Sntesis III. Membranas Excitables.

Universidad Nacional de Misiones. Licenciatura en Gentica Sntesis III. Membranas Excitables.Tutor: Mario CoutounAlvarez Paulo, Borda Maximiliano, Paniagua GustavoTutor: Mario CoutounMembranas excitables:Definicin:Son las membranas de aquellas clulas que pueden producir una potencial de accin (que en si es una onda de descarga elctrica que se desplaza por la membrana modificando su distribucin de las cargas elctricas a cada lado de esta). En el reino animal, se encuentran ejemplos de clulas excitables como ser las musculares estriadas, lisas y cardiacas, que generan seales elctricas que activan el mecanismo contrctil; las clulas secretoras que activan el mecanismo secretor por medio de seales elctricas, y las neuronas que integra la informacin que le llega por los contactos sinpticos y emite seales a otras neuronas y a efectores (que es la clula que trataremos en esta sntesis).Caractersticas de una neurona: Consta de un ncleo central voluminoso que se encentra en el soma, una zona cercana al ncleo (el pericarion) que en ella se encuentran diversos orgnulos tpicos de clulas eucariotas. Del soma neuronal emergen dos tipos diferentes de prolongaciones, las dendritas que son varias proyecciones citoplasmticas muy finas envueltas por una membrana plasmtica sin mielina y en ella se reciben los impulsos nerviosos para luego ser transportados al soma; y un axn (por neurona) que es una prolongacin mucho ms larga que la anterior (recubierta por mielina) que se especializa en conducir el impulso desde el soma a otra clula. Gracias a estas estructuras desempea su labor fundamental que es recibir, conducir y transmitir seales. Las seales transmitidas siempre tiene la misma forma, que es la de una serie de cambios en el potencial elctrico de la membrana plasmtica de la neurona, producido gracias a los canales catinicos regulados por voltaje. As esta perturbacin elctrica se desplaza a otras zonas todava no afectada por esta (este proceso se desarrollar ms tarde).

Esquema de una neurona multipolar tpica.

Potencial de membrana de reposo:La membrana de cualquier clula se encuentra polarizada en reposo, esto es debido que hay un reparto desigual de cargas elctricas entre el interior y el exterior de la clula, crendose as una diferencia de potencial. En las clulas excitables, el potencial de reposo es el que se registra por esta distribucin asimtrica de losiones(debido a los gradientes de los potenciales electroqumicosde los mismos) cuando la clula no est excitada. Estees comnmente negativo (-90 mV), y puede calcularse conociendo la concentracin de los distintos iones dentro y fuera de la clula o a travs de un voltmetro. De lo cual se encuentra que est cargada electronegativamente por dentro (debido a las protenas principalmente y Cl-) y electropositivamente por fuera (gracias a los cationes K+ y Na+). Por lo tanto no solo la distribucin asimtrica de iones a travs de la membrana celular, sino su permeabilidad selectiva generan el potencial de membrana en reposo. As el potencial de reposo se expresa en mV (milivoltios) de electronegatividad interior y el cero es la electropositividad exterior y es la diferencia de potencial que hay entre el interior y el exterior celular.Adems cambios en la permeabilidad de la membrana a los iones pueden causar cambios muy importantes en el potencial de membrana.Canales inicos y bombas inicas:Los canales son protenas estructurales de membrana que constituyen poros hidroflicos a travs de la membrana plasmtica que conectan el medio externo con el citosol, permitiendo as el pasaje de molculas polares o cargadas a travs del medio apolar de una membrana. Estos son estrechos y muy selectivos que se pueden abrir y cerrar. Estas se relacionan al transporte de iones inorgnicos, con lo cual se denominan canales inicos. Median transportes pasivos, a favor de un gradiente electroqumico y sin gasto de energa. As estos presentan una selectividad inica, permitiendo o no el pasaje de ciertos iones, por lo que sugiere que sus poros deben tener un filtro de selectividad, que determina por la carga y el tamao del in cual es transportado.Adems poseen puertas que hacen que los canales no se encuentren abiertos continuamente, esta apertura se debe a un estmulo especfico (voltaje, ligandos o stress). Las diferencias de carga pueden deberse tanto a un bombeo electrognico activo (como ser en las membranas de las mitocondrias) como a una difusin pasiva de iones por los canales inicos (como ser los canales de fuga de K+ que se encuentran abiertos incluso sin un estimulo). Pero en las clulas animales, los movimientos pasivos de iones son los que realizan la contribucin al potencial elctrico en las membranas generalmente. Las bombas de Na+/K+ solo ayudan a mantener el equilibrio osmtico a ambos lados de la membrana, al mantener muy baja la concentracin citoslica de sodio y dado a esto se tienen que acumular otros cationes dentro de la clula para contrarrestar las cargas de los aniones fijos. El papel equilibrador lo realiza el K+, bombeado al interior celular por la bomba de Na+/K+, lo cual presentar un aumento de la concentracin K+, que querr difundir hacia el exterior por los canales de fuga de K+ que as se acumularn cargas negativas dentro de la clula, generando un potencial de membrana, que tender a oponerse a la salida de K+. La salida de K+ se detiene cuando el gradiente electroqumico de este ion es cero. Esta condicin definir el potencial de membrana de reposo, que se puede calcular con la ecuacin de Nerst.Otra cosa que cabe aclarar es que el nmero de iones que se han de desplazar por la membrana para establecer el potencial de membrana es muy pequeo, con lo cual estos movimientos de iones no afectan las concentraciones de iones y tambin estos movimientos de cargas son muy rpidos. Esto se puede observar al inactivar la bomba de Na+/K+ que produce una ligera cada del potencial de membrana, debido a que produce un leve aporte a este potencial bombeando al exterior tres Na+ por cada dos K+ que bombea al interior.

Diferencia entre un canal inico y una bomba inica en un axn de una neurona.Propiedades elctricas de las membranas: Permeabilidad selectiva: Caracterstica no elctrica, pero que gracias a ella se forman los potenciales de membrana. Carcter dielctrico: Debido al aislamiento que presenta la membrana fosfolipdica las cargas a ambos lados no se neutralizan. Alta resistencia: Comportamiento resistivo (elctrico) debido a los canales inicos permanentemente abiertos en la membrana celular. Debido a esta propiedad, cuando pasa corriente por la membrana se cumple la ley de Ohm. Alta capacitancia: Corrientes elctricas son retenidas para luego despolarizar la membrana. Excitabilidad: Respuesta a un estmulo que libera energa potencial almacenada a cada lado de la membrana alejndose de un estado previo de reposo. Estimulacin: Las membranas pueden ser excitables por varios estmulos, que alterna el potencial de reposo presente en la membrana, dndose as estmulos umbral, el mnimo necesario para despolarizarla. Flujo inico: Los estmulos umbrales provocaran cambios en la conductancia, produciendo la entrada y salida de ciertos iones y as la membrana perder su condicin de reposo. Para retornar a este estado se necesitar energa para accionar las bombas inicas.Potencial de accin:Es la despolarizacin del potencial de membrana, que ocurre cuando ste llega a un valor despolarizado umbral, debido a un estmulo. Este estmulo elctrico debe sobrepasar la intensidad umbral. La despolarizacin viaja como una onda de descarga elctrica por la membrana alterando la distribucin de carga elctrica que hay en ella. Llevndose as como la informacin del cerebro a diferentes partes del cuerpo. Los encargados de producir estos potenciales de accin son los canales catinicos regulados por voltaje, as un estmulo capaz de provocar la suficiente despolarizacin hace que se abran estos canales permitiendo que se transporten a travs de la membrana pequeas cantidades de iones positivos a favor de su gradiente electroqumico. Este movimiento de cationes aumenta la despolarizacin de la membrana abriendo as ms canales, que a su vez transportan ms iones y lleva a una mayor despolarizacin. El proceso sigue amplificndose hasta que el potencial elctrico de la regin de la membrana que ha sido afectada pasa a su valor prximo al del potencial de equilibrio, llegndose as a un estado de reposo gradualmente en la membrana de clula debido al movimiento de ciertos aniones (ms adelante se tratar).Ley de todo o nada: Si al estimular una clula excitable la despolarizacin de su membrana no alcanza el valor umbral, la clula vuelve a sus condiciones de reposo, pero si la intensidad del estmulo es suficiente para que se alcance el valor del potencial crtico se genera un potencial de accin constante e independiente de la intensidad del estmulo y que se propaga as por toda la membrana de la clula.Movimiento de los iones por fuerzas elctricas:Ion Sodio: la entrada a la clula se ve favorecido por el gradiente de concentracin y el elctrico, y la permeabilidad de la membrana a este ion es muy baja. El potencial electroqumica es de +66 mV.Si lo equiparamos con un circuito elctrico en donde una pila representa el VNa con su positivo hacia adentro y su negativo hacia afuera, una resistencia RNa y un potencial de membrana Vm y la resistencia tiene cierta conductancia gNa que se puede asimilar con permeabilidad en donde a mayor permeabilidad mayor conductancia, habr una corriente iNa que es igual a:

Ecuacin 1 Muestra que hay una corriente de Na+ que es proporcional a la conductancia al Na y a la diferencia que haya entre el potencial de equilibrio del Na calculado por la ecuacin de Nernst y el potencial de membrana medido con voltmetro.La fuerza impulsora en valores absolutos que movera al Na hacia adentro seria de:

Ecuacin 2 Fuerza impulsora que la diferencia entre el potencial calculado y el potencial medido.En otras palabras cuanto ms alejado se encuentre el potencial de equilibrio del ion con respecto al potencial de membrana mayor ser la fuerza impulsora. Esta fuerza desaparece si Vm es igual a VionIon Potasio: Se ve favorecida la salida de la clula debido al gradiente de concentracin. La entrada se ve favorecida por el potencial electroqumico siendo este de -98,8 mV. El potencial de membrana es de -90 mV y hay una tendencia natural de K a salir de la clula.Si lo equiparamos en un circuito elctrico la pila est orientada con su negativo hacia adentro, y su conductancia es ciertamente mayor a la del sodio.

Ecuacin 3 Muestra que hay una corriente de K que es proporcional a la conductancia al K y a la diferencia que haya entre el potencial de equilibrio del K calculado por la ecuacin de Nerst y el potencial de membrana medido con voltmetroEl flujo del K tiene el mismo sentido que la corriente elctrica que el mismo genera. Ser una corriente del medio intracelular al extracelular. La corriente de K tiene a mantener positivo el medio EC y negativo el IC.Ion Cloruro: La entrada se ve favorecida por el gradiente de concentracin. La salida se ve favorecida por el potencial elctrico. El ion cloro en clulas nerviosas no se encuentra en equilibrio ya que su potencial electroqumico de equilibrio es ligeramente negativo que el de membrana y el cloruro tendra que estar a la clula y el cloruro tendera a entrar a la clula. Hay un flujo de Cl hacia el interior de la clula, en trminos de movimiento de cargas positivas, se vera que hay una corriente elctrica del IC al EC.El comportamiento de estos 3 iones puede resumirse en un circuito con un capacitor Cm cuyo valor es de 1F/cm2. Cuanto mayor sea el valor de Cm ms lentos son los cambios.

Ecuacin 4 las conductancias inicas durante el potencial de reposo es el potencial que se mantiene estable.Esto tiene razn ya que si la suma de las corrientes no fuera 0, Vm cambiaria cosa que no ocurre. Adems uno de los iones sale K otro entra Na y el flujo del tercero es prcticamente nulo.Si eliminamos a iCl de la Ecuacin 4 y unimos las ecuaciones 2 y 3 tenemos:

Ecuacin 5

Ecuacin 6 Ecuacin de potencial en reposo. De esta igualdad se puede calcular la relacin de conductancias y saber para esta condicin de reposo que ion es ms permeablePodemos calcular gracias a esta igualdad cuanto ms permeable es un ion respecto al otro, y sabiendo los valores de conductancia a travs de la membrana de una clula particular, en este caso los valores anteriormente descriptos. Si resolvemos esta ecuacin podemos ver que la conductancia del K+ es 17,7 veces mayor que el Na+.Cmo influye la conductancia de los estos tres iones en el cambio de potencial de la membrana?Analizamos entonces 6 posibles casos.Cambios en la Conductancia de los Iones

IonAumento de la conductanciaDisminucin de la conductancia

SodioDespolarizacin. Entra gracias al aumento de g acercandose al potencial de equilibrioHiperpolarizacin. Provoca que el Vm sea parecido al VK

PotasioHiperpolarizacin. Vm = VK, Vm quedara en manos del KDespolarizacin.

CloroSi [Cl] est en equilibrio y iCl es cero hace ms difcil que un cambio en la gK y gNa cambie Vm. Estabiliza

Hiperpolarizacin. Vm ya que K+ tendera a llevarla a su potencial de equilibrio

Si VCl>Vm entonces habra una Hiperpolarizacin.

Ahora analicemos los cambios en las conductancias inicas durante el potencial de accin, y veremos que podemos dejar afuera sin problema al Cl y razonar en base al K+ y Na+ y veremos que entre ellos se disputan el control de potencial de membrana. Esto es porque: Se requiere que haya Na+ en el EC para que el potencial de accin se dispare Y el potencial de accin se debe a un aumento transitorio de las conductancias a los iones.Este ltimo fenmeno fue estudio por Hodgkin y Huxley en 1952 en el cual descubrieron que hay un aumento brusco de la gNa durante la fase ascendente del potencial de accin, para disminuir cuando el Vma pasado de 0 y se ha hecho positivo, cuando se alcanza la fase de overshoot. La gNa es increble ya que aumenta ms de 1000 veces en 1ms.Analizaremos ahora el ion potasio y el ion sodio por separado ya que participan en dos procesos diferentes:1. El ion sodio participa en el inicio de potencial de accin. Este potencial se inicia cuando hay un estimulo de despolarizacin (cuando Vm 0). Ese cambio en Vm abre un paso para el Na+ que antes estaba cerrado y la apertura de la misma es directamente proporcional a la conductancia del sodio. Al aumentar gNa hay mayor despolarizacin por ende se abre ms la compuerta y as sucesivamente. (ciclo de Hodgkin), es decir un ciclo regenerativo o de retroalimentacin positiva. Para entenderlo de manera prctica hay que imaginar una compuerta que llamaremos compuerta de activacin que tiene una carga positiva en su extremo, y esta al ser igual que el medio EC permanece cerrada y el Na+ no atraviesa. Ahora bien cuando se produce una despolarizacin esto es se invierten las polaridades del medio EC y el IC (es decir EC negativo e IC positivo), entonces la compuerta se abre y el sodio puede pasar. Provocando un aumento de conductancia y por ende el ciclo de Hodgkin.Ahora cabria de preguntarse porque Vm no cambia no llega a VNa si se ve favorecido por el aumento de gNa. Esto es porque al mecanismo de compuerta habra que agregarle una paleta extra, que gira junto con la compuerta de activacin en el mismo eje pero tienen cierta separacin. Cuando se llega a la zona positiva la segunda hoja corta el cierre y llamaremos a esta compuerta de inactivacin, esta compuerta se mueve porque se movi la de activacin y eso ocurre as el estimulo se mantenga o no. Cabe destacar que el movimiento de inactivacin es ms lento. Este modelo solo es para dar una idea.2. El ion potasio induce a la repolarizacin, esto es cuando gNa se cierra la membrana volvera a tener conductancias similares a las de la membrana en reposo donde gCl>gK>gNa, y el K volvera a controlar la escena haciendo que el Vm regrese a su valor original, es decir el potencial de reposo. No hay que pensar que durante el ascenso del potencial la clula se carga de Na+, sino que prcticamente las concentraciones tanto intra como extra celulares no se han modificado.Hay dos cosas que permiten que la repolarizacin sea rpida: En el pico del potencial de accin el interior celular es positivo y entonces el K+ tiende a salir por gradiente de concentracin y elctrico. Los cambios en la conductancia al K+.Hay que ver que el aumento de gK es mucho menor que gNa y alcanza su mximo poco despus de que gNa se cerro, entonces el gK ayuda a la repolarizacin oponindose al cambio inducido por gNa, que es simultneamente otro factor que ayuda a que el potencial no llegue a ser el del Na sino que frene antes.Si analizamos la ecuacin de potencial en reposo (ecuacin 6) vemos que no se cumple en la fase ascendente, ya la corriente de Na hacia adentro es mayor que la corriente de K+ hacia afuera, para esta fase de potencial de accin hay una corriente entrante que resulta la suma algebraica de iNa y del iK. En la fase de descenso, es decir, repolarizacin, las cosas se invierten, el K+ tiende a salir mientras que la corriente de Na+ hacia adentro disminuye y la suma algebraica da una corriente saliente. Ms all de los nmeros que pueden variar, lo importante es ver que mientras en reposo la permeabilidad al K+ era mayor que al Na+, durante el potencial de accin la permeabilidad al Na+ es mayor que la permeabilidad al K+.Flujo de calcio y cloruro durante el potencial de accin:Los potenciales de accin son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y potasio, aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales, como ser el calcio ycloro. Se observa al calcio participar en el potencial de meseta, que es liberado lentamente junto con iones Na+ al medio interno provocando que se mantenga la despolarizacin, describindose en el grfico del avance de un potencial de accin una meseta que finalizar con el cierre de los canales de estos dos cationes, esto ocurrir en clulas como ser en las del msculo cardaco, donde la fase ascendente se genera por concentracin decalcioy de sodio, que produce la contraccin muscular en este tejido.Lafase mesetadevoltajeintermedio puede aparecer antes de la fase descendente.Los iones Cl tambin pueden intervenir en este potencial de meseta, pero solo pueden entrar en la clula por transporte activo, donde estos iones cumplen la misma funcin que los iones K+ en un potencial de accin de la neurona, la repolarizacin. Este catin en el potencial de accin definido para una neurona ayuda en la Hiperpolarizacin, ayudando a la membrana a estar en su potencial de reposo.Canales de Sodio y Potasio:Como vimos antes las membranas tienes protenas intrnsecas que atraviesan la membrana de lado a lado, y actan como transportadoras en la difusin facilitada. En clulas con membranas excitables la conductancia del Na+ y el K+ que cambian con el voltaje, pueden pasar gracias a un grupo de protenas con un canal en el medio en el que la conformacin cambia con la diferencia de potencial que existe en un momento dado entre el EC el IC y la corriente que pasa. Canal de Na+: Anteriormente con el sistema de compuertas se explica resumidamente una protena canal para el sodio en tres estados, cerrado (membrana polarizada), abierto (membrana despolarizada) e inactivada (cuando IC cercano a cero). Este ciclo de estados de canal no puede ser detenido, es decir el estimulo despolarizante disipa el PA, el canal se abrir e inactivara automticamente, aun cuando el estimulo se mantenga. Canal de K+: la gK incrementa cuando se empieza el PA pero lo hace ms lentamente que el gNa, por ende no hay inactivacin del canal K+ y se mantendr abierto siempre y cuando el potencial despolarizante se mantenga. Este canal tiene una sola compuerta a diferencia del Na+.La diferencia de tener dos canales surgi del uso de tener que bloquear selectivamente sustancias. As la tetrodoxina (TTX) inhibe el flujo de Na a travs del canal y cuando se le agrega al EC se reduce o desaparece, entonces se pensara que la compuerta del Na+ se encuentra del lado externo de la membrana. Sin embargo el flujo de K+ no se modifica el ascenso de PA es menor y la repolarizacin normal. Por su parte el tetraetilamonio (TEA), acta cuando se lo agrega al IC, por lo que se estima que la compuerta del K+ esta en el lado interno no impide el ascenso del PA pero retrasa la repolarizacin. La existencia de estos canales permite explicar cmo se genera un potencial de accin:1. Un estimulo despolarizante subumbral abre un cierto nmero de canales de Na+2. Si este nmero es pequeo solo ocurre una pequea iNa y una pequea despolarizacin3. Los canales se inactivan, volvemos al potencial de reposo y los canales de Na+ se cierran4. Un estimulo despolarizante umbral o supraumbral abre un numero critico de Canales de Na+5. Se pone en funcionamiento el ciclo de Hodgkin6. Aparece la fase ascendente del PA7. Los canales de Na+ se inactivan, termina el overshoot, favorecido por la apertura tarda de los canales de K+8. Comienza la repolarizacin debido a que ceso la corriente entrante de Na+ y comenz la corriente entrante de K+9. El potencial de membrana llega al potencial de reposo: canales de Na+ se cierran10. Los canales de K+ permanecen abierto y ocurre el pospotencial hiperpolarizante.El perodo refractario es el momento en el que la clula excitable no responde ante un estmulo y por lo tanto no genera un nuevo potencial de accin. Este se divide en dos: El periodo refractario absoluto que coincide con la fase ascendente del potencial de accin y una parte de la repolarizacin, donde:1. Desde el potencial de reposo al pico del potencial de accin la compuerta de activacin y la compuerta de inactivacin estn abiertas, de modo que todos los canales de Na estn abiertos y hay una corriente entrante debida al Na. Un nuevo estimulo no puede abrir lo que ya est abierto y de all la refractariedad de la clula.2. Durante la primera parte del descenso del potencial de accin todas las compuertas de inactivacin estn cerradas y no se puede reiniciar el ciclo de Hodgkin.El periodo refractario relativo coincide con la repolarizacin y el postpotencial. All hay una corriente saliente de K a travs de sus canales abiertos. Para que se abran los canales de Na hay que pasar de una corriente hacia afuera a una corriente hacia adentro y eso solo se lograra con un estimulo despolarizante de mayor magnitud. Todo este proceso se podra resumir en 4 etapas: Fase de potencial de reposo: Perodo en el cual la membrana no est excitada y mantiene su polaridad tpica, con el interior negativo y el exterior positivo, debido a la distribucin asimtrica de los iones a ambos lados de la membrana. Es la lnea continua y recta que se observa en el grfico de abajo a un voltaje de membrana de - 70mV Fase de despolarizacin: Comienza cuando un estmulo despolarizante llega a los canales de Na+, este estmulo si no alcanza el valor de potencial crtico o umbral la clula retorna a su condicin de reposo (Inicios fallidos en el grfico), pero si alcanza este valor umbral inicia esta fase abriendo los puertas de los canales de Na+ dependientes de voltaje. A partir de all se observa la fase ascendente en el cual se observa que va disminuyendo progresivamente la negatividad interna respecto al exterior. Llega un momento en que deja de haber diferencia de potencial entre ambos lados, aunque el potencial de accin no termina aqu, sino que supera el valor de 0 mv y el interior se hace positivo con respecto al exterior, hasta alcanzar un valor mximo de +40 mv o pico. El perodo refractario absoluto tiene lugar al principio del potencial de accin. Durante este perodo ningn estmulo, por intenso que sea, podr producir un nuevo potencial de accin. (Los canales de Na+ o ya estn abiertos o estn inactivados, no se pueden volver a abrir) Fase de repolarizacin: Es lo que se marca en el grfico como fase descendente, en el cual el canal de potasio dependiente de voltaje se abre, y elcanal de sodiose inactiva, esto ocurre gradualmente. Durante esta fase se va recuperando progresivamente la polaridad interna (descenso de la polaridad hasta llegar al valor de reposo). En el ocurre el Perodo Refractario Relativo, durante el cual un estmulo umbral no puede producir un potencial de accin, pero un estmulo supraumbral suficientemente intenso si, produciendo un nuevo potencial de accin. Esto se debe a que durante el perodo refractario muchos de los canales de Na+ han pasado de estar inactivados a estar cerrados, pero se pueden volver a abrir. No obstante, la estimulacin ha de ser ms intensa, ya que no hay suficientes canales de Na+ cerrados (que no estn inactivados). Fase de Hiperpolarizacin (undershoot): Los canales de K+ ayudan al potencial que hay en esa membrana a llegar al potencial de reposo pero pasan el nivel del P.R. haciendo que sea ms negativo, debido a que los canales de potasio se quedan abiertos un poco ms. Pero gradualmente se llega al P.R. debido a que las concentraciones de iones regresan a su nivel de reposo, gracias a los aniones orgnicos intracelulares. Es lo que se observa con la lnea anaranjada al cortar la lnea amarilla cercano a los 3 ms.Las dos primeras fases (despolarizacin y repolarizacin) se denominan "espiga" del potencial de accin.

Esquema de un potencial de accin y sus fases.Conduccin del impulso nervioso:La conduccin del impulso nervioso es el desplazamiento delpotencial de accingenerado por cambios en la permeabilidad aionesa lo largo de la membrana del axn de las fibras nerviosas. El impulso nervioso se conduce del soma de una neurona a las dendritas de la otra, a travs del axn. Estas prolongaciones celulares pueden estar rodeadas por una vaina producidas por clulas gliales (oligodendrocitos o clulas de Schwann), la vaina de mielina (lipoprotena) que incrementa la velocidad a la que se puede transmitir el impulso. Esto ocurre debido a que esta vaina asla la membrana del axn de tal forma que se pierda muy poca corriente elctrica. As las regiones rodeadas de mielina se comportan como cables, con excelentes propiedades conductoras, por lo que la despolarizacin de la membrana se transmite saltando de un ndulo de Ranvier a otro (regin no cubierta por mielina), con lo que se la denomina a este mecanismo conduccin saltatoria. La ventaja de ese mecanismo, adems de la velocidad de conduccin, es que se conserva ms energa metablica, porque la excitacin se produce solo en los ndulos de Ranvier. Tambin existe la conduccin a travs de axones amielnicos en los cuales es ms lenta y se produce en toda la zona del axn.

Diferencias en la conduccin del impulso nervioso en axones mielnicos (A) y en amielnicos (B).Sinapsis:Las seales neuronales se transmiten de clula a clula en unos lugares de contacto, llamados sinapsis, en el cual el mecanismo de transmisin es indirecto donde las clulas estn separadas mediante la hendidura sinptica, por lo tanto aisladas elctricamente. Un cambio en el potencial de la clula presinptica desencadena la liberacin de molculas seal, los neurotransmisores y que son liberadas al espacio por exocitosis. Esta molcula difunde a travs del espacio y provoca un cambio elctrico en la clula postsinptica por su unin a canales inicos regulados por transmisores.

BIBLIOGRAFA:

Alberts, B.;Bray, D.; Lewis, J.;Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J., D. BIOLOGA MOLECULAR DE LA CLULA. 3edicin. Ediciones Omega, S.A. ISBN 84-282-1011-X. 1996.

AlzateMonsalve D. C.,CarrizosaMoogJ., BedoyaBerroG.. MUTACIONES DE LOS CANALES NEURONALES DE SODIO Y CLORO ASOCIADAS A EPILEPSIA GENERALIZADA CON CONVULSIONES FEBRILES PLUS. IATREIA . VOL 17 No.2. Universidad De Antioquia, Facultad De Medicina. Colombia 2004.

CoppoJos A. FISIOLOGA COMPARADA DEL MEDIO INTERNO. 2 Ed. Ediciones Universidad Catlica de Salta-Eucasa. ISBN 978-950-623-040-1. Salta 2008.

MontoreanoRicardo. MANUAL DE FISIOLOGIA Y BIOFISICA PARA ESTUDIANTES DE MEDICINA. EDICION ELECTRONICA. Biblioteca Pblica Central Manuel Feo La Cruz. ISBN 9803281542, 9789803281540. Tomo 2 Cap. 10 parte 2. 2007.

Nelson Philip. FISICA BIOLGICA ENERGIA, INFORMACIN Y VIDA. EditorialRevertS.A. Espaa 2005.

http://rodas.us.es/file/796669da-215e-73f7-e125-2b469f7d321e/2/tema3_ims_SCORM.zip/page_01.htm

http://www.biologia.buap.mx/propiedades%20electricas%20de%20las%20membranas.pdf.

http://psychologyweb.blogspot.com.ar/

DETALLES DEL PROCESO DEL TRABAJO1. 3 del grupo.2. Ninguno.3. 6 horas.4. No se presentaron dificultades en el grupo.5. El tema nos ayuda a entender como ocurre la respuesta ante un estmulo, tema dado desde el punto de vista histolgico en Citologa e Histologa y nos da un conocimiento previo sobre este tema que se tratar capaz en otras asignaturas.

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