agron. 22(2): 71 - 82, 2014ISSN 0568-3076

MODELADO DE LA VELOCIDAD DE RESPIRACIÓN DEL MANGO cv. Vallenato EN UN SISTEMA CERRADO

Juan Guillermo Reales A.*, José Edgar Zapata M.**

* Grupo de Investigación en Biotecnología e Innovación Agroindustrial Tropical, Universidad Popular del Cesar, Valledupar, Cesar.** Facultad de Ciencias Farmacéuticas y Alimentarias, Grupo de Nutrición y Tecnología de Alimentos, Universidad de Antioquia, Medellín, Antioquia.

* Autor para correspondencia: edgar.zapata@udea.edu.co

Recibido: marzo 12 de 2014 ; aprobado: abril 11 de 2014

ResUMeN

Se ajustaron dos modelos de respiración, uno basado en análisis de regresión y otro en los principios de cinética enzimática tipo Michaelis-Menten. Los datos experimentales fueron obtenidos a 11 °C con el método de sistema cerrado, usando frutos de mango cv. Vallenato. Los resultados mostraron que el mango cv. Vallenato presenta una mayor sensibilidad a las variaciones en las concentraciones de O2 que a las variaciones de CO2. Los dos modelos mostraron un buen ajuste con la velocidad de respiración determinada experimentalmente, aunque el modelo tipo Michaelis-Menten obtuvo mayor aproximación con desviaciones medias relativas de 5,61 y 9,70 para RO2 y RCO2, respectivamente; mientras que para el modelo de regresión se obtuvieron desviaciones medias relativas de 6,07 y 9,91. Los dos modelos son útiles para obtener la velocidad de respiración del mango en función de las concentraciones de O2 y CO2, así como para el diseño de sistemas de empaque o almacenamiento en atmósferas modificadas o controladas.

Palabras clave: Mangifera indica L., velocidad de respiración, poscosecha, vida útil, frutas tropicales.

aBstRaCt

MODeLiNG tHe ResPiRatiON Rate OF MaNGO FRUit cv. vallenato iN a CLOseD

sYsteM

Two respiration models were adjusted, one based on regression analysis and other based on enzyme kinetics Michaelis-Menten type. The experimental data were obtained at 11° C with the closed system method using mango fruit cv. Vallenato. The results showed that the mango cv. Vallenato has rather higher sensibility to variations of concentration of O2

than to CO2 variations. Both models showed a good fit with the experimentally determined respiration rate, although the Michaelis-Menten type model had a closer approach, with average relative deviations of 5.61 and 9.70 for RO2 and RCO2 respectively, while for the regression model obtained deviations of 6.07 and 9.91 for RO2 and RCO2 respectively. Both models are useful to obtain the respiration rate of mango cv. Vallenato in terms of concentrations of O2 and CO2 and to design packaging or storage systems in modified or controlled atmosphere.

Key words: Maniífera indica L., velocity of respiration, postharvest, shelf life, tropical fruits.

Reales, J.G. & Zapata, J.E. 2014. Modelado de la velocidad de respiración del mango cv. Vallenato en un sistema cerrado. Revista Agronomía. 22 (2): 71-82.

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iNtRODUCCiÓN

La respiración comprende procesos metabólicos de ruptura de moléculas complejas como carbohidratos, ácidos orgánicos y otras fuentes de energía; en moléculas más simples entre las que se incluyen CO2 y agua; acompañado de liberación de energía la cual es utilizada para los procesos bioquímicos en los seres vivos, incluso las plantas (Yang, Cao, Su & Jiang, 2014). Dado que este proceso continúa una vez que un producto vegetal es cosechado, la importancia de la respiración de las frutas radica en el hecho de que existe una relación inversa entre la velocidad de respiración y la vida útil de los productos en poscosecha (Nicolaï et al., 2005); así cuando la velocidad de respiración se incrementa se aceleran los procesos de reblandecimiento, la oxidación lipídica y la degradación de proteínas, asociados a la senescencia (Kan et al., 2010); lo cual reduce la calidad de las frutas (Lurie & Crisosto, 2005). Es por eso que uno de los principales objetivos de las tecnologías poscosecha, es retrasar el proceso de senescencia (Lurie & Crisosto, 2005) por lo que una de las estrategias usadas ha sido a través del control de la velocidad de respiración (Luo et al., 2011).

La velocidad de respiración, la cual es comúnmente expresada como la velocidad de consumo de oxígeno (O2) y/o producción de dióxido de carbono (CO2)

por unidad de peso del producto, refleja la actividad metabólica del tejido del fruto en conformidad con los cambios bioquímicos asociados a la maduración (Ravindra & Goswami, 2008). La reducción de O2 y el enriquecimiento en CO2, son consecuencias naturales del desarrollo de la respiración cuando las frutas y vegetales se almacenan en un envase o recipiente cerrado. Estas modificaciones en la composición de la atmósfera alteran la intensidad de la respiración de la fruta (Abbasi et al., 2009). Se conoce que la acumulación de O2 reactivo daña la integridad de la membrana mitocondrial, resultando finalmente en una disfunción mitocondrial irreversible; lo cual

se cree que es la principal causa de la senescencia en diferentes tipos de organismos entre los que se encuentran las frutas poscosecha (Qin et al., 2009). Sin embargo el efecto no siempre es el mismo, por ejemplo: el incremento de la concentración de CO2 en cebolla, lechuga y espinaca, no tiene ningún efecto (Nicolaï et al., 2005); mientras que en manzana, brócoli (Nicolaï et al., 2005), mango (Ravindra & Goswami, 2008) y banana (Bhande et al., 2008), provoca el descenso de la velocidad de respiración. Por tanto, la modificación de la atmósfera de almacenamiento ha sido una de las estrategias empleadas para prolongar la vida útil de frutas en poscosecha (Nicolaï et al., 2009; Selcuk & Erkan, 2015).

El modelamiento de la velocidad de respiración permite tener una visión avanzada de la cinética respiratoria y proporciona información útil para el diseño de las condiciones de empaque apropiadas para un cierto producto. De ahí que la obtención de modelos del proceso respiratorio es un importante paso en el diseño y selección de sistemas de empaque y almacenamiento de productos hortofrutícolas como es el caso del empacado en atmósferas modificadas (Ravindra & Goswami, 2008). Por otro lado, en el medio colombiano son escasos los trabajos orientados a evaluar este tipo de parámetros en frutas y vegetales, en particular en el mango cv. Vallenato. Reconociendo que la modelización del proceso respiratorio con todos los factores implicados en la reacción enzimática es de muy alta complejidad y poco práctico, la estrategia usual ha sido la de desarrollar modelos empíricos para cada producto como una función de variables controlables tales como la temperatura o la concentración gaseosa (Hagger et al., 1992; Jacxsens et al., 1999; Guevara et al., 2006; Rai & Paul, 2007; Bhande et al., 2008). El objetivo de este estudio fue modelar el efecto de las concentraciones de O2 y CO2 sobre la velocidad de respiración del mango cv. Vallenato, utilizando análisis de regresión y conceptos de cinética enzimática.

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Modelado de la velocidad de respiración del mango cv. Vallenato en un sistema cerrado

MateRiaLes Y MÉtODOs

Material vegetal

Frutos de mango (Mangifera indica L.) cv. Vallenato, fisiológicamente maduros, color 0 según la tabla de color de la NTC 5139 (ICONTEC, 2002), fueron adquiridos en un local comercial ubicado en el municipio de Valledupar (departamento del Cesar, Colombia). Una vez en el laboratorio los frutos con una masa promedio de 271,2 g se lavaron, desinfectaron y almacenaron a 11 °C.

Medida de la velocidad de respiración

La velocidad de respiración fue medida usando el método del sistema cerrado descrito por Hagger et al. (1992). Aproximadamente 583,5 g de mango fueron ubicados dentro de un recipiente de vidrio de 4 L con tapa, cerrado hermético y con un septum en la superficie de la tapa. El sistema se almacenó inmediatamente en una nevera a 11 °C con un límite de tolerancia de ± 1 °C. El volumen libre fue

monitoreado periódicamente mediante una aguja conectada a un analizador de gases portátil (PBI Dansensor CheckPoint O2/CO2

®). Se realizaron tres repeticiones para la obtención de los datos experimentales. El muestreo del espacio de cabeza se hizo hasta que la concentración de O2 dentro del recipiente alcanzara un nivel de 1,5 %, ya que por debajo de esa concentración es posible que el vegetal inicie procesos de anaerobiosis; mientras que el modelo de cinética enzimática propuesto es válido solo para respiración aeróbica (Devanesan et al., 2011). El volumen libre al interior del recipiente fue determinado por la diferencia entre el volumen de las frutas y el volumen del frasco. Los datos generados fueron usados para determinar los parámetros de los modelos de respiración que se describen a continuación.

Formulación matemática

La velocidad de respiración experimental fue calculada usando las ecuaciones (1) y (2) (Iqbal et al., 2009):

Donde RO2 y RCO2 son la velocidad de consumo de O2

y la velocidad de producción de CO2 respectivamente en mL kg-1h-1; V, es el volumen libre en mL; W, es el peso de la fruta en kg; O2 es la concentración de oxígeno y CO2 es la concentración de dióxido de carbono en un intervalo de tiempo (∆t) en horas.

Dos enfoques diferentes se utilizaron para modelar la velocidad de respiración basada en los datos experimentales tal como se describe a continuación.

Modelo 1

Los datos experimentales generados fueron ajustados a una función de regresión no lineal de la concentración

de gas versus tiempo, según lo indican las ecuaciones (3) y (4). El software MATLAB R2008b fue usado para ajustar las ecuaciones y determinar los valores de los coeficientes a y b. Este método fue usado por Ravindra & Goswami (2008) para ajustar los datos de respiración de mango cv. Amrapali.

Donde t, es el período de almacenamiento en horas.

Las primeras derivadas de las funciones de regresión fueron utilizadas para determinar la velocidad de cambio de la concentración de gas tal como se indica en las ecuaciones (5) y (6).

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Las velocidades de respiración para los cambios de concentración de O2 y CO2 en un tiempo dado fueron calculadas sustituyendo los valores de d[O2]/dt y d[CO2]/dt obtenidos de las ecuaciones (5) y (6) en las ecuaciones (7) y (8), respectivamente.

Modelo 2

Los principios de cinética enzimática se han utilizado para modelar la velocidad de respiración de frutas frescas empleando ecuaciones tipo Michaelis-Menten (Conesa et al., 2007). Considerando que el CO2 actúa como un inhibidor respiratorio, el efecto del CO2 sobre la velocidad de respiración se puede describir como un mecanismo de inhibición no competitiva; donde el CO2 no se une a la enzima, pero si al complejo enzima-sustrato (Bhande et al., 2008). Las ecuaciones (9) y (10) expresan los mecanismos de inhibición no competitiva para el proceso de respiración en términos de la velocidad de consumo de O2 y velocidad de producción de CO2 (Ravindra & Goswami, 2008).

Donde Vm1 y Vm2 son las velocidades máximas para el consumo de O2 y CO2, respectivamente, en mL kg-1h-1; Km1 y Km2 son las constantes de Michaelis-Menten para el consumo de O2 y CO2, respectivamente, en % O2; Ki1 y Ki2 son las constantes de inhibición para el consumo de O2 y producción de CO2, respectivamente, en % CO2. Estos parámetros fueron estimados analizando los datos experimentales por regresión múltiple no lineal usando MATLAB R2008b para el ajuste.

Bondad del ajuste

La bondad del ajuste entre las velocidades de respiración experimental y predicha fue obtenida usando el módulo de desviación media relativa como se muestra en la ecuación (11); el cual es un parámetro comúnmente utilizado en estudios con alimentos (Zapata et al., 2014).

Donde E es el módulo de desviación media relativa en %; N es el número de puntos de datos de respiración; Rexp es la velocidad de respiración experimental en mL kg-1h-1 y Rpre es la velocidad de respiración predicha en mL kg-1h-1. En general, un buen ajuste es definido en E < 10 % (Zapata et al., 2014).

ResULtaDOs Y DisCUsiÓN

Comportamiento de los gases en función del tiempo

En la Figura 1 se muestra la composición de los gases al interior del recipiente cerrado en términos de concentración de O2 y CO2 en función del tiempo de almacenamiento.

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0 10 20 30 40 50 60 70 800

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10

15

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Tiempo(h)

Con

cent

raci

ón d

e ga

ses,

%

Figura 1. Valores experimentales de la composición de gas en función del tiempo al interior del recipiente cerrado con mango cv. Vallenato a 11 °C × % CO2; • % O2 experimental.

En ella se aprecia que la concentración de O2 disminuye paulatinamente desde un valor de 20,9 % al principio del proceso hasta 1,5% al final; mientras que la concentración de CO2 se incrementa desde 0 % hasta 16%. El descenso no lineal en la concentración de O2 en las condiciones del presente trabajo coincide con el patrón esperado para muchos otros productos climatéricos mantenidos en contenedores cerrados (Hagger et al., 1992; Jacxsens et al., 1999; Guevara et al., 2006; Ravindra & Goswami, 2008).

En la Tabla 1 se muestran los valores de los parámetros a y b, determinados con las ecuaciones (3)

y (4) y su correspondiente coeficiente de correlación; el cual en ambos casos estuvo alrededor de 0,98; lo que es indicativo del excelente ajuste de los datos experimentales con este modelo. El valor de a es la constante de velocidad cuyo significado físico se podría relacionar con la velocidad de consumo o producción de los gases al comienzo; mientras que el valor de b la cantidad de gas que se alcanzaría cuando el tiempo es infinito (Bhande et al., 2008). Los valores de a y b son similares a los reportados para la respiración de mango cv. Amrapali por Ravindra & Goswami (2008).

tabla 1. Coeficientes de regresión a y b del modelo de regresión no lineal para el consumo de O2 y producción de CO2 del mango cv. Vallenato

Parámetros del Modelo 1 Coeficientes de regresión Coeficiente de correlación(R2)a b

Consumo de O2 1,3281 279,8522 0,9873

Producción de CO2 1,7175 305,5219 0,9872

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ajuste del Modelo 1 (modelo de regresión)

A partir de las ecuaciones (7) y (8) se estimaron las velocidades de respiración de la fruta a 11 °C en

términos de consumo de O2 y producción de CO2, los resultados se muestran en la Figura 2.

10 20 30 40 50 60 7010

11

12

13

14

15

16

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19

20

Tiempo(h)

RO

2 , m

lO2/

kg

.h %

a.

10 20 30 40 50 60 709

10

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12

13

14

15

16

17

18

19

Tiempo(h)

RC

O2

, mlC

O2/

kg

.h

B.Figura 2. Valores experimentales y predichos de la velocidad de respiración del mango cv. Vallenato a 11 °C para el

modelo de regresión. a. * RO2 experimental; − RO2 predicho; B. ▲ RCO2 experimental; --- RCO2 predicho.

La forma descendente de las curvas en la Figura 2, indica una relación inversa entre la velocidad de respiración y el tiempo de almacenamiento; lo cual se debe a que a medida que transcurre el tiempo se va agotando el O2 e incrementado la concentración de CO2 en el recipiente cerrado; consecuentemente, con lo que se observa en la Figura 1, se conoce que la

velocidad de respiración se reduce con el incremento del CO2 y el descenso del O2 debido a que el primero es producto de la reacción y el segundo es un reactivo de la misma tal como puede verse en la ecuación general para la respiración de la ecuación (12) (Devanesan et al., 2011). Por tanto, y según el principio de Le Châtelier, al incrementar la concentración de un

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producto o reducir la concentración de un reactivo, se reduce la velocidad de la reacción química.

Al comparar estas velocidades de respiración con las obtenidas por Ravindra & Goswami (2008) se observa

que estas últimas son menores que las encontradas en este estudio (Tabla 2). Estas discrepancias se pueden atribuir a diferencias en la fisiología de los cultivares usados en cada caso, ya que la velocidad de respiración depende significativamente del cultivar de mango estudiado (Devanesan et al., 2011).

tabla 2. Velocidades de respiración experimental y predicha promedio del mango cv. Vallenato a 11 °C

Modelo 1 p

mL kg-1h-1exp

mL kg-1h-1p

mL kg-1h-1exp

mL kg-1h-1

Ravindra y Goswami, (2008)* 11,21 9,90 11,09 10,09Estudio actual 14,60 14,10 12,80 12,80

*Valores interpolados; p: predicho; exp: experimental.

ajuste del Modelo 2 (modelo de Michaelis-Menten)

Los valores de los parámetros Vm, Km y K i determinados en las ecuaciones (9) y (10) con el correspondiente coeficiente de determinación se muestran en la Tabla 3.

tabla 3. Parámetros del modelo de Michaelis-Menten para la velocidad de consumo de O2 y producción de CO2 del mango cv. Vallenato

Respiración expresadaen términos de

vm

mL kg-1h-1

Km

% O2

Ki

% CO2

Coeficiente de correla-ción(R2)

O2 19,81 0,46 29,29 0,9571CO2 19,64 0,18 18,67 0,8046

En la Figura 3 se presenta el comportamiento de las velocidades de respiración predichas por el modelo de Michaelis-Menten contra los datos experimentales. Se puede apreciar que se obtuvo una buena aproximación

de los datos de velocidad de respiración en términos de consumo de O2; mientras que en términos de la producción de CO2, la aproximación fue aceptable.

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10 20 30 40 50 60 7010

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Tiempo(h)

RO

2 , m

L O

2/kg

/h

a.

10 20 30 40 50 60 709

10

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12

13

14

15

16

17

18

19

Tiempo(h)

RC

O2 , m

L C

O2/k

g/h

B.

Figura 3. Valores experimentales y predichos de la velocidad de respiración del mango cv. Vallenato a 11 °C para el modelo de Michaelis-Menten. a. * RO2 experimental; − RO2 predicho; B. ▲ RCO2 experimental; --- RCO2 predicho.

El análisis de los datos de la Tabla 3, con base en la forma de las ecuaciones (9) y (10), permite observar el efecto que tienen los gases sobre las velocidades de producción CO2 y de consumo O2. Todos estos efectos son más notorios a bajas concentraciones de CO2 y altas concentraciones de O2 tal como puede extraerse del análisis detallado de las ecuaciones 9 y 10. Los valores de Km y Ki indican que la velocidad de producción CO2 es más sensible a la concentración

de ambos gases que la velocidad de consumo de O2 dado que las dos constantes son menores para la expresión de producción de CO2 que para la expresión de consumo de O2. Por otro lado, los bajos valores de Km señalan el efecto significativo de la concentración de O2 sobre las velocidades de respiración tanto en términos del CO2 como del O2. Mientras que los valores relativamente altos de Ki, indican que la concentración de CO2 no tiene

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un efecto tan significativo sobre las velocidades de respiración; sin embargo, no se puede negar el efecto que este gas tiene sobre la velocidad de respiración a la luz del ajuste que muestra el modelo. Además, se conoce que muy altas concentraciones de CO2 y muy bajas concentraciones de O2 pueden provocar que la respiración cambie de aeróbica a anaeróbica; propiciando la formación de productos de fermentación como acetaldehído y etanol (Angós et al., 2008).

Los valores de Vm y Km fueron inferiores a los señalados por Ravindra & Goswami (2008), mientras que los valores de Ki fueron mayores. Lo cual indica que el mango cv. Amrapali, estudiado por Ravindra & Goswami (2008), tiene mayor sensibilidad al O2 y menor al CO2 que el mango cv. Vallenato objeto del presente estudio.

Es importante anotar que, aunque el modelo 2 está basado en los principios de la cinética enzimática, los parámetros en la Tabla 3 deben ser interpretados como parámetros empíricos que describen la respiración en forma fenomenológica y no como parámetros teóricos dando significado físico a un mecanismo de reacción enzimática (Lee et al., 1996).

Otro importante parámetro asociado con la respiración es el cociente respiratorio (CR), el cual es la razón entre el CO2 producido y el O2 consumido durante el ciclo de respiración. Este cociente varía para productos frescos en función de la carga orgánica oxidada entre 0,7 y 1,3. Muy altos valores de CR o cambios repentinos en su valor, indican un cambio en la ruta de respiración de aerobia a anaerobia (Saltveit, 2004; Li & Zhang, 2015). En este estudio el valor estuvo alrededor de 0,87, el cual se encuentra en el rango antes mencionado, situación que es requisito importante para la aplicabilidad de los modelos puesto que estos no son válidos en condiciones anaerobias (Lomauro et al., 1995; Talasila & Cameron, 1997; Devanesan et al., 2011).

Bondad del ajuste de los datos experimentales y los modelos evaluados

En la Tabla 4 se muestra el módulo de la desviación media relativa para los modelos estudiados, el cual presenta valores de E % inferiores al 10 %. Esto sugiere que las velocidades de respiración predichas por los modelos tuvieron un buen acercamiento con los datos experimentales de velocidad de respiración.

tabla 4. Desviación media relativa, E %, para las velocidades de respiración del mango cv. Vallenato predichas por el modelo de regresión y el modelo de Michaelis-Menten

Respiración expresada en términos de

Modelo de regresión Modelo de Michaelis-Menten

O2 6,075,61

0.9959

CO29,91

9,70

0.9958

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La utilidad de modelos para predecir el comportamiento de la respiración radica en el hecho de que existe una relación inversa entre dicha velocidad de respiración y la vida de almacenamiento de los productos hortofrutícolas, en atención a que la respiración refleja la actividad metabólica de los tejidos en las frutas en forma de cambios bioquímicos asociados con la maduración (Ravindra & Goswami, 2008).

Los modelos para predecir la velocidad de respiración dan una idea de la cinética respiratoria y ayudan a predecir el cociente respiratorio. De esta forma ayudan a seleccionar apropiadamente materiales de empaque cuando estos se están diseñando en atmósferas modificadas, además contribuyen a estimar el calor de respiración en cálculos de cargas de refrigeración y apoyan en la selección del tamaño y la localización de los flujos de aire óptimos en instalaciones con atmósferas controladas y a la formulación apropiada de los procesos de control de instalaciones para ventilación de almacenes. Es así como el modelamiento preciso de la cinética de respiración es una importante herramienta para el diseño exitoso y la operación de técnicas de almacenamiento para procesos hortofrutícolas (Ravindra & Goswami, 2008).

CONCLUsiONes

La velocidad de respiración fue mayor en los primeros momentos del ensayo cuando las concentraciones de O2 eran altas y las de CO2 bajas.

Los modelos evaluados ajustaron mejor los datos experimentales de respiración expresada como consumo de O2 que los expresados en términos de producción de CO2. Entre los dos modelos evaluados el modelo de Michaelis-Menten fue el que presentó el mejor ajuste tanto para como para .

La respiración del mango cv. Vallenato es más sensible a los cambios en las concentraciones de O2 que a los del CO2, lo cual representa información útil para el diseño de sistemas de empaque o almacenamiento en atmósferas modificadas o controladas.

aGRaDeCiMieNtOs

Los autores desean dar las gracias por el apoyo financiero al programa de Jóvenes Investigadores e Innovadores de COLCIENCIAS y al Comité para el Desarrollo de la Investigación en la Universidad de Antioquia (CODI), a través de la Estrategia de Sostenibilidad 2014/2015. Asimismo, a la Fundación INTAL Medellín por facilitar las instalaciones y equipos para la investigación.

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