II. PROCESOS AFERENTES /. El mecanismo desencadenante innato (MDI) Como ya sabemos, de aquella unidad funcional del comportamiento que Oskar Heinroth llamó «acción instintiva específica» forman parte dos mecanismos fisiológicos fundamentalmente diferentes. Primero, el mecanismo desencadenante innato (MDI), que posibilita al animal el «reconocimiento innato» de una situación ambiental biológicamente relevante, y segundo, el movimiento de coordinación hereditaria y filogenéticamente programado, que, puesto en movimiento por el mecanismo desencadenante innato, controla esta situación con una «capacidad innata». Como ya lo he mencionado en la introducción histórica la diferencia fisiológica esencial de estas dos funciones pasó casi inadvertida durante todo aquel tiempo en que la pauta conductual entera se consideró una cadena de procesos del mismo tipo, esto es, de reflejos. Al acrecentarse el conocimiento de la naturaleza fisiológica de los movimientos de coordinación hereditaria, surgió entonces la necesidad de considerar como un mecanismo sui generis el aparato que provoca el desencadenamiento, o más exactamente, la desinhibición de tales movimientos. En los últimos párrafos del capítulo anterior no tuve más remedio que adelantar algo sobre el mecanismo que responde selectivamente a determinadas configuraciones estimuladoras y desencadena un movimiento instintivo o alguna otra pauta conductual. Al principio, N. Tinbergen y yo mismo llamamos a este mecanismo esquema desencadenante innato, porque, como ya fue anticipado al discutir el método de la doble cuantificación, el organismo no responde a un cuadro de conjunto de tipo guestáltico de la situación ambiental adecuada, sino a una serie de combinaciones claramente determinadas de es-tímulos que permiten reconocer «esquemáticamente», como en un boceto, esta situación. La expresión «esquema innato» se dejó de lado porque parece reclamar siempre la idea de una imagen, aun cuando simplificada, de la situación de conjunto o del objeto de una pauta conductual. Se habla, actualmente, de «mecanismo desencadenante innato». Tal concepto tiene un significado meramente funcional y es de antemano evidente que, en animales diversos y en diversos niveles de integración de sus funciones cognitivas y de sus pautas conductuales, se dan exigencias de muy diverso grado en la selectividad de su respuesta a los estímulos y que muy diversos son, asimismo, los mecanismos fisiológicos que dan satisfacción a dichas exigencias. Ya con respecto a los órganos inferiores es lícito preguntarse cómo se las arregla el organismo para «saber» con qué pauta conductual responder a un determinado estímulo externo a fin de cumplir su función para el mantenimiento de la especie. Así, por ejemplo, ¿cómo es que una ameba no asimila todos los corpúsculos de un cierto tamaño sino, aunque sea con frecuentes «errores», sólo aquellos que puedan servirle de alimento? ¿Cómo hace para «saber» un flagelado, que se mantiene vivo con la ayuda de una cinesis, cuándo debe nadar velozmente y cuándo lentamente? En los unicelulares y en los pluricelulares más inferiores, que disponen sólo de un inventario poco abundante de pautas conductuales y cuyo comportamiento se limita, en sustancia, a la evitación de peligros y a la búsqueda de presas o de compañero sexual, no se plantean exigencias tan elevadas de selectividad del mecanismo desencadenante. Aun la ameba es capaz de responder selectivamente y con significado teleonómico a un gran número de diversas combinaciones de estímulos, aunque

sólo sea con pautas conductuales distinguibles entre sí únicamente por la cantidad y por su signo. Esta sólo puede acercarse a un estímulo o alejarse de éste con una intensidad mayor o menor, y en casos extremos puede englobar el objeto estimulador o bien encapsularse con una condensación del ectoplasma. Por lo general son estímulos químicos a los que responde teleonómicamente; más raras veces, táctiles o térmicos. Más simples y mejor conocidas son las situaciones estimuladoras a las que reaccionan los ciliados, a los que pertenece también el conocido paramecio (Paramecium caudatum). Con las reacciones fóbicas y tópicas, de que hablaremos a fondo, el animalillo puede buscar una situación ambiental y permanecer en ella, habiéndola reconocido como adaptada por una determinada concentración de iones hidrógeno. El ácido más difundido en las aguas dejadas en estado natural es C02, que se encuentra en concentración elevada principalmente en la proximidad de materias vegetales en descomposición, puesto que el enjambre de bacterias que se alimentan de ellas elimina anhídrido carbónico. Con una determinada concentración óptima de ácido, el paramecio tiende a «echar anclas»: cuando con la extremidad anterior tropieza con una sustancia blanda, y sobre todo, cuando puede penetrar un poco en ella, entonces suspende el batido ciliar de los dos lados del cuerpo, que lo impulsa hacia delante, y formando un torbellino sólo con los cilios de la zona bucal, atrae a la citofaringe las bac-terias ahí tan numerosas. Las «zoogleas» de bacterias brindan ambos estímulos. Estas relaciones son estadísticamente tan frecuentes y otros ácidos venenosos son tan raros, que su existencia no necesita ser tomada en consideración en el programa conductual del animal. El experimentador que deja caer una gota de ácido oxálico en el espacio vital del paramecio no está «previsto». Hay también enemigos naturales que se aprovechan de la carencia de selectividad: las grandes amebas representan para el paramecio un caso incomparablemente refinado. Emiten éstas CO2 y son por adición blandas como aglomerados de bacterias, es decir, ceden frente al paramecio que se les aproxima, de suerte que éste «echa anclas» en ellas como lo hace en aquéllos. Forman posteriormente una cavidad con sus pseudópodos y apresan el animalillo. En una ocasión vi un paramecio que ya casi había sido completamente englobado por una ameba; de improviso, se puso a nadar hacia atrás, y encogiendo el propio cuerpo, atravesó la abertura que aún quedaba. Libre ya del todo, nadó de nuevo hacia delante, y estrechando otra vez el propio cuerpo, penetró en la cavidad formada por la ameba. En seguida se cerró la trampa, y el paramecio hizo algunos violentos intentos por huir con los que estuvo a punto de romper la sutil capa de plasma que lo tenía prendido. Descargó después sus tricocistos y murió, como pudo verse de forma dramática por la inmediata disolución de sus estructuras plasmáticas. Todo este proceso demuestra cómo los mecanismos desencadenantes simples están siempre expuestos a perjudiciales errores. La selección de configuraciones estimuladoras ante las que reacciona un MDI tiene siempre lugar de modo que resulte suficientemente improbable el repetirse excesivamente frecuente de una respuesta «equivocada», peligrosa para la conservación de la especie. A este res-pecto, el ejemplo clásico es el de la reacción de punzada de la garrapata hembra (Ixodes rhicinus), que reacciona frente a la combinación de dos estímulos pertenecientes a distintos campos sensoriales: el objeto debe estar a la temperatura de unos 37° C y oler a ácido butírico. Forma parte también de todo el proceso conductual el requisito de que la garrapata

se encuentre posada en una planta y la abandone al ser ésta sacudida, precipitándose sobre el objeto causante del movimiento. Si éste huele a ácido butírico y está caliente, lo punzará. Piénsese cuan improbable es que el animal sea «erróneamente» inducido por los estímulos previstos en el programa filogenético a punzar algo diferente del objeto adecuado. La cuestión de saber en qué punto del sistema nervioso central se produce la función selectora del MDI debe estudiarse caso por caso. La situación más elemental es aquella en la que la responsabilidad del desencadenamiento de una sola reacción radica en un órgano sensorial único. Así, por ejemplo, el grillo hembra (Acheta domesticus), por la particular estructura de su órgano auditivo, no es en absoluto capaz de percibir otro sonido que el del canto de cortejo del macho, ante el que reacciona volviéndose en su dirección y aproximándosele, como lo demostró Regen. En uno de sus experimentos, el grillo hembra llegó a saltar incluso dentro del altavoz desde el que resonaba el canto del macho. La situación es más compleja cuando, en un animal con un rico repertorio conductual, desde un único órgano de los sentidos, un ojo por ejemplo, viene a desencadenarse selectivamente, a través de diversas configuraciones de estímulos externos, toda una serie de pautas conductuales. Es necesario entonces que un aparato fisiológico, como guía de diversas respuestas motoras, filtre, en cierta medida, las combinaciones de estímulos y sólo «deje pasar» configuraciones bien determinadas para transmitirlas al puesto de mando encargado de una determinada pauta conductual. Diversos investigadores han reconocido la necesidad de postular la existencia de semejante filtro para los estímulos. I. P. Pavlov lo denominó detector y, hace más de medio siglo, el ornitólogo norteamericano F. Herrick afirmó que «the instincts of a species fit like lock and key» («los instintos de una especie se ajustan entre sí como llave y cerradura»), parangonando así el estímulo de llegada con una llave muy especial. Todavía hoy seguimos llamando estímulos-llave a las configuraciones de estímulos a que responde un MDI. En la expresión «mecanismo desencadenante innato» se inscribe un residuo histórico de la idea de que la función del MDI no es generalmente sino el desencadenamiento inmediato de un movimiento instintivo. Como ya se hizo notar en la página 108, movimientos instintivos y mecanismos desencadenantes innatos son procesos fisiológicos independientes cuyos mecanismos pueden inscribirse en el programa conductual de modo también muy diverso. En el apartado 3.IV/3 expondremos cómo la función probablemente más frecuente del MDI es la de «conmutar» un tipo de conducta apetitiva por otro. Incluso un MDI «desencadena» también directamente una inhibición. Hasta el presente es muy poco lo que sabemos de las funciones fisiológicas que realizan la filtración selectiva de estímulos del mecanismo. Los trabajos de J. Y. Lettvin y sus colaboradores sobre las funciones de la retina de la rana sugieren una primera aproximación al tema. En esos trabajos demostraron que en la retina de la rana había una respuesta altamente selectiva a configuraciones estimuladoras bien concretas de ciertos grupos de receptores. Existen en la retina grupos de elementos visuales vinculados a sendas células ganglionares. Muchos de ellos responden al tránsito de la luz a la oscuridad o viceversa; otros, a estímulos muy específicos, como cuando una divisoria entre luz y oscuridad con borde oscuro convexo se aleja en una determinada dirección y rebasa los elementos visuales del grupo. Un elemento visual puede, además, formar parte de toda una serie de

grupos, es decir, estar vinculado a varias células ganglionares. Se experimenta verdaderamente la tentación de postular que en el sistema nervioso central exista una instancia integrante a nivel superior que, de las informaciones de tales subsistemas, formule un mensaje del tipo «una mosca está volando de izquierda a derecha». Schwartzkopff y sus colaboradores demostraron, por medio de una conexión eléctrica con las células ganglionares centrales de saltamontes, de qué manera la vía auditiva, que a través de esta cadena ganglionar va desde el órgano del tímpano hasta el cerebro, filtra los estímulos auditivos que le llegan. Estos científicos dieron una explicación sumamente verosímil de por qué la langosta macho responde a una cierta configuración de estímulos con un canto de lucha, y a otra, con un canto de cortejo. E. y P. Kuenzer estudiaron la reacción de jóvenes cíclidos enanos (Nannacara anómala), que distinguen ópticamente la imagen de la madre de la de un pez depredador de igual tamaño: de hecho nadan hacia la primera, mientras huyen del segundo. La reacción selectiva al animal madre la produce un MDI que responde al diseño blanco y negro de la madre y a sus intermitentes oscilaciones con la cabeza. Para el efecto atractivo no es determinante la luminosidad total del diseño blanco y negro; antes bien, son los elementos blancos y negros del dibujo de los que son extraídas las informaciones: el color negro básico de la hembra debe ser más oscuro que el fondo y los elementos blancos producen su efecto por contraste con el negro. Lo esencial para la eficacia desencadenante no son las intensidades absolutas de los estímulos sino los contrastes. Los Kuenzer estudiaron con todo detalle las condiciones fisiológicas sensoriales del proceso de desencadenamiento. Incluso lograron construir unas maquetas llamadas «superóptimas», mucho más eficaces que las configuraciones de estímulos emitidas por el verdadero animal madre. Cuando observamos cuan segura y teleonómica es la respuesta que un MDI desencadena en un organismo en condiciones naturales tendemos a sobreestimar la cantidad de información que acerca de la situación ambiental pertinente posee el animal. A menudo, la observación de errores casuales nos aclara con cuánta economía y funcionalidad están escogidos los estímulos-llave determinantes. Un chorlito y un pavo recién salidos del huevo se ponen a cubierto en cuanto aparece un ave de rapiña en el cielo, pero hacen lo mismo cuando una mosca negra vuela sobre el techo blanco de la habitación. Un cernícalo joven, después de habernos impresionado porque, al ver por primera vez el agua, se ha metido feliz en el baño, nos defrauda al ejecutar seguidamente los mismos movimientos que en el baño sobre una losa de mármol pulido.

Fig. 15. Explicación en el texto. (De: Lorcnz. Ueber tierisches und menschliches Verhalten, vol. II.

Fig. 16 a y b. El esquema que orienta las reacciones del abrir el pico para solicitar alimento en el mirlo. Entre dos bastoncillos colocados a igual distancia escoge el de más arriba (a, vista de perfil); entre dos bastoncillos colocados a igual altura, el más cercano (í>, vista desde arriba). En c (vista de perfil) se contraponen altura y distancia: vence la altura. (De: Lorenz, Ueber íierisches und menschliches Verhalten, vol. II. Según Tinbcrgen.)

Tinbergen demostró la sorprendente simplicidad y el efecto aditivo de los estímulos-llave en el MDI que orienta el acto de abrir el pico de jóvenes mirlos hacia la cabeza del genitor. Si presentamos a estos pplluelos de Turdus merula dos bastoncillos a la misma altura, el uno junto al otro, abren bostezantes el pico hacia el que está más cerca. En caso de ofrecerles dos objetos de igual tamaño, por ejemplo, dos discos de cartón que se tocan, a igual distancia pero distinta altura, abrirán el pico hacia el más alto. Y si les mostramos dos discos de cartón de distinto tamaño pero a la misma altura, abren el pico hacia el más pequeño. Tinbergen contrapuso luego las características «más pequeño» y «más próximo» a la de «más alto», haciendo girar un señuelo o cimbel con dos discos de cartón de manera que el más pequeño descendiera siguiendo el borde del mayor. En determinado punto de este movimiento los polluelos dejaban de abrir el pico hacia el disco más pequeño y orientaban el movimiento hacia el borde superior del disco mayor (figura 15). Un experimento análogo pudo realizarse con iguales resultados con las características «más cercano» y «más alto» (figura 16). En un ensayo ulterior (no publicado). Use Prechtl hizo actuar juntas las características «más cercano» y «más pequeño», y descubrió que el bostezo de solicitación de las crías sigue hasta mucho más abajo el descenso de la «cabeza» de la maqueta que cuando estas dos características se ofrecen por separado, con lo cual demuestran el efecto de suma heterogénea. Prechtl halló además que el efecto de la «cabeza» aumentaba cuando en su centro se añadía alguna estructura llamativa. El modelo tridimensional con que lo comprobó tenía un notable parecido con un simplificado pájaro de juguete. Tinbergen constató que en el «esquema» de la cabeza había otra característica autónoma que desempeñaba un papel importante: la escotadura en el contorno común a ambas partes, que representaba el cuello del pájaro. Una cabeza que estaba señalada únicamente por dos cortes a la altura de los hombros era suficiente para orientar el pico abierto, si bien los polluelos no la seguían hasta muy abajo durante la rotación de la maqueta. Estos experimentos ilustran muchas propiedades del MDI y permiten comprender por qué nos parecía fácil al principio hablar de un «esquema innato» de determinado objeto ambiental. Por otra parte, demuestran que la información no le viene dada al organismo en la forma de una imagen de conjunto, aunque sea simplificada, sino en la forma de un cierto número de reacciones a estímulos-llave que sí son sumables, pero que funcionan cada uno de ellos de manera fundamentalmente independiente. La imagen de conjunto del objeto normal se ve condicionada sólo por el efecto de suma heterogénea de las diversas configuraciones de estímulos; este efecto de suma también provoca una acción desencadenadora más fuerte que cada una de las configuraciones de estímulos por separado. Es precisamente lo que describimos en el apartado dedicado a la doble cuantificación y la regla de la suma heterogénea. Por consiguiente, el MDI no responde de ninguna manera a la Gestalt compleja del objeto natural. Sin embargo, las singulares configuraciones de estímulos con efecto de estímulos-llave pueden considerarse como Gestalt simplicísima. Para su eficacia no son esenciales da-tos estimuladores absolutos, sino relativos, como son los intervalos y las percepciones de las diferencias, según se deduce de los resultados que citamos más arriba del matrimonio Kuenzer. También todos los estímulos-llave acústicos, muchos de los cuales son notas, son siempre características de relación, esto es, sencillas melodías en que son determinantes los intervalos entre sonidos y no la altura absoluta. El grillo hembra de Regen es, con su órgano

auditivo ajustado a una sola altura tonal, la única excepción segura que yo conozco de esta regla. Un ejemplo de respuesta a una característica de relación lo constituye la reacción de los machos de los cíclídos (Haplochromis burto-ni) a la raya ocular de los machos de la misma especie. Esta raya, que parte de los ojos del pez, va oblicua hacia delante y abajo y es una de las características más eficaces para desencadenar la lucha entre rivales. Como demostró Leong con experimentos con simulacros, la eficacia desencadenante de esta raya no depende de su ángulo con la vertical, sino del ángulo que forma con el eje longitudinal del pez. Dado que en el comportamiento de amenaza los machos de esta especie suelen adoptar una posición casi horizontal, podría pensarse que sea el ángulo con la vertical la característica de relación desencadenante. Casi todos los MDI estudiados hasta el presente se componen de varios estímulos-llave sumables. Conozco únicamente dos casos en que la respuesta la desencadena una sola configuración de estímulos, y en ambos casos esta característica es una configuración compleja de tipo guestáltico. La grajilla (Coleus monedula) emite una suerte de chirrido destinado a defender a congéneres atacados por un depredador. Para que se produzca esta «reacción de chirrido» debe presentarse una situación caracterizada por la coincidencia de las siguientes circunstancias. Debe tratarse de un objeto negro, capaz de moverse por sí, ya se bambolee o aletee, llevado por un animal. Descubrí esta reacción cuando en una ocasión me saqué del bolsillo del pantalón un bañador negro y mojado en presencia de mis grajillas. No tiene importancia qué tipo de ser viviente lleva el objeto negro y colgante; incluso un congénere que lleve en el pico una pluma negra desencadena una reacción de plena intensidad. Un objeto negro pero rígido no causa efecto alguno; mi aparato fotográfico lo podía mover como quería ante los ojos de los grajos. Pero al sacar la cobertura negra de la película plana que entonces utilizaba tuve que ponerme a cubierto de las miradas de mis grajillas para evitarme un ataque en masa. Y una repetición de las agresiones habría dificultado ulteriores observaciones porque el desencadenamiento de la respuesta ejercía un efecto prolongado de alarma y recelo en mis pájaros. El segundo caso de un MDI que responde a una única y especialmente compleja característica configurativa fue hallado por O. Drees en las arañas saltadoras (salticidae). Estos animales corren hacia cualquier pequeño objeto negro, y en principio no puede establecerse si se trata del comienzo de una acción depredatoria o de un cortejo. La cuestión sólo se resuelve cuando los animales han llegado a unos pocos centímetros del objeto, de manera que puedan verlo bien con sus ojos, capaces de una positiva visión. Si queda claro que el objeto negro se apoya sobre unas «patas» cortas que verticalmente descienden hasta la parte inferior donde se encuentra, entonces la araña macho procede al salto predatorio. Si, en cambio, las patas forman primero un arco elevado hacia arriba y sólo después bajan a la superficie a cierta distancia del cuerpo, como lo hacen precisamente las patas de las arañas, el macho inicia los movimientos de cortejo propios de la especie. Los mecanismos desencadenantes de las grajillas y de las arañas saltadoras son dos casos extremos de respuestas a una sola y relativamente complicada configuración estimuladora; en todos los otros casos conocidos y analizados en detalle los MDI responden a un número mayor de caracteres de relaciones mucho más simples y con efectos sumables.

2. Limitaciones funcionales del mecanismo desencadenante innato De todo lo señalado en el apartado anterior se desprende que, a diferencia de la percepción guestáltica fundada en el aprendizaje, los MDI no son capaces de responder a cualidades complejas. A la edad de cinco años mi hija reconoció perfectamente que las muchas especies de rascones (rallidae) que se exhibían en el zoológico de Schón-brunn pertenecían todas a una misma familia. El hecho era notable por cuanto los rascones incluyen formas muy diversas y adaptadas a biotopos muy diferentes (desde habitantes de las estepas sumamente similares a las gallináceas hasta aves acuáticas exteriormente parecidas a los patos), y porque de todas ellas sólo conocía la fecha común (Fúlica atra) y la polla de agua (Gallínula chloropus), aunque muy bien esta última. Al preguntarle cómo hacía para reconocer los rascones, mi hija sólo pudo contestar que «es que son como las pollas de agua». En algunos casos el carácter elemental y la penuria informativa de los MDI lleva a confusiones que también pueden tener lugar por una casualidad en circunstancias naturales. Los gansos huyen a menudo de una hoja que revolotea al viento porque «creen que se trata de un águila». Cuando incuban suelen hacer rodar al nido guijarros lisos o una cajetilla de cigarrillos, porque el MDI de la reacción de rodamiento de nuevos responde a todo objeto que presente superficies medianamente lisas y no ofrezca aristas ni puntas agudas. Otro «fallo» del MDI consiste en que las informaciones en él contenidas indican, como ya lo hemos señalado, relaciones, no valores absolutos. Esto permite exagerar ciertos estímulos-llave y construir objetos que el animal prefiera al objeto normal y biológicamente adecuado. N. Tinbergen comprobó con gaviotas incubantes, G. B. Bae-rends, con ostreros, que el ave madre prefiere a los suyos, huevos artificiales sobredimensionados y pintados con colores muy contrastantes. La presencia de un simulacro «superóptimo» impide que el ave se pose sobre sus propios huevos y siga incubándolos. Otro ejemplo de un MDI que puede ser fácilmente engañado por la exageración de un estímulo-llave es el que desencadena las acciones de cópula en los gansos. Hay una serie de estímulos muy específicos que parten de la compañera sexual en el juego previo a la cópu-la, pero la configuración esencial de estímulos desencadenantes consiste en que la compañera ofrezca cerca de la superficie del agua una ancha superficie horizontal, como lo hace la gansa cuando invita al ganso a que la cubra. Esta superficie es «exagerable» y su efecto puede reforzarse agrandándola y ofreciéndola un poco por debajo de la superficie del agua, como lo hace la gansa durante el acto de andar. No sólo entre gansos adultos mansos, sino también entre gansos muy jóvenes que todavía no saben volar, e incluso entre jóvenes polluelas, el cuidador humano que está nadando en el agua desencadena regularmente movimientos copulatorios entre gansos que no tienen una impronta sexual humana. La información del MDI se podría enunciar, por tanto, como la «superficie horizontal ofrecida por congéneres inmediatamente bajo la superficie». En esos casos, el MDI está, por así decirlo, «abierto de un lado», es decir, la información en él contenida, resumida en palabras, indicaría «lo mayor posible» o «lo más contrastado posible», etc. Hay una serie numerosa de parásitos sociales que se benefician de esta circunstancia, como algunos pájaros parásitos de nidada y muchos parásitos sociales de hormigas y de otros insectos que forman sociedad. Heinroth observó que un cuclillo joven,

apenas preparado para volar, puesto por él en una jaula junto a otros pájaros insectívoros, desencadenó en muchos de éstos pautas conductuales dirigidas a alimentarlo, y no sólo entre los pájaros adultos, sino también entre polluelos aún no sexualmente maduros. Heinroth señaló entonces que «el dar de comer a un cuclillo es, en cierto modo, un vicio de los pájaros», frase ésta que denota un profundo conocimiento de causa. Los seres humanos también poseemos varios MDI con estímulos-llave exagerables. Nuestras reacciones de cuidado de las criaturas responden a una serie de características de configuración que pueden exagerarse. Entre ellas se encuentran una frente alta y abombada, un cráneo grande respecto de la cara, ojos grandes, mejillas redondas y sobresalientes, extremidades cortas y gruesas y un cuerpo rollizo. Como características motoras se agregan cierta torpeza, una ataxia sobre todo en la locomoción; todos sabemos cuan conmovedor resulta un ni-ñito que apenas sabe caminar y no logra mantener la dirección para alcanzar el objetivo anhelado. Heinroth llamó este atractivo estadio el del «caminante de través». Tan conmovedor como el niñito resulta un cachorro que cuando anda al paso o está trotando mantiene su dirección, pero se desvía en cuanto intenta galopar. Resulta característico para el MDI que estamos tratando el hecho de que incluso nos parezcan bonitos y encantadores los animales que presenten sólo algunas de las características de configuración enunciadas; no hace falta que las tengan todas, pues su efecto obedece demostradamente a la regla de la suma heterogénea de estímulos. El nombre alemán de estos animales frecuentemente lleva el sufijo diminutivo -chen (figura 17). La industria ha descubierto que la disposición humana para los simulacros supranormales puede producir beneficios económicos. En primera línea se situó en este sentido la industria de las muñecas; las cupie-dolls, antes tan populares en los Estados Unidos, y, en menor medida, casi todas las muñecas modernas presentan una exageración de las ya mencionadas proporciones de bebé. En la Alemania septentrional oí la expresión «como una muñeca de Káthe Kruse» para recalcar que un bebé era «monísimo». En el arte culinario se pueden enumerar muchos ejemplos de «modelos superóptimos» cuyo efecto muchas veces no es de ninguna manera inocuo en las condiciones actuales de la civilización. Para el hombre de la edad de piedra, que casi siempre estaba aquejado por el hambre, sin duda constituía una buena estrategia seguir las informaciones que le daban determinados MDI «abiertos de un lado», como decíamos, y que le aconsejaban comer de preferencia aquello que fuera lo más graso posible, lo más dulce posible y que contuviese la menor proporción posible de sustancias poco digeribles. Golosinas como el chocolate reúnen las tres características, el «veneno cultural» de la harina blanca refinada, se hace nocivo como causa de pesadez intestinal en millones de personas, civilizadas por el uso del tercer estímulo-llave. También para la consistencia del alimento existe en el hombre un «optimum» programado con estímulos-llave, al que se aproxima todo cuanto es duro y crujiente bajo los dientes. El programa de la alimentación, que en nuestros antepasados era totalmente teleonómico, hoy lleva al «suicidio con el tenedor», si no se le contraponen consideraciones racionales.

Fig. 17. El esquema que desencadena las reacciones de cuidado de la prole en el hombre: (a la izquierda) las proporciones de la cabeza que se perciben como «encantadores» (niño, jerbo, perro pekinés, petirrojo); (a la derecha) las de los individuos de la misma especie que no desencadenan el instinto de cuidado de la prole (hombre, liebre, perro de caza, oropéndula). (De: Lorcnz, Veber tierisches und menschliches Verhalten, vol. II.) También en el terreno sexual hay una cantidad de productos artificiales que, bajo el poder protector de la moda, exageran los efectos desencadenantes. Un técnico publicitario norteamericano que vio en una película de G. P. Baerends un ostrero que intentaba empollar un gigantesco huevo variopinto exclamó de pronto maravillado: Why, that's the covergirl! («¡Anda, la "cover-girl"!»), dando en el clavo. 3. El mecanismo desencadenante innato y la señal desencadenante Cuando un animal debe responder selectivamente a un objeto del mundo exterior, por ejemplo, a una presa o un depredador, se logra forma óptima de MDI cuando responde con la máxima selectividad posible a aquellos estímulos que son propios de aquel objeto. Se sale del campo de la posibilidad de la evolución de una especie el poder modificar el objeto de la pauta conductual de manera que los estímulos que partan del objeto resulten menos ambiguos. Esto llega a ser posible para la evolución de una especie animal cuando el objeto de la pauta conductual sea un congénere. El lucio, que golpea todo cuanto emita reflejos plateados, no puede dotar de una señal a los peces adecuados como presas que le permita distinguirlos de los peces de otras especies. Un gorrión puede suministrar a las bocas de sus crías complicadas señales variopintas que reúnen en sí las propiedades requeridas por el MDI: simplicidad expresiva y tipicidad absoluta.

Múltiples diseños variopintos de pájaros o de peces se forman bajo la presión selectiva ejercitada por un MDI. Lo mismo es válido para un número igualmente considerable de pautas motoras muy específicas con función de señal que actúan casi siempre conjuntamente con estructuras morfológicas. A estos movimientos, colores y estructuras evolucionados en función de señal lo llamamos «señales desencadenantes». Entre los vertebrados no hay casi ninguna mancha de color llamativa, casi ninguna aleta o pluma particularmente larga, pero sobre todo ninguna pauta motora que se destaque por su repetición rítmica y su marcada orientación hacia el receptor y no funcione como desencadenante. Cuando'Tinbergen y yo vimos al mismo tiempo el cí-clido (Cichlasoma meeki), que presenta manchas ocelares en la membrana branquiostegal y no, como otros cíclidos, en los opérculos, se cruzaron las cartas en que cada uno de nosotros predecía correctamente, mediante un bosquejo, la forma especial de amenaza frontal con que esta especie se distinguiría de otros cíclidos. Unos pocos ejemplos bastarán para ilustrar este principio. Los desencadenantes morfológicos a veces subrayan óptica o acústicamente una coordinación hereditaria que no está modificada al servicio del efecto de señal. Al levantar vuelo, muchas aves descubren dibujos de color que permanecen ocultos bajo sus alas mientras están en tierra; ejemplos de ello son los coloreados espejuelos de las alas de muchos patos, las plumas caudales laterales de llamativa coloración (que en la cola no desplegada quedan ocultas por la coloración protectora de las rectrices medias), rabadillas blancas y muchas otras características. Aquí también se incluyen los «colores publicitarios» que ostentan constantemente algunos peces coraleros tropicales, y que sirven al reconocimiento intraespecífico y actúan como desencadenantes del combate. Los panículos adiposos repartidos en distintas partes del cuerpo de los niños y las mujeres son demostrablemente desencadenantes. Para la presencia de los gruesos panículos adiposos en las mejillas de los lactantes se dieron las más curiosas explicaciones, se dijo, por ejemplo, que facilitaban el acto de mamar, lo cual es sin duda incorrecto, puesto que no los presentan los monos más parecidos al hombre. A diferencia del corpus adiposum buccae, para la mayoría de los observadores los panículos adiposos de las muchachas, limitados estrictamente a determinadas regiones corporales, no necesitan, según parece, una explicación especial. La mayoría de las características morfológicas que actúan como desencadenantes tienen una estrecha relación con movimientos instintivos ritualizados, cuya función de señal refuerzan. Los homologables movimientos de cortejo de los patos (l.IV/12) nos ofrecen un excelente ejemplo de que a menudo una pauta motora determinada, compartida por muchas especies, es realzada y distinguida ópticamente en cada una de ellas por diferentes estructuras y colores de las plumas. Con toda seguridad, en esos casos las pautas motoras son más antiguas que las características morfológicas que evolucionaron a su servicio. Dado que poseemos buenos ejemplos de series de diferenciación segura precisamente en el caso de los movimientos desencadenantes instintivos, nuestro conocimiento de su filogénesis es mayor que el que tenemos de cualquier otra pauta de conducta. Algunos estudiosos propusieron llamar desencadenantes «sociales» (social releasers, en inglés) a estos aparatos de transmisión de estímulos. A esta denominación se opone el hecho de que hay no pocos desencadenantes que activan el MDI de otra especie. Los bonitos dibujos ocelares en las alas de mariposas o en la primera pata de mantis religiosas

(mantidae) actúan efectivamente sobre el enemigo depredador, el cual se asusta y huye al ver de pronto dos ojos cuyo tamaño y cuya separación le hacen concluir que se trata de animales mayores que él. Estos «ojos» destinados a ahuyentar al enemigo se formaron también en muchos cefalópodos; su sistema de cromatóforos, que reacciona con increíble rapidez, les permite dibujarse un par de ojos amenazadores en el dorso como por arte de birlibirloque, como lo hace el pulpo, o en las aletas laterales, como se las pinta el calamar (Sepiotheutis). Hay otros desencadenantes que no están destinados al depredador, sino a la presa. El rape presenta verdaderos señuelos que se forman al final del primer radio de la aleta dorsal. En el caso del pez pescador americano (Phrynelox scaber) este señuelo es una suerte de gusano de aspecto verdaderamente natural que se retuerce sobre si mismo; la tortuga aligátor norteamericana (Macroclemys temminc-kii) tiene en la punta de la lengua un apéndice filiforme rojo que se mueve como un gusano mientras el enorme animal está yaciendo en el barro con la boca muy abierta. En cierto sentido, estas señales desencadenantes representan imitaciones de otra especie animal. Cuando alcanza un grado más alto de diferenciación se habla de mimetismo. Los casos más conocidos y tal vez más frecuentes son aquellos en que seres vivientes inofensivos y ciertamente apetitosos imitan formas animales que están protegidas contra la depredación por poseer veneno, mal sabor u otros recursos; el mimetismo les hace ser partícipes de la protección. Aquí nos interesan aquellos casos de mimetismo en que se imita un desencadenante que influye en un MDI social de otra especie, con lo cual el imitador logra ser tratado como congénere por el imitado. Los polluelos de los pájaros viuda (viduini), que ponen sus huevos en los nidos de los estrildidae, imitan exactamente el pico abierto y el dibujo de la cabeza de las crías de la especie parasitada. J. Nicolai demostró que la evolución de los pájaros viuda ha seguido paso a paso la de los estrildidae. Dado que, a diferencia del cuclillo, los viduini jóvenes no matan a sus compañeros de cría, sino que todos se crían a la par, el aspecto y la conducta del recién nacido deben parecerse lo más posible a la de la especie que lo hospeda; por tanto, cada especie de pájaros viuda tiene que estar adaptada a «su» especie de estrildidae. A pesar de que algunas especies estrechamente emparentadas de pájaros viuda sean muy parecidas en su edad adulta, por lo cual muchas veces se las consideró taxonómicamente como subespecies, se trata de especies «de pleno derecho», pues conviven en el mismo territorio sin poder cruzarse jamás, dado que el híbrido resultante no se adecuaría a ninguna de las dos especies parasitadas y carecería, por tanto, de posibilidades de supervivencia. La formación de híbridos entre los pájaros viuda sería, por ende, altamente disteleonómica, por lo cual hay determinados mecanismos que la impiden y en los que curiosamente intervienen procesos de aprendizaje e impregnación. Lo discutiremos en el apartado dedicado a la impronta (3.III/6). Un caso especialrnente interesante de mimetismo es aquel en que los desencadenantes simulan órganos de la misma especie. La primera vez que en Seewiesen tuvimos incubadores bucales de la especie Ha-plochromis burtoni, apenas colocados los peces en el acuario de cuarentena nos llamaron la atención las extrañas manchas anaranjadas rodeadas de una aureola oscura o transparente en la aleta anal del macho. John Burchard, un visitante norteamericano, sospechó de inmediato que se trataba de «imitaciones» de huevos, y que la hembra que tras desovar habrá tomado los huevos verdaderos dentro de su boca procurará

coger las manchas como si fueran huevos; en aquel momento, el macho eyaculará el esperma que, absorbido por la hembra, fecundará los huevos que ésta tiene en la boca. W. Wickler confirmó totalmente la corrección de esta hipótesis y encontró otros casos de automimetismo. Hay especies de monos en las que el macho lleva en la parte posterior (cinocéfalos, cercopitecos), y en un caso, en el pecho (Theopithecus gellada), imitaciones de los genitales femeninos, que, presentadas en gesto de sumisión al rival más poderoso, ejerce sobre éste un efecto apaciguador. Un detalle interesante: las estructuras imitadas y las que las imitan no necesitan ser homologas, sino que con frecuencia están formadas por tejidos totalmente diferentes. Algunos macacos machos tienen pelos rojos en aquellas partes del cuerpo que en las hembras están cubiertas de piel de color rojo, fuertemente irrigada. El estudio de las señales desencadenantes desarrollado desde el animal mimético y dirigido a un animal de otra especie ofrece buenas posibilidades de análisis, porque aquí la evolución de la señal desencadenante es un proceso unilateral y no recíproco de la adaptación que se produce entre el MDI y la señal desencadenante, como sucede en la formación de todas las señales desencadenantes sociales. El desarrollo de las señales desencadenantes entre los miméticos representa, por tanto, el caso más simple posible de este proceso evolutivo. 4. Una regla empírica importante Una propiedad compartida por todos los desencadenantes conocidos de los que hemos hablado en el apartado anterior permite sacar una importante conclusión acerca de las capacidades y limitaciones funcionales del MDI: todos los desencadenantes conocidos emiten configuraciones de estímulos espaciales o temporales relativamente simples. Es característico de estos desencadenantes el hecho de que pueda describírselos clara y completamente con el lenguaje verbal, pese a la sucesión lineal de las palabras en las oraciones. Esto llama la atención con sólo leer la descripción del macho y la hembra de pá-jaros en los que el macho posea una librea nupcial compuesta por todo tipo de desencadenantes y la hembra tenga una coloración críptica. «En vano intenta la palabra construir creativamente imágenes para sí», dice Goethe. Esta limitación del lenguaje verbal radica en la uni-dimensionalidad de su transmisión de información. Intentemos leer en algún manual ornitológico la descripción del plumaje de un ánade silvestre u otra ave con coloración protectora y formarnos luego una «imagen», es decir, una correspondencia con la percepción guestáltíca. Nos daremos cuenta de que es imposible, porque habremos olvi-dado dónde se encuentra alguna mancha marrón o amarilla en algún punto del cuerpo del ave mucho antes de reunir la información sobre todas las otras manchas. El hecho de que esta limitación sea producto de la debilidad de la capacidad retentiva queda demostrado porque una sucesión lineal de información puntual es perfectamente pasible de usarse para «construir creativamente imágenes», siempre que éstas se sucedan tan de prisa que la imagen fisiológica de la retina siga reteniendo la primera información cuando llegue la última. Como se sabe, la televisión se basa en este principio. Nuestra percepción guestáltica es capaz de hacer algo imposible para el MDI: responder selectivamente a cualidades complejas. La siguiente es una regla empírica muy fiable: si el organismo responde a un simulacro en la que las configuraciones de estímulos están imita-das sólo a grandes rasgos, lo que está operando es un MDI. Sí, por el contrario, la situación

biológicamente adecuada debe ser simulada con tanta exactitud que resulta muy difícil hacerlo con un simulacro es válida la conclusión de que la pauta conductual en cuestión es desencadenada por la percepción aprendida de una Gestalt compleja. La validez de esta regla la comprendí tempranamente gracias a la siguiente experiencia de A. Seitz. Después de sus clásicos experimentos con machos de la especie Astatotilapia strigigena (véase 2.II/4 y nota al pie de pág. 110), en los que desencadenó las pautas conduc-tuales del combate entre rivales, intentó hacer lo mismo con las del cortejo. Al no tener éxito con simulacros groseramente simplificados, procedió a construir imitaciones cada vez más detalladas y exactas de un Astatotilapia hembra hasta arribar a objetos de parafina transpa-rente modelados como copia de una hembra real, provista de aletas transparentes de celuloide y plateada con polvo de aluminio. Estos simulacros, colgados de un hilo de nilón dentro del acuario, habrían engañado a más de un observador humano; pero con el macho de la misma especie no había nada que hacer, aun cuando tuviera fuertemente rebajado el umbral de la conducta de cortejo. Por lo tanto —concluyó Seitz— la respuesta a la hembra debe de basarse en percepción guestáltica adquirida. Yo mismo, al principio, no estaba nada convencido de ello, a pesar de que ya había publicado la regla empírica, y no alenté en absoluto a Seitz a emprender la di-fícil empresa de la cría con privación de experiencia. Esto es técnicamente complicado en el caso de los incubadores bucales porque los huevos en la boca de la madre se ven constantemente revueltos por la corriente de agua de la respiración. Para criarlos artificialmente hay que hacerlos bailar sobre un chorro de agua emergente. La paciencia de Seitz le hizo perseverar hasta que hubo construido un aparato ad hoc. Después de haber logrado criar con este método la nada despreciable cantidad de cinco machos plenamente maduros procedió en mi presencia a la primera y para mí inolvidable experiencia. Para evitar cualquier condicionamiento que influyera en experiencias posteriores comenzó por ofrecer el más simple objeto posible: una esfera de plastilina gris que, ensartada en una varilla de vidrio, era movida en dirección al pez de experimentación. Con una saludable desconfianza contra mis propias hipótesis me sorprendí muchísimo cuando este pez que jamás había visto un objeto móvil en su acuario perdió su coloración de camuflaje (franjas longitudinales y diagonales), comenzó a resplandecer con un color azul brillante, erigió las aletas y la piel del cuello, se colocó de costado frente al simulacro y al instante lo cortejó explosivamente y con la máxima intensidad. No había podido imaginarme que el aprendizaje de la percepción guestáltica podía desempeñar tan decisivo papel en el nivel evolutivo de los peces; mi regla práctica se basaba en gran medida en la observación de las aves. Un corolario importante de todo lo que se sabe sobre los desencadenantes y su forma de actuar es la siguiente: a la evolución del sistema nervioso sensorial de los animales no le resulta posible producir un aparato innato, es decir, filogenéticamente programado, de recepción de estímulos que responda selectivamente a cualidades complejas. A la percepción guestáltica aprendida, en cambio, le resulta muy fácil generar reacciones que respondan con una selectividad enorme, casi increíble, a las configuraciones más complejas. Un ganso gris de unos pocos días de edad reconoce a ambos padres por la fisonomía de la cara, y en este proceso de reconocimiento se limita, casi igual que en los seres humanos, a la nariz y la zona de los ojos.

Estas sugestivas diferencias entre la capacidad del MDI y la de la percepción guestáltica adquirida no deben hacernos olvidar todo lo que estas funciones tienen en común. Las similitudes se basan en el hecho de que en ambas cumplen un papel decisivo los mismos mecanismos fisiológicos de la recepción periférica de estímulos. Por motivos biocibernéticos de fácil comprensión es tanto más sencillo construir un aparato receptor que responde selectivamente a determinada señal cuanto más simple sea esa señal y cuanto más su poca probabilidad general reduzca al mismo tiempo el peligro de la confusión con otras configuraciones de estímulos. El psicólogo alemán Félix Krüger denominó Pragnanz (concisión) esta combinación de simplicidad con improbabilidad general. Toda percepción necesita configuraciones armónicas de estímulos; esta tendencia a la concisión ejerce una presión selectiva no sólo sobre la evolución de los desencadenantes filo-genéticamente programados (MDI) sino también sobre el desarrollo histórico de las señales producidas por el hombre, y se expresa a través de colores espectrales puros, formas geométricas simples y, en el terreno acústico, tonos puros, relaciones simples y de números enteros entre sus frecuencias y su sucesión rítmica regular. Es perfectamente concebible la hipótesis de la existencia de señales desencadenantes auténticas, es decir, aparatos de emisión de estímulos que hayan evolucionado al servicio de una función de señal, cuya contrapartida, el aparato receptor, no sea un MDI de la especie en cuestión, sino una percepción aprendida, la cual también podría ejercer una presión selectiva sobre la evolución de la señal en el sentido de un aumento de la concisión. Pero mientras que conocemos un gran número de señales humanas cuya evolución ha sido dictada con toda seguridad por la necesidad de concisión de la percepción aprendida, no conocemos casi ningún caso en que un desencadenante producto de la evolución filogenético se corresponda con una percepción aprendida. Sjólander (comunicación oral, 1977) descubrió uno de esos raros casos: el color rojo subido del pico del pinzón cebra (Taeniopy-gia castanotis) cumple demostradamente una función de señal, y, sin embargo, la respuesta al color parece ser aprendida. Sjólander logró obtener la impronta de los polluelos de esta especie sobre el color verde del pico. La impronta es un proceso especial de aprendizaje que, como veremos en 3.III/6, establece en muchos casos respuestas alta-mente selectivas a configuraciones de estímulos extremadamente complejas. 5. Mecanismos desencadenantes innatos completados por la experiencia (MDIE) El zoólogo vienes Otto Storch señaló el primero que en el reino animal las adaptaciones conductuales en el sector receptor tienen lugar en un nivel filogenético muy inferior que las que se producen en el sector motor de la conducta. Storch estableció una distinción entre Erwerbs-Rezeptorik y Erwerbs-Motorik, términos que podemos traducir por mecanismos receptores de aprendizaje y aprendizaje-motor. Uno de los procesos de aprendizaje más difundidos y quizás el más primitivo de todos consiste en volver más selectivo un MDI mediante el aprendizaje ulterior de otras características de la configuración de estímulos desencadenante. Esto significa naturalmente una modificación adaptativa de la conducta y corresponde tratarla en la tercera parte, capítulo III/2 de este libro. Pero este proceso está tan estrechamente vinculado con las propiedades funcionales del MDI que ya tenemos que discutirlo ahora. El MDI con que un Astatoti/apia macho responde a una hembra de la misma especie consiste en muy pocas configuraciones que actúan como estímulos-llave, como lo

mostraron las experiencias con maquetas de A. Seitz. El objeto debe tener el tamaño aproximado de un congénere, dirigirse lentamente hacia el macho, resistir su excitada conducta de cortejo y seguirlo en lento nado hacia la cavidad de nidificación. Durante el posterior cortejo circular el macho no deberá ver jamás una superficie vertical plana vuelta hacia él, pues actuaría como estímulo-llave para la conducta de combate. Por eso, Seitz nunca logró desencadenar el comportamiento de cortejo del macho con un simulacro plano (véase pág. 159), mientras que con una esfera le fue posible hacerlo. Ya hemos señalado que el cortejo del Astatotila-pia se puede desencadenar con maquetas sólo en el caso del pez privado de experiencias previas; en el del pez criado normalmente entre sus congéneres los estímulos-llave antes mencionados tienen que partir de un congénere. La información genética que le ha sido legada al pez en el MDI podría verbalizarse en los siguientes términos: «un compañero de especie que se me acerca lentamente, tolera pasivamente mis movimientos de cortejo, me sigue a la cavidad de nidificación y se encuentra conmigo en una natación circular, es una hembra». Pero esta información no indica cuál es el aspecto de un congénere; el pez deberá aprenderlo en su vida individual a través de un cúmulo de ex-periencias de las que se forma una percepción guestáltica compleja. Unos MDI que no se vuelvan más selectivos por percepciones aprendidas los encontramos sobre todo entre los invertebrados como los insectos y arácnidos, y particularmente en aquellos casos en que cierta respuesta es desencadenada una sola vez en la vida individual del animal. Entre los animales superiores casi todos los MDI que conocemos se vuelven más selectivos a través del aprendizaje. Una excepción la constituye, según Margret Schleidt, el mecanismo que desencadena el gluglutear del pavo, en el que no pudo comprobarse un incremento de la selectividad a través del aprendizaje. La regla práctica expuesta en el apartado anterior, de que la respuesta a un simulacro muy simplificado implica la presencia de un MDI, no significa que en condiciones normales este MDI no pueda volverse más selectivo a través de procesos de aprendizaje. Lamenta-blemente, por lo que yo sé, todavía nadie ha intentado comparar los efectos que en el animal experimentado desencadenan un simulacro burdo y el objeto natural. Ignoramos si un petirrojo macho no combate más intensamente a un rival verdadero que las plumas pectorales aisladas, o si después de todo un espinoso, que según la clásica experiencia de Tinbergen combate cualquier simulacro de vientre rojo, no reaccionaría con una intensidad aun mayor ante un rival verdadero. Este problema es tan arduo porque sin quererlo muchas veces ofrecemos en la maqueta unos estímulos-llave más eficaces que los normales. La respuesta de copulación del ganso gris es desencadenada porque un congénere está extendido a bastante profundidad en el agua. Los gansos criados por seres humanos nunca se muestran sexual-mente troquelados sobre el hombre, pero (como lo señalamos en la pág. 152), el cuidador que esté nadando desencadena respuestas de copulación de manera súper óptima. III LOS PROBLEMAS DEL ESTIMULO /. Definición conceptual amplia La palabra «estímulo» suele estar asociada a un concepto sumamente amplio que engloba casi todas las influencias que desencadenan una respuesta observable en un sistema orgánico, ya se trate de uno unicelular o de un organismo pluricelular entero, ya de una cé-

lula nerviosa o incluso de una neurita aislada. Hablamos, por ejemplo, de «estímulo-llave» cuando una configuración compleja de varios estímulos externos desencadena determinada respuesta teleonómica en un animal superior, a pesar de que sepamos muy bien que a esta respuesta se le antepone un aparato de filtración muy diferenciado que evalúa una multiplicidad de estímulos para transmitir una única señal fiable a la eferencia del animal. Hablamos de estímulo cuando causamos una única descarga de corriente, cuantitativamente mensurable, de unos pocos milivoltios para excitar una sola neurona, y a veces incluso usamos el concepto de estímulo cuando se trata influencias no «previstas» en la formación del programa filogenético de respuestas neurales, como por ejemplo cuando una disminución anormal del contenido de calcio en la sangre o en la solución nutritiva origina una «descarga» espontánea de algunas neuronas. 2. Elementos nerviosos estables y espontáneamente activos En el nivel de integración bajo de la neurona aislada podemos llamar estímulo en sentido amplio a casi todo lo que contribuye a invertir el potencial de la membrana o lo lleva directamente a su inversión. El término «inversión» se aproxima mucho más al fenómeno real que la tradicional idea, más metafórica, de «desplome»: lo que ocurre en el momento de la descarga nerviosa es la transformación de la carga positiva en la parte exterior de la membrana, en una más débil carga negativa, y el proceso inverso se produce en la parte interior. Este proceso debe equipararse al «descargar» de la célula, es decir, a la emisión de una señal dirigida a otra neurona o a varias otras, pues la inversión del potencial se propaga por las neuritas, las recorre y provoca, en ciertas condiciones que expondremos más adelante, una inversión idéntica en el destinatario. Que esta inversión tenga, o no, lugar dependerá de la excitabilidad momentánea de este último. En este punto nos encontramos con una dificultad conceptual, que fue señalada por Kenneth Roeder en los siguientes términos: «La excitabilidad de un nervio no puede ser definida en términos fisicoquímicos. La única vía por la cual puede volverse manifiesta y medible es la de la determinación del cambio energético mínimo que hay que aplicar en determinado intervalo de tiempo y en cierta dirección para que el nervio llegue a descargar un impulso. Si se emplea un estímulo eléctrico, el cambio energético se expresa en términos de corriente eléctrica, y la dirección, con el signo (positivo o negativo) del potencial. Podemos decir entonces que la excitabilidad de un nervio, o su valor recíproco, la estabilidad, es proporcional a la energía necesaria para abolir esta última, pero no podemos definirla como una propiedad continua del tejido viviente. Razonamientos análogos se emplean para describir la estabilidad de un edificio o de cualquier otra estructura. En el caso del edificio la estabilidad se expresa en términos de la fuerza (libras por pie cuadrado, velocidad del viento) suficiente para causar su derrumbamiento, comparada con la fuerza a la que se ve expuesto en circunstancias normales». Estas consideraciones de Kenneth Roeder pueden ilustrarse muy bien con el esquema de la página 138: «El eje vertical representa la excitabilidad, que en la práctica se mediría en unidades de fuerza del estímulo. La horizontal inferior representa la excitabilidad en reposo de un nervio relativamente estable, como el ciático; corresponde en nuestro símil anterior a la carga normal que soporta el edificio. La horizontal superior representa la excitabilidad liminar o, en nuestro símil, la carga a la que el edificio se derrumbaría. La curva continua entera muestra la secuencia de cambios de la excitabilidad que aparecen después de

exponer un nervio estable a un estímulo momentáneo de intensidad 5|. Se ve que la excitabilidad (o inestabilidad) crece rápidamente desde el valor de la excitabilidad en reposo hasta alcanzar el umbral. En el símil del edificio, éste es el momento del derrumbamiento; en el nervio es el momento de la propagación del impulso, cuyo signo exterior es aquel cambio eléctrico del todo o nada, es decir, el potencial de acción (parte superior del diagrama). Durante la emisión del impulso la excitabilidad del nervio desciende a cero: es el período refractario absoluto; en el símil del edificio, en ese momento se ha completado el derrumbamiento. A partir de ese momento la comparación con el edificio deja de ser válida, puesto que el metabolismo le permite al nervio recuperar su estado anterior. El curso subsiguiente de los acontecimientos varía según los diferentes nervios, pero en las fibras A grandes de los vertebrados el valor de la excitabilidad no sólo regresa al nivel del reposo sino que incluso lo supera, llevando a una fase de excitabilidad supernormal. Como lo muestra la curva entera, le sigue una fase relativamente prolongada de subexcitabilidad, después de lo cual se produce un lento retorno a la excitabilidad en reposo. »La fase de excitabilidad superior a la normal es de sumo interés, pues provee un enlace entre el estado estable y el espontáneamente activo del nervio. La magnitud relativa de la fase supernormal o, en otras palabras, los valores relativos de la excitabilidad en reposo y la liminar, varían considerablemente. Si la fase supernormal es relativamente grande, o pequeña la diferencia entre la excitabilidad en reposo y la liminar, la secuencia de cambios en la excitabilidad deberá seguir la curva de trazos. Cuando la excitabilidad creciente alcanza el valor de umbral durante la fase de recuperación, la fibra se vuelve autoexcitante y los impulsos se suceden a intervalos regulares (figura 14, parte superior). A cada uno de los impulsos le sucede un período absolutamente refractario al que sigue uno relativamente refractario y una excitabilidad supernormal que alcanza el valor de umbral. De esta manera, un solo estímulo puede iniciar una secuencia de impulsos que prosigue hasta que le ponen fin los efectos contrarios de adaptación y fatiga. »En cierto sentido, esta actividad puede considerarse espontánea, pues es muy fácil pasar por alto el estímulo original que ha desencadenado una larga sucesión de impulsos. En rigor es una actividad repetitiva. Sólo podemos hablar de actividad auténticamente espontánea cuando los valores de la excitabilidad en reposo y la de valor umbral (línea horizontal) coinciden. En este caso el nervio se vuelve completamente inestable y comienza una sucesión de impulsos similar sin que haga falta ningún estímulo desencadenante exterior. »La figura 14 también ilustra lo señalado por Pumphrey... en el sentido de que una fibra espontáneamente activa carece de un umbral fijo, definido. Un estímulo S2 puede interpolarse en cualquier instante durante el ciclo de excitabilidad de la fibra. Si el estímulo se presenta en el instante marcado en el diagrama, tendrá que tener las dimensiones relativas de la doble flecha para que pueda llevar la fibra al umbral dentro del período disponible. Esto lleva a que el impulso emitido y el posterior período refractario se presenten un poco antes de lo que lo hubieran hecho si el elemento hubiese quedado librado a su espontaneidad. Cuanto más tarde se presente el impulso durante la fase de incremento de la excitabilidad, tanto menor será la magnitud crítica de S2 y la influencia que el estímulo ejerce sobre la frecuencia de la descarga rítmica. Por otra parte, un estímulo de las dimensiones de S2 sería completamente inadecuado si ocurriese en el instante de S-¡. Por

consiguiente, la sensibilidad del elemento nervioso espontáneamente activo, cuya frecuencia se ve modulada por estímulos de cualquier dimensión, está limitada únicamente por la capacidad de otros mecanismos del sistema nervioso central para detectar pequeños cambios en la frecuencia de su descarga rítmica». La reflexión de Pumphrey da una explicación convincente del hecho de que todas las células sensoriales hasta ahora estudiadas sean espontáneamente activas y que su señal consiste siempre en una modulación de frecuencia de estímulos espontáneamente generados y no, por ejemplo, en una descarga aislada. 3. Comportamiento análogo de sistemas neurales integrados Lo que acabamos de decir acerca de las transiciones y conexiones entre la excitabilidad en reposo y el valor de umbral hace difuminarse el límite nítido entre los estímulos que incrementan, «recargan», la excitabilidad en reposo y los que directamente desencadenan una descarga, al menos en lo tocante a fenómenos nerviosos elementales. Toda carga duradera, «tónica», del potencial de la membrana influye en la excitabilidad en reposo y reduce la estabilidad del elemento. Para la fisiología de la conducta resulta importante la cuestión de hasta qué punto la relación entre fuerza del estímulo, excitabilidad y umbral es análoga a la que existe entre la complicada configuración de estímulos que actúan como «estímulo-llave» para un MDI y la fluctuante disposición del organismo para ejecutar la pauta motora que ha de ser desencadenada. Recordemos que el complejo sistema neural formado por un MDI y un movimiento instintivo es una actividad instintiva en el sentido de Heinroth. Como ya se dijo en 2.1/14, debemos ser siempre extremadamente cautos a la hora de explicar propiedades de un sistema integrado a partir de las de los elementos que lo componen. El sistema nervioso central suele cumplir funciones análogas en muy distintos niveles de integración, y su parecido funcional es tan grande que nos vemos tentados a atribuirles también un mismo origen causal, fisiológico. De todas maneras, las analogías que sean verificables justifican la formulación de una hipótesis, y lo que allí (pág. 139) se dijo sobre las conexiones entre la generación espontánea de estímulos, la coordinación central y las propiedades del movimiento instintivo autoriza a la formulación de hipótesis racionales tanto como lo dicho en el apartado anterior acerca de la acción de los estímulos. Las diversas configuraciones de estímulos a las que responde un MDI actúan, en un nivel de integración superior, de manera extraordinariamente similar a las influencias energéticas discutidas en el apartado anterior, que primero acercan y finalmente logran la inversión del potencial de la membrana de un elemento neural. Determinados modelos de estímulos, que sin duda tienen que atravesar un aparato de filtración altamente selectivo (pág. 145 y sigs.) antes de ejercer su influencia sobre un sistema motor eferente, dependen casi siempre de la disposición momentánea del sistema para que actúen ya aumentando esa disposición, ya como desencadenantes. En muchos casos, la parte aferente de una pauta conductual «se comporta», por ende, igual que el potencial de la membrana de un elemento nervioso. Es tan imposible medir el valor de umbral y la excitabilidad en reposo como en el caso de las neuritas del nervio ciático estudiadas por Roeder. La única magnitud directamente mensurable es la distancia entre la excitabilidad en reposo y el valor de umbral, representada en el diagrama de Roeder por la magnitud del estímulo S.

Mi antiguo modelo de razonamiento, representado en la figura 18, muestra el nivel de energía específica de reacción en constante aumento durante la inactividad de un movimiento hereditario y la válvula regida desde fuera que representa la estimulación exterior; pero no da cuenta del hecho de que la llegada de todo estímulo no directamente desencadenante redunda en un aumento de la disposición. Desde hace tiempo, el hecho de que estímulos del mismo tipo, cada uno de los cuales es demasiado débil para desencadenar él solo una respuesta motora, lo hagan si se los repite en una secuencia temporal prolongada, se conoce como suma de estímulos. Un problema de difícil solución que nos ocupó intensamente en los simposios dirigidos por Erich von Holst fue el de saber si estos estímulos que «re-cargan» y por último desencadenan respuestas aumentan la excitabilidad en reposo o disminuyen el umbral. De acuerdo a la concepción que nos sugiere el símil de Roeder del edificio que se derrumba, lo que varía es la excitación en reposo. Si esto es así, los fenómenos pueden ilustrarse con un modelo que dé cuenta del parecido entre los estímulos que incrementan la disponibilidad y los desencadenantes. Podemos suponer constante la resistencia del muelle en la válvula cónica de descarga inferior y simbolizar la diferencia en el efecto de los estímulos recargadores y desencadenantes por la cantidad de líquido vertida de en el recipiente. Según este modelo, las configuraciones de estímulos inmediatamente desencadenantes se distinguen de los que recargan únicamente por la velocidad de su efecto (figura 18b).

Fig. 18 a. El viejo modelo «psicohidráulico». a: El grifo PR simboliza la producción endógeno-automática de estímulos; la línea Pas el nivel momentáneo de potencial específico de acción. El muelle en espiral de desagüe representa la «estabilidad» del sistema; la tracción de la cuerda indica el efecto de los estímulos-llave. b: En b se han representado adicionalmente estímulos que re-cargan el sistema (ER) y se

tiene en cuenta el hecho de que el estímulo-llave ELI se distingue de los estímulos de carga sólo por la rapidez de su efecto. La distinta altura del «depósito» para el Pas sirve para indicar que, con la nueva hipótesis, la abertura de la válvula la produce exclusivamente la presión interna. Esto es precisamente lo que supone Walter Heiligenberg sobre la base de sus estudios de grillos y de peces. Señala: «Se podría pensar que cierta pauta conductual aparece toda vez que una hipotética magnitud fisiológica X a ella adjudicada supera un valor mínimo, es de-cir, un umbral crítico X0, y que este suceso se vuelve tanto más probable cuanto más alto esté situado el nivel básico medio de este valor X. Según este supuesto, las pautas conductuales espontáneas como el canto del grillo se caracterizarían porque la magnitud X a ellas adjudicadas suele alcanzar el umbral crítico X„ sin que influya un estímulo exterior. Las pautas conductuales no espontáneas, en cambio, para poder tener lugar necesitarían aumentar su valor X a través de un estímulo exterior adecuado para superar aquel umbral Xn. En este supuesto el tipo de influencia del estímulo —incrementador de la disposición o desencadenante— depende del desarrollo temporal del aumento del valor X causado por el estímulo. Un aumento fuerte y breve haría que la pauta conductual seguiría inmediatamente al estímulo; en ese caso se hablaría del desencadenamiento de la conducta por parte del estímulo en cuestión. Por el contrario, un aumento gradual y duradero tendría por consecuencia el que los estímulos ofrecidos en el futuro contarían con mejores oportunidades de elevar el ya incrementado valor X más allá del umbral y desencadenar así la conducta; en ese caso se hablaría de un aumento de la disposición». Si comparamos las afirmaciones de Heiligenberg sobre el comportamiento de sistemas neurales complejos que están constituidos por lo menos por un aparato selectivo de filtración de estímulos y varios movimientos instintivos dependientes del grado de intensidad, con aquellas que hemos citado en el apartado anterior de las obras de Ken-neth Roeder, veremos a las claras la similitud de funciones análogas que el sistema nervioso central desarrolla en niveles de integración altos y bajos. Por prudentes que seamos al valorar estos paralelismos, no podemos negar que aportan un argumento fuerte para la suposición de que hay propiedades básicas de las neuronas que son decisivas para las de los sistemas que componen. Debemos mencionar un punto en el que el elemento nervioso se diferencia de los sistemas compuestos por él: la velocidad con la que se producen los cambios de disposición causados por estimulación. Heiligenberg habla de un período de elevación de la excitabilidad de brevísima duración y efecto fuerte pero breve de algunos estímulos y de uno que decrece gradual y lentamente; por lo que yo sé, esta diferencia existe únicamente entre los sistemas neurales de alto nivel de integración. En sus experimentos de estimulación eléctrica del tronco cerebral de gallinas pudo mostrar que la excitación de sistemas altamente integrados decrece mucho más lentamente que la de subsistemas de la misma unidad. Si el electrodo estaba colocado, por ejemplo, de manera de desencadenar toda la serie ascendente de respuestas de la gallina ante un enemigo terrestre, desde el primer cacareo de advertencia hasta el emprender vuelo, una vez desconectado el estímulo el ave necesitaba bastante tiempo para abandonar su «estado de ánimo» y estar dispuesta para otras formas de reaccionar. Si en cambio el punto de estimulación estaba situado de modo de no desencadenar la conducta completa de huida ante el enemigo terrestre, sino

sólo uno de sus subsistemas, como por ejemplo el primer cacareo de advertencia, después de finalizado el estímulo sus secuelas desaparecían casi al instante. También en el animal intacto se puede demostrar que la «inercia» de los sistemas neurales integrados depende de su complejidad. Si a un Astatotilapia macho que ha estado aislado un cierto tiempo le presentamos de pronto un simulacro de gran intensidad desencadenado-ra de combates, a pesar de la existencia de una elevada disposición combativa pasarán muchos segundos hasta que el pez haya recorrido la escala (descrita en 2.1/3) de las distintas pautas conductuales correspondientes a las distintas intensidades de excitación y comience a combatir realmente. Este «fenómeno de la inercia» parece situarse más en la aferencia que en la eferencia. Cuando Walter Heiligenberg estudió el parentesco entre los estímulos que incrementaban la disposición y los desencadenantes en el cíclido Pelmatochromis kribensis, mantuvo un macho adulto en compañía de un grupo de peces jóvenes, los cuales, en número adecuado y dentro de un acuario conveniente, desencadenaban en el macho adulto un número medio de respuestas de combate por unidad de tiempo. Así obtuvo una positiva valoración de la disposición general de ataque del pez adulto. Cuando Heiligenberg le presentaba otro macho o un simulacro durante treinta segundos, durante ese breve lapso apenas se producían insinuaciones de conductas de amenaza y combate. Pero una vez quitado el simulacro el número de los ataques dirigidos contra los peces jóvenes aumentaba casi al doble en el transcurso de los tres a cuatro minutos siguientes. También se manifestaba un fenómeno de inercia en la disminución de la excitabilidad específica. Cuando Seitz hacía desaparecer repentinamente un simulacro muy eficaz o un rival verdadero en un momento en que la conducta de combate del animal de experimentación había alcanzado intensidades muy elevadas, el pez atacaba en los segundos siguientes unos «simulacros» totalmente inadecuados; por ejemplo, agredía regularmente el tubito de goma que conectaba el oxigenador con el tubo de acceso del aire. Unos fenómenos análogos se observan en muchas pautas conductuales desencadenadas por un MDI que responde a un gran número de estímulos-llave según la regla de suma heterogénea. Por otra parte, aquellos MDI que desencadenan con mínima dilación son evidentemente siempre muy simples, sobre todo los de la huida. Algunas reacciones de huida permiten distinguir con especial claridad, incluso en el animal intacto, los estímulos que aumentan la disponibilidad de los que desencadenan una respuesta inmediata. Para los pájaros de pequeño tamaño, por ejemplo, que suelen ocultarse entre las ramas u otros abrigos, resulta sumamente peligrosa la permanencia en superficies al descubierto. Correspondientemente, esta situación de estimulación produce un fuerte aumento de la disposición a la huida. Al observar bandadas de gorriones o de verderones que se alimentan de estiércol de caballo en plena calle, sin ninguna protección, se advertirá que a intervalos regulares los pájaros son presa del pánico y echan a volar hacia el soto o el árbol más cercano, para volver, tras corta pausa, a su comida. La situación estimuladora de falta de protección o de estar expuestos a cielo abierto no corresponde al verdadero estímulo desencadenante de la huida, pero incrementa tanto la disposición que en poco tiempo recarga la excitación de huida hasta el valor liminar. Esto también explica (como se mencionó en la pág. 125) por qué es imposible medir un umbral constante de la reacción de huida.

4. El concepto de potencial específico de acción (PAS) Erich von Holst no sólo descubrió y analizó los efectos de la generación endógena de impulsos y de la coordinación central en los peces espinales, sino que también reconoció en el caballito de mar la importancia de otro fenómeno que Sherrington llamó «contraste es-pinal». Cuando elaboramos un preparado de médula espinal de un caballito de mar (Hippocampus) manteniéndolo bajo respiración artificial, la aleta dorsal, principal órgano locomotor de este pez teleósteo, no ejecuta movimiento alguno. Antes bien, permanece en reposo, pero no prietamente plegada en la ranura que para acogerla tiene el animal en el dorso, como en el estado de reposo del caballito de mar intacto, sino parcialmente desplegada. Hay ciertos estímulos, como por ejemplo una presión ejercida sobre la región del cuello del pez, que permiten lograr que la aleta se pliegue por completo y adopte la posición normal de reposo. Tan pronto como dejemos de ejercer ese estímulo la aleta volverá a desplegarse, y lo hará más que antes. Se erigirá a una altura tanto mayor cuanto más prolongadamente el estímulo la haya mantenido plegada. Si el tiempo de estimulación previa es suficientemente largo, la aleta no sólo se despliega plenamente, sino que incluso ejecuta durante poco tiempo los movimientos ondulantes de la locomoción, para luego recaer paulatinamente, en una curva asintótica, a la posición «a media asta» que caracteriza al caballito de mar. Holst interpretó este fenómeno postulando las siguientes hipótesis: continuamente, incluso durante el reposo del movimiento coordinado por el sistema nervioso central, es producida una sustancia excitante específica para el movimiento, y la ejecución de la pauta motora consume una parte de esta sustancia. La cantidad consumida depende de la intensidad del movimiento ejecutado; incluso la mínima intensidad de un movimiento intencional supone un consumo. La cantidad de producción endógena de estimulación específica para cierta pauta motora depende teleonómicamente del consumo medio de cada especie: en el caso del labro, que nada casi sin cesar mientras haya claridad, la cantidad tiene que alcanzar para mantener el aleteo durante todo el día; en el del hipocampo, únicamente para los pocos mi-nutos que este pez suele nadar al día. Mientras la inhibición central del movimiento locomotor mantiene la aleta dorsal del hipocampo completamente plegada, va acumulándose toda la excitabilidad producida; en el caso de una súbita desinhibición el animal dispone de una cantidad suficiente para desplazarse nadando con energía. En el preparado de médula espinal falta la inhibición central; la excitación producida causa un movimiento de poca intensidad, un despliegue parcial de la aleta, que consume tanta excitación como la que se va produciendo. Para elevar el nivel de la excitabilidad de acción específica hasta el de la ondulación hay que impedir su «goteo», su continuo consumo por el movimiento poco intenso de erección de la aleta, reemplazando la inhibición siempre activa en el hipocampo intacto. Estas funciones de la médula espinal de un pez son estrictamente análogas a las descritas en 2.1/6 y 7. pág. 119. Nuestra hipótesis de que en estos efectos se acumula algo muy real y existente —sea lo que fuere— se ve fortalecida por el hecho de que hay toda una serie de pautas conductuales que con respecto a la variabilidad de los valores liminares y las intensidades de las pautas mo-toras desencadenadas se comportan de manera estrictamente análoga a los fenómenos más simples antes descritos y cuyos procesos químicos y fisiológicos conocemos. Por consiguiente, los más simples pueden servir de modelos para explicar pautas conductuales

como las que regulan el llenado de los órganos huecos y las que satisfacen necesidades de los tejidos. En las pautas conductuales que desencadena, por ejemplo, la necesidad de orinar, en el perro macho se advierten todos los fenómenos que estamos exponiendo. La situación de estimulación en la que alza la pata trasera se caracteriza por toda una serie de configuracio-nes de estímulos desencadenantes. Cuando la vejiga está semivacía, el macho alzará la pata trasera y orinará sólo en una situación especialmente eficaz, por ejemplo, si huele en su propio territorio la señal de orina de otro macho. Si la necesidad de orinar es mayor seguirá optando por un objeto vertical y mostrará una clara apetencia por encontrar un objeto de esa índole. En caso de máxima urgencia incluso olvidará todas las inhibiciones condicionadas de aseo y orinará sobre la alfombra, en general sin levantar la pata. Los adeptos de la psico-logía de estímulo/respuesta intentaron explicar también el impulso sexual de los mamíferos machos y el hombre a partir del nivel de carga de la vesícula seminal y crearon la expresión «impulso de detumescencia». En los movimientos instintivos que satisfacen necesidades de los tejidos, es decir, las pautas conductuales del comer y del beber, un déficit en los valores del régimen filogenéticamente programados de concentración de sustancias de vital importancia actúa de manera fundamentalmente análoga. Sin embargo, el efecto de estos procesos se ve complicado porque, además de las necesidades de los tejidos, también cumplen un papel estimulador los estados de llenado de órganos cóncavos, según lo demostraron L. de Ruiter y G. Dethier, y no menos importante es el nivel momentáneo de la excitabilidad de los di-versos movimientos instintivos que intervienen. A pesar de ello, se justifica plenamente la afirmación de que en las pautas conductuales de que estamos hablando, la intensidad de la apetencia y de la acción se produce en proporción al déficit de la correspondiente sustancia alimenticia en la misma medida en que decrece la selectividad de los mecanismos desencadenantes. Como reza un viejo refrán: «a buen hambre no hay pan duro». En la respiración, otro fenómeno que satisface las necesidades de los tejidos, las cosas son más simples que en las pautas conductuales de la incorporación de alimentos y agua. En el cuerpo se produce continuamente anhídrido carbónico, C02, que excita específicamente el centro respiratorio en la medidla oblongata y es eliminado por la pauta motora activada desde ese centro. J. B. S. Haldane señaló que en este sentido la respiración es un buen modelo de todos los movimientos instintivos. Todavía no sabemos qué es ese misterioso «algo» cuya acumulación determina la disposición y capacidad para la ejecución de una pauta motora centralmente coordinada; sólo sabemos que las funciones de los estímulos recargadores y desencadenantes, discutidas en los apartados anteriores, se suman con los efectos de una generación endógena de estímulos independiente de toda aferencia, y que lo hacen de manera de producir efectos exteriormente idénticos e indiferenciables que pueden deberse tanto a un elevado nivel de excitación interior y un débil estímulo exterior como a una débil excitabilidad interior y un estímulo exterior fuerte. La calidad de la pauta motora ejecutada es siempre la misma; sólo la intensidad de su ejecución se ve afectada por las diversas influencias externas e internas; en otras palabras, el tipo de excitación sigue siendo siempre el mismo, sea cual fuere la contribución de la producción endógena de estímulos y la de las tan diversas

configuraciones de estímulos exteriores, sumables según la regla de suma heterogénea. En nuestro modelo (figura 18), el grifo inferior es el único camino y la fuerza de la corriente que de él sale, el único efecto en que se puede manifestar la fuerza de las influencias exteriores e interiores sumadas. En esto reside la especificidad cualitativa de un sistema teleonómico de origen filogenético que asegura la disposición del animal para determinada conducta en la situación exterior adecuada. La diversidad de influencias que se suman en una acción cualitativamente unitaria hacen pensar que la especificidad de acción de un sistema de esta índole —cuya función ciertamente merece la denominación de «acción y reacción a la vez» —no radica tanto en la naturaleza de lo que se acumula, sino más bien en la del «depósito» donde se produce la acumulación de la excitabilidad. No sabemos cómo imaginar este «depósito», pero, sea cual fuere la forma en que se quiera modelar los procesos aquí descritos, comprobados, en un diagrama de flujo o un símil físico, seguramente no podrá dejarse de lado la hipótesis de una acumulación específica de disposición para ejecutar una conducta específica. «Potencial específico de acción» (PAS) me parece una designación útil y neutra. El único peligro de un malentendido radica, a mi parecer, en que podría confundirse el concepto de «potencial» específico de acción de un movimiento instintivo con el del «potencial» de la membrana de una célula nerviosa. Por grandes que puedan ser las analogías (señaladas en el apartado anterior) entre los procesos de carga y los desen-cadenantes en los planos del sistema nervioso y del integrado, por ahora de ninguna manera pueden confundirse.