Metabolismo

Bibliografía: Brock. Cap 5. Nutrición, cultivo y metabolismo microbiano. Brock. Cap 17. Diversidad Metabólica.

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Estructura de la clase

Metabolismo de los microorganismos fototrofos:

- fuente de E: luz

- fotosíntesis oxigénica: cianobacterias

- fotosíntesis anoxigénica:

bacterias verdes del S y no del S

bacterias rojas

heliobacterias

- almacenamiento de E

- fuentes de Carbono: autótrofos y heterótrofos

- Autotrofos:

obtención de poder reductor

formas de fijación de CO2

Fotótrofos

Utilizan la luz como fuente de Energía. Se crea fuerza motriz para síntesis de ATP. La mayoría utiliza CO2 como fuente de Carbono (fotoautótrofos).

Fotoautótrofos, fijan CO2 con la energía solar.Fotoheterótrofos, toman el C de compuestos orgánicos (raro).

Fototrofos realizan fotosíntesis: conversión de energía luminosa en energía química.

La capacidad de captar la energía luminosa depende de los pigmentos.

Pigmentos principales

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- clorofilas : en fotótrofos oxigénicos (Cianobacterias, algas y plantas).- bacterioclorofilas: en fotótrofos anoxigénicos (otras bacterias).

Existe gran diversidad de clorofilas y bacterioclorofilas que varían en el espectro de absorción. Ej. La clorofila a transmite verde, absorbe rojo y azul.

Clorofilas a, b, c, d.Bacterioclorofilas a, b, c, d, e, g.

Clorofila a yBacterioclorofila a= centro de reacción

•Sólo la luz absorbida es útil para la conservación de E.

Pigmentos principales:

- Carotenoides: pigmento accesorio (en todos los fotótrofos).

Pigmentos accesorios

Ficobilisomas

La diversidad de pigmentos primarios y accesorios tienen importancia ecológica.

Ficoeritrina: color rojoFicocianina: color verde-azuladoAloficocianina: verde-azulado

- Ficobiliproteínas: pigmentos accesorios asociados a las membranas formando ficobilisomas (en cianobacterias y algunas algas):

• Funcionan generalmente como pigmentos fotoprotectores• También como antena

Ficobilisoma: agregados de ficobiliproteinsas unidos a la membrana fotosintética.

Cianobacterias pueden vivir a bajas intensidades de luz. Adaptación cromática.

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ficoeritrina

ficocianina

• Tipos de membranas fotosínteticas:

- invaginación de membrana citoplasmática (e.g. bacterias rojas)

- en membrana citoplasmática (e.g. heliobacterias)

- clorosomas (e.g. bacterias verdes del S)

- membranas de tilacoides (e.g. cianobacterias).

- cloroplastos (e.g. algas).

Bacteria roja: invaginaciones forman vesículas

Bacteria roja: invaginaciones forman lamelas

Clorosoma

(Bchl c, d, e en interior)

Membranas fotosintéticas• Membranas que alojan a los pigmentos principales y accesorios.• Origen y caracteríticas de las membranas fotosintéticas varían en diversos linajes.

Clorosoma:

Estructura en forma de saco unida al interior de la membrana plasmática. Contiene bacterioclorofilas c, d o e en hileras y no unidas a proteínas.

Esta antena transfiere la energía de la luz al centro de reacción en la membrana plasmática.

Gran eficiencia de absorción, gran utilidad a bajas intensidades.

• Las bacterias verdes del S

pueden vivir en las capas

fóticas más profundas de

lagos y mares.

Ejemplo: Chloroflexus (b. verde no del S), Chlorobium (b. verde del S)

Reacciones químicas de fotoautótrofos oxigénicos:

Fase- dependiente de la luz:

• E de la luz se conserva como E química (ATP), mediante el transporte de e- y fuerza protón motriz.

• Se forma poder reductor (NADH, NADPH) a partir de donantes de e-: H2O.

• Fotosíntesis oxigénica: usa H2O como donador de e- y produce O2.

Fase oscura o independiente de la luz:

• E química (ATP) se usa para reducir el CO2 a compuestos orgánicos (autótrofos). Los e- para esta reducción proceden del NADH o NADPH.• Fijación de CO2 por el Ciclo de Calvin• Mayoría autotróficas, algunas heterótrofas.

Fotosíntesis oxigénica

Ocurre en cianobacterias y eucariotas fototrofos

Fotosíntesis oxigénica

Fotofosforilación no cíclica: Cadena transportadora de e, gradiente de protones y síntesis de ATP.

NADH + ATP ----- fijación de CO2

Chl a es un gran oxidante >O2

Al absorber luz, se convierte en gran reductor

Cadena transportadora de e- en membrana fotosintética

Video: fosforilación no-cíclica

Ciclo de Calvin

Fijación autotrófica de CO2:

Ciclo de Calvin: Rubisco comienza la reducción del CO2.

Asimilación de C

carboxilacion

fosforilacionReduccion + fosforilacion

Mymicrobiologyplace.com: video Ciclo Calvin

En la fotosíntesis oxigénica, se necesita luz para:

- conservación de la energía

- para obtener poder reductor.

Fotosíntesis oxigénica

Fotofosforilación cíclica: Cadena transportadora de e, gradiente de protones y síntesis de ATP.

NADH + ATP ----- fijación de CO2

Chl a es un gran oxidante >O2

Al absorber luz, se convierte en gran reductor

NO

Video: fosforilación cíclica

Fase luminosa:

• E de la luz se conserva como E química (ATP), mediante el transporte de e- y fuerza protón motriz.

• Se forma poder reductor (NADH, NADPH) a partir de donantes de e-: S reducido (H2S, So, S2O3=), H2.

• Fotosíntesis anoxigénica: no hay producción de O2.

Fase oscura:

• E química (ATP) se usa para reducir el CO2 a compuestos orgánicos (autótrofos). Los e- para esta reducción proceden del NADH o NADPH.• Fijación del CO2 mediante:

Reacciones químicas de fotoautótrofos anoxigénicos:

Fotosíntesis anoxigénica

Ciclo de Calvin Ciclo inverso del ácido cítrico Ciclo del hidroxipropionato

Ocurre en:

bacterias rojas,

bacterias verdes del S

bacterias verdes no del S,

heliobacterias

Bacteria roja: Chromatium

Fotosíntesis anoxigénica

Bacteria verde no del S: Chloroflexus

Bacteria verde del S: Chlorobium

clorosoma

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• Luz excita moléculas de bacterioclorofila a y lo convierte en fuerte donador de e-.

• La bacterioclorofila reduce una bacteriofeofitina a, y continúa por la cadena transportadora de e-: quinonas, proteínas de Fe-S, citocromos.

Conservación de la Energía:

Bacterias rojas

• La síntesis de ATP ocurre por la fuerza motriz de los H+.

• ATP es sintetizado por fotofosforilación cíclica.

• En esta fotofosforilación cíclica no hay consumo de e-.

• Obtención de poder reductor- Producción de NADH por flujo inverso de e-.- Donantes de e-: varios compuestos reducidos.

Muchas autótrofas, para fijar CO2 necesitan:- ATP (de la fotofosforilación)- Poder reductor

• Fijación de CO2 por Ciclo de Calvin.

Bacterias rojas del S, usan H2S como donante y acumula cristales de S0 dentro de la célula

Bacterias rojas

B. rojas no del S son fotoheterótrofas.

Bacterias verdes del S

• Luz excita moléculas de bacterioclorofila a y lo convierte en fuerte donador de e-. [más electronegativo que las B. rojas]

• La bacterioclorofila reduce una clorofila a, y continúa por la cadena transportadora de e-: proteína de FeS, quinonas, proteínas de Fe-S, citocromos.

• La síntesis de ATP ocurre por la fuerza motriz de los H+.

• ATP es sintetizado por fotofosforilación cíclica.

Conservación de la Energía:

• Para la fijación de CO2, el poder reductor proviene de una ferrodoxina reducida.• El dado de e- puede provenir del H2S.• Glóbulos de S0 se forman fuera de la célula.

En las bacterias verdes, se necesita luz para:- conservación de la energía- para obtener poder reductor.

H2S

Fijación de CO2 por el Ciclo inverso del ácido cítrico:

Bacterias verdes del S

Chlorobium.

• Dos Ferrodoxinas reducidas catalizan dos carboxilaciones

• Otras son fotoheterótrofas.

Fijación de CO2 por el Ciclo del hidroxipropionato:

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Bacterias verdes no del S

Chloroflexus

• Algunas pueden actuar como quimioorganotrofas

Preguntas:

Con cuál fin usan los quimilitotrofos los compuestos inorgánicos? Y algunos fototrofos?

La tasa de crecimiento de la bacteria roja Rhodobacter es más alta cuando crece fototróficamente en un medio con malato como fuente de C que si crece con CO2. Por qué?

Dibuje el metabolismo fotoautótrofo de una cianobacteria.

Imagine un ambiente donde podría vivir una bacteria fotótrofa?