-Microfilamentos de Actina: se llaman as porque tienen 7 nm (nanmetros) de dimetro, y es el menor de todos los elementos protagonistas. Son fibrilares constituidos por una protena globular llamada Actina, esa es su unidad monomrica que los estructura (ya veremos cmo se polimeriza), son muy flexibles y en eucariontes se ubican bajo membrana plasmtica.

En este ejemplo se muestra una clula epitelial, en sta estn presente los 3 elementos del citoesqueleto, microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos (de arriba hacia abajo), asociados a protenas accesorias constituyendo distintas estructuras que pueden ser permanentes o temporales. Esta clula epitelial es polarizada, vale decir, la porcin apical posee microvellosidades, se encuentran uniones intercelulares diferenciadas, y entre ellas estn las uniones hermticas que no permiten que las protenas ubicadas en la regin apical pasen a regin basolateral. El cuerpo de sta est constituido por filamentos de actina ubicados en lminas muy juntas una al lado de la otra formando vaina y sostenidos por protenas accesorias.

Las microvellosidades son estructuras flexibles pero permanentes, es decir, los filamentos de actina estn permanentemente constituyendo la microvellosidad.

-Filamentos intermedios: se llaman as por su dimetro intermedio entre microfilamento y microtbulo, que es de aprox. 10 nm de dimetro, y si miramos la misma clula epitelia,l observamos que no se encuentran en la misma posicin que los filamentos de actina, sino que estn organizando filamentos que se pueden unir al dominio lateral de la membrana plasmtica y en la imagen superior falta que se pueden unir al dominio basal. En este caso nos referimos a los filamentos de queratina ya que son los que estn presentes en las clulas epiteliales. Tienen funciones distintas, resistencia mecnica, recepcin de seales extracelulares que dependen del anclaje de las clulas a la matriz extracelular Por ejemplo aqu hay filamentos que se asocian a protenas integrinas, que estn en dominio de lmina basal, y son capaces de actuar como receptores de seales que vienen del extracelular, la incorporan al citosol y la clula responde, por ejemplo activando kinasas y sta provocando cambios intracelulares. (En la imagen siguiente no se distinguen los nombres muy bien, as que encerr en un valo la unin del filamento intermedio con la integrina.)Entonces filamentos intermedios no solo tienen funcin de soporte mecnico o resistencia a estrs, sino que ahora se sabe que en especial los que se ubican en dominio basal de membrana plasmtica pueden actuar como receptores de seales extracelulares y se llaman receptores dependientes de anclaje ya que esas estructuras anclan esas clulas a la matriz extracelular donde se encuentra la lmina basal. Los filamentos intermedios no estn presentes en todas las clulas, son de variado tipo y tambin se encuentran de forma importante en el ncleo junto a la membrana interna de la envoltura nuclear generando la lmina nuclear. No solo da sostn a los cromosomas ni a cromatina, sino que se incorpora y constituye parte del nucleoesqueleto. Aqu se sustenta la factora que permite que la clula se divida por ejemplo. Las lminas nucleares no son estables, en el proceso de divisin se desorganiza, y al volver a interfase, se vuelve a organizar.

-Microtbulos: son tubos huecos con una pared organizada por filas de la protena elemental que los constituyes que es un dmero, son protenas globulares pero dimricas:, ^ tubulinas1. Primero se forma una lmina, esta crece y forma filas de ^ tubulina asociada una al lado de la otra por interacciones hidrofbicas o dbiles, luego reciben una seal, se doblan y forman un tubo, hueco, y ste se puede asociar con otros tubos. Los microtbulos pueden estar solos y denominarse singletes, o asociados de dos, pares o dobletes, o pueden asociarse de a tresllamados tripletes, que cumplen otras funciones. Entonces los microtbulos no estn solos sino que estn asociados a diversas protenas accesorias que les permiten tener diversas funciones y asociarse. Los microtbulos emergen de una estructura estable que est presente en el citoplasma de clulas eucariontes animales denominado centrosoma, no nacen de cualquier lugar, entonces esta clula epitelial tiene un centrosoma que tiene posicin supranuclear y est organizado por dos centriolos ubicados en forma perpendicular, protenas que forman una estructura amorfa pericentriolar, alrededor del centriolo, y tambin hay una protena llamada -tubulina, que genera anillos, y actualmente se sabe que los microtbulos emergen de esos anillos de -tubulina. Si a esa clula se le sacan los centriolos S se generan microtbulos. Entonces lo fundamental del centro organizador de microtbulos o centrosoma es la -tubulina. Las plantas superiores tienen microtbulos en forma temporal al formarse el huso mittico, y al dividirse, todos los elementos de los microtbulos se dispersan y se organiza el citoesqueleto de otra manera. Entonces los elementos del citoesqueleto pueden estar permanentes como microvellosidades, o temporal como el huso mittico.

Puse el signo ^ en vez de y para que sta no se confundiera con la letra Gamma

Toda la organizacin del citoplasma tiene una interaccin con elementos del ncleo, existe una integracin del citoesqueleto a travs de diferentes protenas con los procesos que ocurren en el interior del ncleo, y muchas seales que llegan a membrana plasmtica reorganizan el citoesqueleto y son llevadas a la envoltura nuclear y hacen que responda, es decir, existe una interaccin integral de la clula en respuesta a determinada funcin. El citoplasma no es ajeno a lo que ocurre el ncleo, en cuanto a regulacin de expresin gnica, transcripcin, replicacin de DNA, etc. En este esquema anterior se muestra que hay elementos del citoesqueleto, protenas accesorias entre otras, que estn en el interior del nucleoesqueleto y de alguna manera se asocian con los elementos que estn ah para regular la expresin gnica.

Siguiendo con las funciones, estos elementos estructurales de la clula no estn flotando en el citosol, sino que estn sustentados, por ejemplo, en el microtbulo. Se observa en verde cmo se distribuye el microtbulo, que emerge del centro organizador y en azul siguiendo la lnea de los microtbulos, el RER sustentndose ah.

Si se desorganiza el microtbulo, las membranas que constituyen el RER se desordenan y vesiculan, situacin anloga con el complejo de Golgi. No solo es sustentado por microtbulo sino por protenas motoras asociadas a ste. RER se asocia a kinesina para sustentarse, Golgi a dinena. Con tcnica de fluorescencia se observa la distribucin de protenas del RER y localizacin de microtbulos, y se aprecia la forma de sustentacin. Tambin algunos organelos pueden hacerlo en filamentos de actina.

Aqu se observa un segmento del Golgi y se muestra el microtbulo asociado a protena motora accesoria denominada dineina, y se ve que no es algo simple, existen muchas protenas accesorias que participan en la sustentacin.

Los microfilamentos de actina y microtbulos, son estructuras polarizadas, vale decir, tienen un extremo + y uno -, el extremo es por donde el filamento, una vez organizado, tiene ms tendencia a desorganizarse. Esto es muy dinmico, los elementos estn organizndose y desorganizndose, imagnense el sarcmero de nuestras clulas musculares, donde la contraccin muscular es casi instantnea. Aqu los elementos se pueden organizar y desorganizar rpidamente y pueden permanecer estables y deslizarse unos sobre otros sin que cambie la estructura.Aqu se puede ver una inmunofluorescencia en donde se hizo una histolocalizacn para los microtbulos en rojo y Golgi en amarillo, en una clula en interfase. Cuando se tratan microtbulos con drogas que lo desorganizan, el Golgi se vesicula y dispersa por todo el citosol. Este tipo de experimento nos indica la importancia de los elementos del citoesqueleto para la sustentacin.