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Listado sistemático de los equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano

Michel E. Hendrickx*

introducción

Los equinodermos son organismos omnipresentes en los mares y océanos de la Tierra y han sido encontrados desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Son particularmente llamativos por su forma y sus colores. El grupo de los equinodermos (Echinodermata) contiene unas 7000 especies y está forma-do por cinco clases: los Crinoidea (estrellas plumosas; lirios de mar y comatúlas), los Asteroidea (estrellas de mar), los Ophiuroidea (estrellas quebradizas), los Echinoidea (erizos de mar) y los Holothuroidea (pepinos de mar) (Brusca y Brusca 2002).

Los primeros equinodermos de aguas profundas recolectados en el Pacífico ame-ricano fueron obtenidos por los buques de investigación “Challenger” y “Albatross” en el siglo XIX. Sin embargo, se tuvo que esperar hasta la primera mitad del siglo XX para que surgiera un interés específico sobre este grupo de organismos en México. Sin lugar a dudas, la Dra. María Elena Caso Muñóz fue la fundadora de la escuela de “biología y taxonomía” de los equinodermos de México. A través de numerosas

* Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Uni-dad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Cama-rena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].

374 BiodiverSidad y comunidadeS del talud continental del Pacífico mexicano

publicaciones y monografías (e.g., Caso 1954, 1976, 1978, 1980, 1983, 1986, 1992), sentó las bases del conocimiento acerca de este grupo en México y montó la colección de equinodermos más importante del País ubicada en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, en la Ciudad de México.

Una revisión exhaustiva de la fauna de equinodermos del Pacífico este tropical (desde el sur de California, EE.UU., y el golfo de California hasta Perú) fue presen-tada por L.Y. Maluf en 1988. En esta compilación, Maluf (1988) incluye una lista completa de las especies conocidas para esta subregión en aquella época, junto con datos acerca de las distribuciones geográfica y batimétrica, las sinonimias y una lista de todas las referencias bibliográficas consultadas por esta autora hasta 1988. A 22 años de su publicación, esta obra representa todavía una referencia obligada para el grupo de los Echinodermata para la totalidad del Pacífico este. Basándose en esta obra, por ejemplo, se puede apreciar fácilmente cuales fueron las contribuciones más significativas acerca del conocimiento de los equinodermos del Pacífico americano. Además de los trabajos de M.E. Caso, que cubren el pe-riodo entre 1941 y 1983, se puede apreciar las importantes contribuciones de A. Agassiz (e.g., 1881, 1892, 1898, 1904), de Ludwig (e.g., 1894, 1905), de H. L. Clark (e.g., 1901, 1913, 1920a, 1920b, 1923), de Fisher (e.g., 1911, 1928, 1930), de Ziesenhenne (1937) y de Deichman (e.g., 1937, 1941, 1958).

Posterior a 1988, en la región se siguió con el estudio de los equinodermos y entre las contribuciones más destacadas y más útiles, tanto para la fauna de aguas someras como para aquella de aguas profundas, podemos citar los traba-jos de Maluf (1991), Solís-Marín et al. (1997, 2005, 2009), Nybakken et al. (1998), Lambert (2000), Solís-Marín (2003), Maluf y Brusca (2005), Tilot (2006), Mah (2007) y Honey-Escandón et al. (2008) . Otros trabajos de im-portancia para el Pacífico americano tropical fueron publicados en dos volúmenes de la Revista de Biología Tropical dedicados a los estudios de los equinodermos en América Latina (Alvarado y Cortés 2005, 2008).

Los avances recientes han sido particularmente significativos en el golfo de California. En el caso de las especies de aguas profundas, se han reconocido tres es-pecies nuevas de holoturias procedentes de los muestreos de los cruceros TALUD (Massin y Hendrickx 2010, 2011) y se ha conseguido una serie importante de datos novedosos acerca de las estrellas (Hendrickx et al. 2011) y de los erizos de mar (datos no publicados).

En esta contribución se presenta una breve síntesis de lo que se conoce acerca de las especies de equinodermos de aguas profundas del Pacífico mexicano basada

liStado SiStemático de loS equinodermoS de aguaS ProfundaS 375

en los muestreos del proyecto TALUD. Además, se presenta una lista provisional de las especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) de esta región, basada esencialmente en los trabajos citados en los párrafos anteriores.

matErial y métodos

Basándose en la literatura existente y en las muestras obtenidas durante el proyec-to TALUD, se elaboró una lista de las especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) del Pacífico de México. El material nuevo fue obtenido en el golfo de California y frente a las costas SO del Pacífico de México. Todos los especímenes fueron recolectados por el B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México, con un trineo bentónico con boca de 0.9 m de altura por 2.95 m de an-chura equipado de una malla tipo camaronera de 5.5 cm de apertura y de una red interna con malla más fina (ca 2.5 cm), salvo en el TALUD III donde se utilizó una draga de arrastre tipo “Agassiz” de 1.0 m de altura por 2.5 m de anchura, con una malla similar. Una lista completa de las estaciones de muestreo y datos relaciona-dos con las áreas visitadas se encuentran en el primer capítulo de esta obra (véase Hendrickx 2012). La enorme mayoría de los arrastres se efectuaron por debajo de la Zona del Mínimo de Oxígeno (ZMO) ya que es la fauna que menos se conoce en el Pacífico mexicano (Hendrickx 2001, Hendrickx y Serrano 2010).

Los especímenes fueron conservados en formaldehído al 10 % (transferidos posteriormente a etanol) o directamente en etanol al 70 %. La información relacio-nada con la identificación de las especies recolectadas está incluida en los trabajos de Massin y Hendrickx (2010, 2011) de Hendrickx et al. (2012) y en un manus-crito en preparación. En el caso de los Ophiuroidea, las especies citadas como parte de las campañas TALUD fueron identificadas por Gordon Hendler (Natural History Museum of Los Angeles County, California). El material recolectado durante este proyecto ha sido depositado en la Colección Regional de Invertebrados Marinos (EMU) del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos de la Unidad Académica Mazatlán, ICML, UNAM.

Para la elaboración de la lista de especies, se tomó en cuenta la clasificación propuesta por Maluf (1988) y las adecuaciones o cambios posteriores a 1988 disponibles en la base de WoRMS (2011). En el listado no se consideraron los subgéneros o subfamilias.


rEsultados

Riqueza de especies de equinodermos en el Pacífico de México

Según los registros de la literatura y el material obtenido durante las campañas TALUD, hay 165 especies de equinodermos de aguas profundas (≥ 350 m) en el Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a las cinco clases de equi-nodermos vivientes reconocidas actualmente. Todas las clases de Echinodermata tienen una representación muy importante y bien diversificada en las comunidades de aguas someras, en particular en la zona intermareal, en los arrecifes y en la plata-forma continental (véase por ejemplo: Benítez-Villalobos 2001, Cintra-Buenrostro 2001, Zamorano y Leyte-Morales 2005, 2009), y existe un número significativo de especies en cada una de estas cinco clases que han sido registradas en aguas profundas (Maluf 1988).

Crinoidea (Fig. 1 A). Lirios de mar y las comátulas. Este grupo de equinodermos –en particular los lirios de mar o crinoideos pedunculados– tiene un registro fósil muy amplio. En total los crinoideos suman unas 625 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). De éstas, hay unas 80 especies actuales de lirios y éstas se limitan en general a aguas profundas, mientras que las comátulas (de vida libre) se encuentran tanto en aguas someras como profundas. Solamente hay tres registros seguros de especies de Crinoidea en el Pacífico mexicano, dos que corresponden a comátulas (Maluf 1988) y uno a un Crinoidea pedunculado (Roux 2004) (Anexo 1). Las dos especies de comátulas han sido recolectadas entre 9 y 1,969 m de profundidad, una en la zona de la corriente de California y la otra en el sur del golfo de California (Maluf 1988). Sin embargo, no aparecieron en las muestras del proyecto TALUD. La tercera especie, Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999, citada por Roux (2004) para México a 3030 m de profundidad, más allá del alcance de los cruceros TALUD, fue citada nuevamente por Honey-Escandón et al. (2008). Esta especie está registrada para la costa SO de México y, según los datos proporcionados por Maluf (1988), es posible que se encuentran también en aguas de México especies de otro género de crinoideos, por ejemplo del género Ptilocrinus Clark, 1907. Durante las campañas TALUD se recolectaron cinco especímenes de comátulas en tres estaciones, entre 969 y 1225 m de profundidad, pero este material todavía no ha sido identificado.

Asteroidea (Fig. 1 B-D). Estrellas de mar. Este grupo cuenta con unas 1500 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). En el Pacífico mexicano esta clase


comprende 67 especies de aguas profundas repartidas en 38 géneros (Maluf 1988, Hendrickx et al. 2011a). De éstas, se recolectaron 15 plenamente identifi-cadas, dos identificadas a nivel genérico y una más que corresponde a una especie no descrita del género Radiaster Perrier, 1881 (Anexo 1). Este material se obtuvo en muestras recolectadas entre 587 y 1525 m de profundidad (Hendrickx et al. 2011a). Considerando la distribución conocida actualmente para estas 67 espe-cies, 41 de éstas han sido registradas en la zona de la corriente de California, 44 en aguas del golfo de California y 11 en el Pacífico SO (Hendrickx et al. 2011a).

Ophiuroidea (Fig. 2 A). Estrellas quebradizas, estrellas serpientes o estrellas canastas. Contiene unas 2000 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según Maluf (1988), hay 63 especies de esta clase que han sido registradas en aguas del Pacífico mexicano (Anexo 1). Estas especies pertenecen a 25 géneros. Durante los cruceros TALUD, se recolectaron por lo menos 15 especies de Ophiuroidea, de las

Fig. 1. A. Crinoidea. B, C. Asteroidea. Dipsacaster laetmophilus Fisher, 1910, vistas aboral y oral. D. Asteroidea. Soleaster sp., vista aboral. A, cortesía de K. Sheng. B-D, material de los cruceros TALUD.

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cuales solamente ocho han sido identificadas hasta el momento (Anexo 1). Eso se debe a las dificultades inherentes a la taxonomía de este grupo de equinodermos y al hecho de que el material tipo de la mayoría de las especies recolectadas en aguas profundas del Pacífico este se encuentra en colecciones en el extranjero. El material identificado proviene de un amplio intervalo de profundidad (820-2309 m) y el material pendiente de ser reconocido a nivel de especie cubre un intervalo todavía más amplio: 377-2309 m. De acuerdo con los datos disponibles en la literatura y tomando en cuenta lo poco que ya se conoce acerca del material recolectado du-rante las campañas TALUD, de las 63 especies capturadas en aguas profundas del Pacífico mexicano 46 tienen registros en la zona de la corriente de California, 45 en el golfo de California y solamente 20 en el SO de México.

El caso particular del género Dougaloplus A.M. Clark, 1970 merece algunas aclaraciones debido al hecho que el estatuto de las especies citadas para la cos-

Fig. 2. A. Ophiuroidea. Asteronyx loveni Müller y Troschel, 1842, vista aboral. B, Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (izquierda) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (derecha), vista aboral; C, Tromikosoma sp., vista aboral. Material de los cru-ceros TALUD; D, Holothuroidea. Synallactes virgulosolida Massin y Hendrickx, 2010, a: vista lateral, b: vista dorsal.

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ta del Pacífico de México permanece incierto. De acuerdo con Gordon Hendler (com. pers., marzo 2011), “Matsumoto (1917) transferred Amphiura gastracan-tha and Amphiura notacantha to a new genus, Amphiacantha. Ailsa Clark (A.M. Clark, 1970) noted that the name Amphiacantha was preoccupied. She provided Dougaloplus as a replacement name and treated notacanthus and gastracanthus as Dougaloplus species. Aside from the citations in a few systematic and faunal works, both species have been disregarded since the publication of their original descriptions, which were based on a few specimens collected off Mexico (Lütken and Mortensen, 1899). Dougaloplus amphacanthus, an abundant species on the continental shelf of California, has also been reported from Mexico and Japan. However, collection records for the two latter localities are considered doubtful (Hendler 1996).” Por lo anterior, los registros de D. notacanthus (Lütken and Mortensen, 1899) y D. gastracanthus (Lütken and Mortensen, 1899) deben considerarse con reservas.

Echinoidea (Fig. 2 B, C). Erizos de mar. Cuentan con un total de aproximada-mente 650 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Esta clase de equinoder-mos tiene solamente 21 especies registradas en aguas profundas del Pacífico de México (Hendrickx, De Ridda y David, datos no publicados) (Anexo 1). De éstas, solamente se logró recolectar cuatro (Anexo 1), en un intervalo de profundidad de 920 a 2125 m. Entre estas especies, destacan por su extraordinaria abundancia Brisaster townsendi (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2) y Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) (Fig. 2), de las cuales se obtuvieron 527 y 1866 especímenes, respectiva-mente. De las 21 especies registradas en aguas del Pacífico mexicano, 10 han sido recolectadas en las aguas de la corriente de California, 17 en el golfo de California y 11 en el SO de México.

Holothuroidea (Fig. 2 D). Los llamados pepinos de mar. Esta clase cuenta con unas 1100 especies vivientes (Brusca y Brusca 2002). Según Massin y Hendrickx (2011), incluyendo tres especies nuevas y algunos registros nuevos, hay 31 es-pecies (distribuidas entre 21 géneros) de Holothuroidea conocidas con seguridad de las aguas profundas del Pacífico mexicano. De estas 31, se encontraron 18 es-pecies (Anexo 1) en muestras recolectadas entre 377 y 2200 m de profundidad durante el proyecto TALUD. De las 31 especies conocidas de las aguas del Pacífico de México, 13 han sido encontradas en la zona de la corriente de California, 20 en el golfo de California y 14 (o quizás 15) en el SO de México.


Distribución batimétrica

Los Equinodermos que han sido registrados en las aguas profundas del Pacífico mexicano poseen registros batimétricos muy amplios, desde 9 hasta 4880 m (profundidad máxima para Hyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999) en el caso de los Crinoidea, entre 0 y 5780 m en el caso de los Asteroidea [especie más profunda: Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)], de 0 a 5969 m en el caso de las Ophiuroidea [profundidad máxima registrada tanto para Amphioplus daleus (Lyman, 1879) como para Ophiura irrorata (Lyman, 1860)], de 0 a 4950 m [esta última profundidad para Kamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)] en el caso de los Echinoidea y de 0 a 7250 m en el caso de las Holothuroidea (pro-fundidad máxima alcanzada por Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882) (Maluf 1988). Sin embargo, es de resaltar que muchos límites batimétricos individuales (i.e., por cada especie) corresponden ocasionalmente a registros aislados o en otras regiones del mundo o en latitudes más altas en el Pacífico este (e.g, desde California hasta Alaska), donde las temperaturas del agua son mucho más bajas en relación con la profundidad. Por este motivo, algunas especies típicamente boreales logran extender su distribución hasta zonas templadas, o incluso tropicales, invadiendo aguas más profundas (y más frías). Este fenómeno, conocido como “sumersión tropical”, existe también en otros grupos faunísticos (Briggs 1987, Dean 2004).

Abundancia y composición en especies de las muestras de los cruceros TALUD

La abundancia absoluta (número total de especímenes recolectados) fue muy va-riable según el grupo de equinodermos. En el caso de los Asteroidea se recolectaron 335 especímenes. Debido a la extraordinaria abundancia de dos especies, se pudo contar con un total de 2393 especímenes de Echinoidea. Comparativamente, solo se contó con 74 ejemplares de Holothuroidea. En el caso de los Ophiuroidea, el número aproximado de especímenes recolectados es de 1700 pero no se han re-visado con atención la totalidad de las muestras. Además, se obtuvieron cuatro es-pecímenes de Crinoidea. En total fueron ca 4500 especímenes de equinodermos recolectados.

De manera global, el nivel de representación de la fauna de equinodermos de aguas profundas en las muestras del TALUD fue bajo. De un total de 44 especies potencialmente accesibles para la zona de muestreo (i.e., solamente con registros


en el golfo de California, en el SO de México o en ambos, ya que durante el pro-yecto TALUD no se efectuaron muestreos en la zona de la corriente de California), se recolectaron solamente 49 (30 %). A nivel de clases, el número de especies recolectadas (y los porcentajes correspondientes) son como sigue: una de dos es-pecies en el caso de los Crinoidea, aunque no queda claro si la especie recolectada pertenece a una de las especies ya conocidas para la región o si se trata de un primer registro o de una especie nueva; 18 de 46 especies (39 %) en el caso de los Asteroidea; 8 de 50 especies (16 %) en el caso de las Ophiuroidea; 4 de 18 especies (22 %) en el caso de los Echinoidea; y 18 de 26 especies (69 %) en el caso de las Holothuroidea. Es de recordar que en el caso de las ofiuras quedan por identificarse por lo menos unas siete especies adicionales.

discusión

Considerando el material recolectado durante las campañas TALUD y a pesar de las enormes limitaciones en cuanto al número de estaciones visitadas (en total se efectuaron 179 arrastres, algunos de los cuales salieron sin especímenes) en comparación con la extensión de la zona de trabajo (casi 12 grados de latitud), se obtuvo una buena representación de los equinodermos en las muestras: 56 espe-cies con un total de aproximadamente 4500 especímenes. Uno de los aspectos más importantes de este estudio es el haber podido definir con cierta precisión la composición de las comunidades de equinodermos que se encuentran cerca del límite inferior de la ZMO y más allá, hasta profundidades del orden de 2000 m. Obviamente, se requiere de una amplia serie de muestreos adicionales en la misma zona y en las zonas adyacentes del Pacífico mexicano (i.e., la corriente de California y el área al sur de Acapulco, incluyendo el golfo de Tehuantepec) para poder com-pletar nuestros conocimientos acerca de esta fauna muy particular.

La presencia de una amplia ZMO en el Pacífico mexicano es determinante para la pesca en aguas someras (50-200 m) y en la porción superior del talud con-tinental, donde la macrofauna es prácticamente inexistente. Por otro lado, esta ZMO juega un papel trascendental para la distribución de las especies e impide, de acuerdo con lo que se observó durante las campañas, contactos e intercambios entre la fauna de la plataforma continental y la fauna que se encuentra por debajo de la ZMO (Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Hendrickx y Serrano 2010). Esta barrera tiene consecuencias en los patrones de distribución geográfica y batimétrica de las especies en el área. Sin embargo, el impacto real de la ZMO


sobre las comunidades naturales del Pacífico mexicano no podrá ser entendido plenamente hasta que se pueda contar con bases de datos biológicos y ambientales más completos. Para ello, es imprescindible aumentar de manera muy significativa la cantidad de estudios acerca de estos ambientes.

agradEcimiEntos

Se agradece a los miembros del equipo científico y a la tripulación del B/O “El Puma” por el apoyo proporcionado durante las campañas TALUD. El proyecto TALUD recibió el apoyo de conacyt (proyecto 31805-N) y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico (DGAPA; proyecto PAPIIT IN 217306-3). La edi-ción final así como la preparación de las figuras de este manuscrito fue realizada por Mercedes Cordero Ruiz. Algunas de las fotos fueron tomadas por Carlomagno Zárate y se agradece a K. Sheng por la figura 1, A (www.Flickr.com). Se agradece a Gordon Hendler, Natural History Museum of Los Angeles County, por la identi-ficación de las ofiuras recolectadas en los cruceros TALUD y citadas en este trabajo y sus comentarios acerca del género Dougaloplus.

rEfErEncias

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anExo 1.

Anexo 1. Lista de especies de Echinodermata de aguas profundas (≥ 350 m) registra-das en el Pacífico mexicano. Las especies recolectadas durante las campañas TALUD aparecen en negritas. Fuentes principales: Maluf (1988); Solis et al. (2005); Honey-Escandón et al. (2008); Massin y Hendrickx (2011); Hendrickx et al. (2011a).

CrinoideaComatulidaAntedonidaeFlorometra serratissima (A.H. Clark, 1907)Florometra tanneri (Hartlub, 1895)HyocrinidaHyocrinidaeHyocrinus foelli Roux y Pawson, 1999

AsteroideaPaxillosidaLuidiidaeLuidia asthenosoma Fisher, 1906Luidia foliolata Grube, 1865AstropectinidaeAstropecten ornatissimus Fisher, 1906Astropecten verrilli de Loriol, 1899Dipsacaster letmophylus Fisher, 1910Dytaster gilberti Fisher, 1905Leptychaster inermis (Ludwig, 1905)Psilaster armatus Ludwig, 1905Psilaster pectinatus (Fisher, 1905)Trissacanthias penicillatus (Fisher, 1905)PorcellanasteridaeEremicaster crassus gracilis (Salden, 1883) (2)Eremicaster pacificus (Ludwig, 1905)Hyphalaster inermis Sladen, 1883 (3)CtenodiscidaeCtenodiscus crispatus (Retzius, 1805)NotomyoidaBenthopectinidaeBenthopecten acanthonotus Fisher, 1905Benthopecten pectinifer (Ludwig, 1905)Nearchaster aciculosus (Fisher, 1910)


Anexo 1. Continúa

Pectinaster agassizii (Ludwig, 1905) (4)RadiasteridaeRadiaster sp. nov.ValvatidaGoniasteridaeCeramaster leptoceramus (Fisher, 1905)Ceramaster grenadensis patagonicus Sladen, 1889Cryptopeltaster lepidonotus Fisher, 1905Mediaster aequalis Stimposn, 1857Mediaster tenellus Fisher, 1905Mediaster transfuga Ludwig, 1905 (5)Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905OdontasteridaeOdontaster crassus Fisher, 1905PseudoarchasteridaePseudarchaster pectinifer Ludwig, 1905Pseudarchaster pulcher Ludwig, 1905Pseudarchaster pusillus Fisher, 1905OreasteridaeAnthenea mexicana A.H. Clark, 1916 (6)PoraniidaePoraniopsis inflatus Fisher, 1906VelatidaSolasteridaeLophaster furcilliger Fisher, 1905 (7)Lophaster validus (Ludwig, 1905) (7)KorethrasteridaePeribolaster biserialis Fisher, 1905MyxasteridaePythonaster pacificus Downey, 1979PterasteridaeHymenaster pellucidus W. Thomson, 1873Hymenaster quadrispinosus Fisher, 1905Hymenaster violaceus Ludwig, 1905Pteraster jordani Fisher, 1905SpinulosidaEchinasteridaeHenricia aspera Fisher, 1906Henricia asthenactis Fisher, 1905Henricia clarki Fisher, 1910


Anexo 1. Continúa

Henricia gracilis (Ludwig, 1905)Henricia leviuscula (Stimpson, 1857)Henricia polyacantha Fisher, 1906Henricia seminuda (A.H. Clark, 1906)Henricia sp. 1? Henricia sp. 2

ForcipulatidaZoroasteridaeCnemidaster nudus (Ludwig, 1905)Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913)Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905)Myxoderma longispinum (Ludwig, 1905) (8)Myxoderma qawashqari (Moyana y Larrain Prat, 1976)Sagenaster evermanni (Fisher, 1905) (9)Zoroaster actinocles Fisher, 1919Zoroaster hirsutus Ludwig, 1905Zoroaster ophiurus Fisher, 1905AsteriidaePisaster giganteus (Stimpson, 1857)Sclerasterias heteropaes Fisher, 1924PedicellasteridaeAmpheraster chiroplus Fisher, 1928Ampheraster hyperoncus (H.L. Clark, 1913)Ampheraster marianus (Ludwig, 1905)Anteliaster coscinactis Fisher, 1923PycnopodiidaePycnopodia helianthoides (Brandt, 1835)LabidiasteridaeRathbunaster californicus Fisher, 1906BrisingidaBrisingidaeAstrolirus panamensis (Ludwig, 1905)

OphiuroideaAsteronychidaeAsteronyx loveni Müller y Troschel, 1842Asternonyx excavata Lütken y Mortensen, 1899AsteroschematidaeAsteroschema sublaeve Lütken y Mortensen, 1899


Anexo 1. Continúa

OphiacanthidaeOphiacanthinaeOphiacantha adiaphora H.L. Clark, 1911Ophiacantha costata Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha diplasia H.L. Clark, 1911Ophiacantha eurypoma H.L. Clark, 1911Ophiacantha hirta Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha moniliformis Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha pacifica Lütken y Mortensen, 1899Ophiacantha normani Lyman, 1879Ophiacantha phragma Ziesenhenne, 1940Ophiacantha quadrispina H.L. Clark, 1917Ophiacantha rhachophora H.L. Clark, 1911Ophiacantha sentosa Lyman, 1878OphiotominaeOphiolimna bairdi (Lyman, 1883)OphioplinthacinaeOphiomitra granifera ( Lütken y Mortensen, 1899)Ophiomitra partita ( Lütken y Mortensen, 1899)AmphilepidaeAmphilepis patens Lyman, 1879AmphiuridaeAmphiodia assimilis ( Lütken y Mortensen, 1899)Amphiodia occidentalis (Lyman, 1860)Amphiodia periercta H.L. Clark, 1911Amphiodia urtica (Lyman, 1860)Amphioplus daleus (Lyman, 1879)Amphioplus strongyloplax (H.L. Clark, 1911)Amphipholis pugetana (Lyman, 1860)Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828)Amphiura arcystata H.L. Clark, 1911Amphiura carchara H.L. Clark, 1911Amphiura diomedeae Lütken y Mortensen, 1899Amphiura seminuda Lütken y Mortensen, 1899Amphiura serpentina Lütken y Mortensen, 1899Dougaloplus amphacanthus (McClendon, 1909)Dougaloplus gastracanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)Dougaloplus notacanthus ( Lütken y Mortensen, 1899)Microphiopholis puntarenae ( Lütken, 1856)Ophiocnida californica Ziesenhenne, 1940


Anexo 1. Continúa

OphiactidaeHistampica duplicata (Lyman, 1875)Ophiactis simplex (Le Conte, 1851)Ophiopholis kennerlyi (Lyman, 1860)Ophiopholis bakeri McClendon, 1909Ophiopholis longispina H.L. Clark, 1911OphiotrichidaeOphiothrix galapagensis Lütken y Mortensen, 1899Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851OphiochitonidaeOphiochiton carinatus Lütken y Mortensen, 1899OphionereidaeOphionereis eurybrachiplax H.L. Clark, 1911OphiuridaeOphiurinaeAmphiophiura oligopora (H.L. Clark, 1913)Amphiophiura cf. ponderosa (Lyman 1878)Amphiophiura superba ( Lütken y Mortensen, 1899)Gymnophiura mollis Lütken y Mortensen, 1899Ophiocten hastatum Lyman, 1878Ophiura bathybia H.L. Clark, 1911Ophiura flagellata (Lyman, 1878)Ophiura irrorata (Lyman, 1860)Ophiura luetkeni (Lyman, 1860)Ophiura sarsii Lütken, 1855Ophiura scutellata ( Lütken y Mortensen, 1899)OphioleucinaeOphiernus adspersus annectens Lütken y Mortensen, 1899Ophiernus seminudus Lütken y Mortensen, 1899OphiolepididaeOphiosphalma glabrum (Lütken y Mortensen, 1899)Ophiosphalma jolliensis (McClendon, 1909)Ophiomusium lymani Wyville Thomson, 1873Ophiomusium variabile Lütken, 1899

EchinoideaCidaroidaCidaridaeHesperocidaris perplexa (H.L. Clark, 1907)Ctenocidaridae


Anexo 1. Continúa

Aporocidaris milleri (A. Agassiz, 1898)EchinothurioidaEchinothuriidaeSperosomatinaeTromikosoma hispidum (A. Agassiz, 1898)Tromikosoma panamense (A. Agassiz, 1898)Tromikosoma sp. KamptosomatidaeKamptosoma asterias (A. Agassiz, 1881)CamarodontaStrongylocentrotidaeAllocentrotus fragilis (Jackson, 1912)HolasteroidaPourtalesiidaeCystocrepis setigera (A. Agassiz, 1898)Pourtalesia tanneri A. Agassiz, 1898PlexechinidaePlexechinus cinctus A. Agassiz, 1898UrechinidaeUrechinus giganteus A. Agassiz, 1898Urechinus loveni (A. Agassiz, 1898)Urechinus reticulatus H.L. Clark, 1913SpatangoidaBrissidaeBrissopsinaeBrissopsis columbaris A. Agassiz, 1898Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898)SpatangidaeSpatangus californicus H.L. Clark, 1917MaretiidaeHomolampas fulva A. Agassiz, 1879Nacospatangus depressus H.L. Clark, 1917SchizasteridaeBrisaster latifrons (A. Agassiz, 1898)Brisaster towsendi (A. Agassiz, 1898)ClypeasteroidaClypeasteridaeArachnoidinaeClypeaster europacificus H.L. Clark, 1914

HolothuroideaDendrochirotidaPsolidaePsolidium gracile Ludwig, 1894Psolus cf. squamatus (O.F. Müller, 1776)CucumariidaeAbyssocucumis abyssorum (Théel, 1886) (1)Abyssocucumis albatrossi (Cherbonnier, 1941) (2)DactylochirotidaVaneyellidaeMitsukuriella unusordo Massin y Hendrickx, 2011YpsilothuriidaeYpsilocucumis californiae Massin y Hendrickx, 2011Ypsilothuria bitentaculata (Ludwig, 1893) (3)AspidochirotidaSynallactidaeBathyplotes sp.Paelopatides confundens Théel, 1886Pseudostichopus mollis Théel, 1886Synallactes sagamiensis Augustin, 1908 (4)Synallactes alexandri Ludwig, 1894Synallactes virgulasolida Massin y Hendrickx, 2010ElasipodidaDeimatidaeOneirophanta mutabilis mutabilis Théel, 1879LaetmogonidaeLaetmogone scotoeides (H.L. Clark, 1913)Laetmogone wyvillethomsoni Théel, 1879Pannychia moseleyi Théel, 1882PsychropotidaePsychronaetes hanseni Pawson, 1983Benthodytes sanguinolenta Théel, 1882 (5)Psychropotes longicauda Théel, 1882 (6)ElpidiidaePeniagone intermedia Ludwig, 1894Peniagone papillata Hansen, 1975Peniagone sp.Scotoplanes clarki Hansen, 1975Scotoplanes globosa (Théel, 1879)Apodida

Anexo 1. Continúa


SynaptidaeLeptosynapta albicans (Selenka, 1867)MolpadiidaMolpadiidaeMolpadia granulata (Ludwig, 1894) (7)Molpadia intermedia (Ludwig, 1894)Molpadia musculus Risso, 1826Hedingia californica (Ludwig, 1894) (8)Paracaudina chilensis (J. Müller, 1850)

Anexo 1. Continúa

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