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Ecologa Aplicada, 10(2), 2011 Presentado: 27/04/2011ISSN 1726-2216 Aceptado: 28/11/2011Depsito legal 2002-5474 Departamento Acadmico de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

LOS OBJETOS NODRIZA COMO REFUGIO Y FUENTE DE NUTRIENTES:REFLEXIONES SOBRE EL ESTABLECIMIENTO Y RESTAURACIN DE

CACTCEAS EN ZONAS RIDAS DE LA VERTIENTE OCCIDENTAL DE LOSANDES

THE NURSE OBJECTS AS SHELTER AND NUTRIENTS SOURCE: REFLECTIONSON CACTACEAE ESTABLISHMENT AND RESTORATION IN ARID ZONES

BELONGING TO THE ANDEAN WESTERN SLOPES

David A. Ramrez Collantes1

ResumenSe analizan dos recientes paradigmas referentes al reclutamiento y establecimiento de

cactceas. El primero de ellos est ligado al efecto facilitador que proporcionan los objetosnodriza (rocas) en comparacin con el que brindan las plantas nodriza, y que puede serparticularmente relevante en contextos donde la deposicin de agua de nieblas y la formacin deroco son fenmenos de alta ocurrencia. El segundo paradigma tiene que ver con la biologa trficade cactceas rupcolas. Trabajos recientes han descubierto y aislado bacterias que viven dentro(endofticas) y fuera (en el rizoplano) de las races de los cactus, y que son responsables de lameteorizacin de las rocas y la posterior liberacin de nutrientes. El estudio de la ganancia deagua oculta promovida por las rocas, as como, el aislamiento e inoculacin de cepas debacterias en plntulas de cactus prometen ser lneas de investigacin de suma importancia en losplanes de restauracin y recuperacin de cactceas endmicas de las zonas ridas de la vertienteoccidental de los andes.Palabras clave:bacterias promotoras del crecimiento vegetal, cactceas, objetos nodriza, niebla,plantas nodriza, meteorizacin de rocas, roco.

AbstractIn this scientific note I analyze two new paradigms in the Cactaceae recruitment and

establishment. The first one is related to the facilitation effect given by nurse objects (rocks)compared with nurse plants, which could be enhanced in places where fog deposition and dewformation are highly frequent phenomena. The trophic biology of the rock-colonizing cactus is thesecond paradigm. Recent studies have discovered and isolated bacteria living into (endophytic)and outside (in the rhizoplane) cactus roots which are responsible for rock weathering andnutrients release. Research on the hidden water gains driven by rocks and bacteria isolation andinoculation to cactus seedlings are very important topics in the endemic cactus populationsrestoration and recovering plans in arid environments of the Andean western slopes.Key words: Cactaceae, dew, fog, nurse plants, nurse objects, plant growth promoting bacteria,rock weathering.

Introduccin.El conocimiento de los principales procesos que

influyen sobre el funcionamiento y establecimiento dela vegetacin es crucial para definir estrategias yllevar a cabo la restauracin y/o revegetacin de undeterminado medio. Por ejemplo, en algunas zonas delSahel, los suelos ridos e infrtiles se caracterizan porla presencia de una costra fsica que reduce lainfiltracin de agua en el suelo luego de eventos delluvia. La incorporacin de mulch con termitas endicho suelo ha permitido la recuperacin de la

infiltracin promoviendo un incremento de la biomasavegetal de 0 a 3,3 Tn/ha a los tres aos desde el iniciode las actividades de manejo (de Goede & Brussaard,

2002). Por otro lado, en zonas semiridas australianasel acopio de troncos y ramas de rboles entre lavegetacin sirvi como barrera de sedimentos que sonacarreados por el agua que escurre tras la lluvia(Tongway et al., 2004). Dichos troncos y ramas portanto simulan sumideros de recursos en el paisajecreando zonas de acumulacin de nutrientes y demayor infiltracin propiciando a su vez lacolonizacin de especies vegetales (Ludwig &Tongway, 1996; Tongway & Ludwig, 1996).

En zonas ridas con escasa ocurrencia de lluvias,

los ingresos de agua que provienen de la deposicinde niebla y la formacin de roco son de vitalimportancia para el funcionamiento de los ecosistemas

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(Henschel & Seely, 2008). As por ejemplo, algunosvalores mximos de agua de niebla capturados porneblinmetros (Schemenauer et al., 1987) yreportados para desiertos de Namibia (1 mm da-1;

Henschel & Seely, 2008), de la costa oeste deSudfrica (5,7 mm da-1; Olivier, 2002) y del Atacama(7 mm da-1; Cereceda et al., 2008) dan testimonio dela cantidad potencial de agua que estas zonas ridaspueden recibir por medio de estructuras que aumentanla superficie de interceptacin de nieblas. Las rocasgrandes distribuidas en las laderas cumplen un rolfundamental no solo en la captacin de estas nieblas,sino que adems pueden propiciar la presencia deroco matutino ya que su enfriamiento durante lanoche permitira que la capa de aire circundante a susuperficie alcance la temperatura de roco (requisitofundamental para que se lleve a cabo la condensacin

de agua; Agam & Berliner, 2006) en temporadas conausencia de nieblas.Los objetos nodriza frente a las plantas nodriza.

En zonas ridas de Mjico y EEUU, elestablecimiento de cactceas y numerosas especies deplantas suculentas ha sido relacionado con la presenciade arbustos, de tal manera que se ha propuesto unainteraccin de facilitacin arbusto-cactus (Drezner &Garrity, 2003; Drezner, 2006; Valiente-Banuet et al.,1991; Ziga et al., 2005). El arbusto acta comoplanta nodriza que genera un micro-sitio ptimopara su protegido (cactus) propiciando: - sombreadoy por lo tanto atenuacin de altas radiaciones, -materia orgnica y por lo tanto nutrientes derivados dela descomposicin de hojarasca proveniente delarbusto, y - mayor disponibilidad de agua que esmantenida debajo de la planta nodriza. Sin embargo,en una reciente revisin de estudios realizados endiferentes zonas ridas y semiridas del mundo,Maestre et al. (2005) encontraron que bajocondiciones de alto estrs ambiental las interaccionesde competencia son ms importantes que las defacilitacin. La escasez de recursos limitantes(principalmente el agua) determina que las plantasnodriza compitan por stos con las plantas protegidas,fenmeno que en algunas partes del mundo se hadenominado sombra seca (Valladares et al., 2004).Bajo este tipo de escenarios, los objetos nodrizacomo las rocas pueden desempear un rol facilitadorsimilar al de los arbustos (a excepcin de ladeposicin de hojarasca) permitiendo un ambiente conpocas variaciones de temperatura y humedad (Nobel etal., 1992), evitando prdidas de agua por evaporacin(Reyes-Olivas et al., 2002) y con la ventaja de que nocompiten con las plantas protegidas por los escasosrecursos (Munguia-Rosas & Sosa, 2008; Peters et al.,2008).

Los ambientes ridos donde habitan cactceasposeen peculiaridades meteorolgicas. As, porejemplo, mientras las cactceas del desierto de Sonoraen Mjico pueden recibir ms de 174 mm/ao de

lluvias principalmente proveda por sistemas deconveccin tropicales asociadas a huracanes (Hastingset al., 2005), en el desierto de Atacama, considerado elms rido del mundo (Rundel et al., 1991), las

cactceas tienen que soportar promedios anualesextremos de sequa de hasta 0,8 mm/ao (obtenido apartir de 30 aos de registro meteorolgico; Cerecedaet al., 2008). Bajo este ltimo escenario, es posiblepredecir que las rocas como objetos nodriza tenganun mayor peso que las plantas nodriza en lafacilitacin del reclutamiento de cactceas. Estoltimo ha sido sugerido por algunos trabajos encactceas de la serrana de Lima - Per. Castro et al.(2006) encontraron mayor supervivencia de plntulasde Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereuspseudomelanostele Subsp. aureispinus (Rauh &Backeberg) Ostolaza en condiciones de sombra;

teniendo en cuenta la escasa cobertura vegetalarbustiva en la zona, es de esperarse que dicho factorsea promovido por la presencia de rocas.Los objetos nodriza como fuente de nutrientes?

Importantes densidades de cactceas(principalmente individuos jvenes) pertenecientes algnero Pachycereus, Stenocereus y Mamillaria seencuentran en roquedales volcnicos en las zonasridas de Baja California Mjico (Bashan et al.,2002). Las races de esos individuos crecen adosadas ala roca sin suelo consolidado a su alrededor (mediodenominado aeropnico), caracterstica observadatambin en algunas cactceas de la vertienteoccidental de los andes peruanos (Figura 1).Microfotografas de la superficie de dichas races ascomo de su estructura interna, han revelado lapresencia de bacterias en el rizoplano (Puente et al.,2004a) as como bacterias endofticas (Puente et al.,2009a; Puente et al., 2009b), respectivamente. Elaislamiento de dichas bacterias y su inoculacin enrocas volcnicas pulverizadas ha demostrado quedichos organismos son capaces de: - degradar la rocaen fragmentos ms pequeos, - segregar compuestosorgnicos y protones (reduciendo el pH), - fijarnitrgeno atmosfrico y adems - meteorizar la rocadejando disponible elementos como P, K, Mg, Mn,Fe, Cu y Zn (Bashan et al., 2002; Puente et al., 2004a;Puente et al., 2004b; Puente et al., 2009a; Puente etal., 2009b;). Semillas del cactus Pachycereus pringlei(cardn gigante) inoculadas con las mencionadasbacterias (de los gneros: Bacilus, Citrobacter,Klebsiella y Staphylococcus) y otras comercialesdenominadas como promotoras del crecimientovegetal (Azospirillum brasilense y Pseudomonaputida) han generado plntulas del cardn gigantecon mayor biomasa, elongacin y volumen en sustratoformado nicamente por roca pulverizada (Puente etal., 2004b; Puente et al., 2009b). Sin embargo, notodas las rocas poseen el mismo potencial para lacolonizacin y establecimiento de cactceas. Estudiosrealizados en poblaciones de individuos jvenes de

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Mammillaria fraileana al sur del desierto de Sonora,han demostrado que sta cactcea es ms dominanteen tipo de rocas compuestas de minerales mssusceptibles a la meteorizacin con dominancia de

cristales volcnicos relacionados con riolitas, dacitas yandesitas, frente a sitios con rocas con msplagioclasas y piroxenos (Lopez et al., 2009).

Conclusin.Ms estudios son necesarios para cuantificar el

efecto causal de la facilitacin de las rocas en zonas dela vertiente occidental de los Andes. En estos medios,adems de los efectos positivos que pueden tener las

rocas como objeto nodriza, se suma el ingreso deagua por nieblas y roco. La medicin de estosingresos de agua oculta podra abordarse medianteel empleo de mini-lismetros y sensores en continuode humedad del suelo aledao a rocas (ver porejemplo Ramrez et al., 2007; Villagarcia et al., 2007).Tales evaluaciones tambin podran contribuir adiscernir el tamao ptimo de roca, as como laorientacin y la altitud de ladera que promuevan unmayor ingreso de agua. Por otro lado, la experienciaen restauracin de plntulas de cactceas columnaresen medios oligotrficos ha demostrado que el uso deenmiendas orgnicas (compost) a bajas

concentraciones combinado con suelo oriundo, y lainoculacin de semillas con bacterias promotoras decrecimiento vegetal y cepas capaces de meteorizar

rocas, promueven el crecimiento de dichas plntulasen medios degradados (Bacilio et al., 2006; Bashan etal., 1999; Bashan et al., 2009). Estas premisas puedenabrir una lnea de investigacin que beneficiara

programas de restauracin y recuperacin de cactceasendmicas. En tal esfuerzo se requerir un trabajoconjunto entre eclogos, microbilogos e hidrlogos.

Referencias bibliogrficas.Agam N. & Berliner P.R. (2006). Dew formation and water

vapor adsorption in semi-arid environments - A review.Journal of Arid Environments 65:572590.

Bacilio M., Hernandez J.P. & Bashan Y. (2006). Restorationof giant cardon cacti in barren desert soil amended with

common compost and inoculated with Azospirillumbrasilense. Biology and Fertility of Soils 43: 112-119.Bashan Y., Rojas A. & Puente M.E. (1999). Improved

establishment and development of three cactus speciesinoculated with Azospirillum brasilense transplantedinto disturbed urban desert soil. Canadian Journal ofMicrobiology 45:441-451.

Bashan Y., Li C.Y., Lebsky V.K., Moreno M. & de-BashanL.E. (2002). Primary colonization of volcanic rocks byplants in arid Baja California, Mexico. Plant Biology 4:392-402.

Bashan Y., Salazar B., Puente M.E., Bacilio M. &Linderman R. (2009). Enhanced establishment andgrowth of giant cardon cactus in an eroded field in theSonoran Desert using native legume trees as nurse plantsaided by plant growth-promoting microorganisms andcompost. Biology and Fertility of Soils 45: 585-594.

Figura 1. Individuo de Weberbauer weberbauerocereus (K. Schum. Ex Vaupel) Backeb (izquierda) yBrowningia candelaris(Meyen) Britton & Rose (derecha) creciendo sobre rocas en la serrana esteparia delsur de los Andes peruanos (Localidad de Virgen de las Peas, distrito de Uchumayo, Departamento deArequipa, Per) a 2500 m.s.n.m. Los individuos de la izquierda y derecha miden aproximadamente 2,5 y 3,5m de altura mxima respectivamente. Fotografas tomadas por el autor.

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Castro V., Eyzaguirre R. & Ceroni A. (2006). Supervivenciade plntulas de Melocactus peruvianus Vaupel yHaageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus(Rauh & Backeberg) Ostolaza, en condiciones

experimentales. Cerro Umarcata, Valle del Ro Chilln,Lima. Ecologa Aplicada 5 (1,2): 61-66.Cereceda P., Larrain H., Osses P., Farias M. & Egana I.

(2008). The climate of the coast and fog zone in theTarapaca Region, Atacama Desert, Chile. AtmosphericResearch 87:301-311.

de Goede, R.G.M. & Brussaard, L. (2002). Soil zoology: anindispensable componente of integrated ecosystemstudies. European Journal of Soil Biology 38:1-6.

Drezner T.D. (2006). Plant facilitation in extremeenvironments: the non-random distribution of saguarocacti (Carnegiea gigantea) under their nurse associatesand the relationship to nurse architecture. Journal ofArid Environments 65, 4661.

Drezner T.D. & Garrity C.M. (2003). Saguaro distributionunder nurse plants in Arizonas Sonoran Desert:directional and microclimate influences. ProfessionalGeographer 55, 505512.

Hastings S.J., Oechel W.C. & Muhlia-Melo A. (2005).Diurnal, seasonal and annual variation in the netecosystem CO2 exchange of a desert shrub community(Sarcocaulescent) in Baja California, Mexico. GlobalChange Biology 11: 927-939.

Henschel J.R. & Seely M.K. (2008). Ecophysiology ofatmospheric moisture in the Namib Desert. AtmosphericResearch 87: 362-368.

Lopez B.R., Bashan Y., Bacilio M. & De la Cruz-Aguero G.(2009). Rock-colonizing plants: abundance of theendemic cactus Mammillaria fraileana related to rock

type in the southern Sonoran Desert. Plant Ecology 201:575-588.

Ludwig J.A. & Tongway D.J. (1996). Rehabilitation ofsemi-arid landscapes in Australia II: restoring productivesoil patches. Restoration Ecology4: 398-406.

Maestre F.T., Valladares F. & Reynolds J.F. (2005). Is thechange of plant-plant interactions with abiotic stresspredictable? A meta-analysis of field results in aridenvironments. Journal of Ecology 93: 748-757.

Munguia-Rosas M.A. & Sosa V.J. (2008). Nurse plants vs.Nurse objects: Effects of woody plants and rockycavities on the recruitment of the Pilosocereusleucocephalus columnar cactus. Annals of Botany 101:175-185.

Nobel P.S., Miller P.M. & Graham E.A. (1992). Influence ofRocks on Soil-Temperature, Soil-Water Potential, andRooting Patterns for Desert Succulents. Oecologia 92:90-96.

Olivier J. (2002). Fog-water harvesting along the WestCoast of South Africa: a feasibility study. Water SA28:349-360

Peters E.M., Martorell C. & Ezcurra E. (2008). Nurse rocksare more important than nurse plants in determining thedistribution and establishment of globose cacti(Mammillaria) in the Tehuacan Valley, Mexico. Journalof Arid Environments 72:593-601.

Puente M.E., Bashan Y., Li C.Y. & Lebsky V.K. (2004a).Microbial populations and activities in the rhizoplane ofrock-weathering desert plants. I. Root colonization andweathering of igneous rocks. Plant Biology 6: 629-642.

Puente M.E., Li C.Y. & Bashan Y. (2004b). Microbialpopulations and activities in the rhizoplane of rock-weathering desert plants. II. Growth promotion of cactusseedlings. Plant Biology 6: 643-649.

Puente M.E., Li C.Y. & Bashan Y. (2009a). Rock-degradingendophytic bacteria in cacti. Environmental andExperimental Botany 66: 389-401.

Puente M.E., Li C.Y. & Bashan Y. (2009b). Endophyticbacteria in cacti seeds can improve the development ofcactus seedlings. Environmental and ExperimentalBotany 66: 402-408.

Ramrez D.A., Bellot J., Domingo F. & Blasco A. (2007).Can water responses in Stipa tenacissima L. during thesummer season be promoted by non-rainfall water gainsin soil? Plant and Soil 291: 67-79.

Reyes-Olivas A., Garcia-Moya E. & Lopez-Mata L. (2002).Cacti-shrub interactions in the coastal desert of northernSinaloa, Mexico. Journal of Arid Environments 52: 431-445.

Rundel, P.W., Dillon, M.O., Palma, B., Mooney, H.A.,Gulmon, S.L. & Ehleringer, J.R. (1991). Thephytogeography and ecology of the coastal Atacama andPeruvian deserts. Aliso 13(1): 1-50.

Schemenauer, R.S., Cereceda, P. & Carvajal, N. (1987).Measurements of Fog Water Deposition and TheirRelationships to Terrain Features. Journal of Climateand Applied Meteorology 26: 1285-1291.

Tongway D.J. & Ludwig J.A. (1996) Rehabilitation ofsemi-arid landscapes in Australia II: restoring productive

soil patches. Restoration Ecology 4: 388-397.Tongway D. J., Cortina J. & Maestre F.T. (2004) La gestin

de la heterogeneidad espacial en medios semiridos.Ecosistemas 2004/1(url:www.aeet.org/ecosistemas/041/revision5.htm).

Valiente-Banuet A., Bolongaro-Crevena A., Briones O.,Ezcurra E., Rosas M., Nez H., Barnard G. & VzquezE. (1991). Spatial relationships between cacti and nurseshrubs in a semi-arid environment in central Mexico.Journal of Vegetation Science 2, 1520.

Valladares F., Aranda I. & Snchez-Gmez D. (2004). Laluz como factor ecolgico y evolutivo para las plantas ysu interaccin con el agua, En: F. Valladares (Ed.),Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo

cambiante, Ministerio del Medio Ambiente, EGRAF,S.A. , Madrid. pp. 335-369.Villagarcia L., Were A., Domingo F., Garcia M. & Alados-

Arbotedas L. (2007). Estimation of soil boundary-layerresistance in sparse semiarid stands forevapotranspiration modelling. Journal of Hydrology342: 173-183.

Ziga B., Malda G. & Suzan H. (2005). InteraccionesPlanta-Nodriza enLophophora diffusa(Cactaceae) en unDesierto Subtropical de Mxico. Biotropica 37, 351356.

1

http://davidramirezc.weebly.com. Profesor Visitante, Departamento Acadmico de Biologa, UniversidadNacional Agraria La Molina, Lima Per E-mail: dramirez@lamolina.edu.pe.