Modelos de distribución de especies: Una revisión sintética · Species distributions models: A...

MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES 217

Revista Chilena de Historia Natural 84: 217-240, 2011 © Sociedad de Biología de Chile

ARTÍCULO DE REVISIÓN

REVISTA CHILENA DE HISTORIA NATURAL

Modelos de distribución de especies: Una revisión sintéticaSpecies distributions models: A synthetic revision

RUBÉN G. MATEO1, 3, *, ÁNGEL M. FELICÍSIMO2 & JESÚS MUÑOZ3, 4

1 Universidad de Castilla-La Mancha, Av. Carlos III s/n, 45071 Toledo, España2 Escuela Politécnica, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres, España

3 Real Jardín Botánico (CSIC), Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid, España4 Universidad Tecnológica Indoamérica, Quito, Ecuador

*Autor correspondiente: [email protected]

RESUMEN

En los últimos años se ha generalizado una nueva herramienta que permite analizar objetivamente los patronesespaciales de presencia de organismos: los modelos de distribución de especies. Estos modelos se basan enprocedimientos estadísticos y cartográficos que partiendo de datos reales de presencia permiten inferir zonaspotencialmente idóneas en función de sus características ambientales. Los datos de colecciones de historia naturalpueden ser utilizados para este fin adquiriendo así una nueva utilidad. Los modelos han evolucionado desde suaplicación a especies aisladas hasta análisis de cientos o miles de taxones para combinarlos en el análisis de labiodiversidad y riqueza específica. En este trabajo se hace una revisión sobre la variedad de métodos utilizables,sus potencialidades e inconvenientes y los factores limitantes que influyen en la interpretación de lo que losmodelos de distribución significan.

Palabras clave: modelización ecológica, modelos de distribución de especies, revisión.

ABSTRACT

In the last years a new tool has become widely used in ecological studies: species distribution models. Thesemodels analyze the spatial patterns of presence of organisms objectively, by means of statistical and cartographicprocedures based on real data. They infer the presence of potentially suitable areas according to theirenvironmental characteristics. Data stored in natural history collections can be used for this purpose, which givesnew opportunities to use to these types of data. The models have evolved from the analysis of single species to thestudy of hundreds or thousands of taxa which are combined for the assessment of biodiversity and speciesrichness. In this paper we review the variety of methods used, their potential and weaknesses, and the limitingfactors that influence the interpretation of species distribution models.

Key words: ecological modeling, revision, species distribution models.

INTRODUCCIÓN

La generalización de los Sistemas deInformación Geográfica y el desarrollo detécnicas estadísticas aplicadas ha permitido enlos últimos años la expansión de herramientaspara el análisis de los patrones espaciales depresencia y ausencia de especies: los modelosde distribución de especies (Franklin 1995,Guisan & Zimmermann 2000, Rushton et al.2004, Foody 2008, Swenson 2008). Losmodelos de distribución de especies están enpleno desarrollo y expansión con nuevosmétodos y estrategias para el tratamiento einterpretación (Wilson et al. 2005, Elith et al.2006, Ferrier & Guisan 2006, Mateo 2008).Como consecuencia, se han acumulado

abundantes artículos con contribucionesmetodológicas y teóricas significativas para lamodelización de la distribución de especies.

Este trabajo sintetiza la informacióndisponible en la actualidad de una formaordenada. Para ello se ha partido de lasprincipales revisiones publicadas hasta lafecha (Guisan & Zimmermann 2000, Elith2002, Rushton et al. 2004, Guisan & Thuiller2005, Soberón & Peterson 2005, Araújo &Guisan 2006, Peterson 2006, Hirzel & Lay2008, Jiménez-Valverde et al. 2008, Mateo2008, Elith & Leathwick 2009), que han sidocomplementadas, en cada apartado que setrata, con otros trabajos pertinentes para eltema en discusión, incluyendo gran cantidadde ejemplos. Por lo tanto, es un trabajo de gran

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relevancia para científicos no vinculados conesta herramienta y estudiantes que se quiereniniciar en esta técnica de modelización.

BASES DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DEESPECIES

Definimos un modelo como una representaciónparcial de la realidad que refleja algunas de suspropiedades. Los modelos son, por tanto,simplificaciones, debidas tanto a la necesidadde reducir la complejidad del objeto real como anuestro desconocimiento de muchas de suspropiedades. Los modelos de distribución deespecies son por tanto representacionescartográficas de la idoneidad de un espacio parala presencia de una especie en función de lasvariables empleadas para generar dicharepresentación. La idoneidad no es más que larelación matemática o estadística entre ladistribución real conocida y un conjunto devariables independientes que se usan comoindicadores. Estas variables suelen sergeológicas, topográficas o climáticas, y seespera que con algunas de ellas,individualmente o en combinación, se puedandefinir los factores ambientales que delimitenlas condiciones favorables para la presencia dela especie (Guisan & Zimmermann 2000). Laconstrucción de modelos de distribución deespecies es, esencialmente, un proceso declasificación (Guisan & Zimmermann 2000). Lavariable dependiente es dicotómica (presencia/ausencia) y las independientes pueden sercuantitativas (e.g., temperatura o elevación) onominales (e.g., litología o uso del suelo). Losmétodos implicados son clasificadores quedeben generar un valor numérico para cadapunto del terreno. Dicho valor refleja, directa oindirectamente, la idoneidad de presencia de laespecie en función de los valores locales de lasvariables independientes.

Las primeras aproximaciones paramodelizar la distribución de especies a partirde sus relaciones con variables ambientalestienen casi 50 años (Godron 1965). Noobstante, la disponibilidad de los Sistemas deInformación Geográfica permitió comenzar elproceso de construcciones cartográficas ensentido estricto. Los primeros métodos sebasaron esencialmente en la determinación deenvueltas ambientales (Nix 1986), método que

continúa utilizándose (Vargas et al. 2004,Tsoar et al. 2007). Desde entonces se handesarrollado técnicas de modelización máscomplejas y flexibles que buscan superarproblemas como la colinearidad entrevariables independientes, sesgos de muestreoo inclusión de variables nominales, entre otros(Muñoz & Felicísimo 2004, Phillips 2008,Phillips et al. 2009).

La construcción de modelos de distribuciónde especies se realiza en una serie de pasos(Fig. 1), cada uno de los cuales presentamúltiples alternativas de ejecución que influyenen la calidad del resultado final. En un primerpaso, los datos conocidos sobre la distribucióndel organismo se asocian matemática oestadísticamente con diferentes variablesindependientes que describen las condicionesambientales. De existir, esta relación seextrapola al resto del área de estudio y seobtiene un valor en cada lugar que sueleinterpretarse como la probabilidad de presenciade la especie en ese punto. En realidad, soloseñalan la similitud ambiental de cada punto delterreno con las zonas de presencia actual de laespecie. La “probabilidad de presencia” es, portanto, una interpretación abusiva de la medidade similitud ambiental que debería serinterpretada, como mucho, como un valor deidoneidad para el desarrollo de la especie. Así,por ejemplo, es posible que el modelo delimitezonas potenciales muy alejadasgeográficamente de las actuales; la probabilidadde encontrar la especie en ellas no es a priorialta, aunque potencialmente las condicionesambientales fueran favorables.

En la bibliografía científica estos modeloshan recibido denominaciones diferentes enfunción de su interpretación. Por ejemplo,modelos de nicho (niche models), modelos deidoneidad (suitability models) o modelospredictivos del hábitat (predictive habitatdistribution models). Últimamente se estánunificando criterios y el término másfrecuentemente utilizado es “modelos dedistribución de especies” (species distributionmodels) que se reflejan cartográficamente enun mapa de idoneidad de hábitat o de hábitatpotencial (habitat suitability maps). El debateen torno a la denominación de los modelosestá fundamentado en la interpretaciónecológica que reciben por diferentes autores.Algunos consideran que estamos trabajando


con “modelos de idoneidad”, que representanla distribución potencial de la especieentendiendo como tal aquel espacio dondepodría estar presente la especie objeto deestudio en función de sus característicasambientales (Felicísimo et al. 2005). Otrosautores optan por describirlos como “modelosdel hábitat potencial”, afirmando que elconcepto de hábitat puede ser aplicado a ladescripción de la asociación entre losorganismos y los factores ambientales;entienden por tanto que la mayoría de lasaproximaciones empleadas en modelizaciónecológica son ejercicios descriptivos demodelización del hábitat de una determinadaespecie (Kearney 2006). Por último, otrosautores prefieren emplear el término “modelodel nicho ecológico” (e.g., Pulliam 2000,Vetaas 2002, Araújo & Guisan 2006), que seríala combinación de condiciones ecológicas quela especie objeto puede tolerar (Grinnell 1917).

Cuando además de este espaciomultidimensional se tienen en cuenta lasinteracciones con otras especies (e.g.,competencia) se hablará de nicho real(Hutchinson 1957). Otros autores, comoSoberón (2007), diferencian entre nichogrinneliano y nicho eltoniano. El primerodefinido como las variables y condicionesambientales fundamentales y no interactivasimportantes para conocer las propiedadesgeográficas y ecológicas de una especie, dentrode un contexto espacial amplio; mientras que eleltoniano considera las interacciones bióticas ylas relaciones entre los recursos y las especies,variables que pueden ser medidas en una escalalocal (Elton 1927). La discusión anterior nocarece de sentido a la hora de interpretar elresultado final y de su aplicación al mundo real;los modelos son una herramienta con muchasaplicaciones (Peterson 2006) y deben serinterpretados correctamente.

Fig. 1: Esquema de flujo de trabajo para la realización y validación de modelos de distribución de especies.

A schematic workflow for the generation and validation of species distribution models.

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VARIABLE DEPENDIENTE (VARIABLESRESPUESTA)

En la mayoría de los estudios publicados solose dispone de datos de presencia delorganismo investigado (Zaniewski et al. 2002,Ottaviani et al. 2004, Olivier & Wotherspoon2006, Tsoar et al. 2007), unos pocos estudioscuentan además con datos de ausencia (Manelet al. 2001, Elith et al. 2006, Graham et al.2008) (Fig. 2), y hay finalmente ocasiones enlas que se tienen datos de abundancia (Guisanet al. 1998, Guisan & Harrell 2000, Leathwick2001, Pearce & Ferrier 2001, Cawsey et al.2002). Generalmente, los datos provienen demuestreos no dirigidos (Soberón et al. 1996,Graham et al. 2004a) y de observacionesoportunistas (Brotons et al. 2007). Son raroslos casos donde existen muestreos diseñadosexpresamente para estimar la distribución deun organismo (Guisan et al. 1998, Cawsey etal. 2002).

La mayor parte de la información referentea la distribución de especies está recogida encolecciones de historia natural –museos oherbarios– cada día más fácilmente accesiblesvía Internet (Bisby 2000, Soberón & Peterson2004, Guralnick et al. 2007). Estos datossuelen presentar algunos inconvenientes: (1)solo registran datos de presencia y no deausencia; (2) Un porcentaje variable perosignificativo presenta errores degeorreferenciación e identificación taxonómica(Margules & Pressey 2000, Soberón &Peterson 2004, Rowe 2005, Edwards et al.2006, Papes & Gaubert 2007); (3) Estáncolectados con diferentes f ines y pordiferentes recolectores, sin una estrategiacomún de muestreo, por lo que en muchasocasiones son una representación sesgada dela distribución de la especie (Reddy & Dávalos2003, Soberón & Peterson 2004, Hopkins 2007,Papes & Gaubert 2007, Schulman et al. 2007).En el caso de recolecciones a lo largo de

Fig. 2: Variable dependiente: en negro, presencia de Chamaerops humilis en España en la actualidad (fuente:Mapa Forestal de España). Las ausencias se extraen, en este caso, de superficies ocupadas por otrasespecies.

Dependent variable: in black, current distribution of Chamaerops humilis in Spain (source: Forest Map of Spain). Absencedata were taken, in this case, from areas occupied by other species.

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carreteras, el sesgo generado no tiene por quéser evidente, ya que podría suceder que eltrazado represente las diferentes regionesclimáticas y una variedad de situacionesambientales. Los trabajos de Kadmon et al.(2004) en Israel, de Loiselle et al. (2008) enEcuador y de Osborne & Leitão (2009) enBolivia concluyen que los modelos resultantesson fiables a pesar de no haber sido obtenidosmediante oportunista aleatorios y que el factorrealmente limitante es el número mínimo depresencias con el que se generen los modelos,no el que hayan sido realizados mediante unmuestreo oportunista. Algunos autoressugieren remuestrear los datos para superarestos inconvenientes (Araújo & Guisan 2006),aunque el l imitado número de datosdisponibles hace imposible esta estrategia enla mayoría de los casos. A pesar de suslimitaciones y las críticas que reciben lostrabajos que emplean únicamente datos depresencia, la realidad es que la inmensamayoría de estudios se basan–exclusivamente– en este tipo de datos, ya queno existen datos de ausencias (e.g., Graham etal. 2004a, Mateo et al. 2010b).

VARIABLES INDEPENDIENTES (INDICADORESMEDIOAMBIENTALES)

Los factores ambientales tienen un efecto sobrela distribución de las especies, ya sea de unaforma directa o indirecta (Guisan &Zimmermann 2000). Estas relaciones entreorganismos y medio abiótico son una de lascausas de los patrones espaciales dedistribución, lo que hace que la distribución delos organismos sea descrita razonablementebien por factores climáticos a escalas espacialesamplias, de kilómetros. Sin embargo, a escalasmenores –cientos de metros o menos–, esprobable que la distribución responda a factorescomo la distribución de recursos y variacionesmicrotopográficas en las condicionesambientales. Por lo tanto, la extensión espacialy la escala del trabajo condicionan la selecciónde variables independientes a incluir en lamodelización. Lo razonable es incluir variablesque cumplan simultáneamente tres condiciones.La primera es que sean potencialmenteexplicativas, es decir, que tengan una relaciónpotencial con la distribución de la especie (ver

Hirzel & Lay 2008), bien como factor limitante,bien como indicador a través de relacionesindirectas. La segunda es que muestren unavariabilidad significativa en la zona de estudio.Finalmente, la tercera es que seanindependientes o, al menos, no esténexcesivamente correlacionadas entre sí,especialmente si se busca una interpretaciónbiológica de los resultados (Graham 2003,Muñoz & Felicísimo 2004).

Las variables ambientales comúnmenteutil izadas son: (1) variables climáticas,generadas normalmente a partir de lainterpolación de datos de estacionesclimatológicas y utilizando la elevación comocovariable (Hijmans et al. 2005, Soria-Auza etal. 2010, Felicísimo et al. 2011) (Fig. 3); (2)información sobre edafología, litología ygeología, que representan la dependencia de lavegetación con el t ipo de sustrato; (3)elevación y variables derivadas, tantotopográficas –pendiente, curvatura orugosidad–, microclimáticas –radiación solarpotencial– como hidrológicas –red de drenajeo flujo potencial–; (4) variables obtenidasmediante teledetección, como índices devegetación, temperatura en superficie oclasificaciones de la cubierta del suelo (verBradley & Fleishman 2008), que han sidorelativamente poco empleadas aunque tienenun importante potencial (Muñoz et al. 2004,Zimmermann et al. 2007, Buermann et al. 2008,Saatchi et al. 2008, Tingley & Herman 2009);(5) finalmente, algunos modelos han tenido encuenta variables de tipo demográfico y deocupación del espacio, como índices depoblación, accesibil idad, densidad oproximidad a vías de comunicación, que sonútiles como indicadores del grado deinfluencia antrópica (Pahari & Murai 1999,Cuesta et al. 2003, Kadmon et al. 2004).

MÉTODOS DE MODELIZACIÓN

Los modelos de distribución de especiespueden generarse, en principio, con cualquierclasificador estadístico apropiado para el tipode variable modelizada, dicotómica si tenemosdatos de presencia/ausencia y continua si sondatos de abundancia. La revisión más completahasta el momento de los métodos disponibleses Elith et al. (2006), donde se mencionan las

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ventajas y problemas de cada método. Lasdiferentes técnicas se pueden clasif icarbásicamente en tres grupos:

Técnicas discriminantes

Son aquellas que necesitan datos de presencia yausencia para construir el clasificador. Puedensubdividirse a su vez en: (1) árboles declasificación –CART, classification andregression trees– (Breiman et al. 1984) y lapléyade de técnicas derivadas, como randomforest (Breiman 2001), boosted regression trees–BRT– (Friedman 2001, Elith et al. 2008) omixture discriminant analysis –MDA– (Hastie& Tibshirani 1996); (2) técnicas de ordenación,como el análisis de correspondencia canónica–CCA– (Guisan et al. 1999); (3) redesneuronales –ANN, assisted neural network–(Pearson et al. 2002, Venables & Ripley 2002);

(4) multivariate adaptive regression splines–MARS– (Friedman 1991); (5) modelos linealesgeneralizados –GLM, generalized linearmodels–, entre los que la regresión logísticapuede considerarse el método pionero(Mccullagh & Nelder 1989), al que han seguidotécnicas como support vector machines –SVM–(Vapnik 1995) o generalized regression analysisand spatial prediction o GRASP (Lehmann et al.2003); (6) modelos aditivos generalizados –GAM, generalized additive models– (Hastie &Tibshirani 1986), BRUTO (Hastie et al. 1994);(7) regresión por cuantiles (Vaz et al. 2008); (8)estadística bayesiana (Termansen et al. 2006,Latimer et al. 2009); y (9) máxima entropía,entre los que destaca Maxent (Phillips et al.2006, Phillips & Dudík 2008). Maxent generasus propias ausencias, denominadas“background” por lo que no es necesariointroducir datos de ausencia en el programa.

Fig. 3: Las variables independientes usadas en modelado de distribución de especies son frecuentementevariables climáticas. En esta figura se muestra el mapa de temperatura media de las mínimas de febrero parael periodo 1961-1990. El rango va desde los -16.2 ºC (gris claro) hasta los 8.4 ºC (negro). Las temperaturasmínimas pueden actuar como limitantes para la vegetación.

The independent variables used on ecological modeling are often climatic variables. This figure shows the map of theaverage of the minimum February temperatures for the period 1961-1990. They range from -16.2 ºC (light gray) to 8.4 ºC(black). Minimum temperatures limit vegetation growth.


De algunos de estos métodos han surgidoextensiones de tipo “multirrespuesta”, queutilizan como ausencias aquellos lugares endonde no se ha encontrado el organismoobjeto de estudio, pero sí otros relacionados–ecológica o filogenéticamente– con él (Elith& Leathwick 2007).

Técnicas descriptivas

Estas técnicas, que solo requieren datos depresencia, fueron las primeras utilizadas enmodelización: (1) deductivas, como la opinióndel experto, (2) envueltas geográficas o convexhull (Worton 1995); (3) envueltas ambientales,como BIOCLIM (Busby 1986, 1991), ANUCLIM(Houlder et al. 1999), BIOMAP (Nix andSwitzer 1991), HABITAT (Walker & Cocks1991) o FLORAMAP (Jones & Gladkov 1999);(4) métodos de distancias matemáticas, comoDOMAIN, que utiliza la distancia de Gower(Walker & Cocks 1991, Carpenter et al. 1993) oBiomapper, ENFA, LIVES y MADIFA, que sebasan en la distancia de Mahalanobis (Hirzel etal. 2002, Calenge et al. 2008); y, finalmente, (5)Expectation-Maximization Algorithm –EM–(Ward et al. 2008).

Técnicas mixtas

Estos métodos emplean varias reglas, algunasde ellas descriptivas y otras discriminantes, ala vez que generan sus propias pseudo-ausencias; Desktop-GARP (Stockwell & Peters1999) y OM-GARP (Elith et al. 2006) son losmejor y más ampliamente conocidos.

A partir de los modelos individualesobtenidos con diferentes métodos se puedengenerar “modelos de consenso”, en los que elmodelo final indica el grado de coincidenciaentre varios modelos (Araújo & New 2007,Marmion et al. 2009); BIOMOD (Thuiller et al.2009) es una herramienta programadaespecíficamente para la generación de modelosde consenso.

APLICACIONES DE LOS MODELOS DEDISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

Las aplicaciones de los modelos dedistribución de especies son muy numerosas, ycada día aparecen nuevas ideas para sacar

fruto de estos métodos. Entre los campos deaplicación quizás los más evidentes sean losrelacionados con la riqueza de especies(Cumming 2000, Lehmann et al. 2002, Hortalet al. 2004, Wohlgemuth et al. 2008) y sudistribución, habiendo sido publicadostrabajos para casi cada grupo imaginable:angiospermas (Wohlgemuth et al. 2008) (Fig.4), endemismos vegetales (Raes et al. 2009),helechos (Zaniewski et al. 2002), anfibios(Pineda & Lobo 2008, Puschendorf et al. 2009,Zanini et al. 2009), hongos (Wollan et al. 2008),himenópteros (Hinojosa-Díaz et al. 2009),primates (Thorn et al. 2009), briófitos (Vegaret al. 2009), reptiles (Martínez-Freiría et al.2008), aves (Brambilla et al. 2009), insectos(Titeux et al. 2009), peces (Domínguez-Domínguez et al. 2006) o cetáceos (Hamazaki2002), por presentar unos pocos ejemplos.También han sido aplicados a la distribuciónpotencial de comunidades (Felicísimo et al.2002, Felicísimo et al. 2005, Maggini et al.2006), de hábitats amenazados (Mücher et al.2009, Riordan & Rundel 2009), de especies enel pasado (Benito Garzón et al. 2007, Carnaval& Moritz 2008, Pearman et al. 2008, Nogués-Bravo, 2009, Alba-Sánchez et al . 2010)incluyendo la localización de refugios de floraen el pasado (Médail & Diadema 2009). Otrasaplicaciones han sido el estudio del riesgoasociado a las especies invasoras (Kolar &Lodge 2002, Peterson 2003, Broennimann et al.2007, Fitzpatrick et al. 2007, Richardson &Thuiller 2007, Beaumont et al. 2009, Herborget al. 2009), la protección y conservación deespecies amenazadas (Godown & Peterson2000, Benito De Pando & Peñas De Giles 2007,Parviainen et al. 2008, Parviainen et al. 2009,Williams et al. 2009), los posibles efectos delcambio climático (Iverson et al. 1999, Pearce &Ferrier 2001, Peterson et al. 2002a, Iverson2004, Araújo et al. 2005a, Araújo et al. 2006,Benito-Garzón 2006, Benito-Garzón et al. 2007,Botkin et al. 2007, Felicísimo et al. 2011,Loarie et al. 2009) (Fig. 5), los patrones dediversidad (Ortega-Huerta & Peterson 2004,Ferrier et al. 2007, Hortal 2008) (Fig. 6), eldiseño de reservas (Araújo & Williams 2000,Margules & Pressey 2000, Ortega-Huerta &Peterson 2004, Hannah et al. 2007, Early et al.2008), estudios de conservación (Flather et al.1997, Araújo et al. 2005b, Ceballos et al. 2005,Rissler et al. 2006, Rodríguez et al. 2007,

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Mateo 2008), filogeografía (Peterson et al.1999, Graham et al. 2004b, Weaver et al. 2006,Waltari & Guralnick 2009), biogeografía (Loboet al. 2001, Luoto et al. 2006, Richards et al.2007), delimitación de regiones biogeográficas(Peters & Thackway 1998), localización delugares donde pueden existir nuevas especies(Raxworthy et al. 2003), localización de nuevaspresencias de especies raras (Bourg et al.2005, Williams et al. 2009), delimitación delugares para futuros trabajo de campo (Guisanet al . 2006), reintroducción de especiesamenazadas (Wiser et al. 1998, Danks & Klein2002, Martínez-Meyer et al. 2006), localizaciónde corredores óptimos para la distribución deespecies (Williams et al. 2005), conservaciónde especies raras (Bourg et al. 2005, Sattler etal. 2007, Parviainen et al. 2008), delimitaciónde puntos calientes de biodiversidad (Schwartz1999, Richardson et al. 2006), el contraste dehipótesis relacionadas con la teoría de laevolución (Peterson et al. 1999), los efectos de

las actividades humanas en la distribución deespecies (Jarnevich et al. 2006, Seoane et al.2006), la taxonomía (Gaubert et al. 2006) y ladistribución potencial de enfermedadesinfecciosas (Peterson et al. 2002b).

Esta enorme variedad de aplicaciones exigetener claras las potencialidades y limitacionesde los MDE, como se comenta en el siguienteapartado.

LIMITACIONES DE LOS MODELOS DE DISTRIBU-CIÓN DE ESPECIES

La naturaleza es compleja y heterogénea y noes razonable esperar que los modelos nosreflejen con precisión los mecanismosinherentes a un proceso espacio-temporal tancomplejo como es la distribución de lasespecies. En la bibliografía se encuentrantrabajos diversos sobre las l imitacionesasociadas a estos modelos (Guisan &

Fig. 4: Mapa de distribución potencial de Chamaerops humilis, la única palmera autóctona de Europa, para laactualidad. La idoneidad aumenta cuanto más oscuro el tono.

Potential distribution map for current climate of Chamaerops humilis, the only palm native to Europe. Darker tone indicatesincreasing suitability.


Zimmermann 2000, Pearson & Dawson 2003,Hampe 2004, Pearson & Dawson 2004, Guisan& Thuiller 2005, Soberón & Peterson 2005,Pearson et al. 2006, Zurell et al. 2009). Muchasde estas limitaciones son inherentes al procesoy difícilmente salvables, mientras que otrasestán siendo el objeto de investigaciones en laactualidad (Pearson & Dawson 2004). Acontinuación describiremos brevemente laslimitaciones más comúnmente destacadas enla literatura.

Hipótesis de pseudoequilibrio y representatividad

Al generar modelos se asume que la poblaciónestá en equilibrio o pseudoequilibrio con lascondiciones ambientales (Araújo & Pearson

2005). Eso supone que la distribución de laespecie es estable en el tiempo y el espacio,algo que normalmente se desconoce, al igualque se ignora cómo afectarían al modelo lasdesviaciones con respecto al equilibrio. Porejemplo, los bosques mediterráneos cubren enla actualidad una porción reducida de su áreaoriginal, fundamentalmente a causa de su tala.Los modelos generados para estas especiesserán muy conservadores por faltar datos depresencia en lugares que hoy son cultivos,pero cuyo óptimo desconocemos. Otro ejemplolo tenemos en los modelos de etapasclimácicas, al final de la sucesión ecológica,que normalmente se acercan más a la realidadque los de especies pioneras o etapasintermedias (Guisan et al. 2007b).

Fig. 5: Mapa de distribución potencial de Chamaerops humilis para el periodo 2041-2070 según lasprevisiones de cambio climático del modelo CGCM2, escenario A2. Como en la figura anterior, la idoneidadaumenta cuanto más oscuro el tono de gris. Estas proyecciones permiten modelizar los cambios potencialesde distribución de especies cuando los escenarios definidos por las variables independientes cambian.

Potential distribution map of Chamaerops humilis for the period 2041-2070 according to GCM CGCM2, scenario A2. Darkertone indicates increasing suitability. These projections allow to model the potential changes in species distribution whenthe scenarios defined by the independent variables change.

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Relaciones bióticas

La distribución de las especies responde aprocesos complejos donde las relacionesbióticas tienen una gran influencia. Lacompetencia por ejemplo puede llevar a quelas especies no ocupen más que una parte delárea de distribución potencial (Anderson et al.2002, Pearson & Dawson 2003). Este factor nose toma en consideración en la mayoría de lostrabajos (Davis et al. 1998, Fitzpatrick et al.2007), al igual que sucede con otrasinteracciones, como la facil itación,polinización, herbivoría, depredación(Sánchez-Cordero & Martínez-Meyer 2000,Hebblewhite et al . 2005), parasitismo(Peterson et al . 2002b), simbiosis o elmutualismo (Gutiérrez et al. 2005). Aunque

incorporar las relaciones bióticas a losmodelos sería probablemente dif íci l , eldesconocimiento casi universal sobre sudinámica a nivel de especies individuales hahecho que sencillamente se ignoren porcompleto a la hora de generar modelos dedistribución de especies. Tampoco hayconsenso sobre su influencia, y mientrasalgunos autores consideran que estasinteracciones solo tienen un efecto importantea escala local y a resolución detallada(Whittaker et al. 2001, Pearson & Dawson2004, Guisan & Thuiller 2005), otros obtienenresultados opuestos (Araújo & Luoto 2007).Este es sin duda un campo que se desarrollaráen el futuro inmediato, ya que se ha alcanzadouna suficiente madurez en las técnicas paraabordar tareas más complejas, como estas.

Fig. 6: La combinación de diferentes modelos de distribución potencial permite elaborar modelos de riquezaespecífica. Este mapa muestra esa estimación para el periodo actual donde el rango va desde cinco especies(gris claro) hasta 46 (negro). Las especies modeladas son leñosas propias de formaciones forestales y susetapas de sucesión.

The sum of models of potential distribution generated for individual species allows modeling diversity richness. This mapshows the estimate for the current climatic condition. It ranges from five species (light gray) to 46 (black). It wasgenerated using woody species characterizing forest formations and their succession series.


Ausencia de la componente espacial en el proceso

Es paradójico que en la generación de losmodelos de distribución de especies, cuyoresultado es un mapa, no se tengan en cuentalas relaciones espaciales entre los puntos apartir de los cuales derivan, ya que lascoordenadas de cada presencia se utilizanexclusivamente para extraer los valores de lasvariables independientes en ese punto, sinconsiderar lo que sucede a su alrededor. Dosefectos derivados son que el valor deidoneidad de un punto concreto del terreno seestima con total independencia de los valoresde sus vecinos, y que la posible correlaciónespacial resulta de la existencia de asociaciónentre las variables independientes, pero no dela estructura espacial de las presencias/ausencias. Debido a esta forma de generar losmodelos es frecuente encontrar zonaspotenciales separadas por amplias barrerasclimáticas cuando, en realidad, la especie estápresente solamente en una de esas zonas y laotra podría considerarse aislada e inaccesible.Las soluciones a esta limitación existen, perono están desarrolladas en las aplicacionesdisponibles; se trataría de añadir una o másreglas en el cálculo de la idoneidad de formaque el contexto espacial de cada punto setenga en cuenta en la estimación.

Ausencia de la componente temporal en el proceso

Los modelos de distribución de especies sonfotografías fijas de un instante y no reflejanningún proceso histórico ni puedencontemplarlo en sus reglas ni en susclasificadores. Por este motivo no es posibletener en cuenta con facil idad factoreshistóricos como eventos geológicos,antropogénicos o climáticos que han sucedidoen el pasado, como glaciaciones o aparición debarreras biogeográficas (Guisan &Zimmermann 2000, Svenning & Skov 2006).Varios modelos han evaluado los escenariosclimáticos como los propuestos por el IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change),pero siguen siendo instantáneas en el sentidode que se calculan independientemente y noexisten reglas de transición entre un periodotemporal y otro. Debido a esta limitación, noes posible proponer fácilmente modelos deexpansión, de colonización o de extinción,

aunque hay algunos estudios que abordanestos temas con resultados interesantes (e.g.,Martínez-Meyer & Peterson 2006, Peterson &Nyári 2007), si bien sería muy enriquecedordisponer de información sobre la capacidad dedispersión (Svenning & Skov 2004, Pearson &Dawson 2005, Lester et al. 2007) y de laprobabilidad de supervivencia y arraigo, algode lo que no suele haber información.

Dificultad de hacer modelos fiables para especiesgeneralistas

Algo que ya ha sido puesto de manifiesto pordistintos autores es que los modelos realizadospara especies de distribución restringida sonmás fiables –a igual número de presencias–que los realizados con especies de ampliadistribución (Kadmon et al. 2003, Seoane et al.2005b, Papes & Gaubert 2007, Pearson et al.2007, Mateo et al. 2010a). Esto se debe a queen una especie generalista el rango de valorespara cada variable obtenido con un númerolimitado de presencias es muy amplio,mientras que para las especies de distribuciónrestringida las condiciones ambientales estánmuy claramente definidas por el mismonúmero de presencias, ya que el rango devalores es mucho menor.

Otra limitación relacionada con lo anteriores la posibilidad de que haya adaptacionesecológicas diferenciadas en distintas sub-poblaciones morfológicamente indistintas(Peterson et al. 2003) y que, sin embargo, seconsidere al modelo como representativo detoda la población (Osborne & Suárez-Seoane2002, Murphy & Lovett-Doust 2007, Mateo etal. 2010a).

Soluciones a estas limitaciones

Algunas de estas limitaciones pueden evitarseal realizar un modelo mediante estrategiascomo: (1) añadir la presencia de especiescompetidoras o facilitadoras como una variablemás en el análisis (Heikkinen et al. 2007,Zimmermann & Breitenmoser 2007, Early etal. 2008); (2) limitar las áreas predichas por elmodelo como idóneas teniendo en cuenta elcriterio de especialistas (Peters & Thackway1998, Loisselle et al. 2003); (3) eliminar aposteriori áreas que son incompatibles debidoa barreras que hacen imposible la dispersión

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(Skov & Borchsenius 1997); (4) eliminarsustratos sobre los que no puede desarrollarseuna especie (Felicísimo et al. 2005, Coudun etal. 2006); (5) aplicar el conocimiento de losfactores históricos que han determinado ladistribución actual de la especie al resultadodel modelo (Papes & Gaubert 2007); (6) usarmétodos híbridos que se combinen conmodelos obtenidos con otras aproximaciones(Graham & Hijmans 2006, Schurr et al. 2007,Allouche et al. 2008, Brook et al. 2009); (7)restringir los resultados por regionesbiogeográficas (Peterson et al. 2002a); (8)introducir interacciones bióticas diversas(Leathwick 2002, Heikkinen et al . 2007,Zimmermann & Breitenmoser 2007, Early etal. 2008); (9) considerar factores de dispersión(Purves et al. 2007); (10) elaborar modelosbasados en datos fisiológicos de las especies yde la interacción de éstas con el medio, unaestrategia novedosa y con gran futuro en lamodelización (Kearney & Porter 2009); (11)tener en cuenta la historia evolutiva delorganismo (Vieites et al. 2009); (12) introducirparámetros auxiliares como distancia dedispersión, fragmentación del terreno o poderreproductivo (Engler & Guisan 2009); (13)elaborar modelos de consenso (Araújo & New2007, Marmion et al. 2009); o (14) dividir losdatos de presencias originales pararepresentar la variación regional del nicho(Osborne & Suárez-Seoane 2002, Mateo et al.2010a).

Alguna de estas estrategias son específicaspara evitar alguna de las l imitacionesanteriormente expuestas, mientras que otraspueden emplearse para evitar varias; elinvestigador debe evaluar los problemas a losque se enfrenta y diseñar cuáles utilizar, solaso combinadas, para evitar los problemas conlos que se enfrente.

FIABILIDAD DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓNDE ESPECIES

La fiabilidad real de un modelo de distribuciónpotencial es prácticamente imposible deconocer, excepto mediante el uso deorganismos virtuales. Sí se conocen factoresque influyen en el disminución del desempeñode los modelos y por tanto de su fiabilidad,normalmente relacionados con la calidad de

los datos de entrada, tanto en sus valores comoen su distribución. Entre los principalesproblemas relacionados con la fiabilidad de losmodelos ante los que se enfrenta elinvestigador podemos destacar en primerlugar el que el muestreo esté mal diseñado osea inadecuado, y genere una informacióninsuficiente o irregular (Hirzel & Guisan 2002,Vaughan & Ormerod 2003), que daría lugar amodelos sesgados en los que seríanormalmente imposible cuantificar dichosesgo. Otra fuente de errores que a menudo nose toma en cuenta es la falta de precisión ofiabilidad de los datos de entrada –ya seageográfica o taxonómica–, así como laprecisión en su localización (Menke et al.2009). En el caso de trabajar únicamente conpresencias nos estaríamos enfrentando a unafalta de precisión en su georreferenciación, aerrores de identificación o a un tamaño demuestra insuficiente (Stockwell & Peterson2002, Hernandez et al. 2006, Papes & Gaubert2007, Pearson et al. 2007, Wisz et al. 2008); siuti l izamos datos de presencia/ausencia,además de los anteriores –aunque aquí deberíainterpretarse como error en la identificación elconsiderar una ausencia en un lugar en el quesí vive el organismo modelado– debemosañadir la posibilidad de trabajar con unaprevalencia (proporción de presencias en lamuestra total) desequilibrada (Mcpherson etal. 2004), ante la cual algunos métodos, comola regresión logística es especialmentesensible; finalmente, si generamos pseudo-ausencias podemos inflar inadvertidamente elerror de omisión (Hirzel et al. 2001, Zaniewskiet al. 2002, Brotons et al. 2004, Engler et al.2004, Gu & Swihart 2004, Pearce & Boyce2006, Chefaoui & Lobo 2008, Phillips et al.2009, Wisz & Guisan 2009, Mateo et al. 2010b),algo que puede esquivarse generando laspseudoausencias en lugares bien prospectadospara especies del mismo grupo, en las quepodemos estar razonablemente seguros de quenuestra especie objeto de estudio no vive(Mateo et al. 2010b).

Otras causas que puede originar unamerma en la fiabilidad de los modelos es elutilizar variables independientes con escasopoder predictivo (Peterson & Nakazawa 2008),una resolución espacial heterogénea (Guisanet al. 2007a), el que exista autocorrelaciónespacial que infle el error de tipo II (cada

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presencia no cuenta como un grado delibertad, cf. Bahn & Mcgill 2007, Dormann etal. 2007, Miller et al. 2007) o la falta detransferibilidad de la relación matemática oestadística al espacio geográfico (Pearson etal. 2006, Randin et al. 2006, Peterson et al.2007).

EVALUACIÓN DE MODELOS DE DISTRIBUCIÓNDE ESPECIES Y COMPARACIÓN DE MÉTODOS

Los métodos de modelización ofrecenresultados normalmente muy diferentes entresí, por lo que la selección del método que seráutil izado en la interpretación es muyimportante. Existen muchos trabajos decomparación de métodos (Manel et al. 1999,Guisan & Zimmermann 2000, Moisen &Frescino 2002, Muñoz & Felicísimo 2004,Segurado & Araújo 2004, Guisan & Thuiller2005, Johnson & Gillingham 2005, Drake et al.2006, Elith et al. 2006, Leathwick et al. 2006,Moisen et al. 2006, Pearson et al. 2006, Elith &Leathwick 2007, Meynard & Quinn 2007, Tsoaret al. 2007, Mateo et al. 2010b) con resultadosa veces contradictorios (Austin 2007), aunqueen ocasiones estas contradicciones se deben aartefactos y sesgos no considerados en elanálisis. Un buen ejemplo de esto último es elbuen resultado obtenido por la técnica Bioclim–contra todo pronóstico– en un juego de datosde aves de Canadá (Elith et al. 2006), que sedemostró fruto de no haber considerado elenorme sesgo del muestreo de dicho juego dedatos (Phillips et al. 2009). Lo que sí esgeneralizable es que no se puede garantizarque un método concreto sea el mejor paratodas las situaciones (Segurado & Araújo 2004,Johnson & Gillingham 2005), por lo quesiempre que sea posible se deben realizar lostrabajos aplicando diferentes métodos (Hirzel& Lay 2008).

Como se indicó antes, la medida de labondad de un método estará normalmentefundamentada en una evaluación del error(Fielding & Bell 1997, Manel et al. 1999), queen modelización se mide como la proporciónde casos clasificados incorrectamente por elmodelo. Hay dos tipos de error: el decomisión, que consiste en clasificar unaausencia como presencia; y el de omisión,consistente en clasificar una presencia como

ausencia. El último es desde luego un errormucho más criticable en un modelo, ya que esun error del que hay total certeza, mientas quedel de comisión no podemos estarlo si no hayvalidación de campo; al fin y al cabo predecirpresencias en donde no sabemos con certezasi vive un organismo es el objetivo de hacermodelos. El investigador debe decidir cuál delos dos debe minimizar; por ejemplo, siestamos seguros de que los datos de entradason de buena calidad, lo acertado sería reduciral mínimo el error de omisión, o inclusohacerlo cero.

Todo lo anterior se refiere a cómo juzgarlos modelos desde un punto de vistaestadístico, aunque es recomendable quetambién se evalúen los resultados críticamenteen cuanto a su coherencia espacial y a lo quese conoce de la historia natural de la especie:algunos autores valoran muy positivamente lainterpretabilidad del modelo a la hora de elegiruna determinada técnica (Guisan & Thuiller2005).

La evaluación del resultado final de unmodelo de distribución de especies y lacomparación entre los diferentes métodosaplicables al problema se realiza medianteestadísticos que miden el desempeño y laconsistencia del modelo (predictiveperformance) en cuanto a su capacidad dediscriminar entre los datos de entrada(presencias y ausencias o pseudoausencias) ydatos independientes de contraste. En labibliografía se habla de las propiedadesdeseables de estos estadísticos, entre las quese suelen destacar dos: (1) la capacidad dedescribir el desempeño y la consistencia entérminos de ajuste del modelo, y (2) lacapacidad de medir si un modelo esgeneralizable (Guisan & Thuiller 2005). Lamayoría de los autores aceptan que espreferible la validación –con datosindependientes a los usados para generar elmodelo– a la verificación, en la que no existeun conjunto de datos independientes y losmodelos son evaluados y ejecutados con elmismo conjunto de datos. En algunasocasiones la validación puede resultarimposible, especialmente cuando contamoscon pocas presencias y cada una de ellas esimportante para definir el nicho del organismomodelado ya que aporta información noincluida en ninguna otra presencia (Araújo &

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Guisan 2006); en estos casos, dividir el juegode datos de entrada eliminaría informaciónimprescindible para generar un buen modelo;adicionalmente, y aunque no es algo queocurra siempre, reducir aún más un juego dedatos de entrada puede incluso incrementarartificialmente la consistencia del modelo(Veloz 2009).

Fielding & Bell (1997) y Johnson &Omland (2004) proporcionan buenasrevisiones de los diferentes estadísticosutilizables para evaluar la calidad de losmodelos: ROC (Receiver OperatingCharacteristics), AUC (Area Under the Curve),validación cruzada, bootstrapping, kappa deCohen, análisis de correlación, etc. Elestadístico más empleado en la bibliografía esel AUC o área bajo la curva ROC, por lo queeste estadístico se comenta algo másdetalladamente a continuación, paraposteriormente describir otro método devalidación para muestras pequeñas formadasexclusivamente por presencias, el testbinomial.

La curva ROC es la representación gráficade la capacidad discriminativa de un modelopara todos sus posibles puntos de corte, ynecesita que los datos que se evalúan sean depresencia/ausencia. El eje de ordenadasrepresenta el error de omisión, ya quecorresponde a la sensibilidad o casos positivosbien clasificados, y el de abscisas al error decomisión, ya que representa elcomplementario de la especificidad (1-especificidad), o falsos positivos. El estadísticoderivado es el área bajo la curva ROC o AUCen su acrónimo inglés, que es equivalente alestadístico U de Mann-Whittney ya que, enrealidad, corresponde a la probabilidad de que,tomado al azar un par de casos, uno presenciay otro ausencia (o pseudoausencia), el modeloadjudique a la presencia un valor mayor deidoneidad o probabilidad, y esto para todos losposibles pares en la muestra. El valor de AUCestá comprendido entre 0 y l; un valor de 1indica que todos los casos se han clasificadocorrectamente y uno de 0.5 que el modelo noes diferente de clasificar los casos al azar;valores menores a 0.5 indican que el modelo esrealmente malo, ya que clasifica erróneamentemás casos que el azar. Las mayores ventajasdel AUC son: (1) la posibilidad usarlo paracomparar cualquier método, sea cual sea el

t ipo de valores de salida (probabilidad,idoneidad, puntuaciones, etc.), ya que nodepende de presupuestos paramétricos, y solonecesita que las distribuciones de estosvalores sean monotónicas; (2) sus resultadosson independientes de la prevalencia; y (3) esuna medida independiente del punto de corte,ya que su valor se genera utilizando todos losposibles puntos de cortes.

El AUC tampoco carece de limitaciones,entre las que podemos destacar que necesitade un número mínimo que, aunque difícil dedeterminar con precisión, se puede establecercercano a las 10-15 presencias únicas,dependiendo de si son especies de distribuciónrestringida, que necesitarán menos, ogeneralistas, cuando este número debeaumentar (Stockwell & Peterson 2002,Hernández et al. 2006, Papes et al. 2007,Pearson et al. 2007, Wisz et al. 2008, Mateo etal. 2010a). Otras l imitaciones son lasrecientemente expuestas en Lobo et al. (2008)y Peterson et al . (2008). Estos autoresdestacan, especialmente, que la AUC es elresultado de sumar el desempeño del modelo alo largo de todas las regiones de la curva ROC–de todos los puntos de corte–, cuando enrealidad la región que suele ser de interés es laesquina superior derecha, y que concede igualvalor al error de comisión que al error deomisión, algo que como vimos más arriba noes correcto. Estas dos limitaciones son, sinembargo, relativas, y explícitas en la curvaROC, por lo que el investigador puede decidircómo usarla, algo que no puede hacerse conotros estadísticos utilizados para evaluar lacalidad de los modelos.

Como ya indicamos, la curva ROC y suestadístico derivado, el AUC, necesitan que losdatos de entrada sean de presencia/ausencia,y en número mayor a las 15-20 presenciasúnicas, ya que con valores menores puedeincrementar artificialmente la consistencia delmodelo (Veloz 2009). Para juegos de datos enlos que contamos con muy pocas presencias,una alternativa es utilizar un test binomial paracalcular la probabilidad de que un númerodeterminado de presencias esté incluido en laproporción de área predicho presente. Coneste método tenemos el inconveniente de quelos modelos originales –cuyos valores deidoneidad son continuos– deben sertransformados a modelos de presencia/

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ausencia utilizando un punto de corte; laelección de este debe ser decidida por elinvestigador, y la elección del quenormalmente se utiliza por defecto (i.e. 0.5) noes buena idea. Un punto de corte que puederesistir cualquier crítica es aquel que dejafuera un porcentaje determinado de presencias(e.g., entre el 5 y el 10 %) y que se obtienefácilmente solo con interceptar las presenciascon los valores de idoneidad del modelo. Unavez transformado el modelo original a uno depresencia/ausencia, el test binomial calcularási la probabilidad de clasificar correctamentelas presencias consideradas es menor o igualque si lo hubiéramos hecho al azar teniendo encuenta la proporción de área predicha presentepor el modelo.

CONCLUSIONES

Los modelos de distribución de especiesrepresentan una información que sintetizarelaciones entre especies y variablesambientales que serían difíciles de interpretaro incluso de apreciar por otros medios. Es unatécnica en evolución donde aún queda muchotrabajo por hacer desde el punto de vistametodológico, especialmente a la hora deincluir los factores espacial, temporal y bióticoen su forma de operar. La capacidad deconstruir modelos más realistas está limitadapor nuestra comprensión de los sistemasecológicos y por los datos disponibles, siempreinsuficientes. A pesar de estas limitaciones, unelevado número de estudios han demostradosu utilidad en campos en los que pocastécnicas nos pueden brindar ayuda paraentenderlos, como predecir la presencia deespecies aún no descritas (Raxworthy et al.2003) o para modelar la distribución deespecies en el pasado (Martínez-Meyer &Peterson 2006). Estos modelos debenconsiderarse, por tanto, como un acercamientoútil y mejorable, y como una herramientaaplicable a otros problemas actuales como, porejemplo, la previsión de los potencialesimpactos del cambio climático en ladistribución de las especies (Pearson &Dawson 2004).

Las tendencias actuales en el desarrollo ymejora de los métodos definen las líneas deinvestigación principales, que incluyen: (1)

trabajos con especies artificiales o virtuales(Hirzel et al. 2001, Meynard & Quinn 2007,Elith & Graham 2009); (2) colaboracióninterdisciplinar (Seoane et al. 2005a, Mateo2008, Irvine et al. 2009); (3) elaboración demétodos híbridos (Graham & Hijmans 2006,Schurr et al. 2007, Allouche et al. 2008,Nogués-Bravo et al. 2008, Kearney & Porter2009), en donde incluiríamos elperfeccionamiento de las técnicas que usanmodelos de consenso (Araújo & New 2007,Marmion et al. 2009); y, por supuesto, (4)también mucho trabajo aplicado. Estas líneasde investigación permiten el desarrollo deinvestigación de calidad sin la necesidad deestablecer costosas infraestructuras, ya quebásicamente necesitan bases de datosbiológicos y unos medios computacionalesnada sofisticados. Los datos sobrebiodiversidad cada vez son más fácilmenteaccesibles a través de la red, con iniciativas–por citar solo unas pocas– como la GlobalBiodiversity Information Facility (GBIF), basede datos distribuida que nos devuelve datos detodas la instituciones asociadas, cualquieraque sea el organismo sobre el que hayamosconsultado (http://www.gbif.com), elEuropean Register of Marine Species , coninformación sobre plantas, animales, hongos yprotistas marinos de Europa (http://www.marbef.org/data/erms.php), Trópicos,con gran cantidad de datos sobre plantas(http://www.tropicos.org), o las cuatroprincipales redes con datos de vertebrados:FishNet para peces (http://www.fishnet2.net),ORNIS para aves (http://ornisnet.org), MaNISpara mamíferos (http://manisnet.org) yHerpNET para anfibios y reptiles (http://www.herpnet.org), las cuatro agrupadasúltimamente en VertNet (http://68.111.46.217/pres/PresentationServlet?action=home).

Algunas dudas metodológicas comienzan aresolverse y algunos problemas a acotarse,entre los que podríamos señalar: (1) que laestabilidad y la fiabilidad de los modelos dedistribución de especies está claramenteafectada por el número de presenciasempleadas para generar el modelo; (2) que losmodelos realizados con un bajo número depresencias son útiles para diseñar campañasde muestreo dirigidos; (3) que la utilización deun modelo de consenso puede mejorar laconsistencia final de los modelos; (4) que las

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técnicas discriminantes presentan de maneraconstante mejores resultados que lasdescriptivas; y (5) que los métodos de nuevageneración basados en el minado de datosrinden mejores resultados que los clásicos.

Es innegable que estas técnicas tienen unamplio campo de aplicación en el futuro, y querepresentan excitantes líneas de investigaciónque pueden ser combinadas con muchas de lasexistentes relacionadas con el estudio de ladiversidad en todos sus niveles. En laactualidad es difícil plantearse estudios sobrelas consecuencias del cambio global sobre labiodiversidad, diseño de reservas, especiesinvasoras, y tantos otros, sin el concurso de losmodelos de distribución de especies. Sinembargo, aún deben considerarse muchosaspectos que por la juventud de la técnica nohan podido ser abordadas hasta ahora y quehemos repasado en esta revisión, pero para lasque ha llegado el momento. Esta línea deinvestigación –multitud de líneas en realidad–es un campo en el que los medios necesariospara realizar investigación puntera sonmodestos, y sin embargo rendirá resultados nosolo como investigación pura, sino tambiéndesde su aplicación a muchos aspectos deplaneamiento del territorio, restauración delcapital natural y de la integración de losservicios ecosistémicos en la economíaproductiva.

AGRADECIMIENTOS: Al Fondo Social Europeo y laJunta de Comunidades de Casti l la -La Mancha(Programa Operativo FSE 2007-2013), la FundaciónBBVA y la Oficina Española de Cambio Climático(Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural yMarino), cuyo patrocinio económico ha hecho posiblela realización de este trabajo. Jesús Muñoz agradeceademás al Ministerio de Ciencia e Innovación deEspaña el apoyo económico a través del proyectoCGL2009-09530-BOS.

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Editor Asociado: Matías ArimRecibido el 5 de abril de 2010; aceptado el 25 de enero de 2011

Modelos de distribución de especies: Una revisión sintética · Species distributions models: A...

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