Mejoramiento en Autógamas

Andrés Locatelli Fagúndez

• Generalidades • Tipos de programas

• Selección en poblaciones criollas • A partir de cruzamientos

• Masal • DUS • Genealógico • DH

• Retrocruzas • Multilíneas • Híbridos • Conclusiones

Contenido

Generalidades

Especies cultivadas

Trigo: (Triticum aestivum), 2n=6x=42 Arroz: (Oryza sativa), 2n=2x=24 Soja: (Glycine max L. Merr.), 2n=2x=40 Avena: 2n=2x=14 (Strigosa) :2n=6x=42 (Sativa) Cebada: (Hordeum vulgare L.), 2n=2x=14 Lenteja: (Lens culinaris M.), 2n=2x=14

Maní: (Arachis monticola), 2n=4x=40 Poroto: (Phaseolus vulgaris), 2n=2x=22 Arveja: (Pisum sativum L.), 2n=2x=14 Tomate: (Solanum lycopersicum e), 2n=2x=24 Trébol carretilla: (Medicago polymorpha) 2n=2x=16 Lino: (Linum usitatissimum L .), 2n=2x=30

· Predominantemente autofecundas (<4% de alogamia) -clima, genotipo (arroz) · Líneas puras -variabilidad : ambiente (Johannsen, 1903) · Poblaciones naturales mezclas de líneas puras · A partir de hibridaciones se alcanza en pocas generaciones

la homocigosis · Puede existir heterosis

Generalidades

AaBb

AABB AAbb aaBB aabb 6.25% 6.25% 6.25% 6.25%

AABB AAbb aaBB aabb 12.91% 12.91% 12.91% 12.91%

AABB AAbb aaBB aabb 25.0% 25.0% 25.0% 25.0%

AAbb aaBB x

De 5 a 8 generaciones se alcanza la homocigosis práctica

Metodología del mejoramiento genético

VARIABILIDAD Variabilidad

natural Creación de variabilidad

Selección

Evaluación

Obtención de cultivares

Poblaciones Criollas

Silvestres Emparentadas

Hibridaciones Mutaciones Poliploidía

Transformación

Mantenimiento

VARIABILIDAD

Problemas, limitantes

Fuentes genéticas de interés

Prioridades

Métodos de mejoramiento Base genética?

Cultivo Mano de obra

Infraestructura Germoplasma

Mejoramiento genético

Cultivar

Tipos de programas

Selección en variedades camperas/criollas selección masal selección de líneas puras Selección a partir de cruzamientos genealógico d.u.s. masal doble haploides Retrocruzas

Cultivares / variedad cultivada Grupo de plantas dentro de un cultivo que forman una unidad diferenciable y que reproducen sus características en la forma usual de reproducción del cultivo.

• DUE

· LINEAS PURAS · MULTILÍNEAS (mezcla de isolíneas) · HÍBRIDOS (cruza de LP)

Variedades criollas

“Grupo de plantas de una especie cultivada, que es propagada sin control, en la forma usual de reproducción de la especie”.

poblaciones primitivas o antiguas poblaciones modernas fuera de control Ejemplos: Maní (Tacuerembó) Avena

Características: Ø Heterogéneas Ø Selección Natural Ø Selección artificial Ø Adaptación

Selección en variedades criollas

Selección en variedades camperas/criollas

Selección masal

Lo seleccionado se mezcla!!!

Sin prueba de progenie

Selección en variedades camperas/criollas

Características: •mayor uniformidad del cultivar obtenido •posibilidad de diferenciar entre variabilidad ambiental y genotípica

1ª estación

2ª estación

Selección de líneas puras

VG y

VE

VE VE

Un ciclo de selección

Va

ria

bili

da

d G

.

entre dentro

Va

ria

bili

da

d G

.

entre dentro

Selección de líneas puras

Avena 1095 a

1973

1974

1977

150 LINEAS

Selección por características agronómicas

12 LINEAS

1979 RLE 115

Selección en variedades criollas

5 LOTES, 3000 PLANTAS

Protina

Selección a partir de cruzamientos

Etapas en el cruzamiento •Emasculación •Embolsado •Anotación •Volcado de anteras padre •Reembolsado •Anotación •Cosecha

Padre A Padre B

F1

F2

F3

Objetivo: identificar y seleccionar líneas que combinen caracteres deseables de ambos padres

Bajo, T.Flor. largo Alto, T.Flor. corto

F6-7 Bajo T.Flor. corto

X

Bajo, T.Flor. largo Alto, T.Flor. corto

Bajo T.Flor. corto Alto T.Flor. largo

F2

F3

F4

Método masal Descendencia de una semilla

F5

Selección de plantas Selección de plantas

F6

Selección de surcos

F7

F8-10

Pruebas preliminares de rendimiento

Pruebas de rendimiento (localidades)

Campo

F2

F3

F4

Método genealógico

Siembra espaciada (selección de las mejores plantas)

Selección de las mejores plantas de los mejores surcos

F5

F6

F7

F8-10

Pruebas preliminares de rendimiento

Pruebas de rendimiento

Se cosechan las mejores familias

F1

AaBb

AB Ab aB ab AABB AAbb aaBB aabb

Cultivo de anteras

F2

Duplicación cromosómica

Colchicina

Haploides Doble haploides

Selección de surcos

F3

F4

Selección de surcos

F5

Pruebas preliminares de rendimiento

F6-8 Pruebas de rendimiento

Dobles haploides

F1

F2

F3 Selección de plantas

individuales

HOMOGÉNEA SIN SELECCION

HETEROGENEA

SIN SELECCION CON SELECCION

Selección de plantas o líneas

LINEAS EXPERIMENTALES

Mantenimiento de plantas

individuales

Mantenimiento de población

F4

F5

F6

Sin selección. Mantenimiento de un número fijo de

plantas

Sin selección artificial.

Selección natural

EVALUACION

GENEALÓGICO D.U.S. MASAL DOBLES HAPLOIDES

Selección temprana de

LDH

GENEAL MASAL D.U.S. D.H. Momento de selección Continua Final Final Final* Avance generacional NO NO SI SI Selección natural SI* SI NO NO Infraestructura MEDIA BAJA ALTA ALTA Intensidad trabajo campo ALTA BAJA BAJA BAJA

Selección a partir de cruzamientos

Principales ventajas y desventajas

Ventajas Desventajas

Genealógico Se mantienen sólo

plantas seleccionadas

Elevada mano de obra

DUS A. Generacional Se mantienen todos los genotipos

Masal Baja mano de obra S. Natural negativa

DH A. Generacional Falta de ajuste

Retrocruzas

Objetivo: Incorporar una característica específica en un material adaptado, deficiente en esa característica

Padre recurrente material adaptado con una deficiencia bien definida Padre donante

individuo con buen comportamiento en el carácter a transferir

• el carácter debe reconocerse fácilmente en las plantas híbridas • es más fácil si el carácter a transferir es dominante • debe transferirse la menor cantidad del genoma del padre donante como sea posible • en general utilizado para genes de efecto mayor

Generalidades

Mm mm BC6

MM Donante

mm Recurrente

Mm F1

mm Recurrente

mm Recurrente

Mm

50.0

75.0

87.5

99.2 Mm

Mm mm BC1

Mm mm BC2

Donante dominante

Porcentaje de genoma del Recurrente

MM Mm mm

MM MM MM Mm MM Mm MM mm

Padre recurrente + MM

Mm

Donante dominante

M M

mm Donante

Mm F1

MM Mm BC1

50.0

75.0

87.5

Donante recesivo

MM Recurrente

MM Recurrente

MM BC1 F2

MM Mm mm BC1 F2

MM Recurrente

Mm BC2

Porcentaje de genoma del Recurrente

Mm BC6

MM Mm mm

Padre recurrente + mm

99.2

Mm BC2

87.5

Donante recesivo Porcentaje de genoma del Recurrente

Proporción del genoma del padre recurrente en esquemas con y sin selección por el carácter objetivo (estudio de simulación)

Sin

selección

Selección

por objetivo

BC1 75.0 67.4

BC2 87.5 80.7

BC3 93.8 88.3

BC4 96.9 92.7

BC5 98.4 95.2

Adaptado de Frisch et al., 1999

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 5 10 15 20 25

Nº de generaciones de RC

Central

Al azar

Proporción del cromosoma que corresponde al

genoma del padre donante

Ubicación del gen objetivo

Adaptado de Stam y Zeven, 1981

Probabilidad de que el gen no deseado

pueda ser eliminado

Fracción de

recombinación

Con 5 RC Con 5

autofecundaciones

0.50 0.98 0.50

0.20 0.74 0.20

0.10 0.47 0.10

0.02 0.11 0.02

0.01 0.06 0.01

0..001 0.006 0.001

Allard, 1960

Efecto del ligamiento en la probabilidad de eliminar un gen indeseado ligado a un gen deseado con 5 retrocruzas y con 5 autofecundaciones, asumiendo que la selección se hace solo por el gen deseado

N N

D IN

N N

D IN

N IN

D N

D IN

D N

D IN

N IN

N N

D IN

N IN

D N

N N

D N

N N

N IN

N N

D IN X

N N N

N IN D D

IN

Donante Recurrente

N N N

N

N N

N N

D IN

N IN

D N

N N

N N

N N

N N

Uso de marcadores

Sin

selección

Selección

por objetivo

Esquema 1 Esquema 2

40 100 40 100

BC1 75.0 67.4 78.7 80.7 72.7 73.3

BC2 87.5 80.7 91.9 93.3 87.2 90.2

BC3 93.8 88.3 96.2 97.3 95.7 97.2

BC4 96.9 92.7 97.9 98.5 98.2 98.4

BC5 98.4 95.2 98.9 99.0 98.8 98.9

Adaptado de Frisch et al., 1999

Proporción del genoma del padre recurrente con selección solo por el carácter objetivo, y utilizando dos esquemas de selección asistida por marcadores por el genoma del padre recurrente (estudio de simulación)

DONANTE

RECURRENTE

F1

X

TIPO 1 TIPO 2

D R

X

• Búsqueda de puntos de cross-over que flanqueen la región objetivo

• En este caso el conocimiento de la ubicación exacta de la región objetivo y de los marcadores usados es esencial

D

o

n

a

n

t

e

USO DE RETROCRUZAS Programa de mejoramiento de cebada, Facultad de Agronomía Incorporación de resistencia a mancha borrosa Fuente de resistencia: BCD47 (resistencia cuantitativa) Padres recurrentes: INIA Ceibo, INIA Aromo, C9205

BCD 47

F1 RC1

SELECCIÓN ASISTIDA

CLE 203

CLE 202

C9205

RC2 RC2F1 RC2F2 RC2F3 RC2F4

SELECCIÓN FENOTIPICA

k04435

GMS021

k06257

k04230

BMac213

Bmag718

Bmag090

Bmag347

CL

E 2

02

CL

E 2

03

1H

SELECCIÓN DE MARCADORES POLIMORFICOS

Bmac718

BC

D47

CL

E 2

02

CL

E 2

03

Qu

eb

rac

ho

C92

05

BC

D47

CL

E 2

02

CL

E 2

03

Qu

eb

rac

ho

C92

05

k04230

k04435

GMS021

k06257

k04230

BMac213

Bmag718

Bmag090

Bmag347

CL

E 2

03

1H

2-3

2-5

2-9

2-1

1

2-1

2

2-1

4

2-1

5

2-1

6

2-1

7

2-4

2-1

9

CL

E 2

03

CL

E 2

03

BC

D4

7

BC

D4

7

2-1

8

2-3

CL

E 2

03

BC

D4

7

2-1

9

2-3

2-5

2-9

2-1

1

2-1

2

2-1

4

2-1

5

2-1

6

2-1

7

2-4

CL

E 2

03

BC

D4

7

2-1

8

Padre recurrente: INIA AROMO

Multilíneas

Multilíneas

Recurrente (rr) X

Donante 1 (R1 R1)

Donante 2 (R2 R2)

Donante 3 (R3 R3)

Donante 4 (R4 R4)

Donante 5 (R5 R5)

Retrocruzas (5)

Isolínea 1

Isolínea 2

Isolínea 3

Isolínea 4

Isolínea 5

Multilínea

Mezcla de líneas genéticamente similares, excepto por un gen

Multilíneas

Ojetivos: •diversificación varietal frente a cambios poblacionales de patógenos •ofrecer mayor prevalencia al cultivar Desventajas:

•utilidad clara sólo en zonas donde exista un patógeno muy especializado •tendencia a descuidar otros caracteres •demora en la liberación •manejo de varias líneas

•Comercialización •proporciones

Híbridos

Híbridos

· Menores niveles de heterosis que en alógamas · Dificultades operativas para la producción de semilla a gran escala (estructuras florales, dispersión del polen, etc.)

ARROZ

TOMATE •Alto valor de la semilla •Alto valor del cultivo •Alta producción de semilla por polinización

•Sistemas intensivos (China) •Control de la autopolinización a gran escala (MEGC)

SORGO •Macho esterilidad genetico-citoplasmática (MEGC)

Por qué no son tan populares?

Híbridos en tomate

Muchas semillas por polinización

Participan tres tipos de líneas:

A: Línea machoestéril B: Línea mantenedora R: Línea restauradora

msms S msms N MsMs

Línea A Línea B Línea R

Fértil Machoestéril Fértil

Producción de híbridos en arroz y sorgo

Híbridos de arroz

Características de los híbridos: •Sistema radical vigoroso •Mayor macollaje •Panojas más grandes •Granos más pesados

•China principal precursor •mano de obra barata

•Primer híbrido: Nan-You (1974) •Más del 50% •20% + rendimiento •Autoesterilidad genético-citoplasmática

FAO, 2001

Generalidades

Anteras atrofiadas

Línea machoestéril

Anteras normales

Línea restauradora

Aislamiento > 100m (IRRI)

Línea padre (R)

Línea madre (A)

Producción masiva híbrida

Explotación de los tipos de acción génica

Aditivos Epistasis

Aditivos Epistasis

Dominancia Aditivos

Población segregante Mezcla de LP Híbrido

Mejoramiento en Uruguay

•Trigo •Cebada

•Arroz

•Tomate

•Soja…

Conclusiones

La variabilidad genética es el punto de partida del mejoramiento. Las líneas puras son el tipo de cultivar más común en autógamas. La selección a partir de cruzamientos es el programa más utilizado en el mejoramiento de autógamas. En general, ninguno de los métodos de selección a partir de hibridaciones se hace al “pie de la letra” y la elección de cuál se utilizará dependerá del cultivo, mano de obra, infraestructura, tipo de germoplasma y exigencias impuestas por el mercado.

Bibliografía

Pohelman, J. M. Sleper, D. A. Breeding Feield Croop. Iowa: ISU Press 1995.

494p.

Chaahal, G.S. Gosal, S.S. Principles and Procedures of Plant Breeding.

Alpha Science International: India Press 2006. 604p.

Fehr, W.R. Principles of cultivar development. Mac Millan, Press 1987. 536p.

Long-Ping Yuan. FAO, 2001. Tecnología para la producción de arroz híbrido.

V. 4730.

URL, http://www.fao.org/DOCREP/003/V4730S/V4730S00.HTM