REVISTA ESPANOLA DE MiCROPALEONTOLOGIA

Vol. XXVI, num. 2, 1994, pp. 23-42

JOSE IGNACIO CANUDO SANAGUSTIN

Departamento de Ciencias de la Tierra , Paleontologfa. Universidad de Zaragoza,

E-50009 Zaragoza, Espana

LUTERBACHERIA: UN NUEVO GENERO DE FORAMINIFERO PLANCTONICO (PROTOZOA) DEL PALEOCENO-EOCENO Y SUS

RELACIONES FILOGENETICAS

R.E.M.

RESUMEN

En este trabajo se describe Luterbacheria, un nuevo genera de foraminifero planct6nico que se distribuye desde el Paleoceno inferior al Eoceno inferior. Se han incluido a ocho taxones dentro de este genero: L. australiformis, L. capdevilensis, L. compressa, L. ehrembergi, L. elongata, L. haunsbergensis, L. pseudomenardii y L. troelseni. Los carac­teres distintivos de Luterbacheria son: el enrollamiento trocoespiralado , la pared lisa, el perfil axial agudo 0 subagudo y la presencia de carena 0 banda imperforada en las camaras de la ultima vuelta de espira. Estos dos ultimos caracteres presentan una morfoclina en la evoluci6n de Luterbacheria que es el paso de formas con una banda imperforada a formas con carena, y el relativo paso de formas con las camaras subangulosas a formas con camaras angulosas. La evoluci6n de los caracteres es gradual. Su origen pod ria estar en una especie del Paleoceno inferior con camaras anguladas (Globanomalina planocompressa). Ademas, L. capdevilensis evoluciona a Planorotalites en la parte alta del Eoceno inferior, esta evoluci6n es el resultado del desarrollo de perforaciones mas anchas y de base de espinas.

Palabras clave: Foraminiferas plant6nicos, Paloceno-Eoceno, Bioestratigrafia, Sistematica, Filogenia.

ABSTRACT

The new genus Luterbacheria is described here for the first time. Luterbacheria rangers from the lower Paleocene to the Eocene. We have included eight species in this genus: L. australiformis, L. capdevilensis, L. compressa, L. ehrembergi, L. elongata, L. haunsbergensis, L. pseudomenardii and L. troelseni. The diagnostical characteristics of Luterbacheria are: test trochospiral , wall smooth with normal perforations (medioperforate) and angular or subangular chambers with imperforate band or keel in the last convolution. The angular periphery and the imperforate band show a morfocline in the Luterbacheria filogenetical line which is the pass from imperforate band to forms with the keel and the development of species with subangular chambers to forms with angular ones . The evolution of the genus characters are gradual. The origin could be a species with subangular chambers like Globanomalina planocompressa with can be found in the lower Paleocene. The specie L. capdevilensis is the ancestor of Planorotalites wich appears in the uppermost part of the lower Eocene. This evolution is the result of broader pores and the development of spine base.

Key words : Planktic Foraminifera, Paleocene-Eocene, Biostratigraphy, Sistematic, Filogeny.

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INTRODUCCION

En el Paleoceno-Eoceno inferior hay un grupo de taxones de foraminiferos planctonicos que incluye a especies con la pared lisa y una banda imperforada 0 carena en su periferia. Su posicion sistematica ha variado segun los autores, especial mente la del taxon "Globorotalia" pseudomenardii (Bolli), que de­bide a su interes bioestratigrafico es la espe­cie mas caracteristica de este grupo. Original­mente se incluyo en Globorotalia (Bolli, 1957) o en Globorotalia (Globorotalia) (Blow, 1979); sin embargo muchos de los globorotaliidos carenados del Neogeno poseen "inflational flood" (Norris , 1991) Y ademas no tienen rela­cion filogenetica con los taxones del Paleogeno que poseen banda imperforada 0 carena. Otros autores, como Toumarkine y Luterbacher (1985) incluyen a todos los taxones con un margen periferico carenado del Paleogeno inferior en el genero Planorotalites, pero tambien apuntan que este genero asi considerado abarca a morfologias bien diferenciadas. En efecto, la especie-tipo de Planorotalites (P. pseudoscitula Glaessner) tiene distinta pauta de perforaciones y diferente textura de la pared que las formas cercana a "G." pseudomenardii. Por esta ra­zan, parece mas correcto sistematicamente separarlos, tenienQo en cuenta ademas, la gran importancia de los caracteres de la pared en los foraminiferos planctonicos (Fleisher, 1974; Blow, 1979; Li Qianyu, 1987). Esto es debido a que la textura de las paredes es un resul­tado directo de' la actividad vital de los foraminfferos planctonicos, habiendo estudios que la relacionan con adaptaciones funciona­les de cada especie (Hemleben et aI, 1989). En los ultimos afios se han realizado estudios biometricos (Hunter et al. 1988, Nedeerbragt y Van Hinte, 1986) en este grupo de formas que demuestran que tienen una evolucion gradual.

EI intento de caracterizar los especfmenes con banda imperforada y carena mas 0 menos angulosa del Paleoceno-Eoceno inferior no es un problema nuevo y se ha intentado abordar con anterioridad. Asi Morozova (1957) definio el genero Planorotalia con la especie-tipo Planulina membranacea Ehremberg para ca­racterizar las especies "carenadas" del

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Paleogeno. Sin embargo, esta especie es del Plioceno y sin relacion filogenetica con ningun grupo de taxones del Paleogeno (Luterbacher, 1964). Posteriormente McGowran (1964) pro­pone a "Globorotalia" pseudomenardii como especie tipo de Planorotalia, sin embargo esta propuesta no es correcta por el Articulo 68(a) de las reg las del Codigo Internacional de No­menclatura Zoologica y Botanica, al no poder­se cambiar la especie-tipo de un taxon descri­to con anterioridad.

EI objetivo que se plantea este trabajo es dar una solucion al problema de situar sistematicamene a "Globorotalia" pseudo-­menardii y a los taxones relacionados filogeneticamente. Para 10 cual se propone el nuevo genero Luterbacheria, y se estudia su posicion bioestratigrafica, su origen y sus cam­bios evolutivos .

MATERIAL Y METODOS

EI material estudiado para este trabajo provie­ne fundamental mente de diversos perf iles de los Pirineos y de las Beticas. En concreto los de Osinaga (limite Cretacico/Terciario-Eoceno medio), Campo (transito Paleoceno-Eoceno), Zumaya (limite Cretacico/Terciario-Eoceno in­ferior), Caravaca (limite Cretacico/Terciario­Eoceno inferior), Agost (limite Cretacico/Ter­ciario- Paleoceno inferior), Alamedilla (Paleoceno inferior-Eoceno inferior) . Tambien se han consultado los holotipos y colecciones de referencia del Natural History de Londres y del Smithsonian Museum de Washington . Para las fotografias del MEB S8 han seleccionado ejemplares de sondeo del DSDP nums. 363 (Atlantico sur) y 401 (Atlantico norte) , ya que su conservacion es mucho mejor que la de las cortes espafioles.

Las muestras se han recogido en distintas campafias de campo desde 1987 hasta 1992. En el campo se han tomado sobre roca inalterada despues de limpiar la superficie para evitar la contaminacion superficial. Para disgregarlas se ha utilizado ?gua y agua ox i­genada (diluida al 10%) ; en las muestras mas carbonatadas se ha utilizado un detergente

REM.

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ligero (Calgoon) para conseguir que la reac­cion se produjera mas rapidamente. Las mues­tras disgregadas se han lavado a traves de un tamiz con una luz de malla de 63 J.lm. Los foraminiferos planctonicos se han estudiado con una metodologfa cuantitativa basandonos en el contaje de 300 a 500 individuos con un tamafio mayor de 103 J.lm para el Paleoceno superior-Eoceno inferior y de mayor de 63 J.lm en los del Paleoceno inferior , 10 que permite conocer la variabilidad real de cada especie en los distintos niveles estratigraticos. Los ejemplares estudiados se han montado en celdillas multiples para que puedan ser consul­tados en cualquier IT.1omento.

Los datos estratigraficos, y del resto de los foraminiferos planctonicos no incluidos en este trabajo del perfil de Zumaya se encuentran en Canudo y Molina (1992), de Osinaga y Campo (Canudo , 1991; Molina et al., 1992; Canudo, en prensa) , de Caravaca y de Agost (Canudo et al. , 1991) Y de Alamedilla (Martinez Galle­go, 1977). Las medidas de los foraminfferos planctonicos se han realizado con el Microsco­pio electronico de barrido del Servei de la Universidad de Barcelona.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA

La nomenclatura utilizada esta basad a funda­mental mente en Blow (1979) y Canudo (en prensa) . Algunos caracteres de la abertura principal se han descrito segun Li Qianyu (1987), Li Qianyu y Radford (1991) Y la arqui­tectura de la pared segun Olsson et al. (1992) . Para la nomenclatura de la carena se ha seguido a Norris (1991) ligeramente modifica­da (Fig. 1). Asf banda imperforada es una estrecha zona sin perforaciones situada alre­dedor del perfil axial ; la pared de la cual solo se diferencia del resto de la pared de la concha en la ausencia de estas perforaciones . La carena es una estrecha banda imperforada angulosa a la cual se Ie han afiadido una 0

mas laminas de calcita.

La clasificacion suprafamiliar es la de Blow (1979). Las originales, asf como las distintas enmiendas se han escrito en ingles siguiendo

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las recomendaciones del Codigo Internacional de Nomenclatura Zoologica (Apendice E) . La biozona utilizada con los nombres de los taxones es la de Toumarkine y Luterbacher (1985) complementada para el Pirineo con la biozonacion local de Canudo y Molina (1992). En los casos que se ha usado las biozonas con numeros y letras son las de Berggren y Miller (1988).

Order FORAMINIFERA Eichwal, 1830

Suborder GLOBIGERINIDA Blow, 1979

Superfamily GLOBIGERINACEA Carpenter, Parker y Jones, 1862, emend. Blow, 1979

Family PLANOROTALININAE Banner, 1982 enmed.

pars 1927 GLOBOROTALIIDAE Cushman , pag . 91 . pars 1979 GLOBOROTALIIDAE Cushman , Blow ,

pag. 878. 1982 PLANOROTALITINAE Banner, pag. 203 .

Diagnosis original (Banner, 1982): "Periphery acute , carinate, pustules or weak muricate umbilically and sometimes on early dorsal whorls also" .

Diagnosis enmendada: Globigerinacea with the test coiled trochospirally throughout ontogeny. The primary aperture is interiomarginal and umbilicoecuatorial. The primary aperture usually has a portical lip-like structure. The chambers are inflated and laterally angulate with an imperforate band or keel formed in part , at

BAH~A

IMPERFORAOA CARENA

Fig . 1. Esquema de un corte axial de la concha de un foraminifero planctonico con carena o banda imperforada (modificado de Norris , 1991).

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least, of the margin . The chambers is generally smooth with small scattered pustules. In the younger taxa the wall surface is hispid with spine bases. The perforation size of pores is > 1 11m (medioperforate-macroperforate).

Diagnosis enmendada traducida: Globigerinacea con un enrollamiento trocoespiralado a 10 largo de toda la ontogenia. La abertura principal se encuentra en una posicion interiomarginal y umbilicoecuatorial y puede tener un labia portical. Las camaras estan infladas y anguladas lateral mente con una banda imperforada 0 una carena situada, al menos , en parte del margen. Las camaras de la ulti­ma vuelta de espira pueden estar alargadas radialmente y tener espinas perifericas . La superficie de la pared de las camaras es general mente lisa con algunas pustulas disper­sas. En los taxones mas modernos la super­ficie de la pared es hispida con bases de espinas. EI tamano de los poros es > 1 11m (medioperforado-macroperforado) .

Observaciones: La Familia Planorotalitinae Banner emend , agrupa a los taxones con es­tructuras carenadas del Paleogeno mas anti­guo'. Estas estructu ras se han considerado tradicionalmente como un caso de evolucion hiterativa en los foraminiferos planctonicos. Sin embargo el estudio con el Microscopio Elec­tronico de Barrido ha demostrado que este caracter es complejo al presentarse conver­gencias morfologicas y por tanto existir dife­rentes tipos de carenas (Blow, 1979; Norris, 1991) en distintos grupos de taxones sin rela­ciones filogeneticas directas entre ellos, aun­que podrian tener un ancestro comun (Norris, 1991). Precisamente uno de estos grupos es la Familia Planorotalinae emend.

La enmienda a esta familia se ha realizado para incluir en su diagnosis los caracteres referentes al tipo de perforaciones de la pa­red, asi como de las estructuras carenadas. De esta manera, la Familia Planorotalinae re­presenta un grupo monofiletico (ver origen so­bre Luterbacheria) , en el cual se encuentran desde las formas con los caracteres mas pri ­mitivos, como es la banda imperforada con escasa angulosidad lateral de "Globorotalia" compressa Plummer hasta las formas con

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caracteres mas evolucionados como Planorotalites pseudoscitula con carena bien desarrollada 0 Astrorotalia con esp inas perifericas.

Esta Familia se distribuye desde el Paleoceno inferior al Eoceno inferior e incluye a los siguientes generos :

Astrorotalia Turnovosky . Luterbacheria nov. Planorotalites Morozova.

Genero Luterbacheria nov.

Especie-tipo: "Globorotalia" pseudomenardii (Bolli, 1957) descrita en Lizard Springs Formation de Trinidad (Paleoceno superior) .

Etimologfa: Dedicada al Profesor Hans Peter Luterbacher de la Universidad de TObingen por su contribucion al estudio de los foraminiferos planctonicos del Paleogeno .

Distribuci6n: Paleoceno inferior-Eoceno inferior.

Diagnosis: Planorotalinae in which the test have and acute peripherial margin with an imperforate band or an keel. The surface is smooth and medioperforate (1-4I1m) .

Diagnosis traducida: Planorotalinae con una concha que tiene el margen periferico agudo 0

subagudo con una banda imperforada 0 una carena. La textura de la superficie de la cocha es lisa y medioperforada (1-4I1m) .

Descripci6n: Los especimenes incluidos en Luterbacheria tienen una concha biconvexa 0

ligeramente planoconvexa enrollada en una trocoespira baja y con un ombligo mediano 0

pequeno. Las camaras son subglobulares, ova­ladas y comprimidas lateralmente. Las suturas intercamerales varian de rectas a curvas 0

ligeramente sinuosas, en el lado umbilical es­tan deprimidas, sin embargo en el dorsal pue­den variar de deprimidas a lisas e incluso tener relieve . EI perfil axial varia de subredondeado a agudo con una banda imperforada 0 carena desarrollada en alguna

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de las camaras de la ultima vuelta de espira. La abertura principal se sitUa en posicion umbilicoecuatorial en forma de arco de altura variable que puede tener un portico de forma subrectangular y general mente de pequeno tamano. No tiene aberturas suplementarias, ni bulla. La superficie de la concha es lisa y esta perforada con finos poros murales (1 a 4 11m) que no son visibles a menos de 100 aumentos (son de menor tamano que las ba­ses de espinas 0 la murica) , tambien puede tener pustulas irregularmente repartidas. EI numero de camaras varia de 4 a 7 en la ultima vuelta de espira. EI contorno ecuatorial es lobulado y varia de subredondeado a subcuadrado. En general, son taxones de pe­queno tamano «300 11m) , pero pueden alcan­zar hasta los 600 11m .

Diagnosis diferencia/: EI genero Parvu/arugog/obigerina Hofker, 1978 emen. Brinkuis & Zachariasse , 1988 no tiene banda imperforada, ni carena y tiene la concha microperforada y un tamano menor que Luterbacheria. Los generos Acarinina Subbotina, 1953 , Muricog/obigerina Blow, 1979 y Morozovella McGowran, 1964 emen. Blow, 1979 t ienen murica en la concha . Ademas Morozovella no tiene una verdadera carena, sino muricocarena (Lam . 2, figs. 1 Y 2) . P/anorota/ites morozova, 1957 emen Banner, 1982, tiene la concha macroperforada e hispida (Lam. 2, figs. 3 Y 4) con bases de espinas, ademas de estos caracteres, Astrorota/ia Turnovsky, 1958 tiene espinas perifericas , G/obanomalina Haque, 1956 emen . Banner, 1982 no tiene banda imperforada, ni carena y las camaras mas globosas que Luterbacheria. EI genero Parasubbotina Olsson et a/., 1992 y Parag/oborota/ia Cifelli 1982 tienen la pared reticulada (lam 5, figs. 5 Y 8) Y bases de espinas. Por ultimo el genero Praemurica Olsson et a/., 1992 tiene la pared reticulada.

Observaciones : La validez y las sinonimias de las especies de Luterbacheria ha variado mu­cho segun los distintos autores. En este tra­bajo se ha optado por diferenciar las especies que representan un cambio morfologico reconocible (ver origen y evolucion de Luterbacheria) , sin embargo en algunos traba­\05 , se ha simplificado mucho la taxonomia.

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Asi por ejemplo, Nederbragt y van Hinte (1987), en su revisi6n de las formas carenadas del Paleoceno superior, solo consideran dos especies. Por una parte los morfotipos carenados que los incluyen en L. pseudomenardii, y por otra, las no carenados que los incluyen en G. chapmani. Su estudio se basa en un anal isis biometrico unicamente con material de la Biozona de P/anorota/ites pseudomenardii del DSDP (site 605), pero no estudian muestras de niveles estratigraficos mas bajos , por 10 que el estudio de estos auto res no recoge la secuencia de primeras apariciones y ultimas apariciones de todas las especies que se incluyen en el grupo de L. pseudomenardii, ni tampoco las variaciones paleobiogeograficas que tiene el grupo. Ade­mas crean un nuevo grupo de dudosa relaci6n filogenetica, ya que incluye en el a especies con la pared reticulada (Parag/oborota/ia imitata) y especies con la pared lisa (Luterbacheria).

Taxones incluidos en Luterbacheria: Hasta el momenta se conocen 15 taxones que pueden incluirse en Luterbacheria. Por orden alfabetico son los siguientes:

Luterbacheria australiformiss (Jenkins , 1965) .

Luterbacheria capdevi/ensis (Cushman y Bermudez, 1949).

Luterbacheria caucasica (Khalilov, 1956).

Luterbacheria compressa (Plummer, 1926).

Luterbacheria chapmani (Parr, 1938, sensu Berggren et a/. , 1967).

Luterbacheria ehrembergi (Bolli, 1957).

Luterbacheria e/ongata (Glaessner, 1957) .

Luterbacheria emi/ei (EI Naggar, 1966) .

Luterbacheria evo/uta (Shutskaya, 1965).

Luterbacheria haunsbergensis (Gohrbandt, 1963).

Luterbacheria ki/abiyaensis (EI Naggar, 1966).

Luterbacheria /uxorensis (Nakkady, 1951).

Luterbacheria p/anoconica (Subbotina, 1953).

Luterbacheria pseudomenardii (Bolli, 1957) .

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Ahora bien, las diferencias entre algunos de estos taxones son muy pequenas, por 10 que se han considerado algunas sinonimias. Res­pecto a L. planoconica y L. chapmani su posicion sistematica no es muy clara, por 10 que se discute en las observaciones de L. elongata y L. haunsbergensis respectivamente. A continuacion se describen las especies que se consideran taxonomicamente validas por orden alfabetico:

Luterbacheria australiformis (Jenkins, 1966)

1966 Globorotalia australiformis Jenkins, pags. 1112-1113, fig . II , nQ 92-96 .

Descripci6n: Luterbacheria con la concha bioconvexa y ombligo de tamano medio . Las camaras son globosas excepto la ultima 0 las dos ultimas formadas que son ojivales en vis­ta lateral. Las suturas intercamerales estan incididas y varian de rectas a ligeramente curvas. EI perfil axial es agudo y carenado, general mente solo se encuentra en la ultima camara de la vuelta de espira final . La aber­tura principal tiene forma de arco bajo sin estructura portical. En total tiene de 8 a 12 camaras repartidas en dos 0 tres vueltas de espira. En la ultima hay 4 camaras que cre­cen rapidamente de tamano , pudiendo ocupar la ultima formada un tercio de toda la concha. EI ombligo es moderadamente amplio , abierto y somero.

Observaciones: La especie L. australiformis es el taxon parcial mente carenado de la linea de Luterbacheria con las camaras mas infladas. Tiene un gran parecido morfologico con L. troelseni, pero se diferencia por tener menos camaras en la ultima vuelta de espira y un enrollamiento mas evoluto. Esta pequena dife­rencia en numero de camaras es importante, al desarrollarse en las especies morfologicamente simi lares un mayor numero de camaras en la ultima vuelta de espira en las facies tropicales, y un menor numero en las latitudes mas altas (Li Qianyu y Radford, 1991), de esta manera L. australiformis seria la forma endemica de aguas frias relacionada con L. troelseni, que parece mas restring ida a medios calidos (Blow, 1979).

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Distribuci6n: L. australiformis fue descrito por Jenkins (1966) en Nueva Zelanda, posterior­mente ha sido poco citada en la literatura de foraminiferos planctonicos del Paleogeno , esto es debido, posiblemente, al haber sido incluida dentro de la variabilidad de otras especies. En el hemisferio sur esta bien representada des­de el limite Paleoceno-Eoceno hasta la base del Eoceno medio (Jenkins , 1985). Sin embar­go parece que tiene distinta distribucion en otras partes del mundo, asi Blow (1979) la cita exclusivamente en el Paleoceno superior y la parte mas baja del Eoceno inferior, distri­bucion similar a la encontrada en los cortes estudiados.

Luterbacheria capdevilensis (Cushman y Bermudez, 1949)

Lam. 3, num. 7

1949 Globorotalia (Globorotalia) capdevilensis Cushman y Bermudez, pag. 32, lam. 6, fig. 11.

1977 Globorotalia (Globorotalia) capdevilensis Cushman y Bermudez, Cifelli y Beldford , pag . 103, lam. 1, figs. 13-15 (refiguracion del holotipo) .

1979 Globorotalia cf. pseudoscitula sensu Blow, pag . 897, lam . 116, figs . 8-10.

Descripci6n: Luterbacheria con la concha biconvexa. EI contorno ecuatorial es circular y lieramente lobulado. La periferia es angulosa con una carena en todas las camaras de la ultima vuelta de espira. Tiene de 10 a 14 camaras enrolladas en dos vueltas de espi ra. En la ultima vuelta tiene 6 0 7 camaras que crecen lentamente de tamano. Las camaras en el lado dorsal tiene forma alunada y subtriangular en el umbilical. EI ombligo es somero, abierto y pequeno. Las suturas intercamerales umbilicales estan incididas y son rectas 0 ligeramente sinuosas . En el lade dorsal son curvas e incididas, pudiendo tener alguna de elias un cierto relieve. EI tamano de la concha suele variar entre 100 Y 250 11m.

Observaciones: Esta especie de pequeno ta-

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mafio es dificil encontrarla en los trabajos sobre foraminiferos planctonicos del Paleogeno, posiblemente porque haya sido incluido dentro de la variabilidad de otras especies, especial­mente de Planorotalites pseudoscitula. Sin embargo se diferencia por tener P. pseudoscitula unas perforaciones de mayor diametro (ver tambien diferencias entre Luterbacheria y Planorotalites) e incluso bases de espinas. La presencia de morfotipos simi­lares a P. pseudoscitula, pero con la pared lisa ya habia sido detectada por Blow (1979) , sin embargo para nombrarlos utilizo nomencla­tura abierta (Globorotalia ct. pseudoscitula). En este trabajo se ha preferido nombrarlos como L. capdevilensis ya que el holotipo de esta especie (Cifelli y Beldford, 1977) no pre­senta diferencias significativas con el material estudiado .

Por otra parte, L. capdevilensis es muy se­mejante a L. elongata, ahora bien se ha pre­ferido separar estos dos taxones, para retener a L. capdevilensis como un paso intermedio entre las formas con un enrollamiento menos compacto (L. elongata) y las que 10 tienen muy compacto (P. pseudoscitula). Ademas presenta un desarrollo de la carena mucho mas marcado que en L. elongata y mas cer­cano a P. pseudoscitula.

Distribuci6n: Cushman y Bermudez (1949) des­criben esta especie en el Eoceno inferior de la formacion Capdevila en Cuba, posteriormen­te ha side poco citada, sin embargo en los cortes estudiados se encuentra en pequefia proporcion desde el transito entre el Paleoceno y el Eoceno hasta la parte mas moderna del Eoceno inferior (biozona de Acarinina pentacamerata), distribucion similar a la de Blow (1979) para Globorotalia ct. pseudoscitula.

Luterbacheria compressa (Plummer, 1926)

Lam. 3, num. 1 y 2

1926 Globigerina compressa Plummer, pag. 135, lam. 8, fig. 11 a-c.

1956 Globigerina compressa caucasica Khalilov , pag. 237, lam . 1, fig. 2.

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1965 Globorotalia planocompressa evoluta Shutskaya, pag. 180-181 .

Descripci6n: Luterbacheria con la concha biconvexa 0 ligeramente planoconvexa, siendo el lade dorsal el mas aplanado. EI contorno ecuatorial es claramente lobulado. La periferia axial varia de subredondeada a subangulosa con una banda imperforada mas 0 men os ancha en las camaras de la ultima vue Ita de espira. Tiene de 10 a 12 camaras enrolladas en 2 0 2 Y media vueltas. En la ultima tiene de 4 y media a 5 y media (general mente 5) que crecen rapidamente de tamafio pudiendo ocupar una cuarta parte de toda la concha. En el lado umbilical las camaras son subtriangulares y equidimensionales en el dor­sal. EI ombligo es somero, abierto y amplio, en comparacion con otras especies de Luterbacheria. Las suturas intercamerales umbilicales son rectas 0 ligeramente sinuosas. Las perforaciones de la concha estan mejor desarrolladas en las partes mas alejadas del ombligo, pudiendo tener una hombrera umbilical casi imperforada. EI tamafio de la concha suele variar entre 200 y 300 f..lm.

Observaciones: Dentro de este taxon se en­cuentran un grupo amplio de formas con un variable grado de angulosidad de las camaras, pero que se puede dividir informalmente en dos morfotipos, uno con las camaras mas infladas que otro. A partir de cada uno de estos dos morfotipos parece que se desarro­IIan dos Ifneas evolutivas sepradas, aunque convergentes en la adquisicion de la carena (ver discusion posterior sobre la evolucion de Luterbacheria). Segun Blow (1979) y nuestras propias observaciones se ha considerado que las figuraciones de los holotipos de Globigerina compressa caucasica y de Globorotalia planocompressa evoluta se encuentran dentro de la variabilidad observada en L. compressa, por 10 cual se han situado como sinonimos mas modernos.

Distribuci6n: Plummer (1926) describe el holotipo de L. compressa con un ejemplar recogido en la parte inferior de la formacion Midway del Paleoceno de tejas (EUA). Poste­riormente ha sido citada en casi todos los trabajos de foraminiferos planctonicos del

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Paleoceno inferior. Su primera aparicion varia segun los autores .Toumarkine y Luterbacher (1985) la situan en la parte media de la biozona de Parasubbotina pseudobulloides, 10 que esta de acuerdo con los perfiles estudia­dos. Otros autores,como Blow (1979) la situa en niveles estratigraficos equivalentes a la biozona de Acarinina trinidadensis. Tambien hay discrepancias respecto a la ultima aparicion , en general desaparece en la base del Paleoceno superior , aunque hay auto res que la citan hasta la parte mas antigua del Eoceno inferior en el Atlantico norte (Saint-Marc, 1991).

Luterbacheria ehrembergi (Bolli, 1957)

Lam. 3, num. 3 y 6

1957 Globorotalia ehrembergi Bolli , pag. 77, lam. 20, figs . 18-20.

Oescripci6n : Luterbacheria con la concha biconvexa. EI contorno ecuatorial es lobulado y subovalado . La periferia axial varia de subredondeada a subangulosa, lIegando a es­tar desarrollada una carena en alguna de las camaras de la ultima vuelta de espira. Tiene de 10 a 12 camaras enrolladas en 2 0 2 Y media vueltas de ·espira. En la ultima vuelta hay 5 0 6 camaras que crecen rapidamente de tamano pudiendo ocupar la ultima camara una cuarta parte de toda la concha. EI ombli­go es somero, pequeno y abierto. Las suturas intercamerales estan incididas y son rectas 0

ligeramente sinuosas en el lade umbilical, y curvas en el dorsal. EI tamafio de la concha suele variar entre 300 0 450 11m .

Oistribuci6n: Bolli (1957) describio el holotipo de L. ehrembergi con un ejemplar recogido en la parte inferior de la formacion Lizard Springs del Paleoceno superior de Trinidad. Posterior­mente ha side citada en numerosas partes del mundo, aunque segun Blow (1979) en el Paleoceno superior tend ria una mayor prefe­rencia por aguas mas frias que otras especies carenadas de Luterbacheria. Esta especie se encuentra distribu ida des,de la biozona de Morozovella angulata hasta la biozona de Luterbacheria pseudomenardii (Paleoceno su­perior).

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Luterbacheria elongata (Glaessner, 1939)

1937 Globorotalia pseudoscitula Glaessner var. elongata Glaessner, pags. 32 , 33 Y 49, text-figs . 3d y 3f.

1953 Globorotalia planoconica Subbotina, pag. 210, lam. 17, figs. 4a-c, 5a-c y 6a-c.

Oescripci6n: Luterbacheria con la concha biconvexa pudiendo ser el lado umbilical mas convexo que el dorsal. La periferia axial es angular con una carena poco desarrollada en todas las camaras de la ultima vuelta de espira . EI contorno ecuatorial varia de subredondeado a subovalado y lobulado. Tie­ne de 10 a 14 camaras en 2 vueltas de espira. En la ultima vuelta de 5 a 7 camaras que crecen moderadamente de tamano pu­diendo ocupar la ultima camara una quinta parte de toda la concha. Las camaras en el lade dorsal tienen forma alunada. EI ombligo es somera , abierto y pequeno. Las suturas intercamerales umbilicales son rectas 0 ligera­mente sinuosas. En el lade dorsal son cu rvas , pudiendo tener un cierto relieve 0 ser lisas. EI tamafio de la concha puede variar entre 100 a 250 11m.

Observaciones: Como se ha indicado al inicio de este apartado L. planoconica representa un problema taxonomico, ya que ha side utilizada con distintos criterios taxonomicos. Asi figura­ciones que se alejarian del holotipo de L. planoconica hay diversas . Asi por ejemplo , Nederbragt y van Hinte (1987) figuran especfmenes del Paleoceno superior que po­drfan estar mas relacionados con L. haunsbergensis y que' clasifican como "Globorotalia" compressa. Por otra parte, Blow (1979) figura unos pequefios especimenes muy cercanos morfologicamente a Globanomalina? pseudochapmani. Se podrian citar otros ejem­plos , pero la raiz de la cuestion es que la figuracion del holotipo de Subbotina (1953) es bastante simple, pero se observa su principal caracter diagnostico que es el lade dorsal aplanado. Segun la descripcion original esta especie fue descrita con material del Eoceno inferior del Caucaso, en este mismo intervale (Fig . 3) se encuentra un taxon (L. elongata)

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LUTERBACHERIA: UN NUEVO GENERO DE FORAMINIFERO PLANCTONICO (PROTOZOA) DEL PALEOCENO-EOCENO 2-195

que tiene una similitud morfologica con L. planoconica. Sin embargo, los especfmenes con el lade dorsal plano son muy escasos en nuestros perfiles y entrarian dentro de la va­riabilidad de los que tienen el lade dorsal algo mas convexo (tipica L. elongata) , por tanto se ha considerado a L. planoconica como un sinonimo mas moderno.

Oistribuci6n: Glaessner (1937) describio el holotipo en materiales del Eoceno inferior del Caucaso . Posteriormente ha sido poco citada, debido posiblemente tanto a su pequeno tama­no, como a incluirse en la variabilidad de otras especies. Unicamente Blow (1979) hace referencia a elia, dando una distribucion desde la parte mas alta del Paleoceno superior hasta la parte media del Eoceno inferior. En los cortes estudiados tiene su primera aparicion por debajo del limite entre el Paleoceno y el Eoceno (Biozona de Morozovella velascoensis) , e incluso en la parte mas alta de la Biozona de Luterbacheria pseudomenardii y desaparece en un intervalo que comprende desde la Biozona de Morozovella aragonensis a la de Acarinina pentacamerata.

Luterbacheria haunsbergensis (Gohrbandt, 1963)

Lam. 2, num. 2

1963 Globorotalia haunsbergensis Gohrbandt, pag., 56, lam. 6, figs. 10 Y 12.

1966 Globorotalia kilabiyaensis EI Naggar, pag. 218 , lam. 17, figs. 4a-c.

1967 Globorotalia chapmani (Parr), Berggren, Olsson y Reyment, pag. 277, text-fig. I, lam. 1, figs. 1-6, text-fig. 3, nums. 1 a­c, text-fig. 4, nums. 1 a-c.

Oescripci6n: Luterbacheria con la concha biconvexa. La periferia axial es angular y con una banda imperforada. EI contorno ecuatorial es subovalado y lobulado. Tiene de 8 a 10 camaras distribuidas en 2 0 2 Y media vueltas de espira. En la ultima hay 4 0 5 camaras que crecen rapidamente de tamano pudiendo ocupar la ultima camara formada una cuarta parte de toda la concha. Las camaras son

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globosas y ojivales en vista lateral. EI ombligo es somera y abierto. Las suturas intercamerales estan incididas y varian de rec­tas a ligeramente curvas en el lado dorsal y de rectas a ligeramente sinuosas en el umbilical. EI tamano de la concha puede va­riar entre 200 y 500 iJ,m.

Observaciones: A rafz del trabajo de Berggren et al. (1967) los especfmenes del Paleoceno superior con la pared lisa y un perfil agudo pero sin carena se han incluido en Globorotalia chapmani Parr, en consecuencia L. haunsbergensis se ha considerado como un sinonimo mas moderno. Sin embargo el uso de Globorotalia chapmani tiene algunos pro­blemas taxonomicos. Parr (1938) describio el holotipo con un ejemplar recogido en una per­foracion de la "Kings shale" del Paleoceno superior del oeste de Australia. En la publica­cion original, Parr situo la muestra en el Eoceno superior y considera que este serfa el nombre correcto para las formas descritas en la literatura como "Globorotalia" elongata (Luterbacheria elongata de este trabajo). Respecto a la figuracion del holotipo, tiene una estructura portical de gran tamano y ade­mas segun Banner (en Blow, 1979) despues de estudiar el holotipo considera que es una especie bentonica perteneciente posiblemente a Valvulineria. Una complicacion anadida son las figuraciones del paratipo, las cuales tienen un perfil redondeado por 10 que hay autores (Blow, 1979) que sitUan en esta especie a morfotipos cercanos a Globanomalina ovalis Haque (ver Banner, 1991). Por tanto, teniendo en cuenta que es dudosa la posicion sistema­tica del taxon chapmani dentro de los foraminfferos planctonicos, se prefiere utilizar L. haunsbergensis como el taxon de Luterbacheria con camaras angulosas y sin carena, que serfa el ancestro de L. pseudomenardii.

Oistribuci6n: Esta especie fue definida en el Thanetiense de Austria (Gohrbandt, ' 1963), posteriormente como L. haunsbergensis ha sido citada en el Indico (Blow, 1979) y en el Atlan­tico sur (Pujol, 1983) . Sin embargo ... si se tiene en cuenta que muchas de las - figuraciones publicadas como G. chapmani pueden atri­buirse a L. haunsbergensis, puede decirse que

31

2-196 JOSE IGNACIO CANUDO SANAGUSTIN

es una especie representada a nivel global. Su distribuci6n en los cortes estudiados queda restring ida al Paleoceno superior, en concreto desde la biozona de Morozovella angulata, hasta la parte inferior de la biozona de Luterbacheria pseudomenardii.

Luterbacheria pseudomenardii (Bolli , 1957)

Lam . 2, num. 2-6.

1957 Globorotalia pseudomenardii Bolli , pag . 77, lam . 20 , figs . 14 Y 17.

Descripci6n: Luterbacheria con la concha lenticular, siendo el lade dorsal claramente convexo y el umbilical ligeramente concavo. EI contorno ecuatorial es lobulado , pero , en ge­neral , menos que en el resto de especies de este genero. La periferia axial es angulosa con una carena en todas las camaras de la ultima vuelta de espira. Tiene de 10 a 12 camaras enrolladas en 2 6 2 Y media vueltas de espira. En esta ultima tiene de 4 y media a 5 y media (general mente cinco) camaras que crecen rapidamente de tamano , pudiendo ocupar la ultima camara un tercio de toda la concha. Las camaras en el lade dorsal tienen forma alunada , en el umbilical son subtriangulares.EI ombligo es somero , pequeno y ligeramente abierto 0 cerrado . Las suturas intercamerales estan incididas y son rectas 0

ligeramente sinuosas . En el lado dorsal son curvas y pueden tener cierto relieve . EI tama­no de la concha suele variar entre 150 y 350 11m , aunque hay ejemplares de mayor tamano. En el lado umbilical las perforaciones suelen estar mejor desarrolladas en las partes exter­nas de las camaras , pudiendo quedar hombre­ras umbilicales practicamente imperforadas.

Distribuci6n: Desde que Bolli (1957) describi6 esta especie con un ejemplar recogido en la parte inferior de la formaci6n Lizard Springs del Paleoceno superior de Trinidad , la impor­tancia de este tax6n para la bioestratigrafia qued6 patente. En efecto, este mismo autor defini6 una biozona de extensi6n total para L. pseudomenardii, biozona que ha sido identifi­cada en los cortes estudiados y en numerosas partes del mundo, especial mente en areas

32

tropicales 0 subtropicales. Esta biozona ha side tambien utilizada en otras biozonaciones estandar (Toumarkine y Luterbacher, 1985 y Berggren y Miller, 1988) para caracterizar la mayor parte del Paleoceno superior. Sola­mente Blow (1979) apunta la posibilidad que este tax6n lIegue a tener una distribuci6n algo mas moderna que la considerada por Boll i (1957), sin embargo consideramos que esta supuesta distribuci6n distinta puede ser el re­sultado de una correlaci6n poco ajustada con el resto de los taxones.

Luterbacheria troe/seni (Loeblich y Tappan , 1957)

Lam. 1, num. 6 y 7; Lam. 3, num. 5 y 6

1957 Globorotalia troelseni Loeblich y Tappa, pag . 196, lam. 60 , figs . 4a-c, ?Iam. 63 , figs. 5a-c.

Descripci6n: Luterbacheria con la concha biconvexa pudiendo estar el lade dorsal algo aplanado . EI contorno ecuatorial es lobulado . La periferia axial es oj ivai con una carena desarrollada en todas las camaras de la ulti­ma vuelta de espira, aunque puede fal tar en la ultima. Tiene de 10 a 12 camaras. En la ultima vuelta de espira tiene de 5 a 7 cam a­ras que crecen rapidamente de tamano. La ultima camara ocupa de una cuarta a una quinta parte de toda la concha. Las camaras en el lade dorsal tie nen una forma equidimensional y subtr iangulares en el umbilical. En el perfil son distintivamente trian­gulares . EI ombligo es somera y abierto. Las suturas intercamerales estan incididas y son rectas 0 ligeramente sinuosas. La abertura principal suele tener forma de arco alto y tiene un p6rtico muy desarrollado. EI tamano de la concha suele variar entre 250 y 500 11m.

Distribuci6n: La especie L. troelseni esta poco citada en los estudios de foraminiferos planct6nicos del Pale6geno , pos iblemente al incluirse dentro de la variabilidad de otras especies (por ejemplo Nedeerbragt y Hinte ,

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2-198 JOSE IGNACIO CANUDO SANAGUSTIN

son por el momenta desconocidas.

Tradicionalmente se ha considerado a P. pseudobulloides como el ancestro de L. compressa (Hunter et. al. 1988) y en conse­cuencia seria el ancestro de Luterbacheria. Supuestamente esta evolucion se produciria por el aplastamiento progresivo de las cama­ras en P. pseudobulloides. Ahora bien , en el material estudiado no se han encontrado morfotipos intermedios entre estas dos espe­cies , sino que el morfotipo que representa a P. pseudobulloides es muy estable a 10 largo del Paleogeno, de hecho la (mica apreciable diferencia que hay entre este taxon y su des­cendiente (P. quadrilocula) es la adquisicion de una pared mas marcadamente reticulada. A 10 largo del Paleogeno las especies de Parasubbotina y Paragloborotalia (pared reticulada) no evolucionan a especies con la pared lisa, ni carena. Sino que la adquisicion de este caracter parece exclusivo de formas con la pared lisa 0 sus descendietnes, como por ejemplo en los taxones de Turborotalia. Por tanto el origen de Luterbacheria hay que buscarlo en otras formas que esten morfologicamente mas proximas, en concreto en los globanomalinidos de Olsson et al. (1992) .

La primera especie de Luterbacheria que apa­rece en el registro fosil (Paleoceno inferior) es L. compressa. Los posibles candidatos para ser su ancestro se encuentra en Globanomalina, es decir taxones trocoespirados de pequeno tamano con la pared lisa y con perforaciones normales. Por tanto este carac­ter simplesiomorfico es el que relaciona a Globanomalina con Luterbacheria, ya que otros generos trocoespiralados del Paleoceno infe­rior tienen distinto tipo de pared , por ejemplo Eoglobigerina 0 Praemurica tiene la pared reticulada 0 Parvularugoglobigerina la tiene microperforada.

En Globanomalina se encuentran dos grupos de taxones que se diferencian por el grado de angulosidad. Asi G. archeocompressa(Blow) representa al morfotipo con las camaras mas globosas y G. planocompressa (Shutskaya) el

34

que tiene las camaras mas angulosas . En la parte superior de la biozona de Parasubbotina pseudobulloides(P1 a) se encuentran numero­sas formas intermedias entre P. planocompressa y L. compressa, esta evolu­cion se produce por la adquisicion de un caracter automorfico exclusivo que es la pre­sencia de una banda imperforada (y/o carena en el margen periferico , como se vera a con­tinuacion) , por tanto L. compressa es el ancestro comun de todas las especies de Luterbacheria (Fig. 3). La variabilidad de esta especie esta bien representada por dos morfotipos que se diferencian en el grado de angulosidad de las camaras (Blow, 1979), aunque existe una tran ­sicion continua entre estos dos morfotipos y por tanto no se pueden diferenciar como espe­cies distintas, filogeneticamente es importante esta observacion ya que cada uno de estos morfotipos dara lugar a las dos ramas princi­pales de Luterbacheria, una que representa a las especies con las camaras globosas y otras que representa a las formas con camaras anguladas, que sera a partir de la cual apare­ce Planorotalites (Fig. 3).

Con respecto de la evolucion de Luterbacheria a Planorotalites, destacar que el unico caso conocido del ' Paleogeno , en el cual de form as con la pared lisa se evoluciona a formas con la pared con bases de espinas verdaderas. As! desde practicamente la base del Paleoceno los taxones con la pared reticulada lIevan una historia evolutiva distinta de los que tienen la pared lisa y sus descendientes.

CONCLUSIONES

A partir del estudio de material de distintos cortes de las Beticas , de los Pirineos y de los programas DSDP y ODP, se describe un nue­vo genero de foraminifero planctonico del Paleogeno lIamado Luterbacheria. En la ac­tualidad se conocen ocho taxones que se pueden incluir en este genero: L. australiformis, L. capdevilensis, L. comprensa, L. ehrembergi, L. elongata , L. haunsbergensis, L. pseudomenardii y L. troelseni. Todos ellos tie­nen tres caracteres que son comunes :

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enrollamiento trocoespiralado, pared lisa y medioperforada y la presencia de carena 0

banda imperforada, este caracter sufre una evoluci6n a 10 largo del genero, que en sfnte­sis es el paso de formas con una banda imperforada (en los taxones mas antiguos) a una carena (en los mas modernos). Esta evo­luci6n es gradual a 10 largo d ela distribuci6n de Luterbacheria, encontrandose morfotipos intermedios en todas las especies. EI origen de Luterbacheria hay que buscarlo en Globanomalina planocompressa, que es uno de los primeros grupos que evolucionan tras la crisis del limite Cretacico-Terciario.

gaci6n DGICYT PS91-0172. Las fotografias de MEB de los foraminfferos planct6nicos han sido realizadas en la Universidad de Granada y en la Universidad de Zaragoza. Agradezco a la Doctora Keller y a Alfonso Pardo el haber­me proporcionado muestras del sondeo 363 y 401 respectivamente.

AGRADECIMIENTOS

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Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de la Comisi6n Nacional de Investi-

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179.

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LAMINA 1

Figuraciones de Luterbacheria y de otros taxones, con los que se ha compa­rado en el texto.

1 :

2:

3:

4:

5:

6:

7:

8:

La 10

Lado umbilical de Morovella formosa (Bolli) de la muestra 401 14/1, 148-150 cm (Paleoceno superiro). x200. Se puede observar una pared tlpicamente muricada.

Detalle de la muricocarena del ejemplar 1, donde se observa la acumu­laci6n de murica bien individualizada.

Perfil de P/anorota/ites pseudoscitu/a (Glaessner) de la muestra 363 121 3, 62-64 cm. (Eoceno inferior) . x300 . Se puede observar una pared reticulada, aunque existe una cierta recristalizaci6n de la calcita original de la pared.

Lado umbilical de P/anorota/ites pseudoscitu/a de la Fig . 3 x300.

Perfil de Parag/oborota/ia sp. 0 Parasubbotina sp. de la muestra 363 141 5, 62-64 cm. Se puede distinguir la diferencia de tipo de pared respecto a los taxones de Luterbacheria. x250.

Perfil de L. troe/seni (Loeblich y Tappan) de la muestra 363 17/2, 118-120. x250.

Lado umbilical del ejemplar de la Fig. 6x250.

Lado umbilical del ejemplar de la Fig. 5x250.

linea en las figuras 1 , 6 Y 7 es 100 11m. En las figuras 3, 4, 5 Y 8 es 11m.

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Figuraciones de Luterbacheria y detalles de la arquitectura de su pared.

1: Perfil de L. haunsbergensis (Gohrbant). Muestra 363 14/5, 62-64 cm.x400.

2: Lado umbilical de L. pseudomenardii (Bolli). Muestra 401 14/1, 148-150 cm .x400.

3: Perfil de L. pseudomenardii (Bolli) . Muestra 363 14/5, 62-64. x300. Este ejemplar tiene recristalizaci6n de la concha, 10 que en mascara la textura original de la pared de la concha. x300.

4: Perfil de L. pseudomenardii (Bolli) . Muestra CAV-3 (Perfil de Caravaca).x300.

5: Detalle de la carena del ejemplar de la Fig. 2 donde se diferencia la parte perforada, de la imperforada (carena). x400.

6: Detalle de las perforaciones y de las pustulas del ejemplar de la Fig . 2 x400.

La linea en las figuras 1, 2, 3 Y 4 es 1 0 ~m.

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LAMINA 3

Figuraciones de Luterbacheria y detalles de la arquitectura de su pared .

40

1: Lado umbilical de L. compressa (Plummer). Muestra 363 17/2, 118-120. x300 .

2: Perfil del ejemplar de la fig. 1.

3: Perfil de L. ehrembergi (Bolli). Muestra 363 17/2, 54-56 cm. x300.

4: Perfil de L. troe/seni (Loeblich y Tappan). Muestra 373 17/2, 118-120. x300.

5: Lado umbilical del mismo ejemplar de la fjg. 4.

6: Lado umbilical del mismo ejemplar de la fig. 3.

7: Lado umbilical de L. capdevi/ensis (Cushman y Bermudez) . Muestra 373 13/3, 60-62. x400.

8: Detalle de la carena imperforada, las perforaciones y las pustulas de la pared de la concha del ejemplar de la fig. 7

La linea en las figuras 1, 2, 3, 4, 5 y 6 es 100 11m.

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