m io iencias - Centros Universidad de León

AAmmbbioio ienciasienciasREVISTA DE DIVULGACIÓN

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN





1968 2011

REVISTA nº 7 / Abril 2011REVISTA nREVISTA nºº 7 / 7 / Abril 2011Abril 2011

Consejo de Redacción

Director:

José Luis Acebes Arranz Profesor Titular del Área de Fisiología Vegetal

Secretario:

Francisco Javier Rúa Aller Profesor Titular del Área de Bioquímica y Biología Molecular

Miembros:

Ana Alonso Simón Profesora Asociada del Área de Fisiología Vegetal

María Luz Centeno Martín Vice-Decana de la Facultad de CC. Biológicas y Ambientales

Antonio Encina García Profesor Contratado Doctor del Área de Fisiología Vegetal

Delia Fernández González Profesora Titular del Área de Botánica

Penélope García Angulo Profesora Ayudante Doctor del Área de Fisiología Vegetal

Sara González Cabellos Alumna de 5º de Biotecnología

Estanislao Luis Calabuig Catedrático de Universidad del Área de Ecología

Juan Antonio Régil Cueto Profesor Titular del Área de Zoología

Edita: Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales de la Universidad de León

y Área de Publicaciones de la Universidad de León.

Maquetación: Ana Alonso Simón.

© Universidad de León

© Los autores

ISSN: 1988-3021

Dep. Legal: LE-903-07







Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales

AMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN 1

ÍNDICE Editorial

El cambio de paradigmas acerca de los bosques

Froilán Sevilla .....................................................................................................................................2

A fondo

Toda una vida

Pedro Calvo Fernández .......................................................................................................................9

Poniendo en claro

Olmos resistentes a la grafiosis

Rubén Moreno Gutiérrez, Mónica Mozo Ayuso, Isabel Ruiz Movilla................................................17

Siguiendo la pista

Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (Simarubaceae) como potencial invasora

Álvaro Bayón Medrano y Félix Llamas García ..................................................................................27

Baúl de la ciencia

El arsénico: ese conocido tan desconocido

Luis Mariano Mateos Delgado............................................................................................................ 40

Uno de los nuestros

Melvin Calvin (1911-1997): un Premio Nobel de Química que revolucionó la Fisiología Vegetal

Roberto Blanco Aller, Juan Antonio Régil Cueto y José Luis Acebes Arranz....................................56

Mi proyecto de tesis

Eliminación microbiana de histamina

José Luis Gómez Botrán ..................................................................................................................... 63

Ambiólogos de aquí

Breve reseña sobre mi trayectoria profesional

Ignacio Rodríguez Muñoz...................................................................................................................68

De todo un poco

Noticias de actualidad ...................................................................................................................70

En portada: Un olmo seco muestra las cicatrices de la grafiosis, con el edificio Darwin de testigo al fondo a la derecha. Ver artículo de Rubén Moreno, Mónica Mozo e Isabel Ruiz (p. 17). Foto: Ana Alonso.


2 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES. UNIVERSIDAD DE LEÓN

EDITORIAL

La Asamblea General de las Naciones Unidas ha declarado 2011 como

Año Internacional de los Bosques. Con este motivo Froilán Sevilla, ingeniero de

montes, jefe de la Sección Primera de la delegación de Medio Ambiente de la

Junta de Castilla y León en León, aporta en este editorial su visión sobre la

gestión de los bosques.

El cambio de paradigmas acerca de los bosques Vivimos en un mundo cambiante. La variación es la norma en nuestro

universo, desde las poblaciones de topillos hasta las galaxias. Cada sistema tiene

sus propios patrones de cambio, que se percibe a unas escalas espaciales y

temporales mejor que a otras. Los bosques, por supuesto, no son una excepción;

y los esquemas mentales de los hombres respecto a ellos, tampoco. Lo que quizá

pueda sorprender es la velocidad del cambio en los ecosistemas forestales. La

aparente quietud y permanencia de los árboles, a ojos de los humanos, ha

favorecido el desarrollo de ideas estáticas; la clímax, el desarrollo de la Directiva

Hábitats, o el uso que se ha efectuado de conceptos como la capacidad de carga

o la posibilidad de corta, son muestras de la tendencia de los hombres a

contraponer su frenético ritmo de vida con el aparentemente pausado de los

montes y bosques. Y, sin embargo, hoy día ya tenemos información y

conocimientos, aportados desde todas las partes del globo y desde diferentes

disciplinas, como para admitir que el cambio en los bosques no solo es a largo

plazo, por ejemplo como consecuencia de lentas y progresivas transformaciones

del clima, sino también a escala humana, de décadas, como el radical cambio

ecológico que ha generado el fin del sistema agrario tradicional.

El efecto del hombre es tan decisivo en los bosques que sin él no se

entienden sus variaciones ni en tiempo ni en espacio: la comparación de los

montes del sistema agrario tradicional con los actuales, o el abismo que separa

las dinámicas actuales entre los países más desarrollados y los más pobres, son

claros ejemplos. Estudiar los bosques sin los efectos humanos es, en la inmensa

mayoría del planeta, un ejercicio teórico fatuo. Desde que el hombre domina el

fuego, y lo hace desde hace centenares de miles de años, quizá más de un millón,

hace falta una densidad muy baja de población para cambiar radicalmente un

ecosistema (y su dinámica); los datos paleoecológicos australianos, con la

transformación del continente en su conjunto a la llegada de los humanos hace

50.000 años, o la destrucción en décadas recientes de los bosques templados de

Sudamérica por unos pocos colonos ganaderos, son elocuentes ejemplos. Desde

luego, en Europa y en España en particular, la acción humana ha sido

contundente desde hace unos pocos miles de años; aunque este hecho ya está



plenamente admitido, no lo es tanto que esa acción se produjo sobre unos

ecosistemas cuya composición, estructura y dinamismo ya estaba muy influida

por los humanos prehistóricos, organizados en complejas sociedades, e incluso

previamente, cuando eran tribus de cazadores-recolectores.

Los bosques actuales son producto de una larga interacción con el hombre. Muchos bosques se han desarrollado sobre terrenos que durante el sistema agrario tradicional fueron cultivos o pastizales. En esta imagen se presenta un caso obvio de origen a partir de unas condiciones profundamente modificadas por el hombre: cuando los árboles pierden la hoja, bajo su dosel se muestra el origen del bosque; los bancales fueron colonizados por árboles de tres generaciones que han completado una cubierta de forma espontánea. Pero, sin tanta obviedad, la determinante influencia humana es la norma en los bosques de todo el planeta, incluidas regiones remotas donde la principal modificación ha llegado por la vía de cambiar el régimen natural de incendios

El mundo científico cada vez es más consciente de la importancia de

entender los procesos, dirigidos o no por el hombre, como el elemento clave en

la comprensión ecológica y, lógicamente, como la base para el diseño de la

relación entre hombres y ecosistemas, minimizando los efectos negativos del

inevitable ensayo y error. Sin embargo, a pesar de que esa idea está ya bien

asentada, tanto la normativa de conservación y gestión de ecosistemas, como

muchas ideas al respecto, parecen ancladas en el pasado del conocimiento, es



decir, no dan suficiente importancia a las causas y los mecanismos de las

dinámicas ecológicas.

Las sociedades humanas siempre han sido sistemas muy dinámicos. Su

velocidad de transformación parece seguir un patrón exponencial: a medida que

se acumulan conocimientos, cada cambio subsiguiente se produce más

rápidamente; las modernas facilidades para intercambio global de información

están acelerando de una forma desconocida esos cambios. Hoy día es muy

sencillo para cualquier científico de un perdido rincón del planeta estar al día de

las novedades en su campo de investigación. En otro orden de cosas, lo que

ocurre estos días en varios países sometidos a regímenes dictatoriales en el

norte de África y Oriente Medio es un ejemplo más de las imprevisibles

consecuencias del flujo global de información. Las transformaciones en las

mentalidades de los hombres siempre se han dado, fruto de los avances

tecnológicos y de las propias dinámicas en las que se ven inmersas las

sociedades. Y si los humanos cambian su mente, lo hacen inevitablemente los

ecosistemas del planeta Tierra: 7.000 millones de personas, con la elevada

capacidad tecnológica actual, que aspiran a vivir lo mejor posible, y que en

general tienen como referencia patrones culturales consumistas, generan un

impacto a nivel planetario que no tiene parangón conocido en ninguna otra

especie de la historia ecológica. El cambio socioeconómico y tecnológico debería

llevar a una profunda transformación en la manera en que el hombre interactúa

con los bosques. Veamos algunos ejemplos.

Las primitivas ideas acerca de la sucesión conllevaban una valoración

positiva de las tendencias sucesionales espontáneas cuando no intervenían ni el

hombre ni eventos como incendios o derribos masivos; hasta el punto de que,

supuestamente, estas tendencias desembocaban en una “clímax” u “óptimo

ecológico”. Hoy día ya se tiene claro que el valor que se asigna a un ecosistema

depende completamente de su entorno, y no es un dato intrínseco. Por ejemplo,

la función ecológica de una pequeña zona de matorral es muy distinta en medio

de un bosque que si esa misma área está rodeada de otras semejantes. La

escasez o singularidad se admiten como valores ecológicos cruciales, y esto,

evidentemente, es tanto como decir que el contexto es muy importante. En este

sentido, la diversidad, y sus posibles medidas, es contingente al área e intervalo

temporal seleccionados. La Directiva Hábitats y su desarrollo a través de los

Lugares de Importancia Comunitaria, a pesar de una concepción en exceso

estática, han servido para que se reconozca el valor de formaciones

sucesionalmente poco avanzadas.

Los profesionales forestales poseen su propia versión de los prejuicios

sobre la madurez, y hasta cierto punto, de la “naturaleza intocada”: de forma

semejante a la sucesión para los ecólogos, para los forestales la acumulación de



existencias, es decir, de madera, es un proceso espontáneo y deseable, hasta el

punto de que con frecuencia se ha medido la bondad de la gestión en función de

si existe más o menos madera acumulada. Esto podría tener sentido durante el

sistema agrario tradicional, con una presión excesiva sobre los montes por parte

de una numerosa población local que no tenía otra manera de subsistir que

explotando, muchas veces más allá de los límites razonables, los recursos que

tenía disponibles. Pero, hoy en día, en España y otros países desarrollados, la

situación es la contraria: la falta de aprovechamiento de los montes, y en general

de gestión, los hace proclives a eventos extremos, que denominamos catástrofes,

y también conlleva la pérdida de hábitats y de recursos renovables por excesiva

densificación arbórea o matorralización. Aunque la situación de montes y

bosques ha cambiado radicalmente en las últimas décadas, y lo sigue haciendo

con vertiginosa rapidez, la necesaria adaptación de los esquemas mentales está

siendo demasiado lenta, y no se han desechado todavía las ideas desarrolladas

en el contexto de sobreexplotación de los bosques. Curiosamente, mientras que

el aprovechamiento sostenible supondría un gran avance en sectores como el

pesquero (y, claro, sería imposible con los combustibles fósiles), en el mundo

forestal ha llegado el momento de avanzar más: no quedarse en una mera regla

de explotar por debajo de un límite, sino usar los aprovechamientos para

configurar los ecosistemas que deseamos en el futuro.

La prognosis o conocimiento anticipado de lo que va a suceder es el

objetivo final de la ciencia. Sin embargo, en ecología forestal, seguramente

motivado por su complejidad inherente, éste no parece haber sido el principio

rector: predominan los trabajos descriptivos y la prognosis se basa con

frecuencia en supuestos irreales como que el hombre no va a actuar, o altamente

hipotéticos, como las tendencias climáticas a medio y largo plazo. Es necesario

desarrollar una ecología más práctica que prediga la evolución de los

ecosistemas partiendo de su situación actual y con los factores actuantes

previsibles o que se diseñen para un territorio, desde una perspectiva realista y

no especulando cómo serían los montes sin la intervención de los humanos.

Muchos de los problemas del modelo de desarrollo actual son bien

conocidos, y se pueden resumir en que a medio plazo es insostenible el creciente

uso de los recursos que estamos realizando, y que no deberíamos experimentar

con la profunda modificación del planeta y sus dinámicas. Como contraste con

la situación global de sobreexplotación de recursos y de destrucción de los

bosques, llama la atención la recuperación forestal en los países desarrollados.

En concreto, en España, la extensión de los bosques y la acumulación de madera

alcanzan cifras sorprendentes, de acuerdo con el Inventario Forestal Nacional;

la comparación de la situación actual con la que reflejan las fotografías del



“vuelo americano” de 1956-7 deja pocas dudas sobre lo acertado de las

tendencias que reflejan esas cifras.

En un contexto de pérdida de hábitats por excesiva densificación, de

acumulación de combustibles que convierte el monte en frágil frente a

incendios, de falta de materias primas, de excesiva contaminación y de crisis

energética, no se entiende cómo es posible que la explotación forestal se

mantenga en unos niveles tan bajos en los bosques espontáneos españoles. No

obstante, la explicación es clara: se ha generado una situación en la que una

parte de la sociedad civil presiona para que los bosques se mantengan

“intactos”, y para la administración es más cómoda la inactividad que le evita

problemas de diverso tipo, judiciales y mediáticos incluidos. A veces, con mucha

frecuencia en el sur de España, se recurre a pagar con dinero público acciones

que se podrían realizar sin esa carga e incluso con un beneficio para las arcas de

las entidades propietarias de los montes: los sistemas de aprovechamiento

comerciales tienen muy mala prensa, aunque sean casi idénticos en términos

ecológicos a lo que se paga como tratamientos selvícolas. Todo esto no es sino

un fraude para la sociedad en su conjunto, a la que se envían mensajes

contradictorios de preservación de la biodiversidad, desarrollo sostenible,

responsabilidad ambiental, solidaridad interterritorial y uso de materias

renovables.

Aunque no sea algo evidente, debemos darnos cuenta de que nos

encontramos inmersos en una fase de cambio en los bosques españoles sin

parangón en los últimos siglos, milenios quizá. Lo que ahora vemos, y a veces

pretendemos incluso fijar como una estampa, ni ha existido en el pasado ni

existirá dentro de unas décadas. La transformación desde el fin del sistema

agrario tradicional es tan rápida que cualquier estudio ecológico de largo

alcance debería tener muy presente este hecho en sus postulados: no solo

cambia la estructura forestal, sino también su dinámica e incluso algunas de las

relaciones entre los seres vivos; por ejemplo, la predación no es independiente

de la estructura, o cada vez que cambia la composición específica varían algunas

de las interacciones entre los organismos.

Muchas de las estructuras actuales de los montes no satisfacen

adecuadamente la demanda de bienes y servicios, que incluye funciones tan

variadas como la fijación de carbono, producción de materias primas

renovables, regulación hídrica, prevención de la erosión, protección frente a

avalanchas, servir de hábitat para gran variedad de organismos, mejorar el

paisaje, constituir el soporte de actividades recreativas o servir como referente

cultural. En el contexto actual, con unos ecosistemas de tránsito cuyas

características responden al abandono de los montes tras su intensa

explotación, es muy importante dirigir los procesos cuando se entienda que



éstos no van a llevar la dirección adecuada; por ejemplo, si se corre el riesgo de

entrar en un ciclo de incendios-fomento de matorral pirófito-más incendios-

erosión. El diseño e implementación de eventos renovadores de los ecosistemas

(lo que se denomina habitualmente “perturbaciones”), sobre todo a través de

cortas y pastoreo, aplicados con un adecuado diseño y ejecución, y con la

suficiente extensión, deberían convertirse en la herramienta para dirigir los

cambios y lograr los más variados objetivos ecológicos: prevención de eventos

“catastróficos”, copas amplias en los árboles (mayor producción de frutos),

mantenimiento de claros en los bosques, generación o mejora del vigor de pies

con características especiales (por ejemplo, árboles chaparros, o con huecos,

ramas o porte que sirvan como hábitat singular), persistencia de ciertas especies

(tanto plantas como animales u hongos), en general aumento de la diversidad,

etc.

El uso de los eventos renovadores en la gestión de los montes debería

admitirse con normalidad y analizar sus efectos en función de sus características

precisas: tipo, intensidad, extensión, frecuencia, etc. Sin embargo, apenas se ha

profundizado en esta cuestión, y además existen prejuicios dependiendo del tipo

de evento: la ganadería extensiva es “buena” y las cortas “malas”, cuando en

ambos casos todo depende de cómo se apliquen. A la sociedad urbana se ha

transmitido el mensaje de “cortas = destrucción de los bosques”. La imagen de

una motosierra cortando un gran árbol es mucho más impactante que una vaca

ramoneando los jóvenes brinzales. Y, sin embargo, el fin de los bosques llega

siempre porque se impiden sus mecanismos de regeneración, por reiterados

incendios, pastoreo o cultivo agrícola, y no por cortas mal ejecutadas, cuyo

efecto puede ser “empeorar” el bosque pero no destruirlo.

No obstante lo expuesto, la prevención frente a las cortas comerciales

como instrumento de mejora ecológica tiene una base cierta: en el pasado, en

España, como ocurre ahora en los países menos desarrollados, los

aprovechamientos forestales eran más bien un expolio de los bosques, cortando

lo que interesaba sin una planificación ni una perspectiva a largo plazo. Pero

hoy día existen los medios para realizar una gestión forestal racional,

organizada y capaz de alcanzar los objetivos que fije la sociedad, minimizando

los aspectos negativos. Desde luego no tiene sentido estigmatizar un

instrumento por el hecho de que en el pasado se haya usado con otros fines y en

otro contexto socioeconómico y ecológico. La crisis energética actual, con unos

precios elevados del petróleo y el gas con una tendencia alcista difícil de revertir,

deben verse como una oportunidad para implantar la gestión forestal en

muchos bosques espontáneos. Los propietarios de esos bosques deben verlos

como una fuente de riqueza y no como una carga que solo les conlleva

limitaciones; son ubicuos los ejemplos de cómo los bosques se extienden cuando



las sociedades rurales los aprecian. No podemos permitirnos mandar a la

sociedad rural el mensaje de que es mejor tener plantaciones de árboles exóticos

o unos montes quemados y con un aprovechamiento ganadero mínimo. Y, desde

luego, la comparación de la madera como materia prima frente a competidores

como el acero, el hormigón o el petróleo, deja pocas dudas de que los gobiernos

deberían potenciarla, sobre todo cuando tanto se insiste en la necesidad de

reducir la contaminación y en el cambio de modelo económico: aquí tenemos un

ejemplo de un potencial de desarrollo endógeno que apenas ha sido explorado a

pesar de que podría cumplir, como pocos, el requisito de la sostenibilidad.

A modo de conclusión, debemos cambiar la mentalidad de la sociedad

respecto a los bosques, pero para ello técnicos y científicos tenemos que

proporcionar bases para su comprensión más realistas, lo que implica potenciar

el conocimiento sobre su dinámica y, como aspecto concreto, sobre los efectos

de la acción humana.

Podemos aprovechar que la Asamblea General de las Naciones Unidas

haya declarado al 2011 como Año Internacional de los Bosques, pero en realidad

no necesitamos ninguna disculpa para intentar

que, como indica la ONU, los bosques contribuyan

al desarrollo sostenible global. De forma

semejante, no deberíamos necesitar los anuncios

catastrofistas acerca del cambio climático para

tener una interacción menos agresiva con el

planeta que nos acoge. Independientemente del

resultado de nuestras ubicuas acciones, no

deberíamos influir de forma tan drástica en los

flujos globales. Es imposible predecir la evolución

en un escenario de cambios importantes a nivel

planetario, porque sin precedentes ni posibles

réplicas los modelos contienen forzosamente

enormes incertidumbres. El único camino lógico

es intentar minimizar el impacto global de la

humanidad, con una visión sintética que

desgraciadamente no está muy extendida. En este

marco, la gestión que se haga de árboles y bosques

debe aportar su grano de arena en conseguir un

planeta habitable a largo plazo.

Froilán Sevilla



A FONDO Toda una vida Pedro Calvo Fernández Profesor Emérito Específico (Catedrático de Bioquímica y Biología Molecular) Universidad de León.

Nací en Madrid en 1949, una época en la que empezaban a superarse los

traumas económicos de nuestra postguerra, pero que estaba aún llena de

carencias. Fueron tiempos duros, pero los salvé con entusiasmo, dado mi

temperamento optimista y apasionado. Uno de los primeros recuerdos de mi

vida es el aroma a pan recién horneado, mezclado con el olor a cuero de la

cartera de mi padre, donde lo transportaba cada día a casa desde el patronato.

No era fácil entonces conseguir pan blanco recién hecho...

Crecí, jugué y viví mucho en la calle, como todos los niños de mi época,

supliendo con imaginación y entusiasmo la falta de juguetes y de regalos. La

vida se me ofrecía excitante y seductora, enmarcada en una inmensa libertad

aparente, a pesar de la represión política imperante, que yo no era capaz de

detectar a mi edad...

Recuerdo ahora aquella extraña inscripción, pegada en el canto de uno de

los estantes del mueble escritorio de nuestra casa de Madrid: El porvenir es de

los que estudian. Yo era demasiado niño al principio para entenderla, cuando

todo mi porvenir estaba aún por venir... Ahora que casi todo ha llegado y me ha

sucedido, comprendo la influencia que esa frase tuvo sobre mí. Mi padre, tan

filósofo siempre, había colocado dicho texto. Él fue un hombre hecho a sí

mismo, que supo ascender a altos niveles de formación y de posición

profesional, con las únicas ayudas de su férrea fuerza de voluntad, su espíritu

espartano de sacrificio y su visión de futuro de que el progreso y el bienestar son

una consecuencia natural del esfuerzo en el estudio. Estos valores me los inculcó

eficazmente en mi mente de niño responsable y ambicioso de nuevos horizontes.

Mis hermanos iban sacando adelante con brillantez sus estudios

superiores, así que el contexto familiar en el que crecí me empujaba a emularles

y a superarme continuamente en el colegio.

Me incorporé al Colegio María Auxiliadora (Salesianos) de Salamanca, a

mis tiernos diecisiete años. Cursé sexto de Bachillerato y Preuniversitario con

eficacia y brillantez. Debido a mi formación humanística, dudé si dedicarme a

las letras o a las ciencias. A mí me encantaban las letras, pero observé que los

mejores expedientes de los cursos siempre se dirigían a ciencias. Yo fui siempre

un buen estudiante, y por ello elegí el camino de ciencias, más complicado y de



mayor exigencia académica. Desde la escuela primaria jamás me suspendieron

nunca en ningún examen, parcial o final, habiéndome siempre presentado y

superado todas mis asignaturas desde la escuela en la primera convocatoria

disponible. Inicialmente yo quería estudiar Farmacia, por el simple motivo de

que no se encontraba esa licenciatura en Salamanca, y a mí me apetecía mucho

salir de la tutela familiar, iniciando nuevos vuelos vitales en Madrid. Pero

pronto mi destino profesional se vio alterado por el amor. Conocí a mi primera

novia oficial en Salamanca, y el plan de mi vida ya pasó a ser estudiar una

licenciatura que se cursase en mi ciudad. Así me decidí por Ciencias Biológicas,

que era la que más me gustaba de las ofertas disponibles. Por supuesto, elegiría

después la especialidad Fundamental, ya que a mí me atrajo siempre la faceta

molecular y no la ambiental.

Estudios de Biología

La Licenciatura de Biología la fui cursando con solvencia. Mi esfuerzo

sistemático en el estudio hizo que mis calificaciones fuesen excelentes desde el

colegio hasta el final de mis estudios universitarios. En mis primeros años de

universidad solamente aspiraba a acabar pronto la carrera para obtener con

rapidez un empleo que me permitiese casarme y mantener a mi nuevo hogar con

dignidad. Pero mi expediente académico era brillante y no pasó desapercibido

para los profesores. Y así es como entró don José en mi vida. El catedrático Dr.

José Antonio Cabezas había sido mi excelente y exigente profesor de

bioquímica, y un día de 1973 me llamó a su despacho para invitarme a formar

parte de su grupo de investigación del Departamento de Bioquímica que dirigía,

empezando con la tesina de licenciatura... Aquello fue para mí todo un honor,

porque su departamento era uno de los más productivos y prestigiosos de la

Universidad de Salamanca, y porque se abría ante mí todo un porvenir

prometedor bajo su hábil y eficaz patrocinio profesional. Nunca podré

agradecerle suficientemente todo lo que hizo por mí, hasta el punto de cambiar

el rumbo de mi vida... Me enseñó el difícil arte creativo de la investigación

científica, con rigor, calidad, exigencia y excelencia. Despertó en mí el instinto

de ambición académica, induciéndome a exigirme a mí mismo, día a día, el

máximo rendimiento del que fuese capaz. Fue para mí ese maestro que uno

necesita para aspirar y alcanzar las cotas más altas, con el estímulo de verse

reflejado en su trayectoria ejemplar, plagada de éxitos hasta fuera de nuestras

fronteras.

Mi tesina y mi tesis doctoral la realicé bajo su dirección, con la tutela más

directa del profesor Ángel Reglero, a quien el destino me unió por azar durante

37 años, habiendo estado ambos juntos en los mismos departamentos de varias

universidades. Los trabajos versaron sobre estudios cinéticos con diferentes



glicosidasas. Descubrimos y tipificamos cinéticas múltiples y mixtas en este tipo

de enzimas. Unido esto a otros trabajos dirigidos más adelante por mí, nos valió

para que la International Union of Biochemistry (IUB) eligiese e incluyese

cuatro de nuestras publicaciones1 como referencias-tipo de tres enzimas (-N-

acetilhexosaminidasa, sialidasa y -D-fucosidasa). Fue fundamental en esto mi

estancia de dos meses (abril-mayo de 1977) en el Department of Biochemistry,

Queen Elizabeth College, University of London, becado por The British Council,

bajo la dirección de los profesores Donald Robinson y John L. Stirling, para el

aprendizaje de las cinéticas de enzimas que poseen dos centros activos. Durante

todo el desarrollo de mi tesis doctoral disfruté de una beca del Ministerio de

Educación y Ciencia, siendo además Profesor Ayudante de Clases Prácticas en

dicho departamento, a partir del segundo año.

En agosto de 1975 contraje matrimonio con Sagrario, teniendo un

minúsculo salario de 17.500 Ptas. al mes. Estuve también becado un mes

(septiembre de 1976), investigando en el Laboratoire de Chimie Biologique,

Université des Sciences et Technologies de Lille (Francia), dirigido por el

eminente profesor Jean Montreuil, para aprender técnicas de estudio de

glicoconjugados.

Investigación en Estados Unidos

Una vez leída mi tesis doctoral (julio de 1977), contactó el profesor

Cabezas con el ilustre y galardonado profesor Severo Ochoa, para que tutelase

mi estancia postdoctoral de investigación en los Estados Unidos. Éste me

recomendó ante el profesor Marino Martínez-Carrión, para que me admitiese en

su laboratorio de investigación en el Department of Biochemistry, Medical

College of Virginia, Virginia Commonwealth University, Richmond, Virginia,

U.S.A., del que era director. Así, me desplacé con mi mujer y mi hija (de un año)

a dicho departamento americano, donde permanecí investigando desde

septiembre de 1977 a octubre de 1978. Fui el primero de los españoles que

hicimos el postdoc con Martínez-Carrión. Tuve para ello una beca postdoctoral

en el extranjero, del Ministerio de Educación y Ciencia. Durante este tiempo

desempeñé también el cargo de Research Fellow. Fueron tiempos duros

económicamente. Recuerdo que me resultaba difícil llegar a fin de mes sacando

adelante a una familia de tres miembros. Como curiosidad diré que, aunque yo

tenía beca desde octubre, ¡no empecé a cobrarla hasta febrero!, a pesar de mis

frecuentes quejas al Ministerio. Efectivamente, sólo pude sobrevivir entonces

gracias a los cheques generosos de mi padre...

1 En Biochem. J., Biochim. Biophys. Acta., Int. J. Biochem. y Comp. Biochem. Physiol.) en sus Recomendaciones publicadas en Enzyme Nomenclature (1984), pp. 310-315, Academic Press, New York



En dicho laboratorio aprendí y desarrollé un buen número de técnicas

para la caracterización físico-química y cinética de los binding sites del receptor

nicotínico de acetilcolina, tales como el estudio de los parámetros de lifetimes y

polarización de la florescencia de ligandos suyos, el uso de sondas fotogeneradas

y tecnología de resonancia magnética nuclear, etc. Con ello dilucidamos la

topología subunitaria de dicho receptor, en fragmentos de membranas nativas y

en membranas reconstituidas. Dos de las publicaciones que conseguimos en

este trabajo han sido incluidas como referencias en una revisión monográfica

sobre el receptor nicotínico de acetilcolina2.

Figura 1. En el laboratorio de Martínez-Carrión en Richmond, con el espectrofluorímetro de lifetimes SLR-Aminco.

Este primer año mío en los Estados Unidos fue especialmente feliz para

mí. La experiencia americana me dejó muy impactado a todos los niveles

(profesional, personal, familiar, etc.), a pesar de las inquietudes económicas

vividas. Fue una tierra prometida para los que entonces teníamos ansias de

progreso. En aquella época había una distancia de años-luz (en lo científico,

nivel de vida, bienes de consumo, comodidades, recursos...) entre la España

recién entrada en la democracia y la América brillante y poderosa. A mí me

sedujo enormemente el american way of life... Estoy enormemente agradecido

al profesor Martínez-Carrión. Y no sólo por haberme aceptado en su laboratorio

de excelencia (que figuró en el top ten de los que mayor crecimiento científico

habían tenido en los U.S.A. en esa época), sino porque me trató desde el primer

momento como un verdadero amigo, acudiendo a buscarnos al aeropuerto,

acogiéndonos a vivir en su propia casa hasta que conseguimos un apartamento,

2 En Biochemistry y en J. Supramol. Struct., citado en el Annual Review of Biochemistry (Vol. 51, 491-530). La publicación en Biochemistry también ha sido referenciada en una monografía sobre marcaje fotoquímico de membranas, de los Methods in Enzymology (Vol. 172, 628-687).



acompañándome a comprar nuestro coche por una serie de dealers, llevándome

en su propio coche al departamento cada mañana hasta que compramos el

nuestro, etc... No olvidaré nunca aquellos detalles innumerables que tuvo

conmigo y que tanto me ayudaron a establecerme en un país tan complejo como

los Estados Unidos.

La vuelta a España

A mi regreso a España me propuse labrarme un sólido curriculum

docente e investigador en el menor tiempo posible: impartí innumerables clases

de Bioquímica y de Biología Molecular en varias licenciaturas de la Universidad

de Salamanca, como Profesor Adjunto Interino. Asumí encantado la carga

investigadora de la dirección de numerosas tesinas y tesis doctorales

simultáneas. Recuerdo haber estado dirigiendo entonces hasta unos 6-8

trabajos de investigación diferentes a la vez, en el área de la Enzimología.

Participé muy activamente en el desarrollo de bastantes proyectos de

investigación del profesor Cabezas. Me preparé muy intensamente las

oposiciones a Profesor Adjunto de Bioquímica. ¡Recuerdo cómo estudiaba

invariablemente 12 horas diarias, durante meses...! Realmente vivía para la

universidad. No existía el tiempo libre para mí, ni vacaciones... Pero todo ello

acabó dando sus frutos. En 1979 aprobé la oposición anhelada y desempeñé

desde entonces dicho puesto docente en la Universidad de Salamanca.

De nuevo di el salto a América con mi familia (que había crecido con un

nuevo hijo) y volví a investigar con Martínez Carrión en su laboratorio de

Richmond, Virginia, U.S.A., desde mayo de 1980 a mayo de 1981. Desempeñé el

cargo de Research Associate. En esta ocasión estudié técnicas de alquilación

reductora como herramientas para marcar radioactivamente dominios

específicos del receptor nicotínico de acetilcolina, en estudios topográficos sobre

membranas in situ. Una de las publicaciones obtenidas ha sido también incluida

como referencia en una monografía sobre marcaje de proteínas por alquilación

reductora3.

Volví de nuevo a España. Atrás quedaron mis experiencias americanas,

mis coches vintage Chevrolet y Pontiac tan bonitos, mis sueños postdoctorales...

Me dediqué de nuevo con pasión a prepararme en docencia e investigación lo

mejor posible para ser catedrático de universidad. De nuevo llegó la locura de

cientos de horas estudiando las oposiciones, dando clases, dirigiendo

innumerables trabajos de investigación (en Enzimología)... Por fin, en

diciembre de 1983 conseguí por oposición plaza de Profesor Agregado de

3 En Archs. Biochem. Biophys., citada en los Methods in Enzymology (Vol. 91, 570-579).



Bioquímica (que se transformaría enseguida en plaza de Catedrático) en la

Universidad de León. A esta ciudad me desplacé definitivamente en 1984 con un

montón de ilusiones científicas en la mochila. En dicha universidad he

permanecido hasta la fecha. Mi docencia se ha desarrollado básicamente en su

Facultad de Biología (ahora Ciencias Biológicas y Ambientales). En ella he

impartido miles de horas de la asignatura Bioquímica de segundo curso, a miles

de estudiantes, durante cerca de 30 años, además de otras asignaturas...

El grupo de investigación en León

A mi llegada a la Universidad de León formé un grupo de investigación

dinámico, que llegó a tener un nutrido número de componentes. El primero de

ellos fue el profesor Miguel Ángel Chinchetru, al que dirigí la tesina y la tesis

doctoral, y que me acompañó desde Salamanca a mi aventura leonesa, por lo

que le estoy muy agradecido. Casi toda mi investigación en esta universidad fue

en el campo de la Neuroquímica, aprovechando mi aprendizaje en América, y

dejando atrás paulatinamente mis estudios enzimológicos iniciales. En esta

universidad he dirigido once tesis doctorales y un número muy elevado de

tesinas, con los siguientes objetivos de estudio: caracterización cinética de varias

glicosidasas, estudios del efecto del alcohol sobre el neurorreceptor de GABAA

en cinéticas de equilibrio y de no equilibrio, y sobre el receptor D1 de dopamina,

alteraciones de mecanismos de neurotransmisión en las drogadicciones a

morfina, cocaína, benzodiacepinas, barbitúricos y etanol, influencia de la

melatonina sobre las alteraciones en la función del receptor de serotonina2A y

sobre la ingestión de alimentos, inducidas por el envejecimiento, identificación

de tres subtipos de receptores 1 adrenérgicos y clonación del subtipo 1D,

análisis de la expresión y del procesamiento de los receptores D1 de dopamina,

análisis molecular de las quinasas de la subfamilia JNK/SAPK, análisis

moleculares e inmunodetección de los transportadores de neurotransmisores

monoaminérgicos, caracterización del gen de la quinasa JNK/SAPK, efectos

moleculares de la edad y del tratamiento con agentes oxidantes y antioxidantes

sobre el receptor de NMDA, entre otros.

Figura 2. Con el profesor Severo Ochoa en el Congreso de la Sociedad Española de Bioquímica celebrado en Santiago de Compostela en 1988.



Toda una vida

He disfrutado inmensamente con mi labor docente. A pesar de los logros

científicos que he conseguido en mi activa faceta investigadora, las mayores

satisfacciones que he sentido en toda mi vida académica profesional han venido

de mi ejercicio didáctico. Siempre he procurado con gran entusiasmo que mis

clases fueran especiales, diferentes, divertidas. He disfrutado muchísimo

impartiéndolas y quería que mis alumnos las disfrutasen también. No hay mejor

manera de enseñar que hacer que los alumnos se introduzcan en la aventura del

conocimiento. Mi ejercicio docente siempre lo practiqué como un acto de

seducción intelectual... Y parece que dio sus frutos. Siempre acepté gustoso

acudir con frecuencia a distintos medios de comunicación (periódicos, radio,

televisión) cuando solicitaban mi presencia en entrevistas y mesas redondas,

porque creo que los científicos tenemos una deuda con la sociedad y debemos

ejercer una labor divulgativa de la ciencia. En León he pasado los 27 mejores

años de mi vida.

En marzo de 2010 tuve la oportunidad de acogerme a un plan de

prejubilación voluntaria incentivada, y no dudé solicitarlo, porque ahora sé que

es en la vida personal, amorosa y familiar donde reside la verdadera base de la

felicidad. He pasado el testigo académico universitario a las nuevas

generaciones de científicos, que vienen con las mismas ilusiones que yo tuve.

Tengo mil hobbies que desarrollar. Por todo ello, ¡me jubilo con gran júbilo!! -

exprimiendo etimológicamente el término- y me voy de mi vida laboral con un

cargamento de esperanza y de sueños con el que llenar gozosamente esta nueva

etapa de la vida.

Figura 3. En su mesa de despacho del Departamento de Bioquímica de la Universidad de León, en una entrevista para la prensa.



Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todos los científicos

citados en este artículo, por aceptarme en sus laboratorios y por ofrecerme

tantas enseñanzas valiosas. Sin ellos no habría llegado a ser lo que fui. No me

quiero olvidar de mis amigos y compañeros del trabajo, con los que he convivido

miles de horas intensas y esperanzadas.

El Dr. Pedro Calvo nació en Madrid en 1949. Es actualmente Profesor Emérito Específico en la Universidad de León, al acogerse voluntariamente a un plan de prejubilación incentivada en marzo de 2010. Se doctoró en Bioquímica en la Universidad de Salamanca en 1977. Ha sido Catedrático de Bioquímica y Biología Molecular desde los 34 años de edad, y Profesor Adjunto (Titular) de Bioquímica desde los 29. Hizo su postdoc durante dos años (77-78 y 80-81) con el Prof. Marino Martínez-Carrión en el Dept. Biochemistry, MCV, VCU, Richmond, Virginia. Ha

publicado unos 100 artículos científicos en revistas extranjeras de excelencia en la especialidad. Ha dirigido 13 tesis doctorales y unas 20 tesinas de licenciatura, en las Universidades de Salamanca y de León. Le han sido financiados más 20 proyectos de investigación e infraestructura por diferentes organismos: D.I.G.I.C.Y.T., D.G.E.S.E.C., C.I.C.Y.T., F.I.S., Fondos FEDER, Junta de Castilla y León, Diputación Provincial delLeón, Iberdrola, etc. Ha impartido un buen número de conferencias y ponencias científicas en España y en el extranjero, como en la Real Academia de Farmacia de Madrid y en el Sanger Hall del Medical Collage of Virginia (Estados Unidos). Fue Presidente del Simposio Neuropatología Molecular en el XXV Congreso de la Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular (SEBBM) (2002). En la Universidad de Salamanca fue Director del Departamento de Bioquímica durante un año. En la Universidad de León desempeñó diferentes cargos, entre ellos el de Director del Secretariado de Apoyo a la Investigación del Vicerrectorado de Investigación (1990-94); y el de Director del Departamento de Biología Molecular (2006-10). Ha sido socio ordinario de la Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular (SEBBM), de la American Chemical Society (ACS) y de la European Neuroscience Association (ENA) desde 1994. Es evaluador de proyectos de investigación y referee en varias revistas científicas internacionales de investigación sobre Neuroquímica.



PONIENDO EN CLARO Olmos resistentes a grafiosis Rubén Moreno Gutiérrez1, Mónica Mozo Ayuso2 e Isabel Ruiz Movilla3

Facultad de C. C. Biológicas y Ambientales. Universidad de León. Alumnos de 5º de Biotecnología (curso 2009-2010). 1([email protected]), 2([email protected]), 3([email protected]). El olmo, antaño una de las especies arbóreas más abundantes, ha visto diezmada su población en el último siglo a causa de una enfermedad de origen fúngico conocida como grafiosis. Con el fin de lograr detener y erradicar esta epidemia, se están llevando a cabo diversas medidas de control. Entre estas se incluyen diferentes estrategias de control químico y biológico que se emplean tanto frente al escarabajo responsable de la propagación de la infección como frente al hongo. Además, se están desarrollando varios proyectos para obtener olmos resistentes a través de la creación de árboles transgénicos y de programas de mejora, todo ello utilizando la biotecnología como herramienta para ayudar a identificar compuestos y mecanismos, así como genes, que confieran resistencia; y también para mejorar los sistemas de transformación, de regeneración y de propagación de olmos. Todas estas estrategias biotecnológicas deben combinarse con las medidas preventivas.

Palabras clave: árboles transgénicos, ceratoulmina, Ophiostoma, programas de mejora, pseudomicina. El olmo

El olmo es un árbol caducifolio, perteneciente al género Ulmus, que se

encuentra ampliamente distribuido por gran parte del planeta, sobre todo Asia

Central, Europa y América del Norte. Además, al ser una especie muy utilizada

por el hombre, fue rápidamente exportado a zonas del hemisferio Sur, como

Australia o Sudamérica.

En nuestro país, las dos especies de olmo autóctonas son Ulmus minor

(olmo común, distribuido prácticamente por todo el territorio) y Ulmus glabra

(olmo de montaña, predominante en los Pirineos, la Cordillera Cantábrica y el

Sistema Central).

Desde hace siglos, la madera de este árbol se ha utilizado para la

fabricación de muebles, o incluso, dada su alta impermeabilidad, de barcos o

tuberías. Además, su corteza, troceada y hervida, da como resultado una pasta



que se puede usar como suplemento para los pastos del ganado. Por último,

también es muy apreciado con fines ornamentales (Fig. 1).

La grafiosis

La grafiosis es una enfermedad que afecta al olmo y que ha diezmado la

población de estos árboles de forma drástica en el último siglo (1000 millones

de olmos muertos a nivel mundial). Fue descubierta por Bea Schwarz en 1921 en

Holanda (de ahí que, en inglés, esta enfermedad se conozca como Dutch Elm

Disease). Desde entonces, se han producido dos grandes pandemias: la primera,

que causó la muerte de entre el 10 y el 40% de los olmos, se dio entre 1920 y

1940, mientras que la segunda, más virulenta, empezó en 1970 y continúa en la

actualidad.

Figura 1. Izquierda: Fotografía de un olmo común en Aras de los Olmos (Valencia). Derecha: El mismo olmo, tras sufrir la grafiosis.

El hongo causante de la enfermedad pertenece al género Ophiostoma, del

cual existen dos especies relevantes. O. ulmi es la especie no virulenta, y es la

responsable de la primera epidemia de grafiosis. La otra, O. novo-ulmi, es la

especie agresiva, responsable de la segunda epidemia. La especie agresiva tiene

mayor crecimiento y virulencia que la otra, gracias a su gran capacidad para

producir toxinas como la ceratoulmina, péptido hidrofóbico de 75 aminoácidos

y peso molecular de 7600 Da (Bowden et al., 1994), y que presenta naturaleza

surfactante, es decir, reduce la tensión superficial de los líquidos (en este caso la

savia), lo que aumenta el riesgo de cavitación y embolismo en los vasos del

xilema (Díez et al., 2002). Esto provoca que la circulación de la savia sea

intermitente, o incluso se detenga. Paralelamente, el hongo ataca a las células

vegetales de su entorno; fruto de esta degradación, se forman subproductos de

desecho, que se irán acumulando a su vez en el xilema, favoreciendo así el

bloqueo de los vasos del xilema.



Entre los síntomas de esta enfermedad, se encuentran el amarilleamiento

de las hojas, debido a que sus células reciben un aporte limitado de sales

minerales como resultado de la reducida circulación de la savia por el xilema,

dándole al árbol un aspecto raído y débil; además, si se realiza un corte

transversal a las ramas, se pueden observar ciertas manchas pardas, que

corresponden a la presencia del hongo causante de la infección, obstruyendo los

vasos conductores de la planta (Fig. 2, Izquierda); por otra parte, para causar

la grafiosis, el hongo utiliza como vector a un escarabajo escolítido, cuya

presencia, por lo tanto, constituye asimismo un indicador de la enfermedad.

Figura 2. Izquierda: anillo de color oscuro correspondiente a Ophiostoma obstruyendo el xilema de un olmo. Derecha: Galerías excavadas por Scolytus multistriatus en la parte interna de la corteza de un olmo.

La presencia de dichos escolítidos se identifica fácilmente al observar la

parte interna de la corteza del árbol, ya que barrenan galerías y cavidades en la

corteza (Fig. 2, derecha). La especie más importante de escolítido en relación

a la grafiosis es Scolytus multistriatus. Estos escarabajos, a la hora de

reproducirse, prefieren buscar olmos débiles (porque estén previamente

infectados por grafiosis, o debido a sequías), en los que realizar la puesta de los

huevos, concretamente en el espacio entre la corteza y la madera. Estos huevos

eclosionan, y salen larvas que excavan sus respectivas galerías,

perpendicularmente a la excavada por la madre. Pronto estas larvas se

convierten en Scolytus en fase juvenil, los cuales, para alcanzar su madurez

sexual, deben alimentarse de ramillas de olmos vigorosos, así que vuelan hacia

ellos. Una vez que tienen los aparatos reproductores desarrollados, buscan de

nuevo olmos debilitados para reproducirse en ellos.

Ophiostoma se aprovecha del ciclo de vida de Scolytus, ya que, si un olmo

está infectado, las larvas que nacen y crecen en las galerías excavadas por la



madre en ese árbol saldrán recubiertas de sus esporas. Estas larvas, al

alimentarse de ramillas de olmos vigorosos, permiten que las esporas del hongo

que llevan consigo infecten a los árboles. Por otra parte, es frecuente que se

produzca el contagio entre árboles cercanos mediante el contacto entre las

raíces (Scheffer et al., 2008).

Factores que influyen en la eficacia de la infección

Una vez conocido el mecanismo de infección, es importante referirse a los

factores que influyen en la eficacia de la misma, ya que será sobre ellos sobre los

que haya que actuar. Entre estos factores se encuentran:

1. El diámetro de los vasos del xilema: olmos con diámetro grande son más

susceptibles que olmos con menor diámetro, ya que posibilitan mayor

difusión de la enfermedad.

2. La época del año en que se produce la infección: si la infección se produce en

primavera, las esporas tienen tiempo para llegar a los vasos largos y

principales del xilema, con lo que se extiende fácilmente a todo el árbol,

(infección sistémica). Sin embargo, si se produce en verano, la infección se

limita a los vasos externos, dando lugar a una infección más localizada, y

además reversible.

3. La virulencia del patógeno: olmos infectados por O. novo-ulmi están

prácticamente condenados a morir en ese año o al siguiente, mientras que en

aquellos infectados por O. ulmi solo mueren unas pocas ramas, recuperando

el follaje al año siguiente.

4. Otros factores importantes que determina la susceptibilidad del árbol son el

genotipo, su edad, el vigor previo a la infección, y las condiciones del entorno.

Gestión de la grafiosis

Existen diferentes medidas de control encaminadas a lograr la detención

y erradicación de la epidemia, y a conseguir restaurar las menguadas

poblaciones de olmos. Se utilizan diferentes estrategias de actuación tanto

frente al escolítido como frente al hongo. También se están desarrollando varias

estrategias para obtener olmos resistentes a través de la creación de olmos

transgénicos y de los programas de mejora.

Actuación frente al escolítido

Como los principales vectores de la enfermedad son los escolítidos, el

objetivo principal en este caso es conseguir una reducción del tamaño de las

poblaciones. Para ello se utilizan tres estrategias fundamentalmente: la

destrucción de los árboles afectados, el control químico y el control biológico.



La destrucción de los árboles afectados ha de realizarse inmediatamente

para limitar la pérdida al menor número de ejemplares posible. Para ello se

quema la madera extraída, y se eliminan o tratan los tocones con productos que

maten a la raíz.

En cuanto al control químico se han empleado numerosos insecticidas

tanto de contacto como sistémicos, pero la mayoría, pese a ser eficaces,

entrañan problemas de contaminación ambiental y se requiere una aplicación

repetida cada cierto tiempo. La toxina Bt, de Bacillus thuringiensis afecta a las

larvas del escolítido, y es segura desde el punto de vista medioambiental. Otro

tipo de control químico es mediante la utilización de disuasorios de la

alimentación. Se ha visto que el compuesto más eficaz es la juglona, extraída de

Carya ovata y Juglans regia (Fig. 3) (Pajares et al., 2004). También otros

compuestos pertenecientes a distintos grupos químicos logran reducir la

alimentación, como flavonoides, (floretina, kaempferol y quercetina) cumarinas

(aesculetina y fraxetina) y alcaloides (gramina y magnolina).

Figura 3. Ensayo de doble elección en el que se observa una mayor alimentación del escolítido en el disco foliar no impregnado con juglona (derecha) (Pajares et al., 2004).

Como control biológico se utiliza el hongo Phomopsis oblonga, que

aparece de manera natural en el floema de olmos moribundos, del cual se han

aislado metabolitos disuasorios de la alimentación (phomosolidas A y B).

Además los escolítidos tienen diversos enemigos naturales, siendo los más

significativos la hormiga Entedon leucogramma y los pájaros carpinteros.

Lucha contra el hongo

En cuanto a la actuación frente al hongo existen, al igual que en el caso

anterior, diferentes controles químicos o biológicos.

El primer tipo de estrategia de control químico es el uso de fungicidas

sistémicos. Los más utilizados son los del grupo del bencimidazol y los

derivados del imidazol. Este es un tratamiento preventivo que solo se suele

aplicar a olmos de gran valor. Por otro lado diversos trabajos han confirmado la



implicación de compuestos fenólicos, como el carvacrol y el ácido salicílico, en

los mecanismos de defensa del olmo ante la grafiosis, observándose un

incremento de la resistencia tras su aplicación (Martín et al., 2008).

En cuanto al control biológico se han empleado diferentes bacterias, pero

el género Pseudomonas es el más relevante. Algunas especies sintetizan

sustancias antimicóticas como la pseudomicina, y además poseen gran avidez

por el hierro existente en la savia, necesario para la subsistencia del hongo. La

más utilizada es una cepa de P. syringae modificada genéticamente cuyo

transposón Tn903 se emplea para realizar mutagénesis y obtener nuevos

mutantes productores de antimicóticos (Lam et al., 1987).

Un hongo utilizado con éxito es Verticillium albo-atrum cepa WCS850,

que es una cepa no patogénica para el olmo. La inyección de una suspensión de

esporas de este hongo en U. americana, consigue aumentar la resistencia frente

a la infección por O. novo-ulmi (Scheffler et al., 2008). Además de este hongo,

también se utilizan extractos de esporas o aislados de glicoproteínas de una cepa

de O. ulmi no agresiva, con el objetivo de inducir los mecanismos de defensa del

olmo. Concretamente algunos estudios han demostrado que se produce la

acumulación de unas fitoalexinas sesquiterpénicas denominadas mansosonas en

U. americana, después de la inoculación con esta cepa. La mansonona E es la

más activa frente al hongo, según demuestran ensayos realizados in vitro.

Por último, existe un tipo de entidades parecidas a micovirus, que son los

factores d. Existen treinta tipos diferentes, son RNA bicatenarios, antagonistas

de O. ulmi. Uno de estos factores, el factor d2, se ha asociado con una reducción

de la virulencia de O. ulmi. El mecanismo de acción todavía no se conoce bien,

pero se ha correlacionado con una reducción de los niveles de citocromo aa3,

una importante enzima de la cadena respiratoria. Se transmite a otros hongos

por fusión hifal o reproducción sexual (Brasier, 1986).

Olmos transgénicos

La primera aproximación para obtener un olmo transgénico de interés

frente a la grafiosis fue la transformación de U. procera con el plásmido RiA4b

(Gartland et al., 2001). El plásmido Ri de Agrobacterium rhizogenes produce,

entre otros efectos, modificaciones en el xilema. Por tanto, como el tamaño del

xilema es una de las características que pueden conferir resistencia al olmo, se

estudian las modificaciones internas que se podrían conseguir en las plantas

regeneradas a través de la utilización de este plásmido.

Sin embargo, fue el trabajo desarrollado por Newhouse et al., en el 2007,

el primer intento de transformar U. americana con genes de resistencia

exógenos con actividad específica frente a O. novo-ulmi. Obtuvieron olmos

transgénicos transformados con Agrobacterium tumefaciens cepa EHA105 con



la construcción génica pSE39, que codifica para el péptido antimicrobiano

ESf39 (Fig. 4).

Figura 4. Construcción génica pSE39 (Newhouse et al., 2007). Consta del gen del péptido antimicrobiano ESF39 dirigido por el promotor ACS2 procedente del castaño americano, para que se exprese en el tejido vascular, de un gen de selección NPT2 y un gen testigo GUS (estos dos últimos dirigidos por el promotor del virus del mosaico del tabaco, CaMV35S).

Para evaluar la resistencia de los olmos transgénicos se realizó una

inyección de conidios de O. novo-ulmi. Se midieron varios parámetros

indicativos de la resistencia al hongo y de la capacidad de dispersión de éste en

el olmo. Se consiguió obtener una línea transgénica que mostraba una

resistencia significativa. Pese a estos resultados prometedores es necesario

realizar más estudios en campo y en olmos adultos, una vez pasada la

resistencia juvenil, para evaluar entonces la eficacia del compuesto.

Programas de mejora

Existe una serie de pasos básicos que se llevan a cabo habitualmente en

los programas de mejora de resistencia a patógenos:

1. Conocimiento de la biología del patógeno, variación, virulencia y

epidemiología.

2. Identificación de las fuentes de resistencia.

3. Conocimiento de la genética de la resistencia.

4. Desarrollo de métodos de inoculación rápida.

5. Escalas de identificación de la enfermedad que sean fácilmente aplicables.

6. Desarrollos de esquemas de selección.



7. Evaluación de las nuevas líneas resistentes.

Siguiendo estos pasos, desde que la grafiosis se detectó en 1921, se han

ido desarrollando en diversos países programas de mejora genética, con el

objetivo de conseguir olmos resistentes.

La estrategia general de estos programas es la inoculación del hongo en el

tronco del olmo; tras 60 días se seleccionan los olmos que no presentan

síntomas. Los olmos resistentes se cruzan entre sí para conseguir en unos pocos

genotipos el mayor grado de caracteres de resistencia a la grafiosis, que den

como resultado olmos resistentes. Basándose en los estudios realizados, se

determina que aproximadamente solo un 2% de los árboles evaluados presentan

resistencia; por tanto, se requiere desarrollar técnicas que permitan una

selección precoz, como las técnicas de cultivo in vitro.

Técnicas de cultivo in vitro para ensayos de resistencia

La utilización de técnicas de cultivo in vitro en los programas de mejora

supone varias ventajas con respecto a los métodos clásicos:

1. Detección precoz de la resistencia, por lo que se podrían detectar en etapas

tempranas los olmos resistentes.

2. Las necesidades de espacio son menores, lo que permite realizar la selección

sin utilizar grandes extensiones de terreno.

3. Posibilidad de realizar los experimentos en cualquier época del año.

4. Mayor facilidad en la propagación del material, ya que es más sencillo

propagar material juvenil que material adulto.

El futuro de los programas de selección de olmos resistentes a esta

patología esta ligado al desarrollo de los métodos de selección molecular, que

han demostrado ser más eficientes en otras especies, como el eucalipto, pero

que todavía no se han probado en olmos.

Propagación in vitro

Una vez llevada a cabo la selección, el siguiente aspecto importante es la

propagación de los olmos resistentes. Se han desarrollado programas de

micropropagación para varias especies de olmos como U. campestris, U.

americana, U. laevis, U. pumila, U. minor, e incluso programas para híbridos.

Algunas de las estrategias que se emplean son la embriogénesis somática a

partir de sámaras inmaduras y a partir de hojas, la microprogación a partir de

segmentos nodales y, por último, también se han desarrollado protocolos

eficientes para el aislamiento y cultivo de protoplastos a partir de hojas y callos.



Programa de mejora español

El objetivo de este programa es la selección de olmos resistentes a

grafiosis mediante la inoculación del hongo en árboles de más de 4 años para

comprobar su resistencia y cruzar los ejemplares que se muestren más

resistentes.

La mejora se centra en U. minor, olmo más representativo y más afectado

por la enfermedad en la península. Esta especie es muy susceptible a la

enfermedad, por lo que se aconseja su hibridación con otra especie de

resistencia mayor como U. pumila, que además de ser resistente a la grafiosis,

tiene otras ventajas, como un rápido crecimiento juvenil, tolerancia a la sequía y

una abundante producción de semilla fértil.

Dentro del programa de mejora español se han llevado a cabo numerosos

estudios sobre la influencia de varios factores en la resistencia, como la

frecuencia y la composición de las inoculaciones (Solla et al., 2001), la humedad

del suelo, la edad de la planta y las dimensiones de los vasos del xilema

(Elgersma et al., 1970). Gran parte de estos trabajos se han realizado estudiando

una olmeda en Rivas-Vaciamadrid, que contiene unos 300 ejemplares de U.

minor de unos 70 años de vida que han sobrevivido a la grafiosis en un área

totalmente devastada por la enfermedad.

Conclusiones

La biotecnología es una herramienta muy útil para conseguir olmos

resistentes a la grafiosis, ya que puede ayudar en diversas etapas, como la

identificación de compuestos, mecanismos o incluso genes que confieran

resistencia, o el desarrollo de sistemas de transformación de olmos modificados

genéticamente. Así pues, se hace necesaria la creación de programas de

investigación a través de los cuales avanzar hacia un control definitivo de la

enfermedad, antes de que ésta nos deje con el poema de Machado como único

recuerdo de la existencia del olmo.

Bibliografía

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http://www.dutchelmdisease.org (marzo 2011)



SIGUIENDO LA PISTA

Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (Simarubaceae) como potencial invasora

Álvaro Bayón Medrano1 y Félix Llamas García1.

1 Dpto. Biodiversidad y Gestión Ambiental, Área de Botánica. Universidad de

León.

[email protected]; [email protected]

De todas las especies nuevas que llegan a un territorio, unas pocas llegan a con-vertirse en las llamadas especies exóticas invasoras, y causan lo que se denomi-na invasiones biológicas. Ailanthus altissima es una especie de Simarubácea procedente de Asia, introdu-cida en todo el mundo como fijadora de taludes, ornamental, y con fines de ex-tracción maderera. Las características bioecológicas de la especie la convierten en altamente invasora. Además, afecta de forma directa a la organización y al funcionamiento del eco-sistema en el que se instaura, ya que reduce la cobertura vegetal del estrato her-báceo, incrementa la cobertura del estrato arbóreo, reduce la biodiversidad y la riqueza de especies e incrementa la dominancia en favor de si mismo. Actualmente se comporta como especie exótica invasora en gran parte del mun-do. En España se está gestionando en 6 comunidades autónomas. En la provin-cia de León aún no se ha observado un estado muy avanzado de la invasión, pe-ro en la comunidad autónoma de Castilla y León no existe un plan de gestión de manejo de la invasión. Dadas las características bioecológicas de la especie, se puede afirmar que su erradicación es prácticamente imposible. Sin embargo, utilizando sinérgicamen-te y de forma reiterada mecanismos de control físicos y químicos podría llegarse a controlar su expansión y reducir las poblaciones en cierta medida.

Palabras clave: Árbol del Cielo, Plantas alóctonas, Invasión biológica, Espe-

cies invasoras, Sustancias alelopáticas.

Introducción

La globalización de la movilidad humana y las actividades comerciales

llevan asociados efectos colaterales sobre el medio natural, inicialmente no pre-

vistos, como la expansión de especies invasoras (Climent et. al., 2006). Actual-

mente, innumerables especies se dispersan a través de barreras hasta entonces

insuperables, como océanos, cordilleras y zonas climáticas hostiles (Climent et.

al., 2006).



Las invasiones biológicas son un importante componente del cambio glo-

bal y la segunda amenaza ambiental en importancia para la conservación de la

biodiversidad y de los ecosistemas naturales, después de la destrucción y la

fragmentación del hábitat (Constán Nava et. al., 2008) El impacto causado por

las especies invasoras no se restringe al medio ambiente –desde genético hasta

paisajístico– sino que también tiene fuertes repercusiones sobre la economía, la

sociedad y la salud pública. (Andreu & Vilá, 2007).

Una de las 20 especies alóctonas consideradas más peligrosas en España

(Quesada et al., 2009) es Ailanthus altissima (Mill.) Swingle, un árbol de

la familia Simarubaceae, procedente de China e introducido en Europa como

planta ornamental, para la obtención de papel y como fijadora de taludes (An-

dreu & Vilá, 2007).

Breve descripción botánica de A. altissima (Mill.) Swingle in Journ. Wash.

Acad. Sc. 6(14): 495 (1916).

El sistema radicular del ailanto es

muy abundante y fuertemente extendido

tanto en superficie como en profundidad

(Climent et. al., 2006).

El tronco tiene una corteza grisá-

cea tendiente a clara, lisa o asurcada en

los ejemplares más viejos; las ramas son

de un color pardo rojizo.

Las hojas (Fig. 1) de hasta 1 m,

son caducas, alternas e imparipinnadas

–excepcionalmente paripinnadas–, gla-

bras o con pelos dispersos en el haz y/o

en el margen. Los foliolos, en número de

10 a 41 son peciolulados, de lanceolados

a ovado-lanceolados, de ápice estrecha-

do, margen entero u ondulado, con una

escotadura que forma un par de dientes

en la base y desde uno hasta cuatro dis-

tribuidos por todo el margen, y base de

truncada a hastada.

La inflorescencia mide de 9,5 a 26

cm de longitud; la masculina es multiflora, mientras que la femenina es pauci-

flora. Las flores son actinomorfas unisexuales, siendo las masculinas muy oloro-

sas y de olor desagradable, y hasta 4 veces más abundantes que las femeninas,

Figura 1. Hojas de A. altissima.



inodoras. Tienen cinco sépalos pequeños y cinco pétalos de 2,2 a 4,5 mm, ver-

dosos o amarillentos, pelosos en la base. En las flores femeninas, los estambres

no son funcionales. Tienen cinco carpelos libres, con un primordio seminal por

carpelo. Los frutos (Fig. 2) son polisámaras dispuestas en racimos colgantes y

persistentes; la sámara mide

de 25 a 50 mm de longitud y

entre 5 y 15 mm de anchura,

de forma de oblongo-

lanceolada a fusiforme, de co-

lor pardo rojizo o pajizo, con la

semilla en el centro de un ala

papirácea, larga y sinuosa. La

semilla tiene un contorno ova-

lado (Navarro & Muñoz,

2008).

Ecología, corología y distribución

Ailanthus altissima es un árbol muy tolerante a la contaminación (Gil-

demeister, 2006; Navarro & Muñoz, 2008). Crece fácilmente en suelos pobres y

en condiciones de sequía y es muy resistente al estrés (Estatuto, Decreto-Lei

565/99). Es de crecimiento rápido y de rápida propagación tanto por semilla –

que se propaga fácilmente por anemocoria, dada la forma de la sámara que la

contiene– como por brotes radicales, incluso por trozos de raíz.

Puede crecer desde nivel de mar hasta 1400 metros de altitud, tanto en el

macrobioclima Templado como en el Mediterráneo. Es originario de China cen-

tral, Taiwan y el Norte de Corea, aunque se ha naturalizado en casi todo el

Mundo.

En España, se ha citado la presencia de Ailanthus altissima en 28 pro-

vincias españolas, en Melilla y en la provincia portuguesa de Beira Litoral. (Ant-

hos, 2010). No obstante, solo se está gestionando en 6 comunidades autónomas

(Andreu & Vilá, 2007).

Objetivo

El presente artículo se propone estudiar la biología y ecología de la espe-

cie alóctona invasora Ailanthus altíssima, así como su problemática para cono-

cer el por qué de su rápida expansión, y el análisis de los planes de gestión exis-

tentes.

Figura 2. Frutos de A. altissima.



Material y método

Se ha realizado una recogida de información tras una exhaustiva revisión

bibliográfica, abordando todos los aspectos que pudieran aportar información

sobre la situación de esta especie.

Se ha llevado a cabo un muestreo en una zona de reciente germinación en

el Parque del Campo Grande, parque público de la ciudad de Valladolid, donde

Ailanthus altissima se encontraba formando dosel vegetal de poca altura. Se

midió el área total de la zona y la longitud de los ejes Norte-Sur y Este-Oeste. Se

tomó nota de la inclinación y de la presencia

de árboles de la misma o de otra especie en

las proximidades. Se realizó un muestreo

cuyas nueve muestras, cuadradas, de 50 cm

de lado, se distribuyeron de forma sistemáti-

ca. Una muestra (C) se tomó en el centro

geométrico de la zona de estudio. Cuatro

muestras se tomaron en los márgenes de la

zona, localizados cada uno de ellos en cada

punto cardinal (N, S, E y O), en el borde

mismo del área, en el punto central del lado.

Se tomó una muestra más a media distancia

entre las muestras de cada uno de los márge-

nes y la muestra central (CN, CS, CE y CO)

(Fig. 3).

Se contó el número de pies de planta de Ailanthus altissima de cada

muestra, y se calculó por aproximación en cuadrantes la cobertura del estrato

del manto vegetal (no la cobertura arbórea). Se cortaron a ras de suelo hasta

cuatro plantas de cada muestra (correspondiendo con cada una de las cuatro

esquinas, si existía planta) para calcular la edad de las plantas por conteo de

anillos y se midió la altura en centímetros de las plantas cortadas, extendiéndo-

las en el suelo y con ayuda de una cinta métrica. También se calculó, para las

plantas que presentaran una edad superior a “0 años” la relación altura/edad,

para hacer una aproximación de la velocidad de crecimiento de las plantas.

Se realizó una aproximación del potencial invasor de Ailanthus altissima,

siguiendo un método de conteo por transecto lineal, paralelo a la carretera, a lo

largo de un trayecto recto de 2 Km de longitud en la carretera M30 de Madrid a

su paso por Casa de Campo, paralelo al Río Manzanares (Fig. 4). Para el cálculo

de distancias horizontales se ha realizado la estimación mediante la observación

de las marcas de carretera. Se han tenido en cuenta tres rangos de edad.

Figura 3. Esquema de muestreo.



Figura 4. Esquema de muestreo en transecto lineal.

Rango 1: árboles adultos –mayores de 3 metros; más de 7 años–. Se han

contado la totalidad de árboles y la distancia entre ellos en todo el transecto.

Rango 2: plantas de pequeño tamaño –menos de 3 metros– capaces de

formar semilla –entre 4 y 7 años–. Se ha contado el número de árboles de rango

2 que aparecían entre el primer y el segundo árbol de rango 1; luego, entre el

segundo y el tercero, se ha omitido el conteo. Se ha repetido el conteo, de forma

alterna. Se ha estimado la media de árboles de rango 2 en la distancia definida

por los árboles de rango 1.

Rango 3: plantas de pequeño tamaño que aún no son capaces de formar

semilla –menos de 4 años–. En este caso se ha contado el número de plantas de

rango 3 que aparecían entre dos plantas de rango 2 consecutivas, o entre una

planta de rango 1 y una de rango 2 consecutivas. Este tipo de conteo se realizó

solo en los tramos en que no se contaban las plantas de rango 2. La distancia se

ha estimado.

Los esquemas han sido realizados con el software Adobe Illustrator CS3®;

las hojas de cálculo se han realizado con el software Numbers® del paquete

iWork ’09® de Apple.

Para el muestreo se ha tomado un marco cuadrado de madera de 50 cm

de lado, una cinta métrica de 5 metros, una navaja y una sierra pequeña.

Resultados y discusión

Algunos de los principios activos que Ailanthus altissima es capaz de sin-

tetizar, principalmente la ailantona (Fig. 5), un cuasinoide que actúa como her-

bicida natural (Lin et. al., 1995; Heisey, 1996; Castro Díez et al., 2008), y secun-

dariamente la ailanthinona, la chaparrina y el ailantinol B; todos ellos son li-



berados por la raíz (Heisey, 1990; Climent et.

al., 2006), y pueden actuar como sustancias

alelopáticas favoreciendo la implantación de los

retoños de A. altissima mediante el desplaza-

miento de la flora autóctona (Heisey, 1996; Da-

na et al., 2003; Quesada et al., 2009). Otra de

las moléculas que interviene en la problemática

es la cuasina, un insecticida natural (Navarro &

Muñoz, 2008) que sintetiza con el fin de evitar

la depredación por insectos fitófagos.

Además, el olor de sus flores masculinas es muy atractivo para los insec-

tos polinizadores, que las prefieren frente a las especies autóctonas, lo que fun-

ciona como mecanismo de desplazamiento a nivel de polinización (Estatuto,

Decreto-Lei 565/99).

Esto junto con su enorme resistencia y capacidad de adaptación, su com-

portamiento plástico, su sistema radicular potente y el gran numero de semillas

que puede llegar a producir un solo árbol, más de 350.000 en un solo año (Que-

sada et al. 2009), lo convierte en una especie potencialmente invasora de tipo

transformadora, es decir de aquellas que causan alteraciones o perturbaciones

en el funcionamiento de los ecosistemas (De La Torre Fernández, 2003; Sanz

Elorza et al., 2009).

Es una invasora naturalizada, que no requiere de la presencia de ninguna

especie para proliferar (Climent et. al., 2006; Crespo et al., 2008). Invade rápi-

damente el terreno; no tiene preferencias de colonización ni en cuanto a hume-

dad ni en cuanto a tipo de suelo

(Climent et. al., 2006); se extiende

creando un manto impenetrable

(Fig. 6), e inhibiendo el crecimien-

to de otras especies. Si se encuen-

tra a la sombra de un bosque, se

mantiene con tamaño arbustivo

durante mucho tiempo hasta que

se genera un claro. En presencia de

luz suficiente, su crecimiento es

rápido (Estatuto, Decreto-Lei

565/99).

Figura 5. Ailantona.

Figura 6. Manto de A. altissima (foto de Leslie J. Mehrhoff, University of Connecticut).



Aunque es indiferente edáfico y resiste bien la sequía y la pobreza del

suelo, prefiere zonas húmedas y bien nitrogenadas (Climent et al., 2006). En

cuanto a la orientación, prefiere las laderas de umbría (94,5%) aunque pueden

aparecer ejemplares aislados en laderas de solana (5,5%). La pendiente no es

factor limitante (Climent et al., 2006; Terrones et al., 2007) y la altitud solo lo

es por encima de los 1400 metros sobre en nivel del mar.

Dado que las precipitaciones no son limitantes, y solo parece limitarse en

función de la altitud, es posible que su limitación respecto a las temperaturas –

que no ha sido encontrada ninguna referencia bibliográfica– aparezca solo

cuando desciende demasiado la media de las temperaturas mínimas.

Es un árbol que ha causado ya graves problemas, siendo la especie inva-

sora citada con mayor expansión en algunos espacios protegidos como los de la

comunidad autónoma de Cataluña, donde ha sido más ampliamente estudiado,

y una de las especies alóctonas más extendidas por toda la cuenca mediterránea

(Climent et al., 2006; Crespo et al., 2008; Andreu & Vilá, 2009).

En cuanto a sus efectos sobre el ecosistema, el desplazamiento de Ulmus

minor en favor de Ailanthus altissima, uno de los casos que ocurre con frecuen-

cia cuando el segundo se comporta como especie invasora, causa problemas al

acelerar el ciclo de los nutrientes ya que la hojarasca del primero es de descom-

posición más lenta que la del segundo (Castro Díez et al., 2008). Otras especies

que A. altissima suele desplazar son Sambucus nigra, Fraxinus spp. (Delgado

et al., 2005), y cuando afecta a ecosistemas de ribera, Populus nigra y Salix

atrocinerea (Constán Nava et al., 2008).

Está demostrado que en presencia de Ailanthus altissima, la riqueza de

especies es un 55% de la que corresponde en ausencia del árbol invasor. La di-

versidad de especies desciende hasta un 37,5% y la dominancia aumenta en un

52% (Constán Nava et al. 2008). Cuando forma bosques, aumenta de manera

significativa la cobertura del estrato arbóreo y disminuye de forma importante

la cobertura del estrato herbáceo (Constán Nava et al., 2008).

Además, Ailanthus altissima es un árbol también capaz de cambiar las

propiedades del suelo, como el pH o la relación C/N (Climent et. al., 2006).

Caracterización del manto vegetal producido por la proliferación indiscriminda-

da de Ailanthus altissima

Estos resultados proceden del estudio de muestreos del manto vegetal de

Ailanthus altissima realizado en el Parque del Campo Grande de Valladolid du-

rante el mes de Julio de 2010 (Tabla 1).



Tabla 1. Resultados del muestreo de la zona de manto ve-getal de Ailanthus altissima en el Parque del Campo Grande de Valladolid. Se representa la media ± desviación estándar.

El área total (Fig. 7) fue de unos 10 m2, siendo las distancias de Norte a

Sur de 3,96 m y de Este a Oeste de 4,33 m. La inclinación era nula. La zona de

estudio presentaba un ejemplar adulto maduro y capaz de formar semillas a 1,2

metros de distancia del borde, en dirección Noroeste, y su copa cubría vertical-

mente aproximadamente el 80% del cua-

drante NO de la zona de estudio, afectan-

do a los muestreos N, CN, CO y O.

Figura 7. Esquema de muestreo con ár-

bol.

Una media de 5,89 ± 2,89 plantas por cada cuadrícula de 50x50 cm (0,25

m2) indica un promedio de 23,56 plantas / m2 y un total aproximado de 236

plantas en todo el área de estudio. La cobertura total (media) del área de estudio

es de un 75,00 ± 23,98%.

Comparando la zona cubierta por el árbol adulto con la zona descubierta

se observan diferencias significativas (Fig. 8) en:

Pies de planta

Cobertu-ra

Edad (años)

Altura (cm)

Relación altura/edad

Densidad por m2

Media total 5,89±2,89 75±24% 1,28±0,92 27,28±21,0

0 18,84±6,92 23,56

Media zona cubierta

3,75±1,26 59±17% 0,79±0,70 10,71±6,35 11,50±2,29 15,00

Media zona descubierta

7,60±2,70 88±22% 1,67±0,90 40,17±21,0

0 22,97±4,84 30,40

t de Student Cubierto /

Desbubierto

0,0307 0,0553 0,0042 0,0000 0,0000



La altura (P<0,0001): 10,71 ± 6,35 cm de media en la zona cubierta fren-

te a 40,17 ± 20,93 cm en la zona descubierta.

La relación crecimiento respecto a la edad de las plantas –sin tener en

cuenta las plantas de edad 0 años– (P<0,0001): las plantas que crecieron a la

sombra del adulto crecen más despacio (11,5 ± 2,29 cm/año) que las de la zona

descubierta (22,97 ± 4,84 cm/año).

La densidad, resultado del número medio de plantas que aparecen en ca-

da muestra (P=0,03): varía de 15 plantas/m2 (3,75 ± 1,26 plantas por muestra)

en la parte cubierta por el adulto contra las más de 30 plantas/m2 (7,6 ± 2,7

plantas por muestra) de la zona descubierta.

La edad media de las plantas (P=0,0042): son más jóvenes (0,79 ± 0,70

años) las que se encuentran bajo el árbol, que las descubiertas (1,67 ± 0,91

años).

Figura 8. Gráficas de la relación de números de pies de planta por muestra, edad, cobertura, altura y relación altu-ra / edad entre las plantas de la zona cubierta y las de la zona descubierta. Se representa la media ± desviación es-tándar.

En cuanto a la cobertura, las diferencias, aun siendo menos significativas

que los casos anteriores, siguen siendo patentes (P=0,0553), teniendo una co-

bertura media las plantas cubiertas de 59 ± 16 % frente al 88 ± 22 % de las plan-

tas descubiertas.

Todos estos datos nos indican que la presencia de adultos inhibe par-

cialmente el crecimiento de las plantas jóvenes cercanas. Esta inhibición tiene

que ver con el efecto sombra por parte del árbol, tal y como se confirma en el



Estatuto para el Decreto-Ley portugués (Decreto-Lei 565/99) que indica que la

planta a la sombra se mantiene débil y con bajo porte hasta que se genera un

claro, momento en que su crecimiento se acelera.

Análisis de invasión potencial de Ailanthus altissima

El potencial invasor (Tabla 2) observado ha sido el siguiente: en el tran-

secto de 2 Km, los árboles adultos (rango 1) se separan una media de 333 ± 61

metros, apareciendo un total de 6 pies de planta.

Entre cada uno de ellos, aparecían una media de 8,33 ± 2,51 pies de plan-

tas de rango 2; éstos se separan entre sí una media de 48,23 ± 11,1 metros, y

apareció un total estimado de 41 pies de planta.

La distancia media calculada para las plantas más jóvenes (rango 3) fue

de 2,14 metros. Se ha calculado que en cada segmento que hay entre dos árboles

de rango 1 ó 2 consecutivos, aparecen una media de 22,5 ± 12,93 plantas de ran-

go 3, y para el total del transecto se ha estimado la presencia de 933 pies de

planta.

Rango 1 Rango 2 Rango 3

Distancia media (m) 333±61 48±11 2,14

Nº Plantas por segmento - 8,33±2,52 22,5±13

Nº Plantas en 2 km 6 41 933 Tabla 2. Resumen de datos del muestreo. Se toma un segmento como la distancia entre dos plantas de rango su-perior, consecutivas.

La proporción de plantas de rango 2 por cada planta de rango 1 es de

6,83, mientras que la proporción de plantas de rango 3 por cada planta de rango

2 y 1 es de 19,85.

Esto indica una gran proliferación de las plantas pero después demuestra

un menor éxito en la llegada a adulto; por cada árbol viejo aparecen solamente

menos de 7 árboles de edad intermedia. Esto se explica mediante la existencia

de una elevada competencia intraespecífica por el recurso lumínico y/o por el

suelo en edades tempranas, dada la elevada densidad de plantas jóvenes al for-

mar manto vegetal de pequeña altura (23,56 plantas / m2).

Plan de gestión del manejo y control

No se ha encontrado ningún plan de manejo y gestión de la invasión por

Ailanthus altissima que se encuentre activo en toda España. Sin embargo, sí

que existen planes en seis comunidades autónomas españolas: Andalucía, Ara-



gón, Asturias, Cataluña, Comunidad Valenciana y Galicia (Andreu & Vilá,

2007). También existe en Portugal un Estatuto para Decreto Ley (565/99) que

expone diferentes métodos, no de eliminación de la invasión, que a día de hoy

no es posible, sino de control de la misma.

La especie Ailanthus altissima fue identificada como una amenaza a la

sanidad vegetal, el medio ambiente y la biodiversidad por la EPPO (European

and Mediterranean Plant Protection Organization), la cual recomienda que se

adopten medidas para prevenir nuevas introducciones y limitar su expansión.

Entre estas medidas, se recomiendan campañas de sensibilización, restricciones

a la venta y la siembra y planes de mitigación (Crespo et. al., 2008).

Para hacer una gestión adecuada de la especie es necesario llevar a cabo

una serie de planes de control de la invasión biológica producida por Ailanthus

altissima, que incluya un plan de mitigación del impacto, un seguimiento y es-

tudio monitorizado de los resultados de dicha mitigación y la inclusión de esta

especie en el plan genérico de invasiones biológicas.

Actualmente están prohibidos en España el cultivo o almacenamiento de

cualquier especie del género Ailanthus y especialmente A. altissima en un lugar

determinado, su uso como ornamental, su propagación, su venta, su intercam-

bio y su transporte, para evitar su introducción en la naturaleza, según el código

de conducta sobre horticultura y plantas invasoras (Heywood & Brunel, 2009).

Respecto al control biológico, existen en China un total de 32 especies de

artrópodos y 13 de hongos que actúan como enemigos naturales de A. altissima

en su hábitat natural, pero en los hábitats receptores de la invasión, A. altissima

resulta poco apetitoso para los insectos fitófagos autóctonos, ya que en extractos

de hojas frescas se han detectado efectos insecticidas (Climent et. al., 2006).

La integración de diferentes técnicas que utilizan tanto métodos físicos

como métodos de control químico es más efectiva que el uso de los métodos de

forma independiente.

El control físico se puede hace a mano, tirando de las plantas jóvenes

cuando el suelo está húmedo, con la precaución de incluir también todas las raí-

ces y los fragmentos, ya que son propensos a rebrotar. Por medios mecánicos, la

solución para las infestaciones pequeñas se basa en realizar talas y podas repeti-

tivas a fin de agotar la planta. Es mejor realizar esta tarea a principios de vera-

no, cuando las reservas de las raíces son más débiles. Además la tala de árboles

podría reducir la propagación de las semillas de esta especie.

Se recomienda el control químico para los árboles maduros, que se puede

llevar a cabo mediante la aplicación de herbicidas en las hojas o por inyección

en cortes.

En aquellos lugares en que fuera propicio introducir A. altissima, los me-

jores sustitutos de la Simarubácea son, según la zona, y usándose solo donde



sean autóctonas, para zonas secas: Colutea arborescens, Coronilla glauca, Ca-

llicotome spinosa, y Fabaceae procedentes de la cuenca mediterránea, y si la

plantación se realiza con fines ornamentales: Fraxinus angustifolia y Celtis aus-

tralis procedentes del área mediterránea (Heywood & Brunel, 2009).

Conclusiones

Ailanthus altissima tiene éxito como invasora por características bioeco-

lógicas muy favorables: elevada resistencia, comportamiento casi ubiquista, ele-

vada capacidad reproductora, y por su uso inadecuado como planta ornamental.

La problemática viene dada por sus resistencias, por la formación de sus-

tancias alelopáticas, por la presión de desplazamiento sobre otras especies, y

porque transforma el funcionamiento del ecosistema en el que se instala.

La erradicación de esta especie invasora es prácticamente imposible. Uti-

lizando sinérgica y reiteradamente mecanismos de control físicos y químicos, se

podrían controlar las poblaciones y su expansión. No obstante son necesarias

campañas de sensibilización, ya que la población ignora su peligro potencial.

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BAÚL DE LA CIENCIA

El arsénico, ese conocido tan desconocido Luis Mariano Mateos Delgado Área de Microbiología. Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales de la Universidad de León. Una reciente publicación científica en la prestigiosa revista “Science” abogaba por la aparición de otro tipo de forma de vida (“extraterrestre” se ha dicho) basándose en la aparente abundancia de resultados proporcionados por el descubrimiento de una bacteria que aparentemente había sustituido el fósforo, uno de los elementos esenciales para la vida, tal cual la conocemos, por el arsénico (Wolfe-Simon et al., 2010). Dado que este asunto supone un tema complejo, incluso para personas que estamos dentro de este campo de la ciencia, en este “Baúl de la ciencia” se pretende explicar de la forma más sencilla posible cuál es el papel del arsénico en la naturaleza y cómo este elemento interacciona negativamente con los seres vivos. Desde este conocimiento básico tendremos más fundamentos para avalar o refutar la existencia de una forma de vida diferente a la convencional que describen los autores de la publicación.

Palabras clave: arsénico, toxicidad, desintoxicación celular, biorremediación,

bacteria primitiva.

El arsénico y su evolución en la naturaleza

Si preguntáramos a cualquier persona de la calle que nos dijera qué

conoce sobre el arsénico, casi todas nos contestarían algo que mayoritariamente

tendría que ver con temas morbosos sobre envenenamientos. Incluso en el

discurso reciente de la ceremonia de concesión del Nobel de Literatura, Vargas

Llosa hizo alguna alusión a este tema. No obstante, en muchos casos

desconocemos los fundamentos biológicos que rigen esas manifestaciones tan

manidas. En primer lugar, ¿qué es el arsénico y dónde se encuentra? La

etimología del nombre arsénico parece proceder del griego arsenikon, que

significa masculino y con el que se identificaba un sulfuro de arsénico

(oropimente). Se trata de un elemento químico cuyo símbolo es As y con

número atómico 33. Dentro de la tabla periódica pertenece al grupo 15

(columna), periodo 4 (fila) y bloque p (por el orbital que ocupan los electrones

externos) (Fig. 1), de forma que los elementos del mismo grupo presentarán

configuraciones electrónicas externas equivalentes, y los pertenecientes al

mismo periodo presentarán masas atómicas que se incrementan

progresivamente, pero no muy dispares. Los elementos químicos de este grupo

15 (nitrógeno, fósforo, arsénico, antimonio y bismuto) tendrán propiedades

físico-químicas equivalentes, dado que estas propiedades dependerán de las



interacciones de los electrones de la capa externa (Silver y Phung 2002); éste

primer aspecto sería de relevancia para entender que el arsénico pudiera

suplantar al fósforo en ciertas formas de vida, dando un cierto sentido al trabajo

descrito por Wolfe-Simon et al. (2010).

Figura 1. Tabla periódica de los elementos con indicación de la posición del fósforo (P), arsénico (As) y antimonio (Sb).

El arsénico (As a lo largo del texto) es un metal-metaloide, por compartir

muchas de las propiedades de éstos y se presenta en la naturaleza en 4 estados

de oxidación: +5, +3, 0 y -3. Las tres primeras se corresponden con formas

inorgánicas de As que se denominan de forma generalizada arseniato (+5, AsV),

arsenito (+3, AsIII) y As elemental (As0), dando lugar las dos primeras a los

oxiácidos ácido arsénico (H3AsO4) y ácido arsenioso (H3AsO3) o trióxido de

arsénico (As2O3). La forma -3 es la asociada al compuesto volátil arsina (AsH3)

que es extremadamente tóxico. Como es fácil de imaginar, el As inorgánico

formó parte de los constituyentes primigenios de la Tierra durante su génesis

hace más de 4.500 millones de años, siendo las formas inorgánicas reducidas

As0 y AsIII las preponderantes en ambientes anoxigénicos primitivos. Con la

aparición del oxígeno en la atmósfera, el As de la corteza terrestre experimentó

procesos oxidativos, siendo con el tiempo la especie inorgánica AsV la

preponderante en zonas en contacto con la atmósfera (Lombi y Holm, 2010).

Esta transformación también ha sido relevante para entender la evolución de los

mecanismos de desintoxicación de las células frente al As (ver “papel que juegan

los seres vivos frente al arsénico”).



Origen del arsénico ambiental

El As se encuentra distribuido ampliamente en la naturaleza siendo el

vigésimo elemento en importancia con relación a su presencia en la corteza

terrestre [3-5 mg/kg o partes por millón (ppm)]. Esto es principalmente debido

a su presencia como constituyente en un enorme número de minerales y rocas

de la corteza terrestre; el principal mineral de As en nuestras latitudes es la

arsenopirita o mispiquel (FeAsS), mientras que otros arseniuros metálicos como

niquelina (NiAs), cobaltina (CoAsS), gersdorfita (NiAsS), esmaltita (CoAs2),

rejalgar (As4S4) y oropimente (As4S6) suponen ejemplos muy representativos. La

arsenolita (As2O3), es la forma mineral del trióxido de As; este último se genera

como producto de la alteración de los agentes atmosféricos sobre minerales de

As o al calcinar los arseniuros de Fe, Co o Ni con el aire. El As ambiental puede

tener origen natural o humano; en el primero de los casos el As procedería de

emanaciones volcánicas, lixiviaciones de rocas y liberación de acuíferos

subterráneos que afloran al exterior. La intervención humana en la movilización

de As se ha manifestado principalmente asociada a labores de minería y

posterior procesamiento del mineral (combustión de fósiles, extracción de

metales preciosos, etc.), así como al uso de ciertos derivados de As en procesos

industriales que en muchos de los casos es difícil poderse imaginar

(Mukhopadhyay et al. 2002). Algunas aplicaciones tienen que ver con su uso

para aleaciones especiales, elaboración de vidrios, manufacturación de pinturas,

elaboración de herbicidas o preparación de algunos agentes quimioterapéuticos

para su aplicación en humanos, por citar algunas de las aplicaciones más

relevantes.

Efectos del arsénico sobre la salud

El As ha sido el veneno por excelencia y su historia ha estado ligada

durante mucho tiempo a la de la Humanidad, aunque durante siglos ha ido

íntimamente ligado a la farmacopea con indicación especial en el tratamiento de

ciertas dolencias, como purgante y como agente “elixir de la juventud” (usado a

dosis bajas). Incluso actualmente siguen persistiendo ideas benévolas en

“medicinas” homeopáticas y remedios tradicionales de China, India, sureste de

Asia, etc., en base a observaciones en estos pacientes de efectos rejuvenecedores

como un aumento en la turgencia de la piel. Los taxidermistas también lo

aplican en los procesos de momificación, aunque en este caso por su toxicidad,

impidiendo la degradación acelerada de los tejidos por putrefacción microbiana.

El As y la muerte de Napoleón

Quizás el mayor tema de debate por envenenamiento con As es el que

tiene que ver con la muerte de Napoleón en 1821. Aunque la autopsia de su



cadáver constató la existencia de un cáncer de estómago, se cuestionó su

veracidad cuando en el año 1961 se realizó un análisis de cabello del cadáver y se

descubrieron grandes cantidades de As en el pelo (100 veces más que lo

habitual). Se habló de diferentes teorías que incluían su envenenamiento por

adición de As en el vino, y también su muerte por un envenenamiento no

inducido y causado por las condiciones de extrema humedad de su última

residencia en el destierro (isla de Santa Elena), dado que sus habitaciones se

encontraban empapeladas con papel pintado que incluía As. La humedad del

papel pintado favorecería el crecimiento de hongos que movilizaban el As a

formas volátiles que serían inhaladas por Napoleón. Sin embargo, y aunque

estos aspectos pudieran considerarse desencadenantes de procesos tumorales a

un plazo más largo, los análisis de cabellos de Napoleón de épocas precedentes a

su destierro confirmaron también la presencia de elevados niveles de

contaminación de As; este aspecto también ha sido observado en pelos

procedentes de individuos control de esa misma época por lo que parece que los

niveles de contaminación por As eran elevados de forma generalizada, entre

otras cosas quizás por el prestigio de la farmacopea de la época que incluía

pócimas con As (Mari et al., 2004).

El ciclo del As y su toxicidad

El As es uno de los elementos más tóxicos que existen en la Naturaleza y

de hecho desde hace una década constituye el compuesto más tóxico y con

mayor riesgo en humanos, según describe la agencia para el registro de agentes

tóxicos causante de enfermedades (ATSDR; http://www.atsdr.cdc.gov/

cercla/07list.html). Sin embargo esta toxicidad depende de su combinación

(orgánico o inorgánico), y de su estado de oxidación, siendo mucho más toxicas

las formas inorgánicas reducidas, frente a las oxidadas. El papel que los seres

vivos juegan en estas biotransformaciones es muy relevante, pudiendo

favorecerse la volatilización del As mediante reducciones o metilaciones

sucesivas o la acumulación de formas orgánicas de As que resultan menos

tóxicas (arsenobetaína, arsenoazúcares, etc.), aunque como ocurre con todos los

elementos químicos, el As como tal no desaparecerá de la naturaleza (Fig. 2).

La exposición a As puede ocurrir a través de inhalaciones, contacto con la

piel o por ingestión (aguas y alimentos). Los niveles de As en alimentos de

origen animal son habitualmente bajos al no estar permitido el uso de As y sus

derivados en terapia animal; una excepción la constituye el uso de un derivado

del ácido fenil-arsénico (comercialmente roxarsona) en procesos de

alimentación de aves, pero con poca relevancia en cuanto a su presencia en

carne dado que se excreta casi completamente. Sin embargo los niveles de As en



Figura 2. Ciclo del As (modificado de Mukhopadhyay et

al. 2002). MMA, DMA y TMA: formas mono- di- y

trimetiladas de arsénico. peces y mariscos pueden ser elevados, dado que los peces absorben As del

ambiente en el que se encuentran; este problema es más acuciante en peces de

gran envergadura y con elevada longevidad, donde la bioacumulación de As (y

también otros metales pesados) es notable (Lièvremont et al. 2009).

Exposición a As y toxicidad en humanos

En humanos la exposición a As es más elevada para aquellos que (i)

trabajan en empresas donde utilizan As en sus procesos industriales, (ii) para

gente que vive en casas que contienen conservantes de la madera (CCA) y gente

que vive en granjas donde han sido aplicados con profusión pesticidas y

herbicidas con As, (iii) para personas que usan acuíferos para el suministro de

agua que contienen cantidades elevadas de As, como ocurre casi de forma

generalizada en algunos países del sur de Asia (India, Tailandia, Bangladesh,

etc.). En nuestro país la existencia de áreas con elevadas concentraciones de As

en acuíferos no es muy relevante, excepto en zonas muy concretas (alrededores

del lago de Sanabria, Zamora); sin embargo algunos acontecimientos como la

disminución por parte de la Organización Mundial de la Salud del límite de

permisividad de presencia de As en agua, de 50 partes por billón (ppb)



americano a 10 ppb (10 microgramo/litro) han promovido la realización de

análisis químicos generalizados de aguas por parte de las administraciones,

saltando las alarmas cada cierto tiempo en algunos municipios (en León ha

habido recientemente algunos ejemplos).

Papel que juegan los seres vivos frente al arsénico

Es bien conocida la versatilidad metabólica que ofrecen de forma global

las bacterias, por lo que no es de extrañar que a determinados grupos

bacterianos bajo ciertas condiciones “les venga bien” la presencia de As en el

ambiente. Esto último es mucho decir, porque lo más probable es que a esas

bacterias les vendría mejor la presencia de otros compuestos para ser

metabolizados, pero “a falta de pan buenas son tortas”. Me refiero a ciertos

grupos bacterianos (¡ojo! y solo a algunas bacterias) que se comportan como

quimiolitótrofos y/o a aquéllas que realizan un metabolismo respiratorio

anaeróbico (quimiolitótrofos o quimiorganotrofos) donde el As inorgánico juega

un papel relevante (Fig. 3). Estos procesos constituirán excepciones en relación

con la toxicidad que provoca el As en los seres vivos, por lo que muchos de los

organismos desarrollan mecanismos de defensa o resistencia frente al As que se

describen adelante (Rosen, 2002).

Figura 3. Metabolismo y sistemas desintoxicantes ligados al arsénico. (A) Quimiolitotrofía asociada a bacterias del arsénico; (B) respiraciones anaeróbicas del arseniato; (C) resistencia/desintoxicación de arsénico en bacterias.



Quimiolitótrofos que usan arsenito (AsIII)

Se trata de bacterias que presentan unas enzimas capaces de oxidar

arsenito (AsIII) a arseniato (AsV), liberando dos electrones en el proceso que

son utilizados para procesos generadores de energía. Las enzimas capaces de

realizar este proceso son arsenito oxidasas localizadas en el periplasma celular o

asociadas a su membrana citoplasmática (Fig. 3 panel A) y presentes en

algunos microorganismos Gram-negativos aerobios que se suelen comportar

como quimiolitótrofos facultativos. Estos microorganismos a la vez que

obtienen energía en la oxidación del arsenito, realizan un proceso de

desintoxicación de una forma más tóxica (arsenito) a otra forma menos tóxica

(arseniato), por lo que juegan un papel importante en el ciclo de As en la

naturaleza.

Respiración anaeróbica del arseniato

Se trata de un proceso metabólico descubierto hace poco más de una

década y donde algunos microorganismos utilizan una fuente de As oxidada (en

ausencia de oxígeno) como aceptor final de electrones. La enzima implicada en

este proceso concreto se denomina arseniato reductasa, y como ocurría en el

proceso metabólico descrito previamente, la enzima está situada en el

periplasma del microorganismo o asociada a su membrana citoplasmática (Fig.

3, panel B). En este proceso metabólico se produce una transformación de una

forma de As menos tóxica (arseniato) a otra más tóxica (arsenito), pero hay que

tener en cuenta que el proceso se realiza sin contactar con el citoplasma celular.

Mecanismos de resistencia celular a As (desintoxicación celular)

Para la mayoría de los seres vivos el As en cualquiera de sus formas solo

ejerce un papel negativo para su viabilidad, y solo en los dos casos anteriores se

puede hablar de cierto “beneficio” con su presencia. Sin embargo y dado que el

As es casi omnipresente y ligado a muchos ambientes donde hay todo tipo de

formas de vida, a estas estructuras celulares no les ha quedado más remedio que

“adaptarse” a su presencia. En la mayoría de los casos esa adaptación ha

consistido en adquirir una dotación genética que permita a esos organismos

tener acceso a los nutrientes esenciales para la vida, pero excluir

adecuadamente aquellos que le sean tóxicos. La presencia de genes u operones

de resistencia a As ha sido descrita en la mayoría de los microorganismos con

genomas secuenciados y que superen las 2.000 kilopares de bases, siendo estos

operones incluso más frecuentes que algunas vías de biosíntesis de aminoácidos

(Silver y Phung 2005); sólo en algunos microorganismos que ocupan hábitats

donde el As está ausente (p.e. patógenos estrictos de animales), estos sistemas

pueden estar ausentes o no ser funcionales.



Visto este tema con la perspectiva de las primeras formas de vida en la

Tierra hace más de 3.500 millones de años, el ambiente existente en el planeta

era totalmente anóxico, con presencia de elevadas concentraciones de As

reducido (AsIII) en forma de ácido arsenioso (H3AsO3) que en condiciones

fisiológicas (el valor del pKa a pH 7) se puede presentar como hidróxido de

arsenito [As(OH)3]. El hidróxido de arsenito se asemeja estructuralmente al

glicerol, por lo que la vía de entrada celular más aceptada para el arsenito son

las porinas de agua y glicerol (aquaglicerol porinas). Dada la toxicidad del

arsenito, estas bacterias se desintoxicaron del arsenito mediante la adquisición

de una permeasa para la salida de arsenito (ArsB; arsenito permeasa), de forma

que el arsenito que entraba en la célula era sacado a través de la permeasa (Fig.

3, panel C). A lo largo del proceso evolutivo la atmósfera se convirtió en

oxigénica y empezaron a aparecer formas oxidadas de As (arseniato) en grandes

cantidades, por lo que la célula tuvo que desarrollar mecanismos para

desintoxicarse del arseniato. Al hilo de la historia que estamos comentando

podríamos pensar en la adquisición de una permeasa para la salida del

arseniato, pero de este hecho no tenemos pruebas. Quizás sí que apareció en

algún momento de la evolución, pero las células que presentaron la permeasa de

arseniato fueron evolutivamente perjudicadas por un detalle que entenderemos

a continuación.

Los sistemas de entrada de arseniato en todos los seres vivos conocidos

están relacionados con los sistemas de entrada del oxianión fosfato (sistemas

específicos e inespecíficos de entrada; Pit y Pst). Dado que las propiedades

químicas de los oxianiones fosfato y arseniato son equivalentes (mismo grupo

de la tabla periódica), y que varía en el tamaño del compuesto al ser el fosfato

menos voluminoso, la entrada de fosfato está claramente favorecida sobre el

arseniato. El fósforo es un elemento esencial, y por lo tanto las células suelen

hacer acopio de él en estructuras denominadas volutina; si la evolución hubiera

favorecido la presencia de arseniato permeasas para eliminar el tóxico, ocurriría

lo mismo que en la entrada y por lo tanto la salida de fosfato estaría favorecida

sobre la salida de arseniato. Es por este motivo que las células adoptaron una

estrategia de mayor recorrido pero más segura, aunque inicialmente pudiera

parecer contraproducente. La estrategia ha consistido en utilizar las enzimas

arseniato reductasas citoplasmáticas (ArsC; distintas a las reductasas de los

procesos respiratorios anaeróbicos) para reducir el arseniato incorporado a

arsenito; este arsenito es muy tóxico para la célula, pero es retirado

inmediatamente de la célula mediante la enzima arsenito permeasa (Fig. 3,

panel C).

De esta forma las células evitan la pérdida del fosfato citoplasmático y se

garantizan una adecuada eliminación del As en sus formas inorgánicas más



representativas. Originalmente estos genes se estarían expresando

constitutivamente en los diferentes microorganismos (a lo largo de todo el ciclo

celular), pero un paso más evolucionado consistió en la aparición de una

proteína reguladora (ArsR; represor transcripcional) que permitiera la

expresión coordinada de los genes que hemos descrito previamente. Esto daría

lugar a un operón de resistencia a arsénico (ars) de tres componentes: 5’arsR-

arsB-arsC3’ que constituye la base de los procesos de desintoxicación celular

(Fig. 3, panel C; Fig. 4, panel A). En ausencia de arsenito (inductor), la

proteína represora ArsR está unida a la región operadora impidiendo la

expresión de los genes arsR, arsB y arsC. En presencia de arsenito la proteína

represora se separa del operador y permite la expresión de los tres genes y por lo

tanto la desintoxicación del contaminante. Existen ejemplos de

microorganismos en los cuales no aparecen todos los genes indicados (quizás

por ocupar ambientes carentes de As), y otros en los que el operón de resistencia

ars está conformado por 5 genes (5’arsR-arsD-arsA-arsB-arsC3’) como es el

caso de Escherichia coli. En otros microorganismos aparecen varios operones

de resistencia a As en diferentes posiciones del cromosoma bacteriano, como

ocurre en algunas bacterias como Pseudomonas putida y Corynebacterium

glutamicum (Fig. 4, paneles B y C).

Figura 4. (A) Estructura básica de un operón de resistencia a arsénico de tres componentes; (B) operones de resistencia a As, ars1 y ars2, en C. glutamicum; (C) operones ars descritos para otros microorganismos con estructuras génicas diferentes.



Estudios de los mecanismos de resistencia a arsénico en C.

glutamicum

Lo que empezó como unos estudios preliminares de resistencia a metales

con la corinebacteria C. glutamicum (Gram-positivo perteneciente al grupo de

las actinobacterias), ha permitido a nuestro grupo de trabajo realizar análisis

moleculares detallados de los dos operones de resistencia a As ligados al

cromosoma bacteriano, así como la obtención de mutantes bloqueados en

algunos procesos metabólicos o desintoxicantes con el objetivo de ser utilizados

en procesos de biorremediación de ambientes contaminados con As (Ordoñez et

al., 2005).

Algunos de los estudios han resultado de relevancia en nuestro campo de

la ciencia; por una parte hemos estudiado los genes implicados en los

reguladores transcripcionales (represores) que controlan la expresión del resto

de los genes del operón. Estos represores (CgArsR1 y R2; Fig. 4, panel B)

funcionan como homodímeros en la interacción del centro activo con la región

operadora, así como una región reguladora para interacción con arsenito; en

presencia del inductor (arsenito), el represor se “suelta” del operador y permite

expresar los genes estructurales (Ordoñez et al., 2008). También han sido

objeto de estudio los genes que codifican para los sistemas de salida del

arsenito, las arsenito permeasas CgAcr3-1 y 2 (Fig. 4, panel B). Estas enzimas

se comportan como canales de salida específicos para arsenito, pero no de

antimonito; un elevado porcentaje de arsenito permeasas (ArsB o Acr3

dependiendo de sus características) son capaces de eliminar también

antimonito debido a que su naturaleza físico-química es equivalente (Rosen y

Tamas, 2010; ver la posición del antimonito en Fig. 1). Las enzimas CgAcr3

utilizan un sistema electroquímico para la salida de arsenito acoplada a la

entrada de protones (antiporter) (Fu et al., 2009). El tercero de los

componentes analizados han sido las enzimas arseniato reductasas (CgArsC1 y

C2; Fig. 4, panel B) capaces de convertir arseniato en arsenito; el mecanismo

de acción que utilizan estas enzimas es totalmente inédito, dado que utiliza un

sistema redox basado en las presencia de micotiol (MSH) que realiza una

función equivalente al del glutatión (GSH) en bacterias y en células eucariotas.

En las enzimas CgArsCs el MSH está acoplado a un nuevo tipo de enzimas

llamadas micorredoxinas que se acoplan al MSH para realizar la reducción del

arseniato; las micorredoxinas han sido descritas por primera vez por nuestro

grupo de trabajo (Ordoñez et al., 2009) y al igual que el MSH son específicas de

las actinobacterias (Corynebacterium, Mycobacterium, etc.).



Procesos de biorremediación bacteriana ligada a arsénico

La aplicación de bacterias para procesos de biorremediación de As

(biosorción o biocontención) supone un sistema sencillo y económico para

solventar problemas reales de contaminación de suelos y aguas; estos sistemas

serían igualmente extrapolables para la biorremediación de cualquier otro metal

pesado. Para ello se puede recurrir a procesos naturales donde se utilicen

bacterias nativas (no modificadas) capaces de resistir en la medida de lo posible

elevados niveles del metal/oide; en muchas ocasiones esta elevada resistencia

natural no está ligada a una mayor capacidad de retención-acumulación del

elemento. En relación con procesos de biosorción bacteriana, es decir unión o

atrapamiento del elemento en la superficie externa de la bacteria sin

interiorización celular, en la mayor parte de los casos descritos iría ligada a la

presencia de capas S de naturaleza proteica en el exterior de la bacteria

(Velásquez y Dussan, 2009). Sin embargo los casos más abundantes y efectivos

serían los basados en la biocontención del elemento en estructuras celulares que

no sufrirían procesos de lisis. Para la biocontención bacteriana del As existen

determinados procesos celulares que se consideran determinantes para su

mejora y que se representan en la Figura 5: (i) potenciación de las vías de

entrada de arseniato (bajos niveles de fosfato) o incrementando la dosis de los

genes glpF para permeasas de arsenito (panel A); (ii) obtención de mutantes

modificados donde las vías de salida de arsenito (ArsB/Acr3) han sido

eliminadas (panel B); (iii) mediante la expresión de genes que generen

proteínas (ABP) con alto contenido en residuos cisteína para su interacción con

arsenito (el más tóxico); las proteínas pueden tener un destino extracelular

(panel C) o intracelular (panel D). Las proteínas más conocidas que cumplen

estos requisitos son las fitoquelatinas y las metalotioneínas; (iv) mediante la

volatilización de las formas de arsénico por clonación de genes implicados en

procesos reductivos (arsM), generando arsinas volátiles (panel E).



Figura 5. Utilización de bacterias en procesos de biorremediación, potenciando vías de entrada (A), impidiendo la salida de arsenito (B), generando péptidos-proteínas que interaccionen con As (C y D) o fomentando los procesos de volatilización (E). (Modificado de Mateos et al., 2006).

En nuestro grupo de trabajo se han optimizado algunos de los

procedimientos descritos anteriormente para la bacteria C. glutamicum,

consiguiendo cepas mutantes de C. glutamicum capaces de retener/acumular

hasta 50/100 veces más cantidad de As que lo acumulado por la cepa original,

dependiendo de la especie de arsénico acumulado; para la acumulación de

As(V) se han utilizado medios de cultivo bajos en fosfato y mutantes carentes de

las actividades arseniato reductasa (Villadangos et al., 2010), mientras que los

estudios de acumulación de arsenito han sido realizados con mutantes cuyas

permeasas de arsenito han sido eliminadas (Feo et al. 2007). Otros abordajes

como la clonación de genes que potencien la entrada de arsenito (glfF) o que

generen proteínas recombinantes con elevado número de cisteínas están

igualmente siendo desarrollados en nuestro laboratorio.

A vueltas con una vida “extraterrestre” basada en arsénico

Concluimos este artículo con una aproximación a lo descrito en el trabajo

de Wolfe-Simon et al. (2010). Estos autores describen que una bacteria de la



familia Halomonadaceae (GFAJ-1) aislada del fango del lago Mono (California,

USA) que presenta elevadas concentraciones de metales, entre ellos el As (esa es

la emulación de ambiente extraterrestre) ha sido capaz de ser crecida en medios

de cultivo de laboratorio donde el fosfato (ácido ortofosfórico) ha sido

reemplazado por el ácido arsénico (arseniato), ambos oxianiones del grupo 15.

Mediante diferentes análisis físico-químicos intentan demostrar que realmente

existe una sustitución del fosfato por el arseniato. Esta disertación se basa en el

mimetismo estructural entre los dos compuestos, y que tendría un significado

equivalente a la posible aparición de compuestos “orgánicos” ligados al silicio en

vez de los que conocemos asociados al carbono.

Figura 7. Imagen al microscopio electrónico de barrido de células de la cepa GFAJ-1 crecidas en medio con As y carente de fosfato. (Tomada de Wolfe-Simon et al. 2010).

Hay que poner en primer lugar de manifiesto que el fosfato es un

compuesto esencial para la vida y que participa con sus enlaces de tipo éster o

fosfo-anhidro en moléculas estructurales (fosfolípidos, ácidos nucleicos),

intermediarios del metabolismo (azúcares-fosfato, fosfoenol-pirúvico) y sobre

todo en moléculas implicadas en metabolismos bioenergéticos (ATP/ADP,

NADP/NADPH, GTP/GDP, etc.). De los análisis físico-químicos de las

estructuras celulares de GFAJ-1, que se corresponden a fracciones donde se

localizarían macromoléculas (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, etc.) y

moléculas de otra naturaleza, parece evidenciarse la presencia de elevadas

cantidades de As. Sin embargo existe un claro convencimiento entre los

científicos de que al no estar algunos de los ensayos claramente explicados,

pudiera tratarse de procesos de acumulación y resistencia a As en vez de tratarse

de un intercambio de elementos. Uno de los aspectos más relevantes viene

determinado por el crecimiento de las bacterias en medios donde

supuestamente no hay fósforo. Según los datos de Wolfe-Simon et al. (2010) hay

un incremento poblacional equivalente a 8 duplicaciones, aunque parece

tratarse de un error y que el incremento sea el equivalente a dos duplicaciones



(Barry P. Rosen, comunicación personal). En este último caso la explicación del

incremento poblacional en “ausencia de fosfato” se debería a la propia

contaminación de la solución de arseniato donde siempre existen cantidades

residuales de otros elementos, o bien en la degradación parcial del RNA (con

corta vida media) que sería utilizado como fuente de fosfato en condiciones de

necesidad.

De las muchas explicaciones que entrarían en controversia con los

resultados de Wolfe-Simon et al. (2010), hay algunas que detallo a continuación

y que nos pueden hacer reflexionar. (i) Por una parte la forma de fósforo que se

encuentra en estructuras inorgánicas y orgánicas (celulares) es la misma (ácido

ortofosfórico), y no entra en procesos de oxidación reducción dentro de las

células. En el caso del As, el arseniato puede ser fácilmente reducido a arsenito,

con lo que la toxicidad que se generaría sería elevada. (ii) El arseniato puede ser

incorporado en los intermediarios del metabolismo (en vez de fosfato), pero se

paralizarían las reacciones metabólicas, fundamentalmente por la inestabilidad

de los enlaces As-O. Cuando se comparan las distancias atómicas en P-O con As-

O, este último sale claramente desfavorecido (1,5 Å frente a 2 Å) y por lo tanto se

necesita mucha menos energía para disociar As-O (Tawfik y Viola, 2011);

también las enzimas implicadas en los procesos donde interviene As deberían

ser “diferentes” a las convencionales. (iii) Igualmente, ¿cómo es posible

imaginarse estructuras de ácidos nucleicos donde el fosfato sea sustituido por el

arseniato con la inestabilidad de los teóricos enlaces di-esteres arseniato?; algo

equivalente ocurriría con derivados arsenicales del ATP para su uso como

molécula de cambio energético.

Para entender todas estas novedades de forma coherente, se necesitaría

todo un arsenal de nuevas enzimas con nuevas especificidades de las cuales

hasta el momento no se tienen noticias. Parecería más lógico haber descubierto

de forma secuencial bacterias con adaptaciones intermedias de incorporación o

intercambio de un elemento por otro en diferentes estructuras/intermediarios,

que no una bacteria donde toda esta evolución haya ocurrido de sopetón. La

teoría de Wolfe-Simon et al. (2010) es que GFAJ-1 sería una bacteria muy

arcaica con un ciclo vital muy primitivo basado en el As y que, durante los miles

de millones de años transcurridos y favorecida por evoluciones y adaptaciones,

se haya orientado la vida hacia el fósforo en la forma que lo conocemos hoy; no

obstante nos siguen faltando eslabones. En todo caso nos mantendremos a la

espera de que los análisis por realizar a la bacteria GFAJ-1 corroboren que el As

presente sea realmente estructural y no forme parte de un proceso acumulativo,

aspecto este último del cual soy totalmente partidario. En todo caso siempre nos

quedará Marte.



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El Dr. Luis M. Mateos es Profesor Titular del

Area de Microbiología de la Universidad de León

y lleva dedicado a la docencia e investigación más

de 25 años. Imparte docencia en Licenciaturas y

Grados de Ciencias Biológicas, Ambientales y

Biotecnología de la Universidad de León, así

como en el Master “Metodología de investigación

en biología fundamental y biomedicina” y en el

correspondiente programa de Doctorado

asociado al Departamento de Biología Molecular.

Su labor investigadora siempre ha estado

vinculada al campo de la biotecnología y

concretamente al uso de las corinebacterias

(bacterias Gram-positivas) como telón de fondo

en sus estudios de carácter básico y aplicado. Fruto de esta labor investigadora

ha publicado más de 40 artículos científicos en revistas y libros de relevacia

internacional en su ámbito de trabajo.



UNO DE LOS NUESTROS

Melvin Calvin (1911-1997): un Premio Nobel de Química que revolucionó la fisiología vegetal

Roberto Blanco Aller1, Juan Antonio Régil Cueto1 y José Luis Acebes Arranz2

(1)Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental (área de Zoología);

(2) Departamento de Ingeniería y Ciencias Agrarias (área de Fisiología Vegetal)

Queremos recordar cuando se cumplen

100 años de su nacimiento, a un personaje que

algunos biógrafos han tildado de mente

excepcional y sabiduría compleja y refinada. Y la

razón de esta elección radica en que a él se

atribuye la importancia de clarificar a lo largo de

los años cincuenta la serie de procesos

bioquímicos que se producen en los organismos

fotosintéticos, lo cual significó para quien en esta

ocasión ocupa la sección de “Uno de los nuestros”

el reconocimiento internacional en 1961 con el

Premio Nobel de Química. Su carrera

investigadora, en gran parte realizada en la

Universidad de Berkeley (California)

conjuntamente con Andrew A. Benson, ha

marcado un extraordinario avance en el conocimiento de esos procesos y

especialmente ha servido de gran impulso para que algunas ciencias biológicas,

como es el caso de la Fisiología Vegetal, hayan visto complementadas sus bases

científicas con aportaciones de gran rigor. Entre esas bases, que, sin duda

alguna, han significado una gran revolución para esta ciencia, la fase de fijación

del CO2 en la fotosíntesis, pasará a la historia de la ciencia como el ciclo de

Calvin o de Calvin-Benson o ciclo fotosintético de reducción del carbono.

Historia del ciclo de Calvin

Calvin y sus colaboradores utilizaron cultivos del alga verde unicelular

Chlorella pyrenoidosa (Chlorophyta), que tiene la ventaja de completar su ciclo

biológico rápidamente y para ello solo requieren CO2, agua, pequeñas

cantidades de nutrientes y una fuente de iluminación. El planteamiento

experimental del equipo de Calvin consistió en aportar CO2 marcado con 14C

(14CO2) a sus cultivos de algas, que lo fijaban en la fotosíntesis, y al cabo de

distintos tiempos interrumpían el proceso sumergiendo los cultivos en etanol

Figura 1: Melvin Calvin.



hirviendo. Acto seguido homogenizaban las células y sometían el extracto a

cromatografía bidimensional en papel. Los compuestos en los cuales se había

fijado el 14C eran detectados mediante autorradiografía, utilizando una película

de rayos X (Fig. 2). Cuando interrumpían la fotosíntesis a los pocos segundos

observaban que la radiactividad se incorporaba a distintos compuestos de 3

carbonos (triosas fosfato). Reduciendo progresivamente el tiempo de aporte de 14CO2 encontraron que el primer compuesto estable marcado que aparecía era el

3-fosfoglicerato (3-PGA), y que por tanto el resto de azúcares fosfato debían ser

productos derivados de la reducción posterior del 3-PGA. La hipótesis más

sencilla que cabía pensar para explicar el proceso era que debería existir un

compuesto de dos carbonos sobre el cual se fijara este CO2 para producir 3-PGA.

Sin embargo, por más intentos que hicieron, no lograron aislar este hipotético

compuesto.

Figura 2. Autorradiografía de los compuestos marcados después de permitir la fotosíntesis de Chlorella en presencia de 14CO2 durante 5 segundos. Los compuestos marcados en el extracto se separaron mediante cromatografía bidimensional en papel. El intenso marcaje del 3-fosfoglicerato (PGA) a tiempos de exposición muy cortos indica que es el primer intermediario estable en el ciclo de Calvin. (Adaptado de Bassham, 1965).

Al caer en la cuenta de que también aparecía marcaje en varios

compuestos de 5 carbonos (pentosas monofosfato y una pentosa bifosfato)

plantearon una hipótesis alternativa: un compuesto de 5 carbonos sería el

aceptor del CO2 y a continuación el metabolito de 6 carbonos resultante se

descompondría en dos compuestos idénticos de 3 carbonos. Para probar esta

hipótesis dejaron que los cultivos de células tomaran 14CO2 durante un breve

tiempo y acto seguido eliminaron la fuente de CO2. Observaron que al tiempo

que iba disminuyendo la concentración de 3-PGA, aumentaba la cantidad de un

compuesto de 5 carbonos que resultó ser la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP).



Más adelante comprobaron que si interrumpían el aporte de luz en lugar

del de CO2, la concentración de RuBP disminuía, y se acumulaba 3-PGA, pero el

aumento de los niveles de éste era el doble que el descenso de RuBP. Además,

cuando los niveles de RuBP llegaban a desaparecer, disminuían también

rápidamente los de PGA. Interpretando estos resultados llegaron a la conclusión

de que una molécula de CO2 se incorporaba a otra de RuBP, generando dos

moléculas de 3-PGA.

Experimentos posteriores, en los cuales participaron también otros

grupos de investigación, lograron esclarecer todos los intermediarios de la ruta.

Una vez identificados todos los actores, se pudieron establecer tres fases en el

ciclo: 1) la fijación del CO2 (mediante carboxilación del RuBP), 2) la

reducción posterior de este carbono fijado en hidratos de carbono, (que

requiere ATP y poder reductor), y 3) la regeneración de la RuBP, (que

también requiere ATP) (Fig. 3).

Figura 3. Esquema simplificado de las tres fases del ciclo de Calvin. 1) Fijación del CO2, mediante la carboxilación de ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP) para originar dos moléculas de 3-fosfoglicerato. 2) En la fase de reducción, se producen triosas-fosfato más reducidas, en un proceso que consume ATP y poder reductor (NADPH). Parte de las triosas-fosfato se utilizará para la síntesis de otras moléculas, como sacarosa y almidón. 3) En la fase de regeneración, la otra parte de las triosas-fosfato se usará para volver a formar RuBP, en un proceso que conlleva 10 reacciones y en el que se consume ATP. En el equilibrio, la entrada de 3 moléculas de CO2 en el ciclo se compensa con la salida de una molécula de triosa-fosfato, para lo cual se requiere el consumo de 6 moléculas de NADPH y 9 de ATP.



Estas contribuciones han tenido su repercusión en múltiples campos,

entre los que se incluyen las energías renovables, la demostración de cómo

actúan algunos materiales fotoeléctricos y en las ideas actuales sobre la

evolución de la vida.

Nuestro reconocimiento sobre la ingente labor desarrollada por este

científico norteamericano tiene su traducción en una sencilla biografía

cronológica cuya única pretensión de alcance es mostrar los momentos más

significativos de su vida y trayectoria científica. A través de ese paseo analítico

por su existir, se ponen, no obstante, de manifiesto momentos complejos en su

labor investigadora, que en la mayor parte de las ocasiones, son el resultado en

paralelo de los vaivenes que sacudieron al mundo en el siglo XX.

Cronología biográfica

1911.- Nace el 8 de Abril en Saint Paul (Minnesota), en el seno de una

familia de emigrantes rusos; su padre era lituano y su madre originaria de la

Georgia rusa. Básicamente vive en Detroit su infancia y juventud hasta el acceso

a la Universidad, ya que sus padres tenían una modesta tienda de abarrotes

(comestibles) y en ella, el joven Melvin ayuda simultaneando esta tarea, con sus

estudios en la escuela secundaria. Su vocación por la química, es probable que

se inicie aquí, pues muestra mucha inquietud por la composición de los

productos que se venden en el establecimiento y esta fase de su vida será

decisiva para sus estudios universitarios.

1931.- Se licenció en Química, después de los estudios realizados sobre

esta ciencia, en la Escuela de Minería y Tecnología de Michigan, actual

Universidad Tecnológica de Michigan (MTU), fundada en 1885.

1935.- Obtiene el doctorado por la Universidad de Minnesota con una

tesis dedicada a la afinidad electrónica de los halógenos dirigida por el profesor

George A. Glocker, considerado por muchos biógrafos, relevante químico

estadounidense y maestro de muchas vocaciones, como la que, sin duda, hizo

nacer en Calvin.

1936.- Realiza estudios postdoctorales en la Universidad de Manchester

con el profesor Michael Polanyi (1891-1976), sobre ftalatocianinas, compuestos

de color verde azulado, que tienen un alto interés en la industria de colorantes y

pigmentos. Y en esta etapa de su vida, establece contacto con Joel Hildebrand

(1881-1983) de Manchester y Gilbert Newton Lewis (1875-1946), que van a

suponer para él, la entrada en la élite de los centros americanos de investigación

química.

1937.- Consecuencia directa de esa oportunidad anterior, es la

incorporación a la Universidad de California (Berkeley) como instructor. En los

años posteriores, se interesaría por el proceso de la fotosíntesis, empleando



cultivos de Chlorella pyrenoidosa. En la elección de este alga jugó un gran papel

el fisiólogo y bioquímico alemán Otto Heinrich Warburg (1883-1970), quien

había realizado en la década de los años 30, importantes aportaciones al

conocimiento de la fotosíntesis en este alga y por ello fue reconocido con el

Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1931.

1941.- Publica en colaboración con G.E.K. Branch la obra: “The Theory of

Organic Chemistry”. Es nombrado “assistant Professor” en Berkeley.

1945.- En la misma Universidad progresa en la carrera docente, siendo

nombrado “Associate Professor” de Química. Dos años después sería promovido

como “Full Professor”, puesto en el que permanecería hasta su retirada.

1946-1957.- Es propuesto para ser el director del Laboratorio de

Radiación y Biodinámica Química de la Universidad de Berkeley, que había

fundado Ernest Orlando Lawrence, institución pionera en la aplicación de

radioisótopos. En este intervalo, tiene una especial trascendencia para su vida la

amistad que entabla en 1948 con el profesor Hiroshi Tamiya (1903-1984) de la

Universidad de Tokio y su esposa que viajaron a Berkeley para efectuar algunos

ensayos de fotorrespiración en plantas utilizando 14C y que tuvo su

materialización en algunas publicaciones conjuntas de alto impacto en el

conocimiento químico del momento, como fueron “The path of carbon in

photosynthesis” (1948), en colaboración con Andrew A. Benson; “Isotopic

Carbon” (1949) donde participan varios autores; en 1952 y con E. E. Martell

colabora en la obra titulada “The Chemistry of the Metal Chelate Compounds”.

1954.- Entra a formar parte como miembro de honor de la National

Academy of Sciences de los Estados Unidos.

1957.- Junto a J. A. Bassham publica “The Path of Carbon in

Photosynthesis” que recopila una gran parte de las anteriores contribuciones

seriadas del mismo título y publicadas en diversas revistas.

1961.- Recibe el Premio Nobel de Química por sus quince años de

estudios sobre la serie de reacciones o caminos de la asimilación del CO2 en

plantas usando Chlorella.

1964.- Recibe la medalla Davy, distinción otorgada desde 1877, por la

Royal Society de Londres, a descubrimientos de alto interés en cualquier rama

de la química. Su nombre proviene del químico británico Humphry Davy (1778-

1829), considerado junto con Volta y Faraday, los fundadores de la

electroquímica. Este galardón de renombre internacional está dotado con un

premio superior a las 1000 libras esterlinas.

1969.- Aparece publicada su obra “Chemical Evolution: Molecular

Evolution towards the Origins of Living Systems on Earth and Elsewhere”.

1978.- Su artículo titulado “Simulating photosynthetic quantum

conversion” alcanza una notable relevancia en este campo.



1980.- Se retira después de muchos años de enseñanza y de profunda

investigación por variopintos caminos relacionados con la ciencia química. En

esta fase final de su vida, interviene como evaluador y supervisor para diferentes

comités y academias. Colabora con los presidentes Kennedy y Johnson como

miembro del denominado oficialmente Comité Científico Asesor del Presidente

de los Estados Unidos.

1989.- Es galardonado con la Medalla Nacional de la Ciencia o Medalla

Presidencial a la Ciencia, que concede el Presidente de los Estados Unidos, bajo

propuesta de la Fundación Nacional de Ciencias (NSF-National Science

Foundation). En este mismo año aparece publicado uno de sus últimos artículos

cuyo título es: “Forty years of photosynthesis and related activities”.

1997.- Fallece en Berkeley, el 8 de Enero, a la edad de 86 años.

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Roberto Blanco Aller es Doctor en Biología por la Universidad de León desde Marzo de 2011 con la tesis doctoral titulada: “Los adéfagos acuáticos (Coleoptera) de Costa Rica”. Realiza varias actividades de colaboración con el Dr. J. A. Régil para la construcción de una web dedicada a los coleópteros acuáticos, que reúne principalmente aspectos biográficos, taxonómicos y bibliográficos de este conjunto de insectos. Ha realizado diversos cursos sobre entomología forense y ha participado como ponente en varios cursos sobre entomología aplicada. Habitualmente

colabora en esta sección de la revista dedicada esencialmente a las biografías de científicos relevantes de ámbito mundial.

Juan Antonio Régil Cueto es Profesor Titular de Zoología de la Universidad de León, en el Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental. Se licenció con grado de Sobresaliente en Biología en Noviembre de 1977 por la Universidad de León y se doctoró en Biología en 1982 con un trabajo de tesis doctoral titulado: “Coleópteros adéfagos acuáticos de la provincia de León”. Ha realizado investigación postdoctoral en Bruselas (Instituto Real de Ciencias Naturales- 1986/1987) y París (Museo Nacional de Historia Natural-1993). Ha publicado en revistas

internacionales de Entomología y Zoología sobre sus investigaciones en coleópteros acuáticos y su importancia como macroinvertebrados en la determinación de índices de calidad de aguas, y también sobre entomofauna urbana de León. Ha participado en varios proyectos internacionales, nacionales y autonómicos relacionados con ámbitos entomológicos que se han desarrollado en Brasil, Chile, Costa Rica, cornisa Cantábrica, Páramo leonés, etc. Ha dirigido 9 tesis doctorales sobre coleópteros acuáticos y control biológico. Es miembro de varias asociaciones científicas, entre ellas: Asociación Española de Entomología, Club Entomológico de Madrid, Sociedad de Historia Natural de Toulouse, Sociedad entomológica belga, Sociedad entomológica francesa, Sociedad entomológica italiana y Balfour-Browne Club, para las que ha realizado tareas de revisor de publicaciones.

José Luis Acebes Arranz es Profesor Titular de Fisiología Vegetal de la Universidad de León. Sus investigaciones se centran principalmente en las adaptaciones de las plantas a condiciones desfavorables y en la aplicación de métodos biotecnológicos a la conservación de especies amenazadas. Ha participado en más de 15 proyectos de investigación, en 5 de ellos como investigador principal. Ha publicado más de una treintena de artículos en revistas internacionales y libros especializados, y ha codirigido 4 tesis doctorales. Entre sus intereses se encuentra además la innovación docente,

campo en el que ha dirigido 3 proyectos y realizado diversas aportaciones. En la actualidad es director de la revista AmbioCiencias.



MI PROYECTO DE TESIS

Eliminación microbiana de histamina

José Luis Gómez Botrán

Área de Bioquímica. Departamento de Biología Molecular. Universidad de León.

[email protected]

El grupo de investigación que dirige el profesor D. José María Luengo

Rodríguez en el Departamento de Biología Molecular de la Universidad de León,

ha estudiado la rutas metabólicas responsables de la degradación microbiana de

diferentes compuestos aromáticos entre los que se incluyen ciertas aminas

biogénicas tales como la 2-feniletilamina, la tiramina y la dopamina. Como

consecuencia de ese trabajo, estos científicos han descrito cinco rutas

catabólicas nuevas (lo que implica la participación de más de cincuenta genes y

enzimas diferentes) y han diseñado, y obtenido, distintas bacterias

recombinantes (cepas modificadas genéticamente) que pueden ser utilizadas

para la eliminación de esos compuestos de diferentes medios. Otra amina

biogénica que participa, como las anteriores, en multitud de procesos celulares

básicos es la histamina, por lo que el estudio de su ruta catabólica, la

identificación de los genes que codifican las proteínas que la constituyen

(enzimas implicados tanto en el transporte como su catabolismo), así como el

establecimiento de los mecanismos responsables de su regulación, podrían

tener importantes repercusiones clínicas y biotecnológicas (tratamientos

eficaces para alergias mediante terapia génica, y control de la cantidad de

histamina presente en ciertos alimentos).

La histamina juega un papel importante en la contracción del músculo

liso, en la regulación neuroendocrina, en procesos alérgicos relacionados con

hipersensibilidad y genésis de taquicardias, y actúa como neurotransmisor

interviniendo en enfermedades neurodegenerativas tales como el Alzheimer, el

Parkinson y la esclerosis múltiple. Recientemente, se ha comprobado que esta

molécula está involucrada en diferentes procesos patológicos relacionados con

tumores adrenocorticales (Szabó et al, 2009).

Esta amina suele aparecer en cantidades apreciables en ciertos alimentos

(pescado, carne y huevos) y es particularmente abundante en aquéllos que se

obtienen de la fermentación (quesos y otros derivados lácteos, bebidas, etc.). La

presencia de histamina en el vino entraña más riesgo que en otros alimentos, ya

que al interactuar con el alcohol, se van a afectar ciertos mecanismos

destoxificadores que son utilizados por el organismo para eliminar la histamina

(Buteau et al., 1984).



El estudio de la ruta catabólica responsable de la degradación de

histamina se ha abordado en bacterias debido a su enorme versatilidad

metabólica, a su crecimiento rápido y a la facilidad para realizar en ellas

estudios genéticos y metabólicos. Dentro de los distintos microorganismos que

eran capaces de utilizar histamina como fuente de carbono y de energía, hemos

seleccionado la bacteria Pseudomonas putida U (Miñambres et al., 1996;

Olivera et al., 1998), que es capaz de degradar numerosos compuestos y que

había sido usada previamente por nuestro grupo para esclarecer las rutas

responsables de la degradación de otras aminas biogénicas tal y como se ha

indicado anteriormente (Arias et al., 2008; Arcos et al., 2010) (Fig. 1).

Figura 1. Microfotografías de la cepa Pseudomonas putida U.

La primera aproximación experimental, tuvo por objeto estudiar la

velocidad de asimilación de histamina por esta bacteria, y a continuación

procedimos a la obtención de mutantes incapaces de degradar este compuesto

usando como elemento mutador el trasposón Tn5 (Fig. 2) (Norrander et al.,

1983)



Figura 2. Esquema del proceso de mutación basado en la inserción del transposón Tn5 en P. putida U.

Hasta el momento actual, se han obtenido y caracterizado seis mutantes

(Hin1-Hin6). En cinco de ellos los estudios genéticos han revelado que el

transposón Tn5 se había insertado en genes que codifican una deshidrogenasa

(Hin1), una monooxigenasa (Hin2), un transportador (Hin4), una liasa (Hin5) y

un regulador (Hin6), mientras que en el otro mutante (Hin3), los resultados

mostraron que el transposón se había insertado en una secuencia intergénica

que se encuentra delante del gen que codifica un regulador transcripcional. Los

estudios realizados acerca de la cinética de crecimiento de estos mutantes han

revelado que todos crecen de modo semejante a como lo hace la cepa silvestre

cuando las fuentes de carbono empleadas son la feniletilamina, tiramina y

dopamina. Estos resultados ponen de manifiesto que la degradación de

histamina no está relacionada con la de otras aminas, y que por lo tanto, para

degradar esta amina biogénica, la cepa P. putida U utiliza una ruta metabólica

diferente, y que ésta no posee etapas comunes con las requeridas para la

degradación de otros compuestos similares.

Cuando los mutantes se cultivaron en un medio de composición definida

(medio mínimo) en el que la fuente de carbono era un derivado de histamina, el

ácido imidazolacético (ImAA), se observó que algunos mutantes (Hin1, Hin4,

Hin6) crecían, siguiendo una cinética similar a la de la cepa silvestre P. putida U

cuando se cultivaba en el mismo medio, mientras que otros (Hin2, Hin3, Hin5)

no podían crecer. Estos datos indicaban que las actividades enzimáticas

afectadas en Hin1, Hin4 e Hin6 catalizan etapas de la ruta catabólica anteriores

MM + Ác. Fenilacético / histidina + Rif + Km

MM +histamina+ Rif + Km



a la formación del ImAA, mientras que los genes alterados en Hin2, Hin3 e Hin5

codifican enzimas que catalizan reacciones implicadas en la transformación de

ImAA en intermediarios catabólicos centrales. Estos datos demuestran

inequívocamente que el ImAA se genera como intermediario catabólico en la

degradación de histamina.

Aplicaciones

Cuando caractericemos la ruta completa y dispongamos de la

información genética requerida podremos:

1. Utilizar estos genes como sondas para identificar otros similares en

bacterias ácido lácticas con objeto de emplear esos microorganismos

como “starters” (cultivos iniciadores) en la elaboración de alimentos

fermentados.

2. Clonar todos los genes responsables de la degradación de histamina y

transferirlos como un único cluster a otros microorganismos (bacterias

ácido lácticas) y así obtener cepas recombinantes capaces de eliminar la

histamina de diferentes medios (incluyendo alimentos fermentados).

Todas esas construcciones, que poseerán un indudable valor

biotecnológico, serán protegidas por las correspondientes patentes.

3. Usar esas construcciones en terapia génica (tratamiento de alergias y de

algunas de las enfermedades neurodegenerativas anteriormente citadas).

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Galería de fotos

Grupo de investigación al que pertenece el autor de la Tesis. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Álvaro Barrientos Castañeda, Elías Rodríguez Olivera, José Ignacio Obeso Rodríguez, Joaquín Rodríguez Fernández, José Luis Gómez Botrán (autor de este trabajo), José María Luengo Rodríguez (director del grupo de investigación) y Estefanía Merino García.



AMBIÓLOGOS DE AQUÍ

Breve reseña sobre mi trayectoria profesional

Ignacio Rodríguez Muñoz

Comisario de Aguas de la Confederación Hidrográfica del Duero

Acabé la carrera en 1986, en la Facultad de Biología de la Universidad de

León. En 1987 leí la Tesina de Licenciatura y ese mismo año tuve la gran suerte

de que se convocase, desde la Junta de Castilla y León, un concurso oposición

para técnicos de medio ambiente, que conseguí aprobar siendo destinado a la

provincia de Ávila. Mi trayectoria profesional ha estado ligada desde el principio

a la Administración Pública, primero como funcionario de la Junta de Castilla y

León y actualmente en el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y

Marino, donde desempeño el

puesto de Comisario de

Aguas de la Confederación

Hidrográfica del Duero.

El autor del artículo junto a la ex ministra de Medio Ambiente, Dña. Cristina Narbona y la ex presidenta de la ConfederaciónHidrográfica del Duero, Dña. Elena Caballero.

Siempre he trabajado en cuestiones relacionadas con la gestión del medio

ambiente, eso sí, desde diferentes facetas: residuos, evaluación de impacto

ambiental, urbanismo y ordenación del territorio, actividades clasificadas,

espacios naturales, calidad del aire y, en los últimos tiempos, la compleja,

apasionante y conflictiva administración pública del agua.

Ello me ha permitido alcanzar una visión bastante amplia. Eso sí, sin

especialización, de la que siempre he huido por dos motivos: el convencimiento

de que para entender la naturaleza de las cosas hay que abordarlas desde

diferentes ópticas y la influencia de María Teresa Estevan Bolea, que fuera la

primera Directora General de Medio Ambiente que hubo en España, que en sus

publicaciones y conferencias siempre decía que para mejor abordar la gestión

del medio ambiente se debe intentar ser un “generalista profundo”, término que


puede resultar contradictorio en apariencia, pero no lo es en absoluto. No creo

haber llegado a tanto, pero desde luego ese ha sido y es mi objetivo.

Otro aspecto que me gustaría destacar es el de la defensa del colectivo

profesional frente a la competencia, a veces no del todo limpia, de otros

colectivos profesionales, tales como los ingenieros de montes en la esfera del

medio ambiente, así como veterinarios, farmacéuticos y médicos en la de la

sanidad. En este sentido debo decir que soy un ferviente partidario de la

máxima liberalidad en las atribuciones profesionales. Creo que el que sabe,

sabe, con independencia de a qué colectivo profesional pertenezca. A lo largo de

mi carrera profesional he tenido que contrarrestar muchos prejuicios y

corporativismos, soportando conductas rayanas en una especie de nepotismo

profesional y desviación de poder, lo que me ha obligado a mostrar beligerancia

en esas cuestiones, pero ha sido siempre como respuesta a un ataque y nunca

como expresión de exclusivismo. En cualquier caso, lejos de haberse

solucionado, este tipo de conductas siguen muy presentes en algunas

administraciones públicas (como es el caso de la Junta de Castilla y León) así

como en corporaciones privadas, de ahí que sea necesario que los profesionales

estén advertidos, sepan enfrentarse a este tipo de competencia desleal y cuenten

con el respaldo de instituciones académicas y colegios profesionales.

El autor del artículo ante un mapa de la cuenca del Duero. (Foto: DiCyT).




DE TODO UN POCO Celebración de San Alberto Magno

Del día 2 al 12 de noviembre de 2010 se desarrollaron las actividades

organizadas por la Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales con motivo de

la festividad de su patrono San Alberto Magno, entre ellas las siguientes

conferencias:

“Biodiversidad: una aproximación a su conservación desde la ecología.”

D. Estanislao de Luis Calabuig. Profesor de Ecología de la Universidad de

León.

“Respuesta del plancton marino a los cambios climáticos del pasado.”

Dña. Elena Colmenero Hidalgo. Profesora de Geodinámica externa de la

universidad de León.

“La crisis de la biodiversidad y el cambio global.” D. Xavier Bellés Ros.

Director del Institut de Biología Evolutiva (CSIC-UUPF) de Barcelona.

“Biodiversidad y conservación de hongos y líquenes.” D. Arsenio Terrón

Alfonso. Profesor de Botánica de la Universidad de León.

Otra de las actividades realizadas fue el concurso de papiroflexia

“Biodiversidad en papel” en el que estudiantes de secundaria pudieron exponer

sus obras en el edificio Darwin durante dos semanas. El 11 de noviembre, un

tribunal especializado entregó el primer premio a Guillermo de Luis de la

Fuente.

Por último, el 12 de noviembre tuvo lugar el Acto Académico de

conmemoración de nuestro patrono en el Aula Magna San Isidoro del Albeitar,

durante el que se impusieron insignias a los Licenciados y alumnos de Máster

que finalizaron sus estudios en el curso 2009-2010, se entregó una distinción

honorífica a los profesores jubilados y se impuso la beca de la Facultad a la 14ª

Promoción de Licenciados en Ciencias Biológicas.

Otras charlas, conferencias y actividades

El día 19 de noviembre se desarrolló en la Facultad la jornada del

urogallo. Esta fue organizada por SEO/BirdLife, una de las organizaciones

beneficiarias del programa europeo LIFE +: "Programa de acciones urgentes

para la conservación del urogallo y su hábitat en la Cordillera Cantábrica", y se

enmarca dentro de las acciones para su divulgación. En la organización de la

jornada colaboraron la Fundación Biodiversidad, la Fundación Iberdrola y la

Universidad de León. A ella asistieron técnicos de las comunidades autónomas



de Castilla y León, Asturias y Cataluña, y científicos y técnicos expertos en esta

especie. Entre ellos destacó la presencia de Peter Mayhew, de la “Royal Society

for Protection of Birds”, responsable del comité que gestiona el Plan británico

de acción sobre el urogallo (desarrollado en Escocia).

El 4 de marzo tuvo lugar en el Aula Magna de la Facultad la charla

“Claves para la evaluación positiva de proyectos I+D+I”, organizada

por el Vicerrectorado de Investigación y destinada al personal docente e

investigador de la Universidad. El ponente fue D. Julio Bravo de Pedro,

Consejero Técnico Científico de la Agencia Nacional de Evaluación y Prospectiva

(ANEP).

El 21 de marzo, con motivo de la celebración del día Forestal Mundial

en el año declarado por la Asamblea General de Naciones Unidas como año

Internacional de los Bosques, se realizaron las siguientes actividades

organizadas por la Oficina Verde:

- Conferencia sobre la “Norma Granada”, a cargo de D. Antonio Ugidos,

responsable de parques y jardines del Ayuntamiento de León, que tuvo lugar

en el Aula Magna de la Facultad.

- Plantación de árboles por

parte de voluntarios en las

zonas verdes del edificio

Darwin. Los voluntarios

plantaron árboles y arbustos

autóctonos, y deberán

encargarse de los cuidados

necesarios para el

mantenimiento de sus

plantas durante los

próximos meses.

El día 25 de marzo tuvo lugar en el Aula Magna de la Facultad, el Acto

de Entrega de Premios de la VI Olimpiada de Biología, fase autonómica,

que fue organizado por el Vicerrectorado de Ordenación Académica, la Facultad

de Ciencias Biológicas y Ambientales y el Colegio Oficial de Biólogos de Castilla

y León. Durante el mismo D. Froilán Sevilla Martínez, Jefe de la Sección de la

Montaña Oriental de León de la Junta de Castilla y León, impartió la

conferencia “Montes y Bosques: bases para entenderlos” y se entregaron

diversos premios a los alumnos que representarán a la Comunidad Autónoma



en la Fase Nacional de la Olimpiada de Biología de 2011, que tendrá lugar en

Granada.

Los días 14 de abril y 16 de mayo, en el ámbito del Año Internacional de

los Bosques, tendrán lugar las jornadas de Gestión forestal y sección

empresa, y de Biotecnología y Conservación de Especies Forestales.

Estas jornadas, organizadas por la Universidad de León, la Oficina Verde y la

Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales, con la colaboración de alumnos

de 5º de Biotecnología, contaron con la presencia de conferenciantes

provenientes tanto del ámbito universitario como de diversas empresas

relacionadas con el ámbito forestal.

Noticias de nuestros estudiantes y egresados

El premio “Vitatene awards for academic excellence 2010” ha sido

concedido a Dña. Raquel del Pino García. El premio es concedido por la

empresa VITATENE al mejor expediente de la Licenciatura de Biotecnología y

está dotado con 3.000 €.

Dña. Indira Alvarez Fernández, Licenciada en Biología en 2010, y

propuesta por la Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales como premio

extraordinario fin de carrera, ha obtenido la mejor calificación nacional en el

examen de Biólogo Interno Residente (BIR) de 2011.

Desde estas páginas queremos darles la enhorabuena a ambas.

Dña. Indira Álvarez Fernández, Dña. Raquel del Pino García,

Licenciada en Biología Licenciada en Biotecnología


Si tienes alguna sugerencia o quieres enviarnos tus artículos, tu proyecto de tesis o alguna fotografía para la portada, ponte en contacto con nosotros:

[email protected]

La edición electrónica de la revista se puede

consultar en:

http://biologia.unileon.es/descargas.htm

En contraportada: Evocadora imagen invernal con el edificio Darwin al fondo.







CAAbbCAAbbAMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA


1968 2011

Foto: Álvaro BayónFoto: Foto: ÁÁlvaro Baylvaro Bayóónn

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