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VIII.-Captulo 11Estrategias para el manejo integrado de malezas: problemtica, resistencia a herbicidas y aportes de la biotecnologa.Sabbatini, M.R.; Irigoyen, J.H.; Vernav, M.N. 1 Definiciones, caractersticas y daos ocasionados por las malezas Se define a las malezas como plantas que crecen en sitios no deseados por el hombre, por lo que puede ser considerada maleza toda planta que disminuye el rendimiento de un cultivo, resulta txica para el ganado, invade el csped de un jardn o la que crece en el techo de una casa dificultando el desage de sus tuberas. Este concepto de maleza o de planta indeseable causa por lo general un rechazo especialmente por parte de botnicos que no admiten que se catalogue de esta manera a una especie vegetal. Contrariamente, para un productor agropecuario, las malezas constituyen plantas nocivas que deben ser eliminadas de los campos en produccin, debido a que en la mayora de los cultivos y pasturas su presencia ocasiona perjuicios econmicos de mayor o menor grado de severidad. La referencia negativa a estas plantas se traslada a otros pases; as, por ejemplo, en Espaa se las denomina malas hierbas y en Brasil plantas dainas. El concepto de maleza tiene por ello un origen antropocntrico, ya que en realidad no existe ninguna caracterstica morfolgica o fisiolgica que permita caracterizar a una especie vegetal como maleza. As, existen algunas especies que de acuerdo con el lugar donde crecen pueden ser consideradas cultivos o malezas. Un buen ejemplo de ello lo constituye el raigrs (Lolium multiflorum), en la provincia de Buenos Aires, que es una maleza importante del cultivo de trigo pero paralelamente es una forrajera ganadera muy deseable. Las malezas conforman una pequea proporcin del mundo vegetal: de las 200.000 especies de angiospermas, slo cerca de 30.000 se comportan como malezas y no ms

de 250 representan serios problemas para las actividades humanas. En agroecosistemas, la mayora de las malezas tienen algunas caractersticas claves que aseguran su xito y les otorgan la habilidad de invadir, dominar y persistir. Entre ellas se encontraran una alta dispersin por semillas u otros disemnulos, que les asegura una asociacin cercana a hbitat manejados por el hombre; un alto potencial de colonizacin que les permite incrementar la poblacin rpidamente e integrarse a la comunidad vegetal, y una alta capacidad de persistencia en el sitio, fundamentalmente a travs de comportarse como hbiles competidoras frente a los cultivos y presentar un banco de semillas o propgulos abundante y longevo. El banco de semillas del suelo es la reserva de simientes que se encuentra enterrada en los suelos agrcolas y constituye la nica fuente de reposicin de las especies anuales, que son aquellas que se reproducen nicamente por semillas. Las especies perennes presentan en el banco, adems de semillas, propgulos vegetativos (tubrculos, rizomas, estolones, bulbos) que originan plantas genticamente idnticas a las plantas madres. La eficiencia reproductiva a travs de la va sexual (semillas) permite la formacin de nuevos genotipos capaces de colonizar y dominar nuevos ambientes. Por otro lado, la va asexual (propgulos vegetativos) les permite perpetuarse en los ambientes ya colonizados. Los principales inconvenientes ocasionados por las malezas a los agricultores, que se traducen generalmente en un perjuicio econmico, son los siguientes: - Compiten con los cultivos por nutrientes, agua y luz, disminuyendo el rendimiento de los productos cosechados (granos, tubrculos, frutos, etc.). - Interfieren en las labores de cosecha y disminuyen la calidad de los productos cosechados. - Causan toxicidad directa al ganado y disminuyen la calidad de las pasturas. - Interfieren con el manejo del agua en sistemas de agricultura bajo riego. - Actan como huspedes de insectos, enfermedades y otras plagas de la agricultura.

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- Liberan sustancias alelopticas, que afectan el normal desarrollo de los cultivos. El problema no es menor. Debemos por ejemplo considerar que algunas malezas disminuyen el valor de la tierra, ya que limitan la posibilidad de producir determinados cultivos. Por ejemplo, la abundancia de malezas invasoras perennes como el gramn (Cynodon dactylon) o el sorgo de alepo (Sorghum halepense) reducen el valor de los campos en la provincia de Buenos Aires, ya que es necesario implementar un intenso y costoso programa de control si se deseara implantar la mayora de los cultivos primavero-estivales, producidos normalmente en esa zona. Otro ejemplo lo constituye la zona bajo riego del valle inferior del Ro Negro, en la cual algunas chacras no son cultivadas cuando existe la presencia en abundancia de Centaurea repens, una maleza perenne de muy difcil erradicacin y que impide la produccin rentable de cultivos hortcolas. El problema lo podramos cuantificar indicando que es mayor la inversin que realizan los agricultores para controlar dichas malezas (labores mecnicas, aplicaciones de herbicidas) que la que realizan para controlar otras plagas como insectos, hongos, nematodos, etc. As, por ejemplo, se ha calculado que cerca del 50% del mercado mundial de plaguicidas corresponde a herbicidas. 2 Estrategias en el manejo de las malezas Desde que el hombre comenz a cultivar vegetales necesit extirpar las plantas no deseadas que crecan junto a ellos, de forma tal que el manejo y control de malezas es tan antiguo como el desarrollo mismo de la agricultura. Por miles de aos el control manual y el uso de cultivadores arrastrados por animales constituyeron la principal prctica disponible para solucionar el problema de las malezas. Posteriormente, el control mecnico sustituy dichas prcticas hasta que a mediados del siglo XX, comenz a generalizarse el uso de compuestos qumicos (herbicidas) para el control de malezas. El manejo de las especies consideradas maleza puede ser enfocado a travs de diferentes estrategias. Todo programa de control deber inexorablemente responder con

tcticas de manejo en concordancia con los ciclos de vida, tasa de crecimiento y otros atributos de las malezas. El enfoque tctico es diferente si se trata de malezas de ciclo anual o perenne. Como regla general, se puede aseverar que las especies anuales son vulnerables a los mtodos de control en los estadios de plntula y vegetativo, aunque cierto grado de xito tambin pueda alcanzarse en el estadio de floracin. Las malezas perennes, que cuentan con sistemas de propagacin vegetativa, requieren de un programa a largo plazo que combine diferentes medidas de control previo y durante el desarrollo del cultivo. Existen cuatro estrategias bsicas de control relacionadas con la problemtica de las malezas: a) El control cultural involucra todas las medidas tendientes a generar condiciones favorables o ventajas competitivas que beneficien al cultivo frente a las malezas. As, la siembra de un cultivo con semillas de adecuada sanidad, valor cultural y vigor, puede generar condiciones para el rpido establecimiento y desarrollo del cultivo en relacin con las malezas. b) Los controles manual y mecnico implican la remocin de las malezas emergidas directamente por el hombre o mediante la utilizacin de diferentes implementos como cultivadores, escarificadores, rastras, arados, etc. La topografa y el tipo de suelo, la profundidad de la napa fretica, el tipo de maleza y el estadio fenolgico del cultivo son factores determinantes de su factibilidad de implementacin. Es una de las prcticas de control ms utilizada debido fundamentalmente a su practicidad. c) El control biolgico de malezas consiste en la utilizacin de organismos, agentes biolgicos o enemigos naturales que se encuentran en el ambiente y que a travs de su interaccin (parasitismo, predacin o herbivora, accin patognica, alelopata) afectan negativamente el desarrollo de una poblacin de malezas. Esta tctica de control representa la mxima aspiracin en el manejo de malezas, fundamentalmente en trminos ecolgicos y de preservacin del ambiente. Una condicin necesaria en el control biolgico es la especificidad que debe

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tener el agente controlador, para evitar que afecte a los cultivos o la flora natural. De esta forma, su operatividad potencial se ve restringida debido a la diversidad de la flora de malezas generalmente presente. Adems, el aislamiento y comercializacin de organismos de control biolgico especficos frente a un amplio espectro de malezas determina que esta tctica se adapte, en mayor medida, a situaciones donde una especie de maleza constituye el problema dominante. Un ejemplo en desarrollo en nuestro pas es el del control de yuyo esqueleto (Chondrilla juncea) en la zona del sudoeste de la provincia de Buenos Aires, mediante la liberacin del caro extico (Eriophyes chondrillae) que forma agallas en los tallos de la maleza reduciendo su produccin de flores y semillas. d) El control qumico constituye en la actualidad la estrategia ms difundida en el manejo de malezas. Las principales ventajas son su rpida accin, su versatilidad y adaptacin a diferentes equipos de aplicacin y sistemas de cultivo y su potencialidad de aplicacin en grandes extensiones. Como contrapartida, pueden contaminar suelos, acuferos y alimentos, afectar organismos benficos, disminuir la biodiversidad, causar cambios en las comunidades de malezas, conduciendo al reemplazo de malezas susceptibles por tolerantes y, adems, desencadenar problemas de resistencia, como se ver ms adelante. 3 Caractersticas de los herbicidas y su modo de accin Los herbicidas son sustancias qumicas que ocasionan la muerte de plantas o que inhiben su normal crecimiento. As, existen herbicidas selectivos o especficos, que permiten controlar malezas sin afectar a los cultivos y herbicidas no selectivos o de accin total, que se utilizan generalmente en los barbechos, previo a la implantacin del cultivo. Reemplazan las tareas de labranza tradicional y constituyen la herramienta fundamental de manejo en los cultivos resistentes a herbicidas. La selectividad es la propiedad que presentan algunos herbicidas de ejercer su accin fitotxica sobre algunas especies vegetales (malezas) pero sin afectar a otras plan-

tas (cultivos). As, por ejemplo, el 2,4-D (cido 2,4-dicloro-fenoxi-actico) es un herbicida selectivo para cultivos de cereales o gramneas en general (trigo, avena, maz, etc.), ya que controla malezas de hoja ancha o latifoliadas. Sin embargo, el carcter de selectividad generalmente se restringe a determinados estadios fenolgicos dentro del ciclo de desarrollo del cultivo y a una dosis determinada del herbicida. Efectivamente, el 2,4-D pierde su selectividad en el cultivo de trigo cuando se lo aplica fuera del estadio de macollaje del cultivo (perodo en que emite tallos secundarios) y tambin cuando se aplica en dosis superiores a las recomendadas. El herbicida puede ser pulverizado en cobertura total o en forma parcial (sobre las bandas del cultivo) por lo que se adapta a diferentes tecnologas de aplicacin. A su vez, los mismos pueden ser aplicados sobre la canopia de malezas emergidas denominndose herbicidas postemergentes, o pueden ejercer su accin desde el suelo, denominndose entonces preemergentes. Una de las propiedades ms relevantes de algunos herbicidas llamados sistmicos lo constituye su capacidad de transportarse dentro de los sistemas de conduccin de las plantas hasta alcanzar el sitio o blanco de accin biolgica. Existen algunos herbicidas postemergentes cuya movilidad es reducida o nula, ejerciendo su accin solamente en las reas que alcanza cuando es pulverizado. Estos herbicidas se denominan de contacto. Un ejemplo lo constituye el paraquat, herbicida desecante de contacto que ejerce su accin slo sobre el sistema areo de la planta, sin afectar el sistema subterrneo del vegetal. Para que un herbicida sea efectivo debe tomar contacto con la maleza, ser absorbido, transportarse hacia el sitio de accin sin ser desactivado y alcanzar niveles txicos en el sitio de accin biolgica. Se puede definir como modo de accin de un herbicida a la secuencia de eventos que ocurren en la planta desde que la sustancia herbicida es absorbida hasta la ocurrencia de la muerte del vegetal. Asimismo, se define como mecanismo de accin a la interferencia bioqumica o biofsica primaria impuesta por la presencia de molculas del herbicida que conduce al efecto letal en el vegetal. Algunas plantas son capaces de desactivar o degradar rpidamen-

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te a un determinado herbicida, logrando sobrevivir a su efecto txico. El maz, por ejemplo, es tolerante a los herbicidas de la familia de las triazinas debido a que puede conjugar o enlazar dichas sustancias txicas con compuestos qumicos naturales dentro de la planta de maz. Existe un gran nmero de herbicidas en el mercado. En la Argentina, actualmente se comercializan aproximadamente 100 ingredientes activos, agrupados en familias de herbicidas, que a su vez pueden asociarse de acuerdo con su mecanismo de accin (Tabla 1). Una de las vas de desarrollo del control qumico es el continuo mejoramiento de tcnicas de aplicacin de los herbicidas. As, para que una sustancia alcance su mxima potencialidad biolgica debe garantizarse su traslado desde el equipo aplicador hasta el sitio de accin en el vegetal, donde ejercer su efecto letal. Para ello se han diseado equipos de aplicacin muy precisos y la industria qumica ha perfeccionado la formulacin de los principios activos con el agregado de distintos vehculos, coadyuvantes, diluyentes, etc., que los acondicionan para su mejor desempeo biolgico. En los ltimos aos, debe destacarse el importante avance en el uso de protectores de herbicidas, mal denominados antdotos. Un protector de herbicidas es un compuesto que protege a las plantas de un cultivo de los daos de una sustancia herbicida dirigida al control de malezas. Estos compuestos protectores actan nicamente sobre el cultivo, reduciendo la habilidad de las sustancias herbicidas para alcanzar o interferir el sitio de accin donde actan. En la actualidad existe ms de una decena de protectores disponibles para uso comercial en cultivos de maz, trigo, arroz, sorgo y otros cereales. El alcance de estos protectores ha permitido que herbicidas de accin especfica sobre malezas de la familia de las gramneas puedan ser utilizados selectivamente en cultivos de gramneas, como por ejemplo el trigo o el maz. El desarrollo de esta tecnologa se inici con la aparicin del NA (1,8-naftalen-anhdrico), patentado en 1971, para uso en tratamientos de semillas de maz con el objeto de protegerlo de los daos ocasionados por los herbicidas tiocarbamatos y actualmente se

encuentran registrados protectores para un gran nmero de herbicidas disponibles en el mercado. 4 Resistencia de las malezas a los herbicidas El desarrollo de resistencia a herbicidas en malezas es un proceso evolutivo. Se define como resistencia a herbicidas a la habilidad hereditaria de una poblacin de malezas de sobrevivir y reproducirse luego de ser expuesta a una dosis de herbicida a la cual era originalmente susceptible. La resistencia de malezas a herbicidas es un proceso por el cual, a travs de una alta intensidad de seleccin, escasos biotipos resistentes -presentes en una poblacin susceptible- se vuelven mayoritarios, convirtindose la poblacin en resistente. Se asume que la existencia o no de resistencia en una maleza se limita a la dosis agronmica, o sea la dosis normalmente utilizada a campo para el control de malezas. Algunas plantas (ya sean cultivadas o malezas) son naturalmente resistentes a algunos herbicidas aplicados en la dosis agronmica, caracterstica denominada tolerancia a herbicidas. Lo anterior implica que no hubo seleccin o manipulacin gentica para hacer tolerante a la especie. El reiterado uso de herbicidas en un mismo predio hace que la presin de seleccin acte como un filtro que elimina a las plantas susceptibles, dejando que sobrevivan slo las resistentes. Se dice que existe resistencia cruzada cuando un biotipo ha desarrollado uno o varios mecanismos de resistencia a un herbicida que le permite ser tambin resistente a otros herbicidas. Este fenmeno se observa frecuentemente con herbicidas que pertenecen a una misma familia y que pueden tener o no el mismo sitio de accin. Para ejemplificar lo anterior, se dara resistencia cruzada cuando luego de un intenso empleo del herbicida A en un lote se encuentra que los biotipos resistentes a este herbicida lo son tambin a un herbicida B, que nunca haba sido aplicado antes. La resistencia mltiple se refiere a biotipos que evolutivamente han desarrollado resistencia a varios herbicidas por procesos diferentes de seleccin. Por ejemplo, un biotipo que desarroll resistencia a un herbicida A es tratado con un her-

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Tabla 1. Mecanismo y sitio de accin de las principales familias de herbicidas, frecuentemente utilizadas en el control de malezas en la Repblica Argentina y su riesgo potencial de ocasionar resistencia en las especies de malezas controladas.

bicida B, hacia el cual es inicialmente susceptible; luego de un tiempo de intenso uso del herbicida B la poblacin se torna resistente a ste, por lo cual ahora es resistente a ambos herbicidas. Los mecanismos ms comunes de resistencia son: (i) Modificaciones en los sitios de accin,

o sea en los sitios bioqumicos dentro de la planta con los cuales el herbicida interacta directamente. Cuando el herbicida acta sobre un solo sitio de accin, este tipo de mecanismo normalmente deriva en una resistencia completa, es decir que el biotipo resistente no manifestar ningn sntoma como consecuencia de la aplicacin del herbicida.

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(ii) Cambios en el metabolismo de los herbicidas, referido al proceso bioqumico dentro de la planta que generalmente modifica los herbicidas hacia compuestos menos txicos. Diferencias en la tasa de metabolizacin de herbicidas entre malezas y cultivos es la causa principal de selectividad de los cultivos. En este caso, generalmente la resistencia es parcial (no completa), conduciendo a un control poco efectivo del biotipo resistente. La resistencia de insectos a insecticidas es un hecho ampliamente documentado desde mediados del siglo XX, pero la de malezas a herbicidas fue considerada hasta principios de los 90 ms como una curiosidad que un problema que afecte la produccin agrcola. Sin embargo, la aparicin en el mercado agropecuario, entre 1980 y 1990, de herbicidas que actan en un nico sitio de accin, condujo a que la resistencia de malezas a herbicidas sea actualmente el tema de mayor inters en el manejo de malezas en todo el mundo. Se han identificado aproximadamente 260 biotipos de malezas resistentes a herbicidas, que incluyen 160 especies diferentes. El pas con mayores casos registrados es Estados Unidos, seguido por Australia y Canad. En la Argentina no se ha informado acerca de regiones severamente afectadas con poblaciones de malezas resistentes, aunque en el centro y norte del pas se han aislado biotipos de la maleza Amaranthus quitensis (yuyo colorado), resistentes a herbicidas de la familia de las imidazolinonas. La Tabla 1 indica con cules familias de herbicidas existe un riesgo alto, mediano o bajo de desarrollar poblaciones de malezas resistentes. Las familias que en la actualidad ocasionan mayores perjuicios en la agricultura son aquellas cuyo modo de accin se basa en la inhibicin de la enzima ALS (acetolactato sintetasa) y ACCasa (acetil coenzima A carboxilasa), que afectan en las plantas la biosntesis de aminocidos y de lpidos, respectivamente. Varios herbicidas incluidos en dichas familias son intensamente utilizados en la actualidad en la Argentina, por lo que la resistencia representa una amenaza para los agricultores en el corto plazo, especialmente en cultivos extensivos como trigo, soja, girasol y maz.

El grupo de los herbicidas que presentan un riesgo mediano a adquirir resistencia incluye algunos productos muy utilizados en nuestro pas, como por ejemplo atrazina, trifluralina y paraquat. Entre los que tienen bajo riesgo a adquirir resistencia se incluye el glifosato, herbicida intensamente utilizado en los planos tanto nacional como internacional. El desarrollo de cultivos resistentes a herbicidas (CRH) se ha basado principalmente en el uso de este herbicida, ya que permite controlar un amplio espectro de malezas, es de bajo costo y reducido impacto ambiental. Entre los factores que conducen a acelerar el proceso de resistencia se encuentran: a) Frecuencia inicial de mutaciones en el pool gnico: las mutaciones siempre ocurren, se usen o no herbicidas, siendo letales la mayora de los genes mutantes. Los que no son letales se encuentran en bajas frecuencias porque son competidores dbiles frente a los tipos salvajes, dominantes. La frecuencia de los genes que confieren a la planta resistencia a varios herbicidas es variable en la naturaleza. Por ejemplo, los alelos que confieren resistencia a los herbicidas con sitio de accin en la enzima ALS (caso de las sulfonilureas, por ejemplo) aparecen con una frecuencia de uno en un milln, se heredan a travs del ncleo y se comportan fenotpicamente como dominantes en la mayora de las dosis de aplicacin del herbicida. Contrariamente, las mutaciones que confieren resistencia al afectar la protena D1 quinona del fotosistema II (por ejemplo las triazinas) se heredan recesivamente y ocurren en el genoma de los cloroplastos. Debido a que las mutaciones en los cloroplastos ocurren a frecuencias muy inferiores a las nucleares, la resistencia a ALS evoluciona ms rpidamente que la resistencia a la protena D1 quinona. As, mientras que las malezas resistentes a sulfonilureas se hacen evidentes a campo en un perodo medio de tres a cinco aos, las resistentes a triazinas lo hacen entre 7 a 10 aos, y como consecuencia de un uso continuo y a gran escala de herbicidas de dicha familia. b) Presin de seleccin: cuanto mayor sea el efecto letal del herbicida sobre el

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biotipo susceptible y mayor la supervivencia de los biotipos resistentes, ms rpido ser el proceso. Adems, la presin de seleccin ser mxima con herbicidas persistentes, con larga accin residual en el suelo. Cuanto mayor sea el xito reproductivo del biotipo resistente, mayor ser su potencial para dominar en la poblacin. Asimismo, el tamao del banco de semillas ser crucial para retardar la aparicin de resistencia al diluir las semillas resistentes entre las semillas producidas por las plantas susceptibles. c) Adaptacin del biotipo resistente: si bien en ausencia del herbicida los individuos resistentes poseen en general una capacidad adaptativa menor que los individuos susceptibles, existe una notable variacin de acuerdo con el herbicida. Retomando el ejemplo anterior, los biotipos resistentes a las triazinas se adaptan bastante menos al ambiente que los biotipos susceptibles, lo que implica una rpida vuelta a la situacin previa (es decir, mayora de biotipos susceptibles en la poblacin) una vez que el herbicida deja de aplicarse. Contrariamente, las diferencias de adaptacin entre biotipos resistentes y susceptibles a las sulfonilureas son mnimas, lo que implica un problema mucho ms prolongado en los cultivos enmalezados. Si bien en estos ltimos aos se ha acrecentado la importancia de la resistencia monognica, derivada de herbicidas que actan en un solo sitio de accin, existen casos recientes de malezas que han desarrollado resistencia multignica. En este ltimo caso la resistencia se desarrolla como consecuencia de muchas y diferentes mutaciones en los alelos, cuya acumulacin en la poblacin por repetida seleccin confiere cada vez mayores niveles de resistencia, especialmente cuando la dosis es gradualmente incrementada. Este tipo de resistencia se ha encontrado recientemente en Lolium rigidum en Australia al aplicarse en forma reiterada el herbicida diclofop-metil y se produce como consecuencia del mal uso del herbicida (bajas dosis, herbicidas adulterados, baja calidad en las aplicaciones, etc.). De lo expuesto se desprende que el tema de la resistencia de las malezas a los herbicidas es realmente complejo y si bien la resis-

tencia puede ser demorada, su desarrollo es prcticamente inevitable. Como estrategia general para demorar la aparicin de resistencia podra recomendarse el empleo de los herbicidas en las situaciones en las que sea estrictamente necesario, la combinacin en lo posible del control qumico con mtodos mecnicos y/o biolgicos de control de malezas, la rotacin y mezcla de herbicidas con diferentes sitios de accin y la rotacin de cultivos de verano e invierno, que permitirn ampliar el espectro de malezas controladas y las medidas de control utilizadas. 5 La biotecnologa y su insercin en el manejo de malezas Las malezas han ido adaptndose a los cambios impuestos por el hombre desde los inicios de la agricultura, constituyndose en un claro ejemplo de la teora Darwiniana de la seleccin natural. La reciente introduccin del sistema de siembra directa en la pampa hmeda de la Argentina es un buen ejemplo de cmo modificaciones introducidas en el ambiente se traducen en cambios en la comunidad de malezas. La siembra directa es un tipo de labranza conservacionista que acumula residuos de cosecha en superficie e implica una menor remocin del suelo que el sistema de labranza convencional. Como consecuencia, en pocos aos se han producido cambios importantes en predios cultivados con soja, como por ejemplo un aumento en las poblaciones de malezas gramneas anuales en detrimento de las latifoliadas y una notable disminucin de la riqueza florstica natural. La evolucin de las malezas dentro de los hbitat creados por el hombre fue lograda por diferentes vas: a partir de formas silvestres colonizadoras que se adaptaron al disturbio continuo del ambiente debido a las actividades del hombre; como consecuencia de la hibridacin natural entre formas silvestres y cultivadas; y, aunque menos frecuente, a partir de cultivos que se convirtieron en malezas. De esta forma, actualmente muchas especies de malezas presentan morfologa muy similar a la de los cultivos, mimetizndose con ellos de tal manera que en muchas ocasiones plantas cultivadas y malezas presen-

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tan los mismos requerimientos fisiolgicos y nutricionales. Un ejemplo lo constituye la colza cultivada (Brassica napus), que crece junto a malezas del mismo gnero, como por ejemplo Brassica campestris. Esto implica un riesgo potencial por la posible hibridacin entre ambas. Sin embargo, muchas malezas consideradas como altamente nocivas no son necesariamente las ms exitosas desde el punto de vista evolutivo. Su carcter nocivo est asociado a una dificultad para su manejo o control y a una fuerte tendencia a deprimir el crecimiento y la produccin de los cultivos. El flujo gnico, en sus variadas formas, ha sido clave en la evolucin de las malezas. El accionar del hombre ha acelerado este proceso de transferencia gentica, principalmente como consecuencia de la aproximacin de especies distantes geogrficamente y de las modificaciones producidas en el hbitat, que determinaron la creacin de nuevos nichos para la sobrevivencia, persistencia y diseminacin de nuevos genotipos, productos de hibridacin. El desarrollo de cultivos resistentes a herbicidas (CRH) es otra de las vas que contribuy en el avance del control qumico de las malezas, debido a que ha generado una nueva estrategia de manejo. Un CRH es una variedad o biotipo de un cultivo que es resistente a la accin de un herbicida que normalmente resulta letal para las variedades tradicionales del mismo cultivo. La obtencin de CRH ha sido lograda a travs de procesos de seleccin o a travs de la insercin de genes en el genoma del vegetal que le confieren la propiedad de alterar o bloquear el sitio de accin donde acta el herbicida. Cultivos resistentes obtenidos por las dos vas mencionadas se emplean comercialmente en la Argentina. Un ejemplo del primer proceso es la obtencin de CRH de la familia de las imidazolinonas como el girasol Clearfield, resistente al herbicida imazapir (Clearsol). La seleccin de esta variedad se produjo en Kansas, Estados Unidos, donde los girasoles con tolerancia al herbicida fueron descubiertos bajo condiciones naturales del cultivo. El segundo proceso implica la obtencin de organismos genticamente modificados, en este caso particular, cultivos trans-

Figura 1: Soja RR(surcos a derecha e izquierda) y convencional (surco central) en ensayos de eficacia de aplicacin de herbicida a base de glifosato.

gnicos. Un ejemplo lo constituye la obtencin de resistencia al glifosato por la transferencia de un gen, que codifica para un producto que inhibe la actividad de la enzima EPSP sintetasa (Tabla 1), desde una especie de Agrobacterium al genoma de la soja. Este proceso de transferencia gnica dio como resultado la obtencin de la denominada soja RR (soja Roundup Ready) resistente a la accin herbicida del glifosato (Fig. 1). Posteriormente, dicho gen tambin fue introducido en el maz, generando el hbrido de maz RR (maz Roundup Ready), tambin resistente a glifosato. En este cultivo se ha obtenido tambin la variedad Liberty Link, resistente a glufosinato de amonio, herbicida no selectivo conocido comercialmente como Liberty. En este ltimo ejemplo, el gen incorporado codifica una enzima (fosfinotricin-N-acetil transferasa) que es la responsable de convertir al glufosinato en un metabolito inocuo para maz. El desarrollo de CRH ha generado un impacto econmico y biolgico de magnitud sobre la produccin agrcola, pudindose

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destacar los siguientes beneficios: - Amplan el espectro de malezas controladas, ya que se utilizan herbicidas no selectivos, como glifosato y glufosinato de amonio, que permiten el control de un extenso espectro de malezas, tanto anuales como perennes. - Reducen los daos al cultivo, dada su alta tolerancia a estos herbicidas y al no uso de otros herbicidas normalmente utilizados en cultivos no resistentes, que pueden ocasionar fitotoxicidad. - Un menor costo, debido al bajo precio de los herbicidas empleados y a la reduccin en el nmero de labores culturales y mecnicas, previas o durante el ciclo de crecimiento del cultivo. - Los herbicidas utilizados tienen baja residualidad en suelos y aguas, por lo que presentan escasas restricciones para la rotacin de cultivos, y adems baja toxicidad para el hombre y animales. - Las malezas controladas tienen bajo riesgo de adquirir resistencia, ya que tanto el glifosato como el glufosinato de amonio evitan el empleo de otros herbicidas de alto riesgo, como por ejemplo los inhibidores de ALS (Tabla 1). - Simplifican y flexibilizan el manejo del cultivo. La tecnologa asociada a los CRH no requiere de un entrenamiento especial por parte del productor y asimismo facilitan algunas de las prcticas relacionadas con el cultivo. Un ejemplo de ello es la prolongacin del perodo crtico para la aplicacin del herbicida en comparacin al de los herbicidas selectivos frecuentemente empleados en cultivos no resistentes, en el que dicho perodo suele ser muy limitado. Una prueba de las ventajas de esta tcnica la constituye el hecho de que el 92% de la totalidad de soja cultivada en la Argentina corresponde a soja RR. El uso de este cultivo resistente permite realizar tres o cuatro aplicaciones por ao del herbicida, lo cual elimina casi por completo la competencia de las malezas. No obstante, existen riesgos o amenazas potenciales que es importante considerar en el momento de decidir acerca del uso de los CRH, ellos son: - La aparicin de especies de malezas resistentes como consecuencia del uso conti-

nuo y repetido de un mismo herbicida, as como cambios en las poblaciones de malezas por el incremento de especies naturalmente tolerantes al herbicida. Si bien tanto el glifosato como el glufosinato de amonio tienen bajo riesgo de seleccionar biotipos de malezas resistentes (Tabla 1), existen casos probados en el mundo de la aparicin de resistencia. Asimismo, las especies naturalmente tolerantes encuentran nuevos nichos para su crecimiento y desarrollo y por lo tanto incrementan su frecuencia y abundancia. Un ejemplo de esto ltimo lo constituye la maleza iresine (Iresine difusa) informada por el INTA Oliveros como tolerante a glifosato y que surge como un nuevo problema en esta zona. - El uso de CRH y de los herbicidas asociados a ellos implica un impacto significativo sobre la composicin florstica de las malezas, ya que disminuyen la diversidad gentica de la comunidad (erosin gentica). - La aparicin de las denominadas supermalezas por la transferencia de los genes de resistencia desde los CRH a sus especies salvajes emparentadas a travs del polen. El fenmeno de hibridacin, por polinizacin cruzada, no es raro en la naturaleza y la probabilidad resulta mayor para las especies emparentadas. Ejemplos de cultivos considerados con riesgo de hibridarse con malezas cercanas son: el sorgo cultivado (Sorghum saccharatum) con la maleza sorgo de alepo (Sorghum halepense) y el girasol (Helianthus annus) con el girasol silvestre (Helianthus petiolaris). Aqu es importante destacar que la transferencia horizontal de genes entre organismos taxonmicamente muy distantes es poco frecuente en la naturaleza pero muy relevante en trminos evolutivos. La produccin de plantas transgnicas acelera en ciertos aspectos la evolucin de las malezas, ya que la hibridacin representa un riesgo potencial de transferencia de la resistencia a herbicidas desde el cultivo hacia la maleza. La aparicin de CRH voluntarios en un predio donde no fueron sembrados y que, por lo tanto, se comportan como una maleza. El problema grave radica en su resistencia al herbicida empleado para el control. - Reduccin en el rendimiento (5 - 10 %) de algunas variedades o hbridos de CRH

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como consecuencia fundamentalmente de la adicin de genes extraos. Esto ha sido informado en algunos casos puntuales. - La contaminacin de cultivos por flujo gnico, especialmente los orgnicos, que se encuentran en predios aledaos mediante la polinizacin cruzada desde los cultivos transgnicos a los no transgnicos. - Riesgos ambientales por la persistencia de algunos de los herbicidas utilizados, como por ejemplo los pertenecientes a la familia de las imidazolinonas, que pueden acumularse en el ambiente y afectar la productividad y sustentabilidad del sistema agrcola. - Riesgo de reduccin en la exportacin de productos de origen transgnico como consecuencia del sentimiento antibiotecnologa que existe en los consumidores de varios pases de Europa. Hasta el momento, Argentina no ha tenido ninguna dificultad de acceso a los mercados de destino para sus exportaciones de soja transgnica y a pesar de las percepciones negativas de algunos consumidores, los diferenciales de precios entre la soja convencional y transgnica en el mercado mundial no penalizan a esta ltima, por lo que no es sorprendente que prcticamente toda la soja cultivada en el pas sea transgnica. Si consideramos los principales cultivos transgnicos en el mundo encontramos que en la actualidad la soja transgnica resistente a herbicidas es el mayoritario en 7 pases (Estados Unidos, Argentina, Canad, Mxico, Rumania, Uruguay y Sudfrica), ocupando una superficie de 41,4 millones de has en el mundo, lo que representa el 61 % del rea total ocupada por cultivos transgnicos que comprende 67,7 millones de has. Le sigue el maz Bt con 12,3 millones de has (13 % del rea total). El tercer cultivo de mayor importancia es la canola tolerante a herbicidas, con 3,6 millones de has (5 % del rea total) y se siembra en dos pases, Canad y Estados Unidos. Otros tres cultivos ocupan, cada uno, un 5 % de la superficie total y son maz tolerante a herbicidas e insectos (3,2 millones de has), maz tolerante a herbicidas (3,2 millones de has) y algodn Bt (3,1 millones de has). El algodn, tolerante a herbicidas e insectos, ocupa 2,6 millones de has (4%) y el algodn tolerante a herbicidas 1,5 milln (2%).

6 Manejo Integrado de Malezas: nica solucin sustentable Debido a que las malezas continuarn adaptndose a las diferentes metodologas de control, los agricultores siempre necesitarn de nuevas tcticas y estrategias. La biotecnologa ha realizado un valioso aporte al suministrar nuevas herramientas para el control de malezas, siendo los CRH la ms importante. Sin embargo, sera un grave error suponer que esta tcnica permitir anular el problema de las malezas en el futuro, ya que debemos enfatizar que todas estas tcnicas son slo herramientas de las que puede valerse el hombre en su afn y esfuerzo para controlar las malezas y que no existe una nica y fcil solucin. Un programa de Manejo Integrado de Malezas es un sistema de manejo que enfoca el problema de las malezas de una manera compatible con la preservacin de la calidad del ambiente, utilizando todas las tcticas y estrategias de control (tcnicas adecuadas y conocimientos existentes) con el objeto de reducir una poblacin de plantas indeseables a niveles tales que los perjuicios econmicos producidos se hallen por debajo de un umbral econmico aceptable para el sistema general de produccin. Este programa puede involucrar, en muchos casos, mtodos de control fsicos, qumicos, mecnicos, genticos y biolgicos juntamente con medidas preventivas y estudios bsicos sobre la biologa y ecologa de malezas. Es un sistema interdisciplinario, ya que no consiste simplemente en la aplicacin de una o dos medidas de control sino que abarca estrategias de control provenientes de varias disciplinas as como tambin involucra el entrenamiento de tcnicos y la extensin a los productores. Tanto la teora ecolgica como la experiencia prctica acumulada durante ms de 50 aos de intentar disminuir los daos ocasionados por las plagas indican que una nica herramienta de control (por ejemplo los CRH) es una solucin slo temporal para el problema de las malezas. Un manejo integrado de malezas, en el que mltiples estrategias son implementadas de una manera racional, es la nica solucin en el marco de un manejo sustentable del sistema productivo.

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SABBATINI, M.R.; IRIGOYEN, J.H. y M.N. VERNAV

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Biotecnologa y Mejoramiento Vegetal

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