Monografía SARE 01. Algyroides marchi

Seguimiento de

Algyroides marchi :Informe final

PROGRAMA SARESeguimiento de la herpetofauna española: desarrollo del

programa de seguimiento general y seguimientos singulares

Asociación Herpetológica EspañolaMinisterio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino

Editan:

Asociación Herpetológica EspañolaMinisterio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino

ISBN: 84-921999-5-4 - Depósito legal: B-38.463-2010

PROGRAMA SARESeguimiento de la herpetofauna española: desarrollo del programa de seguimiento generaly seguimientos singulares.

Serie:Monografías SARE

Título:Seguimiento de Algyroides marchi. Informe final.

Autores:Miguel A. Carretero, Francisco Ceacero, Enrique García-Muñoz, Neftalí Sillero, María InésOlmedo, Pedro Luis Hernández-Sastre, José Luis Rubio.

Colaboradores:Enrique Ayllón, Jesús Bastida, Peter Brakels, Jorge Escudero, Marta Escudero, D. JamesHarris, Antonio Manzanares, Juan M. Pleguezuelos, Luis Pedrajas, Ana Perera, CatarinaRato, Juan F. Zamora.

Coordinación desde el ministerio:Ricardo Gómez CalmaestraSubdirección General de Biodiversidad. Dirección General de Medio Natural y Política ForestalMinisterio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino

Citar esta publicación como “Carretero, M.A., Ceacero, F., García-Muñoz, E., Sillero, N.,Olmedo, M.I., Hernández-Sastre, P.L. & Rubio, J.L. 2010. Seguimiento de Algyroidesmarchi. Informe final. Monografías SARE. Asociación Herpetológica Española - Ministeriode Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid.”

INDICE

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .09

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Metodología general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17

Distribución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

Abundancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

Variabilidad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29

Factores de amenaza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36

Conclusiones de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39

Propuesta de plan de seguimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

Actualización de la categoría de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44

Equipo de trabajo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

Seguimiento de Algyroides marchi 9

PRÓLOGO

Ve la luz la primera monografía fruto del programa de seguimiento de los an-fibios y reptiles en España (Programa SARE), dedicada a la Lagartija de Valverde.A pesar de tratarse de una especie endémica de nuestra Península Ibérica, esteinteresante lacértido no había recibido demasiada atención en los últimos tiem-pos. Por ello, esta revisión y actualización de la información referente a su distri-bución, abundancia y amenazas resulta muy oportuna. Además, el trabajo incluyeinformación, muy relevante y novedosa, sobre su variabilidad genética –siempreun factor a tener muy en cuenta en especies con distribuciones restringidas- ymodela con gran precisión su hábitat potencial. Por último, hay que destacar laagradable sorpresa de que la Lagartija de Valverde se cita en nuevas localidades,y que a pesar de lo reducido de su distribución, está presente en tres comunida-des autónomas.

Todo ello resulta de gran importancia y no me cabe duda de que servirá parafundamentar su gestión y conservación futura. Aunque los reptiles no cuentancon especies emblemáticas, debemos tener muy en cuenta su conservación, es-pecialmente cuando estudios recientes han señalado que son más vulnerablesde lo que se pensaba ante el cambio climático.

El proyecto SARE, que pretende conocer las tendencias en general de losreptiles y anfibios y, al tiempo, centrarse periódicamente en especies concretas,comienza a ofrecer resultados. Los datos que ya se están generando ayudarána que España cumpla sus obligaciones comunitarias de informar sobre el estadode conservación de esta importante parte de su biodiversidad. Estos trabajos tam-bién ofrecerán información para algunos de los instrumentos creados por la Ley42/2007, como el Inventario del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad, su sis-tema de indicadores y el Catálogo Español de Especies Amenazadas.

Desde el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino queremos darcontinuidad y potenciar el conocimiento sobre nuestros anfibios y reptiles, apo-yando el excelente trabajo realizado por la Asociación Herpetológica Española.Esta monografía es fruto de esta colaboración, y esperamos que sea la primerade una larga lista.

José Jiménez García-Herrera

Director General de Medio Naturaly Política Forestal (MARM)

M.A. Carretero, F. Ceacero, E. García-Muñoz, N. Sillero,M.I. Olmedo, P.L. Hernández-Sastre, J.L. Rubio.10

RESUMENSe exponen los resultados del proyecto de seguimiento de la lagartija de Val-

verde (Algyroides marchi) llevado a cabo por la Asociación Herpetológica Espa-ñola (AHE) en 2009. Esta especie constituye un endemismo ibérico restringido alas Sierras Penibéticas de Alcaraz, Segura y Cazorla. Pertenece a un género queevolucionó en ambientes forestales húmedos y cuyos miembros ocupan áreasigualmente relictas a lo largo de la Cuenca Mediterránea. Los objetivos del pro-yecto eran actualizar el conocimiento del área de distribución, elaborar modelosde distribución potencial, estimar la abundancia de las poblaciones, evaluar elgrado de diversidad genética, determinar las principales amenazas y con esa in-formación elaborar unas conclusiones de conservación.

El muestreo de campo, realizado de abril a septiembre, junto con una revisión bi-bliográfica exhaustiva, permitió obtener 559 registros en 45 cuadrículas UTM 10x10,con 224 localidades precisas, 162 de ellas con índice de abundancia y 84 con muestrade tejidos. Se registra un considerable progreso corológico no sólo por localidadesnuevas dentro del ámbito ya conocido sino también por la detección de poblacionesperiféricas, especialmente en la parte oriental. Los modelos de distribución potencialindican que, a gran escala, la especie depende del relieve, bajas temperaturas estiva-les, alta precipitación y buena cobertura vegetal mientras que, a pequeña escala, seve limitada por la rugosidad y grado de encajonamiento del terreno que minimiza laradiación y la evaporación. Las estimas cualitativas de abundancia poblacional indicanque las poblaciones periféricas en ambientes subóptimos son las menos abundantes.

El estudio de los marcadores mitocondriales muestra la elevada diversidadgenética que se estructura en tres linajes separados al inicio del Pleistoceno. Elprimero, altamente diverso y estable, se extiende por el eje central de la distribu-ción. El segundo, muy pequeño, ocupa la zona noroccidental y se ha expandidorecientemente. El tercero se extiende por la periferia oriental en núcleos separa-dos y es el resultado de una retracción histórica más reciente. Por otro lado, losmarcadores nucleares indican que, pese a todo, existe o ha existido hasta tiem-pos recientes un fuerte flujo entre estos linajes.

La información, recogida durante los muestreos o tomada de la literatura, in-dica que alteraciones directas del hábitat a nivel local (incendios, pistas forestales,canalizaciones, infraestructuras turísticas y energéticas) y el cambio climático(aumento de temperatura y descenso de la precipitación) a nivel general son lasamenazas para la especie. Aunque gran parte del rango de distribución se halladentro de áreas protegidas ello no ha impedido la incidencia de los factores loca-les antes mencionados ni tampoco evita los riesgos derivados del cambio climá-tico a la especie. Ulteriores estudios intensivos de demografía y genéticapoblacional podrán aportar evidencias más firmes sobre el tamaño real del áreade ocupación, su fragmentación y el declive de las poblaciones.

Palabras clave: Algyroides marchi, Lagartija de Valverde, Lacertidae, distri-bución, abundancia, diversidad genética, conservación.

11Seguimiento de Algyroides marchi

SUMMARYThe results of a monitoring Project on the Spanish Algyroides (Algyroides marchi)

carried out by the Asociación Herpetológica Española (AHE, Spanish Herpetolo-gical Society) in 2009 are exposed. This species is an Iberian endemism restrictedto the Prebetic Mountains (Alcaraz, Segura and Cazorla). It belongs to a genusevolved in humid forest environments whose members occupy relictual areasacross the Mediterranean Basin. The aims of the project were updating the kno-wledge on the distribution range, producing models of potential distribution, esti-mating the population abundance, evaluating the degree of genetic diversity,determining the main menaces and extracting conclusions for conservation fromsuch information.

The field sampling carried out between April and September, together with anexhaustive literature review, provided 559 records for 45 UTM 10x10 squares,with 224 exact localities, 162 of them with abundance index and 84 with tissuesamples. Considerable progress in the chorological knowledge is observed notonly due to new localities within range previously known but also to the detectionof peripheral populations, especially in the east. The distribution models indicatethat, at large scale, the species depends on mountains, low temperatures, highprecipitation and good forest cover, whereas, at small scale, it is constrained byterrain roughness and closure minimising radiation and evaporation.

The analysis of the mitochondrial markers show a high genetic diversitystructured into three lineages separated since the Early Pleistocene. The firstone is highly diverse and stable being distributed along the main axis of therange. The second one occupies a small area in the North western border ofthe range and has recently expanded. The third one extends throughout severalisolated nuclei of the eastern border and is the result of a more recent historicalretraction. Nevertheless, nuclear markers indicate current or recent gene flowbetween these lineages.

The information either picked up during the field sampling or from the lite-rature indicate that the menaces for the species are habitat disturbance (forestfires, tracks, stream canalisations, touristic and energetic infrastructures) atlocal level and climate change (warming and precipitation decrease) at generallevel. Although most of the species’ range falls within protected areas, this hasneither prevented the incidence of the factors above mentioned nor releasedthe Spanish Algyroides from the risks derived from global warming. Further in-tensive studies on demography and population genetics will provide strongerevidences on the realistic size of the occupation area, its fragmentation andthe declining of the populations.

Keywords: Algyroides marchi, Spanish Algyroides, Lacertidae, distribution,abundance, genetic diversity, conservation.

INTRODUCCIÓN

La lagartija de Valverde, Algyroides marchi Valverde, 1958 constituye uno delos elementos más relevantes de la abundante y variada herpetofauna ibérica.En efecto, no sólo se trata de un endemismo exclusivamente ibérico que ocupaun rango de distribución muy reducido (las Sierras Penibéticas de Alcaraz, Seguray Cazorla y su periferia; Rubio, 2002; Fernández-Cardenete & García-Cardenete,2009, Figura 1), sino que además pertenece a un género cuyos miembros se ha-llan esparcidos a lo largo de la Cuenca Mediterránea en áreas muy separadas eigualmente restringidas (Figura 2).

En su revisión filogenética del género, Harris et al. (1999), empleando ca-racteres tanto moleculares como morfológicos (Figura 3), concluyen que se tratade un grupo de lagartijas poco modificadas (plesiomórficas) con un antecesorúnico (monofilético). El género se habría originado en el Mediterráneo oriental,donde sobrevive su miembro más basal, y luego habría colonizando el Medite-rráneo central y occidental. El parentesco entre las especies ibérica y corso-sarda, las dos más relacionadas, sugiere que tal colonización se habría realizadoen época muy temprana (Mioceno) cuando en Europa prevalecían las condicio-nes de bosque subtropical (Cavazza & Wezel, 2003). Con posterioridad, la pro-gresiva desecación del clima (Cavazza & Wezel, 2003) habría ido substituyendoestos ambientes por otros más abiertos y secos que favorecerían a otros lacér-

Figura 1: Distribución global deAlgyroides marchi en UTM 10x10según aparece en el capítulo co-rrespondiente del actual Atlas yLibro Rojo de los Anfibios y Rep-tiles de España (Rubio, 2002).

Figura 2: Distribución de las cua-tro especies conocidas del géneroAlgyroides. Obsérvese el caráctermayoritariamente alopátrico y re-licto de las distribuciones.


tidos (i.e. Podarcis, Böhme & Corti, 1993). De este modo, los actuales Algyroides

serían los linajes sobrevivientes del género que se habrían mantenido en reduc-tos favorables donde han evolucionado ya por separado.

Ciertamente, características morfológicas del género, como las escamascon marcada microornamentación y carenas, se relacionan con una vida crípticaen ambientes húmedos y con vegetación (Figura 4). Aunque inicialmente losAlgyroides serían robustos trepadores de troncos y ramas bajas (A. moreoticus),su tamaño se habría reducido y sus hábitos se habrían desplazado, por un ladohacia la vida en la hojarasca (A. nigropuntatus y A. fitzingeri), y por otro, hacia unincremento en el uso de fisuras rocosas como refugio, singularidad esta que caracteriza a A. marchi (Harris et al., 1999, Figura 5). La consecuencia parecehaber sido una reducción secundaria en el carenado dorsal y una pérdida de lascarenas laterales, de modo que la lagartija de Valverde es la única especie ibéricaviviente con tres tipos que escamas alrededor del cuerpo: grandes y carenadas

en el dorso, granulares en los costadosy cuadrangulares en el vientre (Pérez-Mellado, 1998, Figuras 6 y 7).

Posiblemente fueran estas caracte-rísticas (pequeño tamaño, vida críptica,especificidad de hábitat, rango restrin-gido, otros lacértidos presentes) las quehicieron permanecer a la especie des-conocida para la ciencia hasta 1958(Valverde, 1958), si bien es cierto que lapresencia el género en la Península yahabía sido confusamente descrita porBoscá para la Sierra de Guadarrama(donde nunca se ha confirmado) con elnombre de Algyroides hidalgoi Boscá,1916 basándose en un ejemplar juvenil(Boscá, 1916), actualmente perdido.


Figura 3: Relaciones filogenéticas entrelas especies de Algyroides basadas en elADN mitocondrial (izquierda) y en caracte-res morfológicos (derecha). Ambas eviden-cias son coincidentes e indican un mayorparentesco entre A. marchi y A. fitzingeri,la especie que habita Córcega y Cerdeña.Izquierda: árbol de máxima verosimilitudpara los genes 12S y 16S concatenados(números superiores: longitud de lasramas; números inferiores: porcentajesde bootstrap). Derecha: árbol de máximaparsimonia para 25 caracteres derivados(indicados por números).Modificado de Harris et al. (1999).

Figura 4: El género Algyroides evolucionó en am-bientes forestales húmedos. Una localidad típicade Algyroides marchi: Puente de Las Herrerías,Cazorla (Jaén). Foto. M.A. Carretero.


Tras su descubrimiento, este lacér-tido atrajo inicialmente la atención de ta-xónomos alemanes (Klemmer, 1960;Buchholz, 1964; Eikhorst, 1979) dado elinterés que suscitaba la distribución relicta de los miembros del género en laCuenca Mediterránea. Sin embargo,poco después y de la mano de investi-gadores españoles, ya se realizaron es-tudios intensivos sobre la ecología de laespecie (Palacios et al., 1974; Palaus,1974). Cabe destacar que prospeccio-nes posteriores (Pleguezuelos et al.,1989; Gil-Sánchez, 1992) sugerían queel grado de conocimiento de la distribu-ción de la especie distaba todavía deser completo. Les siguieron estudioscariológicos (Calera & Cano, 1979), etológicos (in den Bosch, 1990) y parasitológicos (Lafuente & Roca, 1993). Másadelante, una serie de estudios autoecológicos y de historia natural (Rubio & Pa-lacios, 1986; Rubio & Ruiz, 1986; Rubio & Carrascal, 1994) que culminan en latesis doctoral de José Luís Rubio (Rubio, 1996), así como en un plan de conser-vación de reptiles amenazados de Castilla-La Mancha que incluye a la especie(Rubio & Palacios, 1998). Sin embargo, con posterioridad la especie sólo ha sidoobjeto de estudios morfológicos puntuales (Barahona & Barbadillo, 1997, 1998)y entrado en el análisis filogenético del género (Harris et al., 1999).

Contrasta pues, la enorme atención que recibió en las dos primeras décadasde su descubrimiento con la escasez de estudios en esta última década. Recien-temente, se han señalado las afinidades atlánticas de Algyroides marchi en unentorno mayoritariamente mediterráneo (Sillero, 2006; Sillero et al., 2009) lo cualsugiere vulnerabilidad al cambio climático. Significativamente, Rubio & Carrascal(1994), en un estudio pionero sobre la selección de hábitat a diferentes escalas,

Figura 5: Entre las especies del género Algyroi-

des, A. marchi es la única de costumbres marca-damente saxícolas y fisurícolas. Ejemplar de LaHueta, Orcera (Jaén). Foto. M. A. Carretero.

Figura 6: En contraste con las otras especies delgénero, Algyroides marchi presenta reducción enel carenado de las escamas dorsales. Adulto, Ca-zorla (Jaén). Foto: L. García-Cardenete.

Figura 7: Algyroides marchi es el único lacértidoibérico en el que las escamas dorsales y lateralespresenta morfologías diferentes. Adulto, Riópar(Albacete). Foto: P. L. Hernández-Sastre.


ya alertaban sobre la extrema vulnerabilidad de la especie debido a su extremaespecificidad de hábitat (estenotipia) y requerimientos ecológicos. Dado el tiempotranscurrido desde los primeros estudios, unido a las mejoras tecnológicas ac-tualmente disponibles, consideramos que ha llegado el momento de actualizar elconocimiento sobre su distribución, abundancia y variabilidad genética, criteriosestos que son indispensables para la aplicación de las modernas categorías in-ternacionales de conservación (IUCN, 2001). Dichos elementos serán tambiénnecesarios a la hora de planificar seguimientos a largo plazo y para diseñar me-didas de gestión efectivas. Es por estas razones y porque la especie no ha reci-bido la atención de otros programas de conservación específicos que la sociaciónHerpetológica Española, de acuerdo con el Ministerio de Medio Ambiente y MedioRural y Marino ha considerado que Algyroides marchi sea objeto de un segui-miento específico.

Los objetivos de dicho seguimiento son los siguientes:

1. Elaborar mediante un Sistema de Información Geográfica el análisis de ladistribución potencial de Algyroides marchi y compararla con la distribuciónactual existente.

2. Confirmar la distribución de Algyroides marchi en especial, delimitar la distribución exacta de la especie en datos de cuadrícula UTM 1x1 KM (ogeorreferenciada en coordenadas x e y con error de 10 m).

3. Cuantificar los efectivos existentes en dichas poblaciones y valorar el estado real de conservación en que se encuentran.

4. Determinar el grado de pérdida de diversidad genética en las poblacionesfragmentadas y reducidas que puedan estar sometidas a depresión endogámica.

5. Con toda la información anterior, elaborar unas conclusiones que recojanlos problemas de conservación y definir las actuaciones a llevar a cabopara la conservación de dicha especie en el territorio.

6. Revisión de su catalogación en el Libro Rojo de los Anfibios y Reptilesde España.

Los dos primeros objetivos están abordados conjuntamente en el apar-tado de Distribución en tanto que los otros cuatro se exponen cada uno ensu propio apartado.


METODOLOGÍA GENERAL

La ya mencionada escasez de estudios específicos conlleva, por tanto, laexistencia de pocas citas exactas en la bibliografía. Cabe mencionar que muchosde estos trabajos y viajes naturalistas de herpetólogos nacionales y europeospara conocer a la especie se han centrado tradicionalmente en unas pocas localidades clásicas (Río Borosa, Río Aguamulas y nacimientos del Río Mundo yRío Guadalquivir), siendo por tanto muy escasos los datos correspondientes alresto del área de distribución de la especie.

Revisión bibliográficaEn tales circunstancias, se hizo especialmente necesario realizar primero una

extensa revisión bibliográfica para obtener el máximo de información sobre la especie previo a iniciar los trabajos de campo. La recogida de información comenzó con la base de datos de la Asociación Herpetológica Española(http://www.herpetologica.org/base_datos.asp) en la que se obtuvieron 87 registrosaunque sin localización exacta. La revisión de los trabajos científicos disponiblesarrojó otros 21 topónimos, igualmente sin localización exacta (Valverde, 1958; Pa-lacios et al., 1974; Palaus, 1974; Otero et al., 1978; Eikhorst et al., 1979; Plegue-zuelos et al., 1989; Pleguezuelos & Moreno, 1990; Gil-Sánchez, 1992; Lafuente &Roca, 1993; Sánchez-Videgaín & Rubio, 1996; Ceacero et al., 2007). Finalmente,se consiguieron las primeras localizaciones exactas con los datos recogidos pre-viamente por los autores de este trabajo, así como mediante comunicaciones per-sonales de otros herpetólogos y naturalistas de la zona de estudio (JorgeEscudero, Peter Brakels, Juan Manuel Pleguezuelos, Jesús Bastida, Juan Zamora,Javier Fuentes, Juan Ramón Fernández-Cardenete, Antonio Manzanares y Ma-nuel Guerrero). En este punto se contaba con un total de 470 registros correspon-dientes a 43 cuadrículas UTM 10x10 y con 135 localizaciones precisas.

Trabajo de campoDebido al carácter esquivo de esta especie, al uso restringido que hace del

microhábitat y al escaso número de localidades conocidas, era evidente que las escalas habituales usadas en Atlas Herpetológicos, UTM (Universal Transverse Mer-cator) 10x10 Km y 1x1 Km eran especialmente inadecuadas. Por ello la prospecciónde campo se orientó a obtener siempre datos con la máxima precisión tomados conGPS. La zona de estudio comprendió el total de las Sierras Penibéticas de Alcaraz,Segura y Cazorla, así como las sierras periféricas adyacentes y también se comprobócualquier observación dudosa aunque se hallase fuera de este territorio.

A la hora de diseñar los muestreos de campo, conviene indicar que los princi-pales objetivos marcados eran ampliar la distribución conocida para la especie,recoger el máximo de localidades para poder realizar modelos predictivos de dis-tribución detallados y recoger material genético en todo el rango de distribuciónde la especie. Por tanto, el trabajo de campo se encaminó tanto a visitar localida-


des ya conocidas como a buscar nuevas localidades. Como complemento para labúsqueda de nuevas localidades, se realizaron durante el proceso diversos mo-delos predictivos preliminares (ver apartado ‘Distribución’) que ayudaron a detectarzonas de alta probabilidad de aparición de la especie sin registros conocidos.

La lagartija de Valverde es una especie de distribución puntual, muchas vecesrestringida a pequeños enclaves con unas características muy determinadasentre las que destacan una elevada humedad o cercanía de agua, baja insolación,presencia de piedras (mejor cuanto mayor tamaño) o paredes verticales y enca-jonamiento (Rubio & Carrascal, 1994; Pérez-Mellado, 1998; Salvador & Plegue-zuelos, 2002). Incluso dentro de hábitats favorables con estas características,Algyroides marchi suele habitar solo en determinados puntos, siendo con frecuencia rápidamente sustituida por Podarcis hispanica.

Dada la posibilidad de que el conocimiento geográfico de la especie fueraincompleto debido a su baja detectabilidad, se decidió elaborar una estrategiade trabajo basada en amplios muestreos dirigidos a zonas de alta probabilidad(conocida o estimada por modelos predictivos provisionales) con muestreos acti-vos en aquellos puntos cuyas características de hábitat resultasen especialmentefavorables. Para la detección de la especie se prospectaron en cada localidad losmicrohábitats más favorables para su observación, a la hora más adecuada enfunción de la climatología y el comportamiento de la especie, teniendo en cuentasus exigencias ecológicas. Dado que muchas de estas zonas presentan un altogrado de encajonamiento, en numerosas ocasiones fue necesario repetir losmuestreos en horas favorables para cada localidad en función de su orientación.

Finalmente, en cada localidad donde se observó la especie se procedió a re-coger información sobre el punto en proyección UTM (utilizando el datum ED50 dereferencia en la Península Ibérica), se observó la abundancia de la especie de estudio(ver apartado ‘Abundancia’) y se recogieron una o varias muestras de tejido paraanálisis genético (extremo de la cola conservado en alcohol puro de 70º) tras lacaptura con lazo de los ejemplares y utilizando material estéril para su recogida.Este trabajo de campo se realizó durante un total de 35 jornadas comprendidasentre el 25 de marzo y el 13 de septiembre de 2009. En total han participado en lasprospecciones 12 investigadores completando unos 5.2 días/investigador, aproxi-madamente. Las prospecciones se concentraron en dos períodos, mayo-junio(época reproductora) y septiembre (presencia de juveniles).

Cierre de la recogida de datosEl trabajo bibliográfico y de campo descrito permitió cerrar la base de

datos para la especie con 559 registros en 45 cuadrículas UTM 10x10, con224 localidades exactas, 162 de ellas con índice de abundancia y material ge-nético para 84 localidades. La base de datos completa, se incorporará a labase de datos de herpetofauna de la Asociación Herpetológica Española(http://www.herpetologica.org/base_datos.asp).


DISTRIBUCIÓN

Metodología

Base de datos corológicos

Los datos procedentes de las fuentes ya mencionadas están unificados enuna base de datos de 559 registros (a 28 de diciembre de 2009) de diferente pre-cisión. Estos registros han servido de base para producir modelos de distribuciónde la especie a diferentes escalas.

Variables ecogeográficas empleadas en la modelación

Se utilizaron cuatro fuentes de datos: (1) Atlas digital de la Península Ibérica(ADPI; Ninyerola et al., 2005); (2) Shutlle Radar Topography Mission (SRTM; Farret al., 2007); y (3) Advanced Spaceborne Thermal Emission andReflection Radiometer Global Digital Elevation Model (ASTER GDEM;http://www.gdem.aster.ersdac.or.jp/). El ADPI es un conjunto de mapas climáticosdigitales de temperatura media del aire (mínimas, medias y máximas), precipita-ción y radiación solar, con una resolución espacial de 200 m. El SRTM es un mo-delo digital del terreno (MDT) de cobertura casi global y gratuita, con unaresolución espacial de 81 m. El ASTER GDEM es un proyecto formado por el Mi-

Figura 8: Mapa A: distribución global de Algyoides marchi en la Península Ibérica. Mapa B (en re-cuadro): puntos de presencia de A. marchi usados para calcular los modelos ecológicos de nicho.

nisterio de Economía, Comercio e Industria de Japón (METI) y la National Aero-nautics and Space Administration (NASA) de USA para producir el primer MDTgratuito que cubre todos los continentes (entre las latitudes 83°N y 83°S) con unaresolución espacial de 30 m.

De estas cuatro fuentes de datos se obtuvieron varias variables ecogeográ-ficas en tres resoluciones espaciales: (1) 5 variables con 1 km2: temperatura má-xima de julio, precipitación media anual y radiación media anual, a partir del ADPI;altitud y pendiente, a partir del SRTM; (2) 5 variables con 200 m2: temperaturamáxima de julio, precipitación media anual y radiación media anual, a partir delADPI; altitud y pendiente, a partir del SRTM; y (3) altitud, obtenida del ASTERGDEM con 30 m2, más 5 variables topográficas derivadas de la altitud: pendiente(en porcentaje), orientación cardinal de la superficie, sumatorio del número dehoras con luz solar y radiación solar durante 2009 e índice de curvatura de la superficie. La orientación cardinal de la superficie (medida en grados, de 0 a 360)no puede ser utilizada como variable continua porque los valores son circulares(e.g. la orientación norte vale tanto 0º como 360º). Por tanto, fue transformadaen una variable categórica, reclasificando los valores en rangos de 40º.

Áreas de estudio

Los modelos fueron calculados en dos áreas de estudio: los modelos de 1 km2

y 200 m2 fueron aplicados a la totalidad de la Península Ibérica (Figura 8A); elmodelo de 30 m2 fue aplicado a un área pequeña que incluía todas las citas de laespecie (Figura 8B).

Modelos de nicho ecológico

Se modeló el nicho realizado (sensu Hutchinson, 1957) de Algyroides marchi

usando el método de modelación Maximum Entropy models (Phillips et al., 2004;Phillips et al., 2006; Phillips & Dudik, 2008), implementado en el software Maxent3.3.1: http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent), para identificar los factoresambientales relacionados con la distribución de la especie e identificar las áreasadecuadas para su presencia. Maxent es un método de “machine-learning” queutiliza datos de sólo presencia, que está particularmente bien adaptado a infor-mación ruidosa o escasa, como es típico de datos corológicos, y que es capazde trabajar al mismo tiempo tanto con variables continuas como categóricas (Phi-llips et al., 2006). Maxent supera a otros métodos de modelación, ya sean de sólopresencias (BIOCLIM, DOMAIN), como de presencias-ausencias (GAM, GLM),especialmente cuando los tamaños de las muestras son bajas (Elith et al., 2006;Hernández et al., 2006).

Maxent busca el modelo estadístico que produce la distribución más uni-forme (aquélla de máxima entropía), seleccionando al azar datos de ausencia,distribuidos de manera uniforme, a partir de los píxeles del fondo. Para ello, secalcularon diez modelos de forma iterativa para cada uno de los conjuntos dedatos, obteniéndose un modelo medio final (Sillero, 2009, 2010). Maxent estima

20M.A. Carretero, F. Ceacero, E. García-Muñoz, N. Sillero,

M.I. Olmedo, P.L. Hernández-Sastre, J.L. Rubio.

la distribución de una especie con la restricción de que el valor esperado decada factor ambiental (o su transformación y/o interacciones) debe coincidir consu promedio empírico, es decir, el valor medio de un conjunto de puntos demuestreo tomados de la distribución de las especies (Phillips et al., 2004; Phi-llips et al., 2006). Maxent pondera cada variable por una constante y la distri-bución de la probabilidad estimada es exponencial a la suma de los pesos,dividido por una constante de reducción para garantizar que la probabilidad devalores va de 0.0 a 1.0 y la suma es 1.0. Maxent comienza con una distribuciónde probabilidad uniforme (ganancia = 0) y altera de forma iterativa un peso a lavez para maximizar la probabilidad de los datos corológicos. El algoritmo con-verge a la distribución óptima probable; por lo tanto, la ganancia representacuánto mejor se ajusta la distribución a la muestra en relación a la distribuciónno uniforme (Phillips et al., 2004, 2006; Phillips & Dudik, 2008).

Maxent se ejecutó con la opción “autofeatures” seleccionando el 70% de losdatos de presencia para entrenar el modelo y el restante 30% para evaluar el mo-delo. Los modelos fueron evaluados con los gráficos “receiver operated charac-

teristics” (ROC). El área bajo la curva (area under the curve, AUC) del gráficoROC se usó como medida del poder de ajuste de los modelos (Liu et al., 2005).AUC fue seleccionado porque es independiente de la prevalencia (la proporciónentre datos de presencia en relación al conjunto total de la muestra), como ase-gura su definición matemática (Bradley, 1997; Forman & Cohen, 2005; Fawcett,2006). Por tanto, los valores de ROC son calculados usando proporciones (sen-sitividad frente a 1-especificidad), correspondiendo cada uno de ellos a una columna diferente de la matriz de confusión, i.e. ambas proporciones de presen-cias y ausencias son incluidas en el computo de los valores de ROC. La impor-tancia de cada variable para explicar la distribución de la especie fue determinadapor: (1) análisis de jackknife de la media de AUC con los datos de entrenamientoy validación; y (2) contribución porcentual media de cada variable al modelo. Paraesto, cada factor ambiental fue excluido por turnos y se creó un modelo con lasvariables restantes; luego, se calculó un modelo usando sólo una variable.

El modelo 200 m2 fue fusionado al modelo 30 m2 siguiendo dos criterios: (1) losmodelos fueron sumados aritméticamente, manteniendo la resolución espacial de30 m2; (2) los dos modelos fueron transformados en modelos de presencia (valor 1)y de ausencia (valor 0) usando un valor umbral que maximiza la especificidad y lasensibilidad (0.148 para el 200 m2, 0.348 para el 30 m2), para multiplicarlos a conti-nuación. Así, sólo permanecen los píxeles con un valor de 1 en ambos modelos.

Resultados y discusión

Mejora del conocimiento corológico

En el apartado de esta especie del Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Rep-tiles de España (Rubio, 2002) se indicaba su presencia en 30 cuadrículas UTM10x10 Km. Con el aporte de nuevos datos, la distribución actualizada com-


prende ahora 45 cuadrículas UTM 10x10 (Figura 9). De ellos, se dispone de224 puntos precisos GPS para 42 cuadrículas 10x10 (es decir, quedan 3 cua-drículas sin datos precisos de distribución) y 152 cuadrículas 1x1. Por otro ladose dispone ya de observaciones para 325 datos 1x1 Km, que corresponden a185 cuadrículas UTM 1x1 diferentes en 45 cuadrículas 10x10 (faltan datos en2 cuadrículas 10x10).

Una parte importante de este considerable progreso en el conocimiento corresponde a la detección de poblaciones periféricas al eje principal de la distri-bución, especialmente en la parte oriental (Figura 9). Cabe indicar que una granmayoría de las poblaciones conocidas históricamente se han revalidado por elmuestreo de campo realizado, si bien puntualmente muestran alguna alteración(ver apartado ‘Abundancia’). Por otro lado, también han sido realizadas observa-ciones en localidades completamente nuevas, si bien no demasiado alejadas delas localidades históricas.

Finalmente, en términos de límites administrativos cabe destacar el primerregistro de la especie para la provincia de Murcia (Rambla de la Rogativa, Mora-talla, Brakels et al., 2010). La especie ha sido detectada hasta ahora en los siguientes términos municipales: Alcaraz, Bienservida, Bogarra, Casas de Lázaro,Cotillas, Masegoso, Molinicos, Nerpio, Paterna de Madera, Peñascosa, Riópar,Salobre, Vianos, Villaverde de Guadalimar y Yeste (Albacete); Castril, Huescar yPuebla de Don Fadrique (Granada); Beas de Segura, Cazorla, Hornos, Iznatoraf,La Iruela, Orcera, Peal de Becerro, Quesada, Santiago-Pontones, Segura de laSierra, Siles, Sorihuela del Guadalimar, Villacarrillo y Villanueva del Arzobispo(Jaén); y Moratalla (Murcia).



Figura 9: Observaciones de Algyroides marchi realizadas hasta la actualidad representadascomo puntos GPS y como cuadrículas UTM10x10 km. Cuadros amarillos: datos del Atlas yLibro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España(RUBIO, 2002); cuadros marrones: datos nuevos(bibliografía, no publicados y trabajo de campo);puntos blancos: observaciones exactas GPS;puntos rojos: observaciones con toma de mues-tras de tejidos.

Modelos de distribución

Las zonas de hábitat adecuado identificado por los modelos 1 km2 y 200 m2

para A. marchi fueron similares (Figura 10): Sierras de Cazorla, Segura y Alcaraz;Sistema Subbético Oriental; Sistema Ibérico (Serranía de Cuenca); Sistema Centralespañol (Sierras de Gata, Francia y Béjar en Salamanca; y Sierra de Gredos enÁvila); y Sierras de San Pedro y Guadalupe. El modelo 200 m2 identifica tambiénalgunas áreas del Sistema Central portugués (Serra da Malcata, Estrela y Louçã).

Conviene resaltar que ninguno de los modelos predice la presencia de la especieen otras unidades de relieve peninsular de mayor entidad como Sierra Nevada, el Piri-neo o el Sistema Cantábrico, posiblemente por las excesivamente bajas temperaturas.

El modelo 30 m2 (Figura 11) identifica hábitats idóneos en las Sierras de Cazorla,Segura y Alcaraz, pero con una mayor precisión. Las zonas de mayor idoneidadcorresponden a ríos y riachuelos. La suma aritmética de los modelos 200 m2 y 30 m2 es muy similar a la multiplicación de ambos modelos (Figura 11), aunque elúltimo predice un área más restringida que excluye zonas accidentadas secas de laparte oriental del área de estudio. Dentro de las áreas más favorables aparecen dos


Figura 10: Modelos Maxent de Algyroides marchi calculados a dos resoluciones espaciales: 1 km2 (A)y 200 m2 (B).

Figura 11: Modelo Maxent de Algyroides marchi calculado a 30 m2 (izquierda); suma aritmética delos modelos 200 m2 y 30 m2 (centro); y multiplicación de ambos modelos (derecha).

discontinuidades, especialmente evidentes en el modelo multiplicativo, una quesepara el norte del área del resto y otra que corresponde al Pantano del Trancoy separa parcialmente las áreas centro-occidentales. No obstante, gran parte delas zonas de ocupación predichas por el modelo en el eje axial de la distribuciónse hallan conectadas y tan sólo las zonas periféricas muestras aislamiento.

Todos los modelos obtuvieron valores muy elevados de AUC para los datos deentrenamiento: 1 km2 = 0.994; 200 m2 = 0.992; y 30 m2 = 0.895; lo cual indica unbuen ajuste de los mismos. En el caso de los modelos 1 km2 y 200 m2, la altitud fuela variable con la contribución más alta (46.7 y 40.6, respectivamente; Tabla 1); enel caso del modelo 30 m2, fue la curvatura (Tabla 2).

De hecho, la curvatura es la variable que más explica el modelo cuando seutiliza en solitario, y que más afecta al modelo cuando es retirada del mismo(Figura 12). Sin embargo, en los modelos 1 km2 y 200 m2, es la radiación la va-riable que más explica y más afecta a los modelos (Figura 12).

Estos resultados indican pues que, a gran escala, la especie depende de la exis-tencia de unidades de relieve accidentadas que minimizan el estrés térmico estival delas zonas llanas circundantes, que atraen precipitaciones y que permiten manteneruna buena cobertura vegetal. A pequeña escala, la especie se ve limitada por la rugo-sidad y grado de encajonamiento del terreno que minimiza la radiación y la evapora-ción (Figura 13). Frecuentemente, tales condiciones se producen en los angostosvalles fluviales que también garantizan una humedad mayor. Es notable la jerarquiza-ción de ambos grupos de variables (ver también Rubio & Carrascal, 1994) que actúanambas como requisitos necesarios. Así, aunque en las partes más descubiertas delos calares en la Sierra de Alcaraz las condiciones a gran escala serían favorables, A. marchi se halla ausente probablemente debido a la falta de agua y paredes verti-cales (Figura 14). Del mismo modo, la especie se halla ausente de cortados calcáreosde la zona oriental presumiblemente por su elevada exposición y sequedad.

Variables

AltitudPendienteTemperatura máxima julioPrecipitación media anualRadiación media anual

1 km2

46.728.717.5

5.51.6

200 m2

40.629.526.3

3.50.2

Tabla 1: Contribución media de las variables para los modelos 1 km2 y 200 m2.

Variables

CurvaturaPendienteAltitudNúmero de horasRadiaciónAspecto

30 m2

55.613.612.910.6

5.02.3

Tabla 2: Contribución media de las variables para el modelo 30 m2.



Figura 12: Contribuciones de cada variable cuando se utiliza en solitario para calcular los modelos,y cuando es retirada manteniendo el resto de variables para calcular los modelos. El primer gráficocorresponde al modelo 1 km2, el segundo al 200 m2, y el tercero al 30 m2. Las variables para los mo-delos 1 km2 y 200 m2 son, de arriba a abajo: precipitación media anual, radiación media anual, pen-diente, altitud y temperatura máxima de julio. Las variables del modelo 30 m2 son, de arriba a abajo:altitud, orientación cardinal, índice de curvatura de la superficie, número de horas de sol en 2009, radicación solar durante 2009 y pendiente.



Figura 13: Los terrenos accidentados y encajonados con paredes rocosas de gran pendiente queminimizan la radiación y la evaporación constituyen sustratos favorables para Algyroides marchi. Nacimiento del río Mundo, Riópar (Albacete) Foto: M. A. Carretero.

Figura 14: Pese a encontrarse en áreas propicias para la especie a gran escala, A. marchi falta enlas partes más descubiertas los calares debido falta de agua y paredes verticales. Calar del Mundo,Riópar (Albacete) Foto: M. A. Carretero.

ABUNDANCIA

MetodologíaComo se ha comentado anteriormente, la especie presenta una distribución

localizada y unos patrones de actividad muy dependientes del microhábitat y laorientación. Estas circunstancias obligan a realizar un enorme trabajo de campodirigido a recoger un alto número de datos de abundancia que permitan contro-lar o minimizar los efectos de un elevado número de variables (fecha, hora,orientación, cobertura vegetal, tipo y tamaño de rocas, humedad relativa, tem-peratura, nubosidad, viento, etc.). Se trata sin duda de un esfuerzo fuera del al-cance del presente proyecto, por lo que se decidió utilizar un índice cualitativoen el que cada observador valorase las variables anteriores (por ejemplo, si serealizó el muestreo en las horas y con las condiciones climatológicas óptimaso no) junto con el tiempo hasta el primer contacto, número de observadores,número de ejemplares observados, etc. Así, cada observador valoró cada población como escasa (valor 1), frecuente (valor 2) o abundante (valor 3). Fi-nalmente se asignó a cada población una abundancia consistente en el valormedio dado por todos los observadores que participaron en el muestreo dedicha población. Obviamente, existen registros en los que, por ser históricos opor provenir de la literatura no incluían ninguna idea de abundancia, los cualesquedaron, por tanto, sin información.

Resultados y discusiónPese a este carácter preliminar y aproximado del estudio poblacional re-

sulta sorprendente la emergencia de un patrón geográfico definido (Figura 15).Efectivamente, las poblaciones catalogadas como ‘abundantes’ pertenecíantodas al eje axial del rango de distribución constituido por las Sierras de Ca-zorla, Segura y Alcaraz, en tanto que ninguna de las poblaciones periféricasalcanzó un valor superior al de ‘frecuente’. Aunque se trata de resultados pre-liminares, parecen estar de acuerdo con unos mayores efectivos poblacionalesen las áreas nucleares de la distribución en correspondencia con las condicio-nes ambientales más favorables.

Cabe indicar que los resultados son aun insuficientes para determinar si haydiferencias de abundancia entre los diferentes linajes evolutivos de la especie(ver apartado de ‘Diversidad Genética’). Asimismo, tampoco se han detectado di-ferencias entre las poblaciones que se hallan dentro y fuera de áreas protegidas(ver apartado de ‘Amenazas’).

Por otro lado, a lo largo del estudio (o a través de registros históricos) nose ha conseguido replicar observaciones anteriores en unas pocas localidades,concretamente en la Laguna de Arroyofrío, Cotillas (Albacete) (2009); el Arroyode la Sarga, Villaverde de Guadalimar (Albacete) (1987); la Peña del Olivar,Siles (Jaén) (2009); el Arroyo de la Celada, Riópar (Albacete) (1996); y el Ba-rranco del Francés, Paterna de Madera (Albacete) (1996). Al menos en dos de


ellas (Arroyofrío y Peña del Olivar) se ha registrado alteración humana con ma-nipulación del sustrato rocoso y desecación del hábitat.

Figura 15: Representación de los valores de abundancia relativa para aquellas localidades deAlgyroides marchi para las cuales se dispone de información (en negro). Los valores son proporcionalesal tamaño de los puntos negros en tres categorías: ● escasa, ● frecuente y ● abundante. En azullos puntos conocidos sin registro de abundancia.

●●●



VARIABILIDAD GENÉTICA

Material y métodosAparte de la secuenciación de dos genes mitocondriales (12S y 16S rRNA)

para un espécimen en el estudio filogenético del género (Harris et al., 1999), lavariabilidad genética de la especie era virtualmente desconocida. La ausencia delibrerías de microsatélites optimizadas para la especie y la dificultad de obtenerun número elevado de muestras individuales por población ha aconsejado realizarun abordaje menos intensivo basado en el uso de marcadores mitocondriales condiferentes tasas de mutación y un muestreo extensivo del área de distribución.

Extracción de DNA, marcadores moleculares, amplificación y se-cuenciación

Se analizaron muestras pertenecientes a un total de 84 individuos de Algyroides

marchi de 55 poblaciones para el ADN mitocondrial, y de 15 individuos de 15 poblacionespara el ADN nuclear (Tabla 3) distribuidos entre las provincias de Albacete, Granada,Jaén y Murcia, las cuales comprenden la totalidad del área de distribución de A. marchi.

El DNA genómico total, fue extraído a partir de pequeños fragmentos de tejido(extremo de la cola), siguiendo protocolos estándar (Sambrook et al., 1989; Harriset al., 1998). Se amplificaron dos regiones mitocondriales y dos nucleares usando laReacción en Cadena de la Polimerasa (PCR). La primera región mitocondrial amplifi-cada fue la perteneciente al gen 16S rRNA, para la cual se usaron los primers (ceba-dores) 16SL y 16SH (Kocher et al., 1989). La segunda región mitocondrial amplificada,fue la correspondiente al gen ND4 rRNA. Los primers usados fueron ND4 y LEU (Ko-cher et al., 1989). Las condiciones de amplificación fueron las propuestas por Harriset al. (1998). Las regiones nucleares amplificadas fueron la región MC1R (primers

MC1R-F y MC1R-R) y PKSQ (primers PKSQ-F y PKSQ-R; Pinho et al., 2009). Lascondiciones usadas en la PCR fueron las propuestas por Pinho et al. (2009). Los frag-mentos amplificados fueron secuenciados por la empresa Macrogen.

Las secuencias de los genes fueron revisadas usando el programa Informático CodonCode (versión 3.5) y fueron alineados usando el programa informático MAFFT(versión 6) (Katoh et al., 2009), posteriormente todas las secuencias fueron revisadasa mano. Las secuencias resultantes fueron podadas hasta un tamaño de 497 paresde bases (pb) para el fragmento 16S rRNA, 851 pb para el fragmento ND4 rRNA, 643pb para el fragmento MC1R y 403 pb para el fragmento PKSQ. Las secuencias gene-radas en este estudio serán depositadas en la base de datos pública on-line GenBank.

Análisis filogenéticos

Las secuencias de ADN mitocondrial para ambos genes concatenados (1348 pb)fueron importados en PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002) para su análisis filogenético.Se usaron los análisis de máxima verosimilitud (ML), máxima parsimonia (MP) einferencia bayesiana. Para cada Gen se calculó, por separado, el mejor modelo


de evolución usando para ello el programa informático Modeltest (Posada, &Crandall, 1998). En el análisis de MP (opciones: “random sequence addition”;“TBR branch swapping”; “MulTrees option in effect”; “steepest descent off”; “Max-

Trees set to 10.000 and 1.000 replicates”) el soporte de los nodos fue estimado(“non-parametric boostrap”) con 1.000 replicas (“100 ramdom addition”) y bús-queda heurística.

Los mejores modelos estimados mediante ModelTest (16S rRNA, HKY; ND4rRNA, TrN+I), se usaron para obtener el árbol de consenso mediante el análisis deML (opciones: “random sequence addition”; “10 replicate heuristic search”; “TBRbranch swapping”; “MulTrees option in effect”; “steepest descent off”; “MaxTrees set

to 10.000 and 1.000 replicates”). El soporte de los nodos fue estimado (“non-para-

metric boostrap”) con 100 replicas (“ramdom addition”) y búsqueda heurística.

Para la inferencia Bayesiana se empleó el programa MrBayes 3.1.2 (Ronquist& Huelsenbeck, 2003). Los análisis bayesianos fueron llevados a cabo por muestreode 1 × 1012 generaciones, y fue recogida una muestra en cada una de las 1000 ge-neraciones (se muestrearon cuatro MCMC; temperatura de la cadena = 0.2; fre-cuencia de muestreo = 1000; burnin = 1000). Se realizaron dos repeticionesindependientes y una inspección para comprobar la coherencia para óptimos lo-cales (Huelsenbeck & Bollback, 2001). En ambos análisis, se buscó la conver-gencia de las cadenas de Markov mediante la representación de los valores loglikelihood, frente al número de generaciones hasta que se alcanzó el equilibrio.Los árboles anteriores a la estabilización fueron descartados (“burnin = 1000”).Todos los árboles restantes fueron utilizados para calcular el soporte (probabilidadposterior bayesiana, PP) de los nodos en el árbol consenso.

El programa PHASE (versión 2.1) se usó para la reconstrucción de los ha-plotipos nucleares (Stephens & Donelly, 2003). Los resultados de este análisisfueron analizados con el programa Network (versión 4.516). Este programa fueusado para determinar una red de haplotipos (“network median joining”) tantopara los marcadores mitocondriales como para los nucleares. La información pro-cedente de ambas redes (“median joining”), e información de carácter geográficofue usada para determinar la distribución de los distintos linajes, así como la po-sible existencia de zonas de contacto entre los diferentes linajes mitocondriales.

Código Muestra

1768, 1782, 1789,2797,18211829, 1830, 1833,18317924, 7925, 7926,79271819, 1820, 18121858, 1859, 18602528, 2923, 28611755, 19081882, 18831823, 1824

UTM 1x1

WH3443

WH5357

WH3222

WH5465WH5466WH3826WG0288WH1934WH4957

Localidad

Cascada de la Hueta

Torca del Espino

Cueva del Agua, Poyotello

Pino Gordo del TorilEl TorilFuente de la TobaNacimiento del GuadalquivirÁrea Recreativa Poyo de los BurgosRio Mundo

Tabla 3: Muestras analizadas en este estudio. Código de muestra corresponde al usado en lasfiguras 16 y 17.

Municipio

Orcera

Riópar

Santiago-Pontones

MolinicosPaterna de MaderaSantiago-PontonesQuesadaBeas de SeguraRiópar

Provincia

Jaén

Albacete

Jaén

AlbaceteAlbacete

JaénJaénJaén

Albacete



Localidad

Piedra de los EndrinalesMolino de JarayLa MorillaRambla de los VaquerizosAlrededores Cueva del Agua,PoyotelloCtra. Siles-Las JuntasRio Aguascebas GrandeÁrea Recreativa Cueva de PeineroFuente de la ReinaRio CastrilAlrededores Camping Los NegrosVenta BenitoPuente de las HerreriasArroyo FrioFuente de la GargantaBarranco del GuadalentínCerrada del UtreroLos Batanes. Rio de la MestaSierra del Sabuco. BerroRio BorosaFuente de Cueva AhumadaGuitarra de las RaigadasMirador de la FresnedillaCortijo de las Espineras del LeónVenta TicianoPista Cañada Hermosa-La TobaCentral HidroeléctricaGuadalquivirRio Aguamulas. El MulónRio BorosaRio BorosaArroyo ValdeazoresArroyo del TejoNacimiento del Rio SeguraLa ParideraRio Mundo. El QuejigalFuente de la TobaArroyo de los AnchosLas GorgoritasFuente del Agua de los Perros

Arroyo de la TejadillaÁrea Recreativa de Gil CoboÁrea Recreativa de los CerezosFuente de IncendiosFuente de los MansegososRambla de la Rogativa

Código Muestra

1826, 18271844, 18457938, 79397930, 7931

7928, 79292774, 27682924, 29052930, 29211897, 19067948,79491770172918891745178517371870187218717947183618351849185579407975

79337937793479367932793579427941794328582509283428441904190329092920286528873543

UTM 1x1

WH5165WH4947WH4137WH4413

WH3222WH3330WH1117WH1117WG1499WG2192WH3436WH3425WG0595WG0698WG0994WG1091WG0697WH4677WH7185WH1306WH4555WH4653WH3844WH5065WH4827WH3622

WG0698WH1810WH1405WH1405WG1499WH4359WH2616WH2920WH5960WH3826WH3529WH4030WH1123WG0283WG0391WH0815WH1323WH1425WH1626WH6518

Municipio

BogarraYesteSegura de la SierraNerpio

Santiago-PontonesSegura de la SierraIznatorafVillacarrilloCazorlaCastrilSilesSantiago-PontonesCazorlaCazorlaCazorlaCazorlaCazorlaAlcarazCasas de LázaroSantiago-PontonesVillaverde de GuadalimarVillaverde de GuadalimarSilesBogarraSantiago-PontonesSantiago-Pontones

CazorlaSantiago-PontonesSantiago-PontonesSantiago-PontonesCazorlaVillaverde de GuadalimarSantiago-PontonesSantiago-PontonesMolinicosSantiago-PontonesSantiago-PontonesSantiago-PontonesVillanueva del ArzobispoQuesadaPeal de BecerroVillacarrilloVillanueva del ArzobispoVillanueva del ArzobispoSorihuela del GuadalimarMoratalla

Provincia

AlbaceteAlbacete

JaénAlbacete

JaénJaénJaénJaénJaén

GranadaJaénJaénJaénJaénJaénJaénJaén

AlbaceteAlbacete

JaénAlbaceteAlbacete

JaénAlbacete

JaénJaén

JaénJaénJaénJaénJaén

AlbaceteJaénJaén

AlbaceteJaénJaénJaénJaénJaénJaénJaénJaénJaénJaén

Murcia


Resultados y discusión

Genes mitocondriales

La variabilidad genética hallada en las 84 muestras analizadas para estosmarcadores fue considerable y estructurada geográficamente. De los 1348 ca-racteres correspondiente a los dos fragmentos mitocondriales, 57 (4.2 %) fueronvariables y 47 (3.4 %) parsimoniosos-informativos. En total fueron encontrados42 haplotipos distintos.

El árbol consenso 50% majority-rule procedente del análisis bayesiano juntoal análisis de parsimonia y de neighbour-joining de los dos marcadores mito-condriales en conjunto, mostró tres linajes mitocondriales (Figuras 16 y 17).Estos tres linajes fueron confirmados posteriormente mediante el análisis deredes haplotípicas. El primer linaje (representado en color azul en las figuras)presentó 12 haplotipos, correspondientes a las poblaciones del sur, la poblaciónde Venta Tiziano (DB7940) y la población de la Sierra del Sabuco (DB1871).Este linaje es el más diverso, pero presenta una distribución marginal en laszonas del este. El segundo linaje (representado en rojo en las figuras) presentó24 haplotipos. Su distribución es la más amplia de los tres, ocupando el centrode la distribución y las zonas óptimas de la distribución de A. marchi. El tercerlinaje (representado en verde en las figuras) presentó 6 haplotipos, encontrán-

Figura 16: Árbol filogenético obtenido por el método neighbour-joining: Los números de la base dela rama indican los porcentajes de bootstrap. Los diferentes linajes están representados en diferentecolor y su distribución geográfica aparece en el mapa de la derecha siguiendo el mismo código.



dose distribuido en laparte noroeste de la dis-tribución.

El escenario biogeo-gráfico para explicaresta variación debe seraun preliminar (Figura19). Sin embargo, re-sulta sorprendente laelevada diversidad ge-nética y estructuraciónfilogeográfica observa-das, comparables e in-cluso superiores a lasobservadas en otros la-cértidos ibéricos con dis-tribuciones más extensas(Pinho et al., 2007b), locual apunta hacia unafragmentación antigua dela distribución seguida deuna retracción más re-ciente. Aunque se desco-nocen los eventospaleogeográficos que ori-ginaron la separación delos tres linajes mitocon-driales, la comparacióncon las de otros lacérti-dos estudiados para losmismos marcadores(Pinho et al., 2007b) su-giere que debieron tener lugar al inicio del Pleistoceno (en torno a 1 ma BP).Las distancias genéticas entre linajes se hallan entre los valores aceptadospara la variabilidad intraespecífica dentro de la familia (Pinho et al., 2006).La conformación de las redes haplotípicas de los tres linajes indica, asi-mismo, patrones filogeográficos divergentes. Mientras que el linaje rojo (ejecentral) parece haberse mantenido estable y conectado a lo largo del tiempo,el linaje verde (NW) parece el resultado de una expansión reciente a partirde un núcleo residual muy pequeño en una zona cuya calidad haya mejoradodesde la última glaciación. Finalmente, el linaje azul sería el resultado de unafuerte pérdida de área de distribución en la zona oriental acaecida más re-cientemente (posiblemente tras la última glaciación) puesto que agrupa po-blaciones no contiguas y aun conserva una elevada diversidad (cadaindividuo representó un haplotipo diferente), superior incluso a la del linajerojo central.

Figura 17: Árbol filogenético de consenso (50% majority-rule) pro-cedente del análisis bayesiano. Los números arriba y abajo de larama representan la probabilidad posterior bayesiana (PP) y por-centaje boostrap. Los diferentes linajes están representados endiferente color (ver figura 16 para distribución de los linajes).


Figura 18: Representación en red de haplotipos (network median joining) para los dos genes mito-condriales concatenados (16s rRNA y ND4 rRNA), en el que se detectaron 42 haplotipos. El primerlinaje (azul) presentó 12 haplotipos, el segundo linaje (rojo) presentó 24 haplotipos y el tercer linaje(verde) presentó 6 haplotipos. (N = número de individuos; H = número de haplotipos). Los puntos ne-gros simbolizan haplotipos presumiblemente perdidos.

Figura 19: Representación esquemática de la distribución de los tres linajes mitocondriales encon-trados en Algyroides marchi en el área de estudio (junto a la red hidrográfica). Las líneas continuasrepresentan una distribución continua, mientras que la línea discontinua representa la distribucióndiscontinua perteneciente al linaje azul. Este linaje presenta una distribución que comprende el surde la distribución, presentando también dos haplotipos (e individuos) en el este y norte.



Marcadores nucleares

De los 1047 caracteres correspondientes a los dos fragmentos nucleares, siete(= 0.66%) presentaron variabilidad y proporcionaron información para el análisis deparsimonia. El análisis de redes haplotípicas para los dos genes nucleares en conjunto(Figura 20), mostró la existencia de 11 haplotipos indicando también para estos mar-cadores una considerable diversidad genética que, sin embargo, no se estructura geográficamente; en esa red los linajes mitocondriales aparecen mezclados.

Este resultado, en contraposición al obtenido para los marcadores mitocon-driales indica que, pese a los eventos de vicarianza, existe o ha existido hastatiempos recientes un fuerte flujo genético entre los distintos linajes de A. marchi,principalmente en el sureste (linajes rojo y azul próximos) y noroeste (linajes rojoy verde) de la distribución. Discordancias semejantes para ambos marcadoresse han registrado en otros lacértidos ibéricos (Pinho et al., 2007a).

Figura 20: Representación enred de haplotipos (network me-

dian joining) para los dos genesnucleares concatenados (MC1Ry Pksq), en el que se detectaron11 haplotipos. Los diferentes co-lores dentro de cada haplotipo,simbolizan el linaje mitocondrialde los individuos dentro de cadahaplotipo según el mismo có-digo de las figuras 16-19.



FACTORES DE AMENAZA

Los factores de amenaza que penden sobre la especie han sido revisados porRubio (2002), Pérez-Mellado et al. (2008) y Fernández-Cardenete & García-Carde-nete (2009). En general todos ellos derivan de la extrema estenoicidad de la especieen términos de ecología térmica, selección de hábitat y biología reproductora.

Se incluyen las alteraciones directas del hábitat a nivel local y el cambio climáticoa nivel general. Entre las primeras se citan 1) los incendios forestales con la consi-guiente erosión y colmatación de cauces; 2) la construcción o ampliación de pistasforestales; 3) el desbroce de la vegetación, particularmente la de ribera; 4) la depre-dación por gatos y ratas en zonas humanizadas; 5) la perturbación de los sustratospor hozaduras de jabalí; 6) la canalización de riachuelos para riego o consumo hu-mano y colmatación o cierre de depósitos de agua; 7) el coleccionismo; 8) la cons-trucción de infraestructuras turísticas como merenderos, miradores y campings; y9) la construcción de otras infraestructuras como parques eólicos, muros de con-tención de cauces y presas. De ellos, al menos 1), 2), 6), 7) y 8) han sido constatadosen el curso de este estudio. Cabe destacar que las modificaciones derivadas delacondicionamiento de infraestructuras para el turismo aparecen asociadas a algunasde las extinciones locales de poblaciones comprobadas (particularmente, las de la

Laguna de Arroyofrío y Peña del Olivar,ver apartado anterior y Figura 21).

Sin embargo, también se ha detec-tado la presencia de la especie en áreascon construcciones que puede usarcomo sustrato y refugio (Figura 22). Noobstante, la falta de seguimientos a largo

plazo impide hasta ahora constatar si sehan producido en ellas reducciones po-blacionales significativas.

Finalmente, la extrapolación de los mo-delos obtenidos para los diferentes esce-narios de cambio climático prevéndescensos en las precipitaciones e incre-mentos térmicos considerables que favo-

Figura 21: Aspecto de una de las localidadesdonde presumiblemente se ha producido unaextinción local de Algyroides marchi asociada ainfraestructuras turísticas. Peña del Olivar, Siles(Jaén). Foto: M. A. Carretero.

Figura 22: No faltan localidades donde Algyroides

marchi convive con construcciones humanas. LasVillas (Jaén) Fotos: L. García-Cardenete.

recerán a otras especies pero perjudica-rán a la lagartija de Valverde. Es por elloque, si tales predicciones se cumplen, seaugura un futuro pesimista para esta es-pecie y en especial para aquellas pobla-ciones periféricas (Figura 23) que sehallan en ambientes subóptimos y noestán conectadas con el núcleo principal.

Por su carácter preliminar, este se-guimiento no arroja aún evidencia sufi-ciente sobre el grado de fragmentacióncontemporáneo de las poblaciones. Talevidencia podría obtenerse a través deestudios, bien demográficos, bien degenética poblacional, bien de amboscombinados. Si estos no se han reali-zado, ello se debe a limitaciones técni-cas. Por un lado, son los juveniles losque dispersándose a través de micro-hábitats subóptimos (áreas planas dehojarasca, zonas elevadas entre valles)aseguran el contacto entre las poblacio-nes (Figura 24). Su detección es difícil


Figura 24: Los juveniles dispersándose a través de microhábitats subótimos aseguran el contacto entrelas poblaciones. Hábitat: Torca del Espino, Riópar (Albacete). Foto: M. A. Carretero. Juvenil: Nerpio (Alba-cete). Foto: L. García-Cardenete.

Figura 23: Algunas de las poblaciones periféricas sehallan aisladas, extremadamente localizadas y sonaltamente sensibles a la extinción local. Venta Benito,Santiago-Pontones (Jaén). Foto: M. A. Carretero.


y requiere esfuerzos intensivos de captura-marcado-recaptura que es imposible deextender a todas las poblaciones. Por otro lado, los marcadores más empleados engenética de poblaciones (microsatélites, SNPs) todavía no se hallan optimizados paraesta especie, por lo que requerirían un mayor número de muestras por población y,por tanto, de recursos humanos y económicos.

Ciertamente, una gran parte del rango de distribución de la especie se hallaen áreas protegidas (Tabla 4) generalmente bien conservadas. Significativamente,del total de observaciones con localización precisa, un 79% se hallaron en Espa-cios Naturales Protegidos (ENPs), un 96% en Lugares de Interés Comunitario(LICs) y un 93% en Zonas de Espacial Protección para Aves (ZEPAs).

No obstante, esto no ha impedido la incidencia de los factores locales de ame-naza antes mencionados ni tampoco libra a la especie de los riesgos derivados delcambio climático global. Es por ello que su estatuto de conservación se ha evaluadocomo ‘Vulnerable’ para Andalucía (VU 2bcd, González de la Vega et al., 2001),Castilla-La Mancha (VU, López de Carrión et al. 2006) y España (VU A1ab+2ab,Rubio, 2002). A nivel internacional, sin embargo, la IUCN la ha catalogado como‘En Peligro’ (EN B1ab (iii, iv)+2ab (iii, iv), Pérez-Mellado et al., 2008) atendiendoprobablemente a los indicios circunstanciales de baja ocupación del área de distri-bución, fragmentación y declive poblacional antes citadas. En los años venideros,será la continuación del Proyecto SARE de Seguimiento de la Herpetofauna Espa-ñola lo que permitirá aportar evidencias más firmes sobre estos aspectos, los cualesresultan vitales para determinar el presente y el futuro de esta especie.

Protección

ENPENPENPENPENPENPLICLICLICLICLICZEPAZEPAZEPA

Provincia

JaénGranadaAlbaceteAlbaceteAlbaceteAlbaceteGranadaJaénGranadaAlbaceteAlbaceteJaénGranadaAlbacete

Áreas

Parque Natural Sierra de Cazorla, Segura y las VillasParque Natural Sierra de CastrilReserva Natural Sierra de las CabrasParque Natural Los Calares del Mundo y de la SimaMicroreserva la Molata y los BatanesMonumento Natural Laguna del Arquillo 1

Sierras del NordesteSierras de Cazorla, Segura y las VillasSierra de CastrilSierras de Alcaraz y de Segura y Cañones del Segura y del MundoSierra del Relumbrar y Estribaciones de AlcarazSierras de Cazorla, Segura y las VillasSierra de CastrilSierras de Alcaraz y de Segura y Cañones del Segura y del Mundo

Tabla 4: Áreas protegidas donde está presente Algyroides marchi.

1 observaciones en el área periférica de protección pero probablemente también presente en el interior.


CONCLUSIONES DE CONSERVACIÓN

A partir de los resultados del presente estudio pueden derivarse las siguientesconclusiones aplicadas a la conservación de la especie:

1. El conocimiento que hasta ahora se disponía sobre la distribución deAlgyroides marchi era incompleto y pasaba por alto áreas significativas desu distribución, principalmente en el este y en otras zonas periféricas.

2. En todo caso, la especie presenta una reducida área de distribución y aúnmás reducida área de ocupación dentro de la misma.

3. Debido a su extrema especificidad ecológica que le hace seleccionarcondiciones considerables como atlánticas en un entorno mediterráneo,la especie es altamente sensible a los incrementos de temperatura y va-riaciones en el régimen de precipitaciones que se prevén en los escena-rios de cambio climático.

4. Del mismo modo, su exigente selección de orografía accidentada, cober-tura vegetal y sustrato rocoso le hace también vulnerable a alteracioneslocales del hábitat.

5. Entre todas las poblaciones de la especie, las que se hallan en la periferiason las más vulnerables a la extinción local debido a su aislamiento delnúcleo principal y a sus escasos efectivos.

6. La especie mantiene todavía una elevada diversidad genética pero la es-tructura de la misma indica que ésta ha venido sufriendo un histórico pro-ceso de retracción iniciada ya en el Pleistoceno.

7. Una parte importante de dicha diversidad genética puede llegar a desapa-recer porque se halla en poblaciones pequeñas, periféricas y aisladas.

8. Aunque gran parte del rango de distribución de la especie se halla enáreas protegidas bien conservadas, se han detectado algunas actuacionesque han provocado o pueden provocar extinciones locales.

9. Debido a cuestiones técnicas y de financiación, queda mucho aún por co-nocer sobre el grado de contacto y flujo genético contemporáneo entre laspoblaciones, aspecto este básico para la conservación y en el que se de-berá profundizar en el futuro.

PROPUESTA DE PLAN DE SEGUIMIENTO

En los capítulos anteriores, se ha puesto de manifiesto que el conoci-miento sobre esta especie al inicio de este trabajo era incompleto en aquellosaspectos que podían servir de base para la determinación de su estatuto deconservación. Aunque con las nuevas evidencias aquí obtenidas, se ha paliado gran parte de este desconocimiento en cuanto a áreas de distribucióny ocupación y singularidad evolutiva, lo cierto es que el esfuerzo para obtenerinformación sobre otros aspectos claves, tales como la abundancia y la frag-mentación de las poblaciones, debe aun incrementarse. Es por esto que elplan de seguimiento aquí propuesto es tentativo y deberá adaptarse en fun-ción de cualquier nueva información obtenida.

Siendo el seguimiento una herramienta de registro para determinar fluctua-ciones en la biodiversidad, detectar o anticipar cambio negativos de origen artifi-cial en la misma junto con las variables ambientales a ellos asociadas, asi como,si tal fuese el caso, orientar y evaluar eventuales medidas correctivas, cabe tener

Figura 25: Procedimiento de diseño y puesta en marcha de un programa de seguimiento de biodi-versidad (según Noss, 1990, modificado).



estos aspectos en cuenta a la hora de diseñar el plan de seguimeinto (Noss,1990; Pereira & Cooper, 2006). En la Figura 25 se indican, numerados, los pasosrecomendados para llegar a tal diseño.

1 - Objetivo: la finalidad del seguimiento debe ser detectar eventuales pérdidasde diversidad a largo plazo en las poblaciones de Algyroides marchi considerandodiferentes aspectos: distribución y ocupación, abundancia y variabilidad genética.

2 - Información de base (elaborada por la AHE e incluida en este informe):base de datos de distribución, modelos de ocupación, valores de abundancia cua-litativa (incompleto) marcadores genéticos de los ejemplares analizados; cabeañadir la cartografía ambiental para las condiciones actuales y también la dispo-nible para los diferentes escenarios de cambio climático.

3 - Condiciones iniciales: la especie es estenotópica con reducida área de dis-tribución y todavía más reducida área de ocupación; probable fragmentación reciente de áreas periféricas donde las poblaciones parecen ser más escasas;diversidad genética elevada con tres linajes mitocondriales antiguos desigualmentedistribuidos pero con flujo genético entre ellos, contemporáneo o reciente.

4 - Áreas de concentración de biodiversidad y de alto riesgo: la mayor partede los efectivos demográficos se distribuyen en el eje central de la distribución;ningún área concentra toda la diversidad genética, contactando como máximodos de los tres linajes mitocondriales; amenazas locales (destrucción del hábitat)y globales (cambio climático); poblaciones periféricas con riesgo de extinción localdebido a la fragmentación, condiciones subóptimas y escasos efectivos; tal ex-tinción podría llevar aparejada la desaparición de una sensible parte de la diver-sidad genética de la especie (el linaje mitocondrial más diverso).

5 - Preguntas para responder por el seguimiento:

a) ¿Está la especie perdiendo área de distribución? b) ¿Está perdiendo área de ocupación? c) ¿Está perdiendo efectivos poblacionales? d) ¿Está perdiendo diversidad genética? e) ¿Cuáles son las causas (locales, globales)? f ) ¿Están siendo efectivas las medidas minimizadoras/correctivas?

6 - Indicadores:

a) Cartografía de distribución de la especie con datos actualizados con pre-cisión GPS y comparación de los resultados con los iniciales.

b) Nuevos modelos de ocupación con datos de presencia de la especie ac-tualizados y comparación con los iniciales.

c) Abundacia relativa a nivel extensivo; abundancia absoluta a nivel inten-sivo (ver protocolo).

d) Marcadores mitocondriales y genéticos de individuos de todo el ámbitode la distribución con los resultados actuales; diversidad de microsatélitesy SNPs para evaluar flujo genético.

e ) Evidencias de perturbación local del hábitat; variables climatológicas actuales y en escenarios de cambio climático.


f ) Comprobación de la interrupción de los factores de perturbación e) y de-terminación de los indicadores a), b), c) y d).

7 - Protocolo de muestreo: se realizarán dos tipos de muestreos, a saber ex-tensivo e intensivo (Figura 26).

a) Muestreo extensivo: los datos provendrán de la acumulación de las ob-servaciones de presencia de la especie en todo el ámbito de la distribu-ción actual y alrededores, sobre una base de los tradicionales retículosUTM 10x10 y 1x1 km; las recomendaciones internacionales aconsejanactualizar los atlas de distribución cada 10-20 años.

b) Muestreo intensivo: se realizará una prospección orientada de la especieen áreas control determinadas a partir de los modelos de ocupación yadisponibles; en áreas óptimas se realizarán transectos normalizados ycaptura-marcado-recaptura para obtener valores de abundancia abso-luta y migración/mortalidad y se obtendrán muestras para determinar pa-rámetros de genética poblacional con marcadores de alta resolución(microsatélites, SNPs); en áreas determinadas aleatoriamente y enáreas subóptimas (periféricas) se realizarán visitas repetidas en periodosóptimos de actividad para determinar la presencia de la especie, abun-dancia cualitativa y, si ese fuese el caso, tomar muestras para analizarmarcadores genéticos nucleares y mitocondriales; orientativamente, sesugieren 5 zonas óptimas, 20 aleatorias y 20 periféricas muestreadascon una periodicidad de 5 años.

Figura 26: Esquema general del programa de seguimiento de Algyroides marchi.



Este protocolo es iterativo de modo que los resultados obtenidos en cada mues-treo alimentan la base de datos, de la cual pueden generarse nuevos modelos deocupación y determinarse nuevas áreas control si tal fuera el caso.

8 - Validación: el muestreo extensivo proviene de un análisis del origen delas observaciones, así como a través de métodos estadísticos de remuestreo(resampling); el muestreo intensivo se realizará a través de muestreos piloto yde réplicas realizadas con observadores múltiples.

9 - Análisis de tendencias: se realizará un análisis riguroso de series tem-porales (mínimo 5 muestreos) basado en la determinación del tipo de distribu-ción de la variable dependiente comparada (abundancia, porcentaje delocalidades con presencia, diversidad genética) y la aplicación de métodos pa-ramétricos o no paramétricos según sea el caso; se evaluarán las hipótesis devariación temporal, tendencia lineal y efecto puntual del muestreo; se emplearáncomo variables la presencia de perturbaciones locales, la adecuación de la lo-calidad de muestreo según los modelos de ocupación actuales o futuros, la re-alización de medidas correctivas, así como cualquier otro factor que seconsidere oportuno; se recomienda el uso de software específico como TRIM(Pannekoek & Van Strien, 2001) u otros similares en combinación con un Sis-temas de Información Geográfica.


ACTUALIZACIÓN DE LACATEGORÍA DE CONSERVACIÓN

Los aspectos abordados en los capítulos de distribución y ocupación,abundancia, variabilidad genética y factores de amenaza constituyen, juntocon las características biológicas de la especie, la bases objetivas sobrelas cuales se atribuyen hoy en día categorías de conservación (IUCN,2001). Ciertamente, dichos criterios ya se hallaban implícitamente incluidosen la evaluación que la especie recibió en el Atlas y Libro Rojo de los An-

fibios y Reptiles de España (Rubio, 2002). Sin embargo es evidente que,como resultado del trabajo realizado en el presente informe, el conoci-miento de la especie se ha incrementado considerablemente en todos losaspectos mencionados. Es por ello que cabe ahora realizar una propuestade categoría de conservación actualizada basada en los mismos. La dis-ponibilidad de un programa informático ad hoc en el cual la información seintroduce y trata de un modo sistemático permite la obtención de resulta-dos más objetivos y, en todo caso, falsables en la medida que se aportenueva información, lo cual aleja la atribución de categorías del tradicionalcriterio de autor.

Los resultados relevantes de los apartados anteriores y de la biología de laespecie se introdujeron en el programa RAMAS Red list v. 2 (2001 © Aplied Bio-mathematics) que implementa las categorías de amenaza de la IUCN (IUCN,2001). Como es bien sabido, las reglas de la IUCN se basan en:

a) El declive poblacional.b) La extensión del área de ocurrencia, área de ocupación, fragmentación,

declive continuo y fluctuación extrema.c) La abundancia, declive y fragmentación de la población.d) La abundancia, declive y fragmentación de las localizaciones ye) El riesgo de extinción.

Las categorías de conservación consideradas son, de mayor a menor, EnPeligro Crítico (CE), En Peligro (EN), Vulnerable (VU) y Preocupación Menor(LC). El programa está especialmente diseñado para incluir incertidumbre enlos datos que, obviamente, puede propagarse a los resultados. La conclusiónpuede, por tanto, incluir un rango de categorías y no necesariamente un valorúnico. A continuación se indican los datos de entrada que, en todo caso, apa-recen completos en el anexo 2.

Población (mínimo; mínimo2; maximo1; máximo2): [2000;3000;10000;50000]

Reducción de la población: pasado [0;0;3;5], presente [0;0;3;5] ;futuro [0;0;6;10]

Declive continuo: en 3 [0;0;2;5], 5 [0;0;1.5;3] y 10 años [0;0;2;5].

Extensión y área: ocurrencia [4040;4500] declive [0.6;0.8;0.8;1] fluctuaciones[0;0]; ocupación [60;60], declive [0.4;0.6;0.8], fluctuaciones [0.2;0.4;0.6;0.8], de-clive continuo? [0.4;0.6;0.8;1].



Fragmentación: subpopulación [3;3;4;6], localidades 37, declive[0.6;0.7;0.8;1], fluctuaciones extremas [0]; tamaño de la subpoblación más grande[1500;3000], fragmentación severa? [0.804;0.903;1;1]

Riesgo: en 10[0], 20[0] y 100 años [0;0.2;0.2;0.4].

Con estos parámetros la categoría de conservación resultante es:

En Peligro (EN) B1ab(i,ii,iii,iv,v)c(ii)+2ab(i,ii,iii,iv,v)c(ii)

El criterio fundamental es pues el criterio B (área de ocurrencia y ocupación).En efecto, la categoría se mantiene cuando todos los otros criterios se dejan detener en cuenta, pero no cuando este criterio es eliminado.

Es de destacar que en el curso de este estudio el área de ocurrencia conocidase ha incrementado ligeramente pero el área de ocupación derivada de los mo-delos de 30x30 m es claramente muy reducida. En todo caso, es la restriccióngeográfica y ecológica de la especie la que la hace acreedora de la categoría de‘En Peligro’. Conviene remarcar que la categorización más reciente, la de IUCNobtenida con la metodología aquí empleada (Pérez-Mellado et al., 2008), aunquecon información más reducida, llega a la misma conclusión. En cambio, como yase ha comentado, los catálogos de Andalucía (González de la Vega et al., 2001),Castilla-La Mancha (López de Carrión et al. 2006) y España (Rubio, 2002), todosellos usando metodologías menos sistemáticas, la consideran vulnerable (VU).

Por tanto, basados en los resultados obtenidos en este estudio y la metodo-logía indicada para su evaluación, se propone que la especie sea consideradacomo ‘En Peligro’ (EN), categoría que se propone revisar empleando la mismametodología, con la misma periodicidad con la que los seguimientos de la especieproporcionen nueva información.


EQUIPO DE TRABAJO

1: coordinación2: trabajo de campo

3: citas históricas4: modelación en GIS5: análisis genéticos

Miguel Ángel Carretero Fernández

Francisco Ceacero Herrador

Pedro Luis Hernández Sastre

Enrique Ayllón López

Juan Manuel Pleguezuelos

Antonio Manzanares

José Luis Rubio de Lucas

Peter Brakels

María Inés Olmedo Abad

Marta Escudero Ozores

Jorge Escudero

Juan Francisco Zamora Salmerón

Luis Pedrajas Pulido

Catarina Rato

Neftalí Sillero Pablos

Enrique García-Muñoz

Jesús Bastida

Ana Perera Leg

D. James Harris

(1, 2)

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AGRADECIMIENTOS

A la Junta de Castilla-La Mancha y a la Junta deAndalucía por la concesión de las autorizacionespara el muestreo de campo.

Al Centro de Educación Ambiental La Dehesa(Riópar) por el apoyo logístico.

A Armando Loureiro (ICNB, Portugal) por suayuda en la utilización del programa RAMAS Red List.

Este trabajo se ha beneficiado, en parte, delProyecto “Evaluación del estado de poblaciones deAlgyroides marchi en Castilla La Mancha” concedidopor el Organismo Autónomo de Espacios Naturalesde Castilla La Mancha, según el nº expedienteSCGE000209 de las Subvenciones para la reali-zación de actuaciones de apoyo a la conservaciónde áreas y recursos naturales protegidos de Castilla La Mancha.


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© 2010Asociación Herpetológica Española.Primera edición: septiembre de 2010.

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