatnaloi-dea, Coronuloidea i Balarnoidea. Les plaques, llursimbricacions i homologies: c corona, cl carenola-teral, I lateral, r rostre (segons NEWMAN et al.,1969, amb modifications).

La muralla

La muralla es formada per un seguit deplaques calcaries capiculades les unes ambics altres. Llur nombre varia segons la fa-milia o el genere (fig. 2).

tlci,

` ;.e•^= octomeris

Cotophrogmus Pochylosmo

9

Cada placa es dividida en trcs parts(fig. 3): el mur, de forma triangular, i duesexpansions laterals primes i curtes quc obe fan de recobriment (radis) o be sonrecobertcs (ales).En el cas dels Clrthamaloidea i en el de

nombrosos Coronuloidea, el mur i les ex-pansions laterals son massisses. En els al-tres, pero, el mur, i de vegades tambe lesprolongacions laterals, es componen d'unalamina interior i una d'exterior. Les lami-nes (fig. 4) son separadcs pcis septes lon-gitudinals quc conformen cls canals pa-rietals, i quc, en algunes especies, son en-creuats per septes transversals, o be reom-plerts de carbonat de calci sccundari. Enones quantes especies es forma mes d'unnivell de canals.Dins la lamina interior hi ha les figures

FIG. 3. A, les tres mcnes de plaques murals se-gons el tipus de prolongacions laterals: R rostrc,L lateral, CL carenolateral, C carcna, r radi, aala; B, terga; C, escut: 1 apex, 2 marge carenal,3 marge escutal, 4 marge basal, 5 sole de l'espero,6 espero, 7 lamelles, 8 crestes apicals, 9 crestesdel muscul depressor, 10 crestes articulars, 11canal articular, 12 aresta articular, 13 costules,14 granuls, 15 marge tergal, 16 marge oclusal, 17dents oclusals, 18 aresta muscul depressor, 19muscul adductor, 20 impressio muscul depressorlateral, 21 impressio muscul adductor rostral, 22impressio muscul depressor rostral.

interlaminars amb les sever prolongacionslaterals en forma arborescent, i quc hornutilitza per a ]a classificacio espec%tica.Dins la lamina exterior hi ha les figuresglandulars en forma de sac lobulat, i lesfigures intralaminars quc tenen forma decanaliclc perpendicular a la partt exte-rior (fig. 4).La configuracio originaria o primitiva

de la conquilla devia esser formada per 8plaques principals (fig. 2): 1 rostre, 1 ca-rena, 2 laterals, 2 carenolaterals i 2 rostro-laterals (ex.: Octontoris) i, en el scu cas,per un o mes anclls de petites plaques su-plementaries a la base dc la conquilla (ex.:Cataphraginus).

Totes les altres configuracions de la con-quilla provenen de la fusio i/o reduccio deles plaques (fig. 2). Aixo, en alguns casos,pot dur a ones intcrpretacions diverses oconfuses. Per exemple, el pas de vuit a sisplaques en el gencre Balanus seria, perDAVADIE (1963), el resultat d'una fusio delrostre primitiu amb cls rostrolaterals; pe-ro per a d'altres actors, corn NEWMANet al. (1969), cl rostre primitiu hauria des-aparegut i ]'actual, secundari, seria formatper la fusio dels rostrolaterals.

Els balanids posseeixen a l'extrcm api-cal del mur un engruiximent intern (fig. 1).Tot plegat forma un anell anomenat beina.La seva funcio es ]a de donar suport a lesvalves operculars.

Fie. 4. A, esbos de la seccio d'una placa de lamuralla: le lamina externa, li lamina interna, slsepte longitudinal , cp canal parietal, b beina, fefigura intcrlaminar , fr figura intrrlaminar, Ig figu-ra glandular. B, model d'ona figura intcrlaminar:t tija, pl prolongacio lateral, f filet ( segons Mcxr-sitir, 1976).

10

Orna>>ientcicid de la nutralln

En cl cas dcls balanomorfs, 1'ornamen-tacio varia segons el genere o 1'especie.Tanmatcix, aquest no es pas un caractertotalment singular de les especies ogene-res, i sols s'empra com un element dis-tintiu mes.En sentit vertical poden posseir una or-

namentacio formada per costules i soles demes o menys rellcu.En alguns gcncres de balanomorfs amb

nombroses costules, com es el cas de Creu-siu o de P^^rgonut, aquestes poden esseragrupades per generacions do costules d'a-paricio simultania a la conq^uilla: amb elcreixement de 1'animal i el consegiient en-grandiment de 1'al^aria i de la base de lacorona, aniran apareixent ]es generacionsde costules que ocuparan solament uns

a

di si Z_i

op al de

cs pf m

L

i i

pfp

Ftc. 5. Morfologies de la [igura interlaminar: A,segons la forma de la tija: di directa, si sinuosa,z-r en ziga-zaga; B, segons la posicio reciprorl delcs pt'olungacions laterals: op oposadcs, al altcr-nadcs, do dcsfasades; C, segons la forma de lesprolongucions laterals: cs en cut-de-sac, pf enPunta de fletxa, t en forma de T, ml cn mitjaIluna, pfp en Punta de fletxa amb prolongacionssccundau'ies (segons Me^esftit, 1965).

7

quants dell espais intercostulars anteriors,car el creixement no es uniforme per atots els soles (espais intercostulars).En sentit anul•lar tots els balanomorfs

tenon una lleu crenulacio formada pelscordons i les estries de creixement. Aiximateix apareixen cordons mes gruixutsanomenats anells de pertobacio (fig, bc)(vegeu Estructures de creixement).Com que els balanomorfs son organis-

mes sessils i fixats sobre un substrat ge-neralment dur, poden prendre, de vegades,una ornamcntacio que reproducixi parcial-ment ototal el rellcu del socol. Hom ano_mena aquest fenomen xenomorfisme.La being es ornamentada per fines cli-

velles, estries de creixement, que delimi-ten els cordons de creixement. Pot haver-hi en algunes especies unes lamel•les de

BC

BC

B

esquinta lls Le

Pant iga cutfcu la

Banda de c wentr:eco^do^see

E^eixement

^^^^.^^.c`^^^ "^~^^^~C

Ftc. 6. Models de concresccncia , en seccio radial,do Ch[hamalffs (A) i Bal:uufs ( B): CC cobcrtoracuticular, LO lamina ore^mica, PEx pare[ exte-rior, BC bandes de creixement, SIC superficieinlerna de creixement, BM base membranosa, Ddiscontinu^itat , BB base do la being, SC superfi-cic de crcisement ( segons BouacaT, 1980). C, es-qucma del creixement de la base do la placa:flctxes fines, direccio del mu^iment de la cuticulano^^a; tletxcs grans blanqucs, rc

rues rcllcu que no nas cis cordons nor-mals; aquestes s'associen amb les lamel-les de l'escut opercular.

El color de 1'exosquelet es emprat, enels Balanoidea actuals, per a la classifica-cio de grups d'especies. Diversos tons deroig i de roig-marro son els prevalents, en-cara que tambe se'n troben de blaus i devioletes. La coloracio de la conquilla escorifinada a 1'extcrior dels rhurs i delsopercles. Generalment, tot el mur to unmateix to, pero d'altres tenon una varia-cio anullar de tonalitat o de color. Les ban-des de color radials son molt comunes enalguns taxons com Megabalanus tintinna-bulutn Linne. Poden esser utilitzats coma caracter de diagnosi. L'origen del colorno es del tot conegut. Per als individusfossils aquest criteri cs d'aplicacio diffcilperquc sols en casos de conservacio ex-traordinaria es troben vestigis de la colo-racio original.

L'aparell opercular (fig. lb)

L'aparell opercular dels balanomorfs escompon de dos parells de valves de calci-ta: 2 tergues i 2 escuts, articulats entreells. Llur funcio es la de regular la comu-nicacio amb el medi exterior.En alguns generes les valves operculars

son tan redu'ides que no cobreixen total'obertura. Per a subsanar-ho tenen unamembrana cuticular molt gruixuda querecobreix la resta de 1'cntrada.

L'escut es una peca triangular. Les sevesarestes son el marge oclusal, per on s'en-caixen els dos escuts; cl marge tergal, peron s'articula l'escut amb la terga; i el mar-ge basal, per on s'hostatja la valva damuntla beina o la muralla.

L'escut no es sempre una peca totalmcntplana sing que pot posseir, vist des de lacara externa, una convexitat segons un eixd'encorbament apico-basal que dona unaforma semiconica a la valva escutal; o unaconcavitat o convcxitat segons un cix per-pendicular a ('anterior. Tots dos tipus d'en-corbament poden ocorrer en una mateixapeca.Cara intcrna: en el vertex, format pets

marges oclusal i tergal, hi ha ]'apex ornatamb les crestes apicals. A 1'altre vertex delmarge oclusal hi ha, d'una manera mes omenys palesa en certes espccies, un replecdel marge oclusal i tambe de vegades una

depressio del mange basal que donen lloca la impressio del muscul depressor ros-tra]. Es ben visible en els exemplars grans,com per exemple Balanus concaves Bronn.En el tercer vertex es troba la impressiodel muscul depressor lateral; tal aresta esde recorregut curt i, en certes espccies, esgaircbc inexistent. Al Ilarg del marge ter-gal hi ha el canal articular amb les sevescrestes articulars, i rccobrint-lo totalmento parcial, l'aresta articular. El canal i l'a-resta articular fan joc de xarnera ambIlurs homonims de la terga. En el si de lapeca hi ha la impressio del muscul adduc-tor que es prolonga des de la vora del mar-ge basal tins a confluir i desaparCixer corna element independent amb 1'aresta ar-ticular.Cara externa: pot esser ornada per la-

mel.les o cordons en sentit transversal, decostules que radien de 1'apex i de granulsen la conflucncia de ics lamel•les i de lescostules. Les costules corresponen a la pro-longacio externa de les bander de creixe-ment internes de la valva; les lamclles, mesnotables, corresponen a periodes de muda(vegeu Estructures de creixement). Rela-cionat tambe amb cl creixement hi ha lescrestes apicals i articulars, i les dents oclu-sals.La configuracio de la terga (fig. 3b) es

sagitada (en forma de sageta) o passerifor-me (d'occll), amb un espcro mes o menysllarg i descentrat; i amb tres costats: elmarge carinal, quc uneix ambdues ter-gues de l'opercle; el marge escutal, que esrelaciona amb el tergal de 1'escut vef; i elmarge basal, per on s'insereix 1'esper6 is'articula la valva amb Ia beina.

Cara interna: com I'escut, hi ha aquftambe un apex amb les seves crestes api-cals, i una aresta i canal articular sobreel marge escutal. En cl vertex, creat pelsmarges carinal i basal, hi ha un crestallvertical que son lcs crcstes del muscul de-pressor. L'espcro es prolonga pel cos de]a peca, tot formant un Ilom que desapa-reix contra les crestes apicals i, lateral-ment, sota ]'aresta articular.Cara externa: la superficic externa is

practicament llisa, amb l'excepcio del solede 1'esper6, que rccorrc tota la pega desde ]'apex fins a I'extrem de 1'esper6, onsoobre en un ventall. Les lamel-les son aqufmenys rellevants que en els escuts, Perofor4a mCs que cis cordons de creixement,fins al punt de dclimitar un fals bandejat.

12

Aquesta estructura es igual Clue la trobadaa la bcina. En alguns casos hi ha una cos-tulacio (vertical) molt fina i lleu.

La base

L'animal s'cmplaca damunt Cl substratper la seva base (fig. IN. Gencralment, encl cas dels balanomorfs, tota la superficiede la base pren contacte amb el socol i hiadapta la morfologia at seu rclleu. Hompodria parlar d'ornamentacio xcnomorfica,semblantment a la dcls ostreids (MOORE,1971). En condicions no restrictives d'es-pai, la base tendeix a prendre una formacircular.

La base pot esser membranosa, es a dir,un apilament de capes cuticulars; o de cal-caria que generalment es mcs gruixut que1'anterior. Les bases calcificades poden es-ser massisscs: una superposicio de lami-nes calcificades; o poroses merces a unsistema de canals radials.

El gruix d'una base porosa creix delcentre cap a la periferia fins a igualar-seamb la del mur. Els canals radials recor-ren la base a partir d'un punt central osubcentral. En algunes espi tics de Bala-)iidae hi ha septes transversals que com-partimenten els canals radials, igual quehorn troba en els canals parietals de ]amuralla. Cada canal radial acaba a la peri-feria de la base amb una obertura de for-ma i emplacament caracterfstie per a cadaespecie. Els canals radials son homolegsals canals parietals, i cada canal parietalto Cl seu corresponent canal radial de labase.

La muralla i la base no es trobcn fusio-nades per tal de pcrmctre el creixement dela conquilla.Quan 1'espai per a fixar la base es reduit,

ja be sigui per causes propies del substrat,o per haver-lo de compartir cntrc diversosindividus de la mateixa generacio (altra-ment els individus se superposen), o lescondicions del medi mari son desfavora-bles i obliguen a elevar l'obertura, llavorsla base pot prendre una forma conica in-vertida anomenada calze.

L'estructura dels calzes continua essentla mateixa quc a la base normal, tot i queels canals radials son verticals i hom elsanomena canals longitudinals. Hom parlade corona quan es refereix at cos emmu_rallat per distingir-la del calze; els se-para la linia de sutura de forma de serra.

Dc vegades es utilitzat com a terme des-criptiu el de base de la corona per a ferreferencia a] pla imaginari o no, que contela lfnia de sutura. La base de contacte delcalze amb el socol es generalment pctita.Hom no ha de confondre les muralles

afuades amb les estructures de calze, niles aturades del creixement, representa-des per una cicatriu, tambe en forma deserra, amb Ics lfnies de sutura.Algunes especies com Balanus (s.s.) gre-

garius (Conrad, 1856) tenen cl calze om-plert de partions horitzontals nombrososi prims. Aixo dona una estructura en cel-les que recorda la dels rudistes.Tanmateix, en alguns generes epizonics,

el calze es sempre present. Aquests son elsdo la famflia Pyrgomatidae (=Creusidae):Creusia, Pyrgoma, Pyrgoinina, etc. Aquestscalzes poden tenir una ornamentacio sem-blant a la de la corona.

Creixement esqueletic

La conquilla dels balanomorfs creix enalcada per ]'addicio de material calcari attalo do la muralla, que forma el mur aprop de la base, i en circumferencia peraddicio de material als marges dc les alesi dels radis. Tanmateix, hi ha especies queen completcn la concrescencia i, a partird'aquest moment, el creixement s'esdevetan cols per addicio de conquilla at margebasal del mur, es a dir, en alcada. El noumaterial es segregat per 1'epiteli del man-tell situat at colze que formen les plaquesamb la base.

Els toracics son els unics crustacis quepoden crear un exosquelet calcari i aixfmateix, com s'esdeve en tots els crustacis,tenon la capacitat de mudar periodicamentles parts quitinoses de Ilur cos.Son dos els processos Iligats at creixe-

ment de la conquilla, ambdos es relacio-nen amb 1'activitat de l'epiteli i amb laformacio dc lcs estructures de creixement.El primer es la formacio del teixit cuticu-lar per I'epitcli en el colze de ]a conquilla;el scgon es la secrecio de carbonat calcicdins de ]a nova cuticula formada. La novacuticula es crea a cada cicle de muda perunes cellules especialitzades situades so-bre la base, prop del colze basal de la con-quilla. La secrecio del carbonat calcic perpart de I'epiteli es sincronica amb el pe-riode de pre-muda. Durant el cicle de mu-da, ]a nova Ilenca de cuticula, encara plas-

13

tica, es estirada cap a fora del marge, pera esser, despres, progressivament ampler-ta de calcita. La secrecio es feta per lescei-lules especialitzades de 1'epiteli, situa-des a la regio inferior del mur de totesles plaques.En els balanomorfs de creixement con-

crescent (lateral de les plaques), l'obertu-ra va guanyant progressivament d'area.Tanmatcix, en alguns taxons com Pyrgomai Creusia, en que la concrescencia de lesplaques es aturada, l'expansio de l'obertu-ra s'efectua parcialment per I'abrasio delmarge do les plaques, be sigui per 1'erosi6externa o be per I'activitat de 1'animal.

Estructures de creixement

Fins que la teoria sobre el creixementdels balanomorfs no fou completada, capa finals dels anys seixanta i principis delssetanta, les estructures internes i externesde l'exosquelet no foren adequadament in-terprctades.

Bandes internes de creixement

Per norma general, a la literatura espe-cialitzada son poc esmentades les bandesde crcixement (fig. 6c), cosa que s'explicapel fet que, en part, solament son visiblesen seccions primes.

Hi ha dos models de disposicio de lesbandes: en el primer (fig. 6a), les bandess'estenen sense interrupcio per tota la su-perffcie interior de les plaques (per exem-ple, la superfamflia Chthantaloidea). Enles altres especies (fig. 6b), que poden pos-scir bcina (per exemple, la superfamfliaBalanoidea), I'activitat secretora no es con-tinua per tota la superffcie interna do laconquilla. En aquest cas I'acrescencia esprodueix al marge basal del mur i a lapart mitjano-superior de la placa quan hiha una bcina; al marge inferior del mur1'acrescencia o es interrompuda o es ex-cessivament Tina.Son molt nombrosos els estudis que

cerquen la influencia dels factors ambien-tals en la produccio de les bandes de crei-xement:

La Hum, o el cicle dii rn, tenen una in-fluencia indirecta en el creixement de 1'a-nimal. El deuen afectar en la mesura queson responsables d'un augment de la tem-peratura de I'aigua i per tant de l'activitat

metabolica de l'organisme. Per conseguent,el cicle diari de la hum no afecta gens lafregiiencia de les bandes de creixement.La immersio esta estretament rclacio-

nada amb 1'alimentaci6, car la primera res-tringeix o limita la segona. Per aixo, I'ali-mentacio es veu afectada pel cicle mareal,l'onatge i cis corrents. Horn ha comprovatquc aquest es Cl factor mes important quecontrola el creixement de la conquilla.L'experimentacio feta en aquest sentit, totjugant amb diferents perfodes de tempsdel cicle immersio-emersio, demostra quepels organismes permanentment submer-gits les bandes dipositades -dues perdia- son molt pobrament diferenciades;tot al contrari s'esdeve amb els que sonsotmesos a cicles d'immersio-emersio, elsquals formen una franja diferenciada pera cada immersio. Les conclusions assoli-des demostren que el nombre do bandesdipositades per dia es constant -controlintern-, pero que llur gruix es afectat pelscicles d'immersio-emersio. Les bandes dcstress apareixen tot just despres dun pe-rfode prolongat d'emersio, associat a unaclevada temperatura de l'airc i a uns llargsperfodes d'insolacio.La influencia de I'edat as molt impor-

tant. Les observacions efectuades amb Ba-lanus balanoides, B. crenalus i Elminiusmodestus permeten d'establir una variaciode la taxa de creixement durant l'ontoge-nia. Tot just despres de la metamorfosi lataxa s'accelera, per a estabilitzar-se en lamaduresa i decreixer amb la vcllesa.Amb la crianca es molt probable que

disminueixi la taxa de creixement.Pei que fa a la muda, ]a taxa augmenta

d'un 5 a un 10 °.-o un cop finalitzada i de-crcix tot just abans de la nova muda.Hom ha observat per als balanids d'ai-

g6es fredes un cicle estacional caracterit-zat pci fet de tenir un maxim del crcixe-ment a la primavera, una reduccic a l'es-tiu i una reduccio mes radical a I'hivern.Per tant, les bandcs d'hivern son mes pri-mes que Ics d'estiu i de primavera, i aques-tes darreres mes gruixudes que les inte-riors. Tenint present aquest fenomen, homha intentat de fer calculs d'edat per a in-dividus d'aigUes fredes, fent un comptat-ge dell anells hivernals.En un habitat no uniforme, la taxa do

crcixement pot esser molt variable segonsles condicions particulars de cada indi-vidu.En els balanids sotmesos al cicle ma-

14

real, les bandes de creixement poden esseremprades per a fer calculs sobre el nom-bre de dies del cicle lunar o anyal, o pera fornir lades de les interfcrencies entrecis tipus de marea. La utilitzacio de lesbandes de creixement, pert, es limitadaper les aturades eventuals del creixement.

Els efectes causats a les bandes de crei-xement pels factors com 1'alimentaci6, lacrianca, el clima i la muda son conegutsde manera incompleta i aixo obstaculitzauna interpretacio mes acurada de les es-tructures de creixement en general.Hom arriba a la conclusio que la fre-

quencia de deposicio de les bandes es uncaracter possiblement regulat per 1'animal(caracter intern) i reforcat pel cicle ma-real. Tots els factors, com l'alimentacio,l'orientacio de la conquilla, la competen-cia, la salinitat, ]a crianca, 1'edat, l'estacioanual, la temperatura, la marea, els cor-rents, el clima, l'onatge, etc., solamentafectcn d'una manera mes o menys im-portant el gruix de les bandes de creixe-ment.

Carenes de creixement extern

A la paret externa de la conquilla hi hales estriacions i les carenes de creixement(fig. 6c), ja sigui a les plaques (murs, ex-pansions laterals i beina), a I'aparell oper-cular o a la base. Totes segueixen una di-reccio de concrescencia paral-lela al sentitdel creixement de I'esquelet. Cada carenacs formada per la cristallitzacio de mate-rial csqueletic a la superfine interior dela capa quitinosa que cobrcix les plaquesde la conquilla.Segons la mida, o I'origen, les carenes

son denominades de manera diferent: cor-dons de creixement, lamelles, cordons hir-sutals i anclis de pertorbacio (dels qualsuna varietat son els anells hivernals), i lesestries de creixement quc lcs separen.Cordons dc creixement: aquestes care-

ncs lines (aproximadament mesuren de 8a 10 fpm) eren associades a ics bandes decreixement intern, pero horn va compro-var a mitjans dels anys setanta la gran di-fcrcncia que hi havia entre ambdues es-tructures. En principi, Balartus balanoides,amb el qual es feu l'experiencia, en condi-cions d'immersio permanent, produia de4 a 6 cordons per dia; per al nivell infe-rior de marea es reduien a 3 per dia; i peral superior a 2 per dia.

Cordons hirsutals: son cordons mes pro-minents que els anteriors i amb una seriede petites cerres o pels; es formen asso-ciate amb les mudes, encara que no sem-pre se'n formcn.

Lamelles: en trobem a Ics valves oper-culars i a la superficie de la beina. Podenatenycr els 100 µm i comprenen, general-ment, un nombre de cordons de creixe-ment. Son relacionades amb la muda pero,d'una manera semblant com ocorre ambels cordons hirsutals, poden no formar-seen cada muda. Van apareixent al margebasal de les valves operculars i a la zonade xarnera de la beina.

Anells o carenes de pertorbacio: en ge-neral son carenes mes ostensibles que lesdescrites precedentment. Apareixen a ]asuperficie exterior de la muralla i delsopercles. Son produides per algun esde-venimcnt que redueix drasticament el crei-xement esqueletic. Aquest scria el cas delsanells hivernals dels balanids que viuena les zones intermareals de les regions ar-tiques i subartiques; aquests anells hiver-nals s'han utilitzat per a deduir 1'edat de1'organisme quan mor. Ara be, com quecis animals veils posseeixen anells hiver-nals rnes petits i sovint els anells mes an-tics (situats a prop de l'obertura de laconquilla) desapareixen per 1'abrasi6 delgel, 1'edat calculada deu ser falsejada; tam-be pot esser estimada la taxa de mortali.-tat dc Ics cstacions anuals mitjancant 1'a-valuaci6 del creixement de la conquilla apartir del darrer anell hivernal, que dona,aproximadament, I'estacio de 1'any en quecs produi la mort.

AGRAYMENTS

Al doctor Jordi Martinell pcls sous sug-geriments i el seu mestratge, i al doctorOriol Riba per 1'ajuda rebuda en la redac-cio d'un text mes correcte.

BIBLOGRAFIA

Bot:ot_rr-VIiLRIKI:, J. 1972. Supression de l'ordredes Apodes (Crustaces, Cirripedes) et rattache-ment de son unique reprdsentant, Protolepasbii'incta, a la famille des Crisoniscidac (Crusta-ces Isopodes, Crvptonisciens). C. R. Acad. Sci.Paris, Ser. D., 275: 2145-2148.

15

Bortzcei, E. 1980. Barnacle shell growth and itsrelationship to environmental factors. In: Ske-letal growth of aquatic organisms (Rhoads &Lutz, Eds.): 469-491.

COLLINS, D. & Rt oKIN, D. M. 1981. Priscansernia-rius barnetti, a probable lepadomorph barnaclefrom the Middle Cambrian Burgess Shale ofBritish Columbia. J. Paleontol., 55 (5): 1006-1015.

DAVAUiE, C. 1963. Etude (systematique et structu-re) des balanes (fossiles) d'Europe et d'Afrique.C.N.R.S. Paris.

MrNES1NI, E. 1965. Caratteri morfologici e struttu-ra microscopica di algune specie di balani neo-genici e quaternari. Pal. Ital., 59: 85-129.

MENESINI, E. 1976. Studio della variability di Ba-lamis perforatus Brug. (Cl. Cirripedia, Ord. Tho-racica) in popolazioni fossili e viventi. AtliSoc. Tosc. Sc. Nat. Mem., ser. A, 83: 15-52.

NEw o st, W. A. 1982. Cirripedia (part 3). In: TheBiology of Crustacea v. 1 (Systematics, theFossil Record, and Biogeography) (Bliss & Abe-le, Eds.): 197-221. Academic Press.

NEwMAN, W. A., ZULEO, V. A. & WiTtteRS, T. H.1969. Cirripedia. In: Treatise on InvertebratePaleontology, part R (Arthropoda) v.4 (1) (Moo-re, Ed.): R206-R295. Geol. Soc. Am. Univ. Kan-sas; Lawrence, Kansas.

Niss ALAN, W. A. & Ross, A. 1976. Revision of thebalanomorph barnacles, including a catalog ofthe species. Mein. San Diego Soc. Nat. Hist., 9:1-108.

NewMAN, W. A. & Ross, A. 1977. Superfamilics ofthe Balanomorpha (Cirripedia, Thoracica). Crus-taceana, 32 (1): 102.

Nr:wniAN, W. A. & SIANi.EV, S. M. 1981. Competi-tion wins out overall: Reply to Paine. Palcobio-logy, 7 (4): 561-569.

PAiNI:, R. T. 1981. Barnacle ecology: is competi-tion important? The forgotten roles of distur-bance and predation. Palcobiology, 7 (4): 553-560.

RiuA-VtgAS, O. 1984. Els Cirripedes del Plioce deI'Empordd. Tesi de Ilicenciatura. Universitat deBarcelona.

StANLEY, S. M. & Ni WMAN, W. A. 1980. Competitiveexclusion in evolutionary time: the case of theacorn barnacles. Paleobiologv, 6 (2): 173-183.

Zt i.i.o, V. A. 1982. Arcoscalpellum Hock and So-lidobalarucs Hock (Cirripedia, Thoracica) fromthe Paleogene of Pacific County, Washington,with a description of a new species of Arcoscal-pelliun. Contributions in Science, 336: 1-9.

16