Libro de Neurociencias y Deporte Segunda Parte Capitulo3y4

8/6/2019 Libro de Neurociencias y Deporte Segunda Parte Capitulo3y4

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CapItulo 3

Habilidades regulares y continuasLa segunda clasificaci6n de las habilidadeshace referencia a la duracion temporal de laacci6n.Las habilidades regulares, como un tiro acanasta 0un rem ate en v61eibol, tienen un

principia y un final bien definidos y una dura-ci6n relativamente breve. Estas resultan espe-cialmente importantes en muchas prestacio-nes deportivas, como en los movimientostecnicos de los deportes colectivos, en los quees preciso golpear, pasar, tirar y recibir lapelota de forma adecuada.

Tabla 3.1. Clasificaciones de las habilidades motorasHabilidades cerradas Habilidades a

Grado de incertidumbre Grado de incertidumbre Grado de incertbajo medio elevado

2) Habilidades regulares Habilidades en serie Habilidades co

Principio y final Acciones regulares Principio ybien definidos relacionadas entre si indefinido

3) Habilidades motoras Habilidades co

Toma de decisiones Toma de decisiones Toma de deciminima media maxima

Control motor Control motor Control mmaximo medio minirno

1)

natacion, deportes en los que el gesto tecnicodebe SCI reproducido para adaptarlo 10maxi-mo posible a un estandar ideal.Entre ambos extremos, se sinian las habili-

dades que se desarrollan en un entomo semi-predecible 0 mixed paced skills, en las que elarleta, aiin viendose obligado a adaptarla tam-bien a un modele ideal, al mismo tiempo debeadaptar la accion para superar los obstaculosambientales, que en ocasiones resultan impre-visibles. En el esqui alpino, por ejemplo, eldeportista debe modificar el gesto tecnicopara hacer frente a un tempano de hielo 0 auna irregularidad del terreno.

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Las habilidades continuas se caracpor no tener un principio y un final clate identificables y par una duracionaccion relativarnente arnplia, como encion, la carrera y el ciclismo.Entre ambos extremos, se encuent

habilidades en serie, que incluyen ciemere de habilidades regulares que se spara crear una accion mas eompleja ygada. Las combinaciones de la gimnastiea y de la natacion sineronizada sonplos de habilidades en serie,Habilidodes cognitivas y motorasLa tercera clasificacion distingue entredades con un componente fundamentaLmotor y habilidades con un componentcipalmente cognitivo.En las habilidades motoras, los p

de toma de decisiones son escasos, mque la calidad del movimiento en S 1adquiere una gran importancia y , por 1tarnbien el control motor. En el levantto de pesas, el atleta sabe exactamenhacer, el problema radica en un controco del movimiento preciso para exprmaxima potencia eel como hacerlo).


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Habi/idades motoras y actividad motora

habilidades cognitivas, los proeesost ! :1 ! . - sion y de resolucion de problemas

una gran relevancia. Se incideIf que hacer y no sobre el como hacer-

, " W I ! i Ii " el bal6n a1 cornpanero de un modoI .. perfecto (el como hacerlo),.esultar un problema menos importan-eleccion de la tactica de realizar unar a puerta 0 continuar la aeci6n (elr).

entre ambos extremos se_""UI,,""-"" '" innumerables actividades deporti-

una de las cuales se caracteriza parcombinaciones de exigencias de

_U~I!!:."l~~W;:',"'I&h~=5 ta:; -;:,,,rtlltll TflUluI.

CTIVIDAD MOTORA:1"RICIDADCON UN FINERMINADO Y MOTRICIDAD

OYOn J , l l . erencia fundamental en e1 ambito de. r u .: - ridad motora es aquella que se estable-

la rnotricidad can un fin determinado[lill rricidad de apoyo., , - , : 1 matricidad eon un fin determinado se

m n l U l r ' " sta can movimientos del euerpo diri-'II I I' bacia el exterior, mientras que la motri-

de apoyo esta orientada no tanto a pro-movimientos de determinadas zonas

n--::liI::::ales,ino mas bien a mantener una- - adecuada del cuerpo (postura) en laII/li" e plleda integrar el movimiento propia-

m U I l : J ' l l l iE dicho.eI marco de la rnotricidad con un findo pueden distinguirse tres grandesse superponen parcialmente entre sf.

Los movimientos voluntarios, que sonientos can un objetivo determinado y., n como respuesta a un estfrnulo

' ' ' '' ' ' Il.",,,,,no por efecto de la voluntad. Su ejecu-jora can la practica.

, Los movimientos reflejos, constituidos'" iones automaticas y estereotipadaspor determinados estimulos, exter-

Los patrones motores ritmicos, quecaracteristicas de los dos tipos

n l l l l : : : ' _ De hecho, mientras el principio y1 I i " 1 1 i l L . de l comportamiento motor se encuen-

el control de la voluntad, 1asecuen-

cia, una vez iniciada, tiende a continuar deforma automatica y relativarnente estereoti-pada (Ghez, 1991).LA ORGANIZACION DELSISTEMAMOTORLas principales estructuras destinadas al con-trol de la motricidad se encuentran organiza-das jerarquicamente err tres niveles (fig. 3.1).

1) N ivel superior, representado par lasareas corticales motoras: area motora prima-ria, area premotora y area motora comple-mentaria.2) Nivel intermedio, formado por centros

del tronco encefdlico, del que salen vias ner-viosas que descienden hasta la medula espi-nal donde rezulan la actividad de algunoscir~uitos, sobr~ todo destinados al control dela postura.

3) Nivel inferior, constituido par la medu-La esp ina l.

Estos tres niveles participan en el control motor deforma distinta:

a) En el nivel de ia medula espinal, sc encuentranlos cuerpos celulares de las segundas motoneuronas(0 rnotoneuronas inferiores), cuyos axones alcanzanlos musculos esquelericos y provocan Sll contraccion,Las motoneuronas de la medula espinal constituyen lavia final cormin, en la que convergen los impulsesdesencadenantes de cualquier tipo de movimiento:voluntario, automatico, reflejo 0 postural (fig. 3.2).As! pues, una lesion de estas celulas causala desapa-ricion de cualquier tipo de motilidad y del tono mus-cular. Ademas, en la rnedula espinal existen numero-

Fig. 3_1. Organizaciongeneral del sistema motor(modificado de GHEZ,enKANDEL, SCHWARTZ YJESSEL, 1991).

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sas celulas de conexi6n (intemeuronas) que conectande distintas formas las aferencias sensoriales con lasmotoneuronas y forman circuitos que constituyen labase anat6m.ica de los reflejos y de los automat ismosespinales, En todo caso, su excitabi lidad se encuent raaltamente influida por los niveles superiores (Schmidty Wiesendanger, 1993).

b) En el nivel intermedio de Ia jerarquia motora, eltronco encefalico modula la actividad de las moto-neuronas inferiores y de las interneuronas espinalespor medio de (res sistemas neuronales (Ghez, 1991):

EI primer sistema, que afecta la musculatura deltronco y de la parte proximal de las extremidades,comprende el trecho vestibulospinal y el trechoreticulospinal, involucrados principalmente en elcontrol de la postura, y el trecho tectospinal,implicado en la coordinaci6n de los movimientosde Ia cabeza y de los ojos. Estos hares se encuen-tran. bajo el cont rol de I a c o rt ez a cerebral.

- EI segundo sistema comprende fundamentalmenteel trecho rubrospinal, que se origina en el nucleorojo y term ina en la medula espinal, donde ejercesu influencia sobre las motoneuronas destinadas alas zonas distales de las extremidades. Recibefibras de la corteza motora (haz corticorubro), Seconsidera un sistema accesorio del haz corticospi-

Capitulo 3

Adernas de estos tres niveles, oestructuras cerebrales revisten consimportancia par 10 que respecta almotor: el cerebelo y los ganglios de(veasefig 3.1 J .

Fig. 3.2. La segundamotoneurona constituyefa via final comun, enla que convergen losimpulses para cualquiertipo de movimiento.

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nal para el control de actividades motorast iva precision (Guyton, 1991).El tercer sistema comprende el haz cerulel haz rafespinal, los cuales mediante elterminaciones a toda la medula espinal duna accion de modulacion de La excitablas neuronas espinales (Ghez, 1991).c) El tercer nivel de la jerarqu.fa motora,

do por la corteza rnotora, es el responsablenificaci6n del rnovirniento y del envio de sensu precisa ejecucion a las motoneuronas situarnedula espinal (yen el bulbo, por 10 que rcontrol de los movimientos de la cabeza). Lmotora puede actuar sobre 1a medula espiindireetamente, mediante los haces quetronco encefalico, como directamente, porhaz corticospinal. EI haz corticobulbar, quecorteza motora Uega hasta los micleos de locrane ales para el control dela rnusculatura dza, tiene un significado total mente analogocorticospinal. Alrededor de un tercio de estesu origen en Ia correza motora p ri rn ar ia ; osurge del area premotora, y las fibras restande las areas somesteticas situadas en la partede la corteza motora (Ghez, 1991). Despuesdonar la corteza, el haz corticospinal alcanzaco encefalico, a nivel del cual la mayor pafibras atraviesan la lfnea mediana cruzandosedel lado opuesto (haz corticospinal lateral).escaso ruimero de fibras no se cruzan a nivelco en c efalico, sino que suben direetamentemedula (haz corticospinal ventral), donde,caso, la mayor parte de las fibras alcanzanopuesta de la medula (fig. 3.3). Ariivel deespinal, las fibras del haz corticospinal termsu mayorfa, en las interneuronas y , la partedi.rectamente en las motoneuron as.

L A F UNC IO N D EL C ER EB EL O YDE lOS GANGLIOS DE LA BALos ganglios de la base se encuentrantuidos por el nucleo caudado, por el pY pOI el pallidum; que establecen econexiones anatomicas y funcionalotros dos centros subcorticales (el mictalamico, perteneciente al diencefalsustancia negra, situada en el tronco eco) (fig. 3.4).

Las sefiales que llegan a los ganglios dprovienen principal mente de toda la cortezaLas seriales que salen alcanzan principal men


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Habilidades moforas y actividad matora

. iI~ este, la corteza motora, premotora y'u=gplementaria (jig. 3.5). As! pues, mediante

Ill' eccion, los ganglios de la base pueden ejer-11 1 Jlldinencia sabre los sistemas descendentes,-/ corticospinal y el corticobulbar (Cote y

Ii nl~~' 991) .. 1 ganglios de la base desarrollan un

ntante en el inicio y, posterionnen-a regulaci6n de los movimientosU I II !: 1 I es glob ales que afectan grandesUI~Ii mnsculares (Guyton, 1991). Adernas,

en 1a distribucion del tono

en esta

~J!5 modalidades exactas de funcionamiento de losde la base aiin no estan completamente cla-

-na posibilidad, que resulta plausible gracias a la. 1~"'Irraci6n anat6mica del circuito en el que senlll:llrntran integrados los ganglios de la base ( fig.

es que estes actuen contrastando los cornandosprocedentes de las areas corti cales motoras

Illl : : - 1 feedback proprioceptive referente al moviI ' n I en curso procedente de la corteza sornestetica.: 1 =nltado de la cornparacion se emplearia en las"'" motoras para regular el movimiento (Cote ym.dJer, 1991).

U ll papel igualmente importante en laacion de la actividad motora 10 desem-

- el cerebelo. A este respecto, las distintasdel organa se encuentran implicadas en

:llintas funciones: e1 lobulo floculonodular!Il ~a en estrecha conexi6n con el aparato" ibular en el control del equilibrio y la pos-a. mientras que la zona intermedia esta

iki!iinada a la regulaci6n de la actividad deI '" musculos agonistas y antagonistas de las

as distales de las extrernidades durante laucion de los movimientos que requierenision (Guyton, 1991). Esta tarea se reali-a traves de la confrontaci6n de los progra-motores can la informacion referente al

virniento en cursa ( f ig . 3.6).De hecho, el cerebelo recibe: a ) i nf or m a-

. D R proveniente de fa corteza cerebral refe-~iffitea los programas motores (a traves de la

Fig. 3.3. Representacionesquematica del hazcorticospinal (rnodificadod e B A LB O NI y cols.,1993).

Fig. 3.4. Conexionesreciprocas entre losganglios de 1 0 base, elnucteo subtalamico y lasustancia negra(modificado de COTE yCRUTCHER, en KANDEL,SCHWARTZ Y Jesssr.,1991).

Sl


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CapItulo 3

Fig. 3.5. Conex i6n de losganglios de la base con facorteza cerebral (rnodifi-cado de COTEyCRUTCHER, ell KANDEL,SCHWARTZ y JESSEL 1991).

via corticopontocerebelar); b) una copia delas seiiales de comando transmitidas por lasareas a las motoneuronas inferiores (a t ravesdel haz espinocerebelar ventral); c) informa-cion procedente de la periferia (husos neuro-rnusculares, 6rganos tendinosos de Golgi,receptores de las atribulaciones, receptorestacticos ...) referente al estado de concentra-cion de los rmisculos, la tensi6n de los tendo-nes, Ia posicion y la velocidad de movimien-to de las distintas zonas corporales paraobtener un feedback continuo y constanteacerca de la ejecucion motora en curso

L OS R EF lE JO S

Fig. 3.6. Representacionesquemdtica de fafuncionde fa parte intermedia delcerebelo (rnodificado deSCHMIDT y WIESENDAN-GER, en SCHMIDTy THEWS 1993).

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(mediante el haz espinocerebelar d(Guyton, 1991). El cerebelo (zona intdia) puede calcular as! el error, es dediferencia entre las intenciones motola efectiva realizaci6n del movimienviando sefiales a la corteza motoraque esta realice las correcciones necesarLas zonas laterales de los hemisf

cerebelares aparecen involucradas en laficaci6n y en el inicio del movimientocomo en el establecimiento de la secutemporal de contraccion de los distintosculos.

El cerebelo desarrolla estas funciones meconexiones de entrada con 1a corteza motora,tora y sensorial (primaria y asociativa) yde sa lila corteza motora y premotora nuevamente1991) ( fig. 3.7). Este intercambio en ambas dines entre las zonas laterales de los hemisferiosbelares y la corteza cerebral parece resultar epara una correcta transicion de una secuenciaala siguiente (Guyton, 1991).

Clasicarnente, se entiende por reflejoreaccion automatica y estereotipada qproduce como respuesta a un determestfmulo, externo 0 interno.

En realidad, los reflejos se encuentran fuertte influidos por otros centres espinales 0 suprales y su expresion resulta modificada de distin tamas (Schmidt y Wiesendanger, 1993). Ademareflejos no siempre se traducen en la ejecuci6nmovirniento, sino que, en ocasiones, mas bienducen en la inhibicion de un movimiento. Segiconcepcion mas rnoderna, los reflejos constuna especie de reserva de rutinas elernentalesvidades posturales y de movimientos, que puedintroducidas de varias form as en la esrrategia(Schmidt y Wiesendanger, 1993).

Desde el punto de vista de la anatomfa, elresulta posible gracias a la relacion que se esentre las celulas sensitivas y las celulas efectordir igen la contracci6n muscular (y la secrecidndular). De heche, [a neurona sensitiva, que limpulse desde la perifcria hasta el centro, conlongacion centripeta alcanza la rnedula graciaraiz posterior del nervio espinal, Una vez dentromedula, esta prolongacion entra en contacto cmotoneurona (situada en el cuerno anterior detanc ia gris de la rnedula), ya sea direc tamente,monosinaptico, 0 mediante la interposicion dneuronas (las intemeuronas), reflejo polisin(fig. 3.8).


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Hobilidodes motoras y actividad motora

La presencia de mterneuronas permite que elI~o, procedente de la neurona sensitivase dirijaiW' sOlo a l as m o to n eu ro n as del mismo lado y delllIIIis moniv el, sino tam bien a las neuron a s s it ua d as end bdo opuesto de la medula 0 en ot ros segmentosuei!fu.la.res.Esto hace posible la expresion de una~;JIJIl:Ci6nompleja que afecta varies musculos.Lnreflejo monosinaptico, que a pesar de su sim-wL:::idad desempefia un papel importante en 1a" r ; l " , acion de la longitud del rnusculo, se halla eons-I~ par el ref lejo de estiramiento (0 miotatico}i ( ; ' t_ 3.9). Los husos neuromusculares, un tipo,:'Illimticularde receptores sensitivos sensibles a la lon-_r-ddel rnusculo y a la velocidad can que esta varia,' , , : J ] 1 I l D los causantes de es te reflejo.

El huso neuromuscular esta constituido por un1~.iiO grupo de f ibras, denominadas intrahusales,

' i11Ilm cor tas y delgadas que las fibras musculares nor-~E~ situadas fuera del huso (denominadas extrahu-,lIiks). Las fibras intrahusales se eneuentran dentro de1 1 I 1 I ~ capsula conectora, unida a las dos extremidades~I I: D el conector que rodea las fibras extrahusales, ParI tanto, el huso neuromuscular se halla situ ado enIlamlelo con las fibras extrahusales (fig. 3.10).~s que las partes polares de las fibras intrahu-

. . . i I i I l i i : : ' s son contractiles, las partes centrales no 10 son yII~llan una funci6n de recepcion. De heche, alre-II~d.Ix"e las zonas centrales de estas f ibras se enrollani m l ! l l terminaciones anulospirales de las fibras sensiti-'fIIItIi_ Cuando la parte central de la fibra intrahusal es"Iti ir:lda, la fibra es excirada, Existen dos tipos de ' . 1 1 : : = sensitivas que reaccionan de forma distinta~;!,~ Ja fase de estiramiento en la que se cncuentre el

mll\~ lo. E I pr imer t ipo continua emitiendo impulsosn IlEf:xuencia aumentada durante todo el tiempo que

1 1 1 m ; : ! , el alargamiento del rmisculo (respuesta estatica);,!l 1I~do tipo emite, ademas de una respuesta esta-

l u . : : i I I L !lira mucho mas intensa cuando se detecta tina~~ variacion de 1


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Capitulo 3

Por 10 general, el fen6meno por el cual a la con-rraccion de un rmisculo Ie corresponde simultanea-mente la relajaci6n de los antagonistas toma enornbre de inhlbicion reciproca, y se apoya en unmecanisme neuronal, anaiogo al descrito para ereflejo de estiramiento, que se denomina enervaci6nreciproca (Guyton, 1991).

De acuerdo con la distincion entre los dos tipos drespuesta (estatica y dinamica) de las fibras sensiti-vas, tarnbien se establece una distincion s im ilar por 1que se ref iere al ref lejo de estirarniento entre compo-nente estatico y dinamico. EI cornponente dinamicoes facil de observar, ya que se manifiesta como unaenergica contraccion muscular que sigue a unesnranuento (Guyton, 1991). Asf, en el refle jo rotular .la percusi6n del tendon del cuadriceps femoral provo-ca un brusco estiramiento del rmisculo induciendo,por via refle ja , una energica contraccion que se ext in-gue en una fraccion de segundo. Par el eontrario , ereflejo de estiramiento estatico continua vigente hastaque el rmisculo se ve sometido a una cierta traccionque tiendc a aumentar su Iongitud, Este componentereviste gran importancia para la contraccion de losmusculos antigravitarios para el mantenimiento de lapostura.

_ l ' - L K _ ' U P . .E ' [ f !WmU' , i l ! ' d f' t e r f f i i h - a con la terminacion anulospi ra l, enrol landoseestructura de un.huso en torno a la parte central de las fibras intrahusales, laneuromuscular. prolongaci6n cennfpeta, la cual, una vez alcanzada la

medula, entra en contaeto con una motoneurona alfa,euyo axon se dirige al rnismo musculo del que proee-de la fibra sensit iva (musculo homonimo).

En realidad, aunque el ci r cuito de base esta cons-tituir to por dos unicas neuronas, en Ia expresion delreflejo de estiramiento participan tam bien otras neu-ronas. De hecho, la prolougacion centnpeta de la neu-rona sensitiva, adem a s de establecer conexiones conla motoneurona alfa dirigida al rmisculo homonimo,excita tam bien a las znotoneuronas que control an losmusculos sinergicos, los cuales efecnian la mismaaccion mecanica, Adernas, gracias a la interposici6nde una interneurona inhibidora, reprime la activaci6nde las motoneuronas alfas dirigidas a Jos musculosantagonistas ( f ig. 3.11).

fi{. u:fjCoii ' r i 'O/de los musculos agonistas yantagonistas.La prolongacion centripetade fa neurona sensitivaexcitada por el estiramientode un huso neuromuscular,adem/is de est imular lamotoneurona dirigida atmusculo homonimo, excitatarnbien las motoneuron assinergicas e inhibe.m e di an te I ns interneuronasinhibidoras, las motoneu-ronas des tinadas a losmusculos antagonistas(modificado de GORDON yGHEZ, en KANDEL,SCHWARTZ y JESSEL, 1991).

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Las informaciones propioceptivas proce-dentes de los husos neuromusculares se utili-zan no s6lo en el area de la medula espinalpara inducir el reflejo de estiramiento, sinotambien en los centros superiores del sistemanervioso, En la corteza cerebral, estas infor-maciones son elaboradas para proporcionar a1sujeto una percepcion consciente de la posi-cion del cuerpo,

Sin embargo, si en el curso de la contracci6n mus-cular el huso neuromuscular se relajase completa-mente, las terminaciones sensitivas dejarian de serexcitadas, En ese caso, el SNC ya no podria recibir lainformacion sobre las pequef ias vari aciones de Ia lon-gitud del musculo que se pudieran producir, Parairnpedir que esto ocurra, se dispone de las .mornuen-ronas gamma, las cuales, provocando la contraccionde las f ibras intrahusalcs, aseguran siernpre una cier -ta tension de laregi6n central del huso ( f ig. 3.12). Portanto, cuando se produce un movimiento, adem a s deuna activacion de las motoneuronas alfa, tambien seda, al mismo tiernpo, una activaci6n de las rnotoneu-ronas gamma (coactivacion alta-gamma). Adernas degarantizar la exeitabilidad del huso neuromuscular ,las motoneuronas gamma tarnbien modulan la sensi-bilidad. De hecho, algunas de ellas, denominadasestaricas, amplifiean Ia respuesta estatica del huso,mient ras que otras, denominadas dinamicas, acennian1a respuesta fasica, aumentando la sensibilidad conpeq uefias y rapidas variaciones de la longitud delrrnisculo. De este modo, el sistema nervioso puedegraduar la sensibilidad y la especific idad de respues-ta del huso, con el fin de disponer de la informacionmas adecuada para la ejecucion de una tarea determi-nada (Gordon y Ghez, 1991).


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Capitulo 3

Fig. 3.14. Esquema delreflejo extensor cruzado.La est imulacion de unafibra dolorosa, porejemplo en. la exiremidadinferior, provoca taflexionde la extrernidad inferiorhomolateral y la extensionde la contralateral(modificado de SCHMIDT yWIESENDANGER, enSCHMIDT y T.HEWS, 1993).

Fig. 3.15. Las distintasfases del paso.

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de la arquitectura del SNC. Estos programasmotores pueden iniciarse y mantenerse inclu-so sin feedback sensitivo, aunque en condi-ciones norrnales este ultimo desarrolla unafunci6n moduladora en la ejecucion delpatron (Schmidt y Wiesendanger, 1993).Ademas, aunque presentes desde el nacimien-to, estos patrones pueden ser modulados yperfeccionados por programas adquiridos.Los patrones de mayor interes deportivo se

encuentran constituidos pOI los distintos tiposde locornocion. La modalidad de locomocionmas frecuente se encuentra representada porla accion de caminar, generada por la con-traccion rftmica, en alternancia, de los mus-culos flexores y extensores. En cada paso sedistinguen dos fases: una de apoyo (cuando elpie se apoya en el suelo y la extremidad infe-rior constituye una extension del cuerpo) yotra osciladora (cuando el pie se levanta delsuelo y la extremidad se flexiona y se proyec-ta hacia delante) (fig. 3.15).La contraccion de los rruisculos extensores de la

extremidad inferior controla prefercntemente la fasede apoyo, mientras que la contracci6n de los museu-los flex ores control a Ia fase osciladora (Gordon,1991). Esta altemancia ritmica de la contraccion delos musculos flexores y extensores la generan los cir-cuitos neuronales en el area de Ia rnedula espinal,Presumiblernente, los centros espinales, que contro-

so ap!'lya;en el suelo


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Habilidades motoras y actividad motora

~ fa contraccion de los rmisculos extensores y fle-eres, se e nc u en tr an c o ne c ta d os entre s f p or c ir cu ir osenervacion recjproca, pOl' 10 que la activaci6n del

'itlmtrO que dirige la contraccion de unos inhibe al:u;ismo tiempo el centro que controla a los otros. De

se deriva que, durante la fase osciladora del pasom la que se observa la contraccion de los flexores),,;e obtiene, por enervaci6n reciproca, la inhibici6nul tanea de los e xr en so re s. S in embargo, poco des-, . la flexion desaparece, probablemente porque las

.. :napsis del circuito de control sufren un fenomeno de agmamiento. En este punta, las neuronas que con-Ian los rmisculos extensores del mismo lado se

_ dian de rebate, ya que ya no se encuentran inhi-'da:s, y reprimen al mismo tiempo a las neuronas quel!nOOTVanos mnsculos flexores a la vez que generan, la fase de apoyo. Cuando tarnbien se tennina lade extension, cornienza un nuevo cielo can Ia

citacion de rebote del centro que controla a los fIe-..ores, y as! sucesivamente.

Todo esto serfa as! si el cicIo del paso fuese una. pie alternancia ritmica en la accion de los museu-flex ores y extensores. En realidad, en cada faseJel paso, mas que a una simple flexi6n 0 extension de

..JI.extremidad, se asiste a la combinacion sinergica de

.:::a1sculos flexores y extensores que varia en el trans-rnrso de esta misma fase (Gordon, 1991). Ana-

amen te , los circuitos de inervacion recfproca sonresponsables de la coordinacion entre las dos

~midades inferiores, los cuales son rnantenidos,iiimmte la locomocion, en fases opuestas, por 10 que:ada vez que una extrernidad se encuentra en fase de

'on, Ia otra esta en fase de apoyo , Las sefiales con-idas par las neuronas sensitivas contribuyen tam-

. a inducir el salto de una fase del paso a Ia otra.J E n un determinado momenta de la fase de apoyo, las>Jeiiales sensitivas inforrnan a la medula espinaJ de

se ha alcanzado una extension adecuada de lae:m-emidad con el fin de provocar una brusca inte-zrnpcidn de la extension y el inicio de la flexionGordon, 1991). Ademas, las senates sensitivas pro-aldentes de la planta de los pies y de receptoresperiarticulares intervienen en la regulacion del pasouyton, 1991).Los circuitos espinales responsables de laomoci6n se encuentran bajo la influencia

: I D e senales procedentes de los centros supras-pmales, Por ejemplo, la regi6n locomotorasencefalica, mediante las vias descenden-monoaminergicas, es capaz de activar Iaomoci6n e induci.r cambios de velocidad

Gordon, 1991). Otros sistemas descenden-I '. I f' , como el corticospinal, el rubrospinal y elticulospinal, regulan la locornocion, espe-ialmente, mediante una modulacion de lafuerza de contraccion muscular (Gordon,1991), Es mas, otros sistemas, como el vesti-lospinal, son los responsables del mante-

~ento del equilibrio durante el acto dezaminar.

Probablernente, los mismos principiosgenerales son aplicables a los otros tipos delocomocion, como Ia carrera 0 la nataci6n.

ELMOVIMIENTO VOLUNTARIOE1 movimiento voluntario presenta algunascaracteristicas distintivas respecto a los movi-mientos reflejos y automaticos .1) No se encuentra necesariamente subor-

dinado a la presencia de un estfmulo, en cuan-to que tambien puede ser suscitado pOl' unamotivacion interna.2) La eficacia del movimiento voluntario

parece mejorar con la experiencia y el apren-dizaje .3) Una caracteristica del movimiento

voluntario es que un rnismo fin puede sera1canzado por medio de distintas estrategiasrnotoras (Ghez, 1991). En el tenis de mesa,por ejemplo, un deportista puede golpear lapelota tanto mediante la flexion de la rnufiecacomo mediante un movimiento del coda 0 delhombro.En el movimiento voluntario pueden iden-

tificarse tres fases:Fase I: analisis espacial del entomo e iden-tificacion del objetivo que persigue elmovimiento.Fase II: planificaci6n del movimiento.Fase III: ejecuci6n del programa motorseleccionado (fig, 3.16).Estas fases se encuentran subordinadas ala

existencia de un motivo para Ia accion, sin elcual, inc1uso en las condiciones mas idoneas,el movimiento no se realizana.En el desarrollo de la fase I, parece que se

encuentra involucrada principalmente la cor-teza parietal posterior, una zona del lobuloparietal posterior que comprende las areas 5,6,7,39 y 40 de Broadman (fig. 3.17). Se tratade un area integradora especializada en rela-cionar entre sflas distintas informaciones conel fin de elaborar representaciones de ordensuperior. La corteza parietal posterior, graciasa la recepcion de sefiales relativas a diferen-tes modalidades sensoriales (vista, oido, pro-priocepci6n, etc.), es capaz de efectuar unanalisis espacial del ambiente exterior y deideritificar la posici6n del cuerpo respecto aeste ultimo. Ademas, recibe informaci6n delsistema vestibular sobre la posicion de lacabeza en el espacio, del sistema limbico

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Fig. 3.16. Esquema de lasfuses del movimiento y delas estructuras implicadasen coda fase (modificadode SCBMlDTyWIESENDANGER, enSCHMIDT y THEWS, 1993).

Fig. 3.17. Areas corticalesimplicadas en elmovimiento (modificadode GHEZ, en KANDEL,SCHWARTZ Y JESSEL.199 I).

sobre el estado motivacional y de las zonascorticales destinadas a la planificaci6n delmovimiento sobre los planes motores que sedeben realizar (Ghez, 1991). A su vez, enviasefiales, especialmente a estas iiltimas zonas ya la zona lateral del cerebelo, implicada tam-bien en la planificaci6n del movimiento y enla programacion de la secuencia temporal decontracci6n exacta de los distintos rmisculos,

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La fase II se realiza en las zonas premo tras, situadas en la parte anterior de la cortezmotora, en el lobulo frontal. Las areas premoteras incluyen: la corteza premotora, situaden Ia cara lateral del Iobulo frontal, delantela cortez a motora primaria, y el area motorsuplementaria, situada por encirna de la antrior y en la zona del lobule frontal que mihacia el hemisferio contralateral (fig. 3.17El area motora suplementaria desempefiapapel fundamental en la programacionsecuencias de movimiento complejas y encornbinacion del movimiento voluntario couna postura adecuada (Ghez, 1991). Realizsu accion ya sea mediante conexiones diretas can la medula espinal (para el movimiento de los segmentos proximales de las extrmidades), ya sea indirectamente por mediosu relacion con la corteza motora primar(para el movimiento de los segmentos distalde las extremidades). La corteza premotoresta involucrada, sobre todo, en el controlla musculatura del tronco y de los segmentoproximales de las extrernidades en la faseorientaci6n inicial del cuerpo hacia una metExplica su funcion mediante la recepcion


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Habilidades motoras y actividad motora

'1Il~:t. procedentes, especialmente, de la cor-, " , I D m:rietal posterior y mediante el envfo deIl\lmal l tronco encefalico (principalmente

I , Imema reticulospinal) y a las zonas de laespinal, cuyas motoneuronas contro-

I U l I I I I l l i n . masculatura axial y proximal (Ghez,1 1 1 1 ' 1 _

. .. i ll Ii Iase III comienza en el area cortical y~ . ' 1 1 : I 1 1 1 1 I I r . 1 . 3 con la contracci6n de los musculos., ~ '1 II I E 1 :a cortical implicada es la cortez a moto-

'a, una zona del Iobulo frontal situa-i l I l U ~ 0 delante del surco central y queII~nde al area 4 de Broadman (fig.- Esta zona se encuentra organizada de

I m l l l IDI:!Jdc que constituye un mapa motor del1 I 1 1 l ! 1 1 : ' p l o ( f i g . 3.18), aunque sus divers as partes

Ie encuentran representadas de igual, l ! ! . . De hecho, las partes que precis an unm a s preciso, como la mano, se sirven

mas extensas del area.,W ~m1teZa motora primar ia recibe sen ales proce-

' 1 1 I I 1 1 ~ ' !PC'.JlCipalmente de otras areas corticales (areas11fiI111_iIlS y corteza somatosensitiva primaria) de la

I I I l il ~ l ib d somatica a craves del talamo, del cerebe-I ' ~ 1mganglios de la base, con tando siempre con

u l l lI B m I I ) como estaci6n intermedia (Guyton, 1991).1 1 1 1 1 , w r r m ; y sei iales, principalmerr te, ala medula cspi-I ~1iDs,l' I1lcleosmotores del tronco enccfalico) por,~liI ,&1 haz corticospinaL En el area de la medula

1 I JI lI ll ll iU J l l. _ axones de las neuronas corticospinalesI l t i l i ll i l le U : : t n ) conexiones, di rectas e indirectas (median-~I lIIlI~ici6n de intemeuronas), con las rnoto-

La estimulacion selectiva de un punta de la corte-za motora primaria, que involucra a varias neuronas,genera norrnalmente la contraccion de Ull solo mils-culo. Sin embargo, anat6micamente se ha demostradoque el axon de las neuronas corticospinales se ramifi-ca a menudo, enervando mas motoneuron as espinalesdirectas en dist intos musculos, pOI'10que a una deter-min ada rnotoneurona de la corteza rnotora primariano Ie corresponde un solo mrisculo, sino mas bien unpequefio grupo de musculos (Ghez, 1991).

Algunas de [as neuronas corticospinales son capa-ces, basandose en su f recuencia de descarga, de espe-cificar la fuerza can que los rmisculos deben con-traerse, mient ras que otras son capaces de especificarel Indice de variaciou de la fuerza de contracci6n y, endefinitiva, la velocidad de movimiento (Ghez, 1991).La capacidad de especificar alguno de

estos parametres, fuerza de contraccion yvelocidad de movimiento, constituye unacaractenstica de cada neurona. En cambio, Iadireccion del movimiento no esta determina-da por la accion de cada neurona, sino masbien por el patron de excitaci6n de multiplesneuronas, cada una de las cuales se encuentraparticularmente activa cuando el movimientose realiza en cualquier otra direccion.EL EQUILIBRIOEl mantenimiento de la postura es una fun-cion compleja posible gracias a la participa-cion de numerosos mecanismos, que en suconjunto constituyen el sistema del equili-brio.

En el centro de este sistema se encuentra una uni-dad de elaboraci6n constituida principalmente pmestructuras situadas en el tronco encefalico (micleosvestibuiares y formacion reticular) y en e1 cerebelo(lobule floculonodular) , que t rabajan en estrecha rela-ci6n funcional entre sf. La unidad de elaboraci6n cen-tral recibe sefiales de distintos dispositivos periferi-cos: el aparato vestibular, los propioceptores y loscsteroccptorcs si tu ados en var ias zonas corporales yel aparato visual. Mientras el aparato vestibular cons-tituye un 6rgano especffico para el equilibrio, los dis-pos itives res tantes asurnen tambien otras funciones,

Ademas de recibir informacion de la peri-feria, la unidad de elaboracion envia sefialesde salida para el control de determinados dis-positivos perifericos: modula las sefiales pos-turales enviadas desde los centros rnotores ala musculatura antigravitatoria, coordina losmovimientos de los ojos en el curso de rapi-das rotaciones de la cabeza e inform a ala COl'-teza de la situacion de equilibrio que se estaproduciendo (fig. 3.19).

Fig. 3,18. Representacionde las distintas zonasmuseu/ares del cucrpo enla corteza motora.

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Capitulo 3

canales semicircularcs (anterior, posterior y horizontal) y por dos estructuras con forma de esfera, el utrculo y el saculo (fig. 3.20).

En el laberinto de cada lado, los canales semicirculares se encuentran colocados entre sf en Angurecto sobre tres planos del espacio. Un canal essituado aproximadarnente sobre e l plano horizontal:los otros dos se encuentran dispuestos sobre planeverticales, mas 0 menos ortogonales entre sf. Cadcanal semicircular termina en uno de sus extremescon una dilatacion; la ampolla. Dentro de los canalesernic irculares, del utnculo y del saculo , se encuentraun liquido viscose , la endol infa,

Las estruc turas receptoras para el senr ido del equlibrio se encuentran constituidas por las maculas y 1crestas ampollares. La macula es una pequcna zonsituada ya sea a la altura del suelo del utriculo, ya sa la altura de la pared del saculo y dirigida baciainterior. Cada macula se encuentra constituida puna compacta capa de celulas (jig. 3.21) que disponende un gran mimero de pelillos finos y de un iinico pelmas voluminoso. Son las denominadas ce lu la s p i lo s a(fig. 3.22). Estas celu las estan sumergidas en un estrato gelat inoso que recubre I .amacula y que, a su vez,hall a cubierto por un agiomerado de pequefios cristales de carbonate de calcio , denominados otolitos.

Las crestas ampolla.res, situadas dentro de eadampolla, se encuentran formadas por una capacelulas ciliadas colocadas sobre una superficie de clulas de apoyo. Tarnbien en este caso, las celulapilosas se sumergen en un a capa gela tinosa que lornel nombre de cupula ( fig. 3.21). Las celu las ciliadastanto de las crestas ampollares como de las maculasentran en relaci6n, a la altura de la conexion cironeural, con las fibras nerviosas del nervio vestibular qupor 10 tanto, alcanza el tronco encefalico.

Las dos estructuras receptoras, maculas y crestaarnpollares, funcionan de forma distinta y asumetareas diferentes,

Los receptores de las crestas ampollares SOil estmulados por aceleraciones angulares de la cabeza,decir, par variaciones en su velocidad de rotaci6nEsto es posible porque, cuando la cabeza gira ell undirecc i6n, la endolinfa, par inercia, tiende a permane-cer parada. Por consiguiente, el flujo resultante deendolinfa en ese canal semicircular se dirigira en sentido contrario al movimiento de la cabeza. Esto provocara tam bien un plegamiento de la cupula y de lce lulas pilosas en direccion contraria al rnovimientode la cabeza (jig. 3.23). En cada cresta ampollar, lopelillos de las celulas se encuentran colocados de tforma que su deflexi6n en una direccion provocaestimulaci6n de las celulas correspondientes, mientras que la deflexi6n en el s en ti d o con tr a ri o generainhibicion ( fig. 322).

Dada la disposicion de los canales semicircularessobre tres planos del espacio, cualquier movirnientode la cabeza irnplicara un movimiento de la endolinfaen, al menos, un canal semicircular pOl' lado. Estase iiales son transmitidas, posteriorrncnte , par medidel nervio vestibular al SNC, que puede realizar l

Fig. 3.19. Organizaciondel sistema de! equilibria.

El control del equilibrio, aiin siendo prin-cipalmente realizado desde eI tronco encefali-co y el cerebelo, es constantemente moduladopor la corteza y otros centros subcorticales,sufriendo asf la influencia de las experienciasanteriores, de la evaluacion cognitiva de lasituacion actual y de las implicaciones erno-ciona1es.

EllaberintoEl organo especffico del equilibrio es el labe-rinto, situado en una cavidad osea que seencuentra en el hueso temporal, a la altura de1abase craneal.

Fig. 3.20. La estructuradel laberinto (modificadod e GUYTON , 1 99 1) .

E l laber into esta constituido pOT La c6clea 6sea(una estructura receptors para la audici6n), por trcs

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Habilidades motoras y actividod motora

correcciones con el fin de mantener elU i l i l : m o .f'!IeS1fj que las crestas ampollares son excitadas

I nU~:::IIr-ieOlepor aceleraciones (0 deceleraciones), s i la, I'eza, despues de la aceleracion inicial, continua1111tI1illo a velocidad constante, las celulas ciliadas" I u m ~ ser estimuladas. Esto se puede cornprobar1 1 f ' ; J 1 w e _ con una rotacion a velocidad constante, la en-

IU III m l i lf u t ttermina preparada para move rse con Ia mismadel canal semicircular y , por 10 t anto, ya no

nmnH;nLZ los pelillos de las celulas ni en una direcci6nmeambio, las maculas no son sensibles a las ace-

~ angulares, sino a las lineales de la cabeza." i i i , cs posiblc gracias a que el peso especffico de losI II'i:~ es casi tres veces mayor que el del material1 l l l ll m u : : : : m J . e (Guyton, 1991). P O l ' tanto, durante una

WI I , ~i3Xi.ene en su capa superior a los otolitos, sufreI I I .II!!: .~lazamientocon respecto a Ia base de la rnacu-

cion opuesta a la del movimiento de la_ u Oexi6n de los pelillos mas finos de la celula:tIill e m a s grueso excita la celula, y La flexion en el

nt eontrario la inhibe. Cada celula de la maculate es estimulada (excitada 0 inhibida) si la

11mabeza, algunas c elu las sera n e xc ita das, o tra sI t m l l l l dl.ibidas y las restantes permaneceran mdife-

E s zamacula la que, junto can otros recep-I I I 1m puede hacer que, par ejemplo, un pilo-

mt.:i.ierta. una aceleracion lineaL Ademas deI l I l I ~crcionar informacion sobre las situacio-D I I ! . " 1ffi


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Capitulo 3

La funci6n de l ce rebe lo en 10postura

Fig. 3.23. Represeruacionesquematica del canalsemicircular horizontal dela izquierda. La rotacionacelerada de la cabeza enuna direccion provoca unflujo de Laendolinfa endireccion opuesta (modi-ficado de KLINKE, enSCHMIDT y THEWS, 1993).

Fig. 3.24. Implicacionesdel movimiento de lacabeza. La respuesta decada diu/a ciliada de lamacula a la inclinacionde la cabeza depende deL a dir ecc io n e n q ue lafuerza de gravedadejercida sobre losotolitos pliega lospel ll los de fa celula(modificado de KELLY, enKANDEL, SCHWARTZ yJESSEL,1991).

fibras vuelven a alcanzar el cerebelo, rnientras queorras dan origen a los haces vestibulospinales medialy lateral, que alcanzan Ia medula espinal, donde con-trolan la contraccion de los rmisculos antigravitarios.Estos micleos estan destinados al control de contrac-ciones preprogramadas de determinados grupos mus-cul ares utiles para el mantenimiento del equilibrio(Guyton, 1991). En particular , el haz vestibulospinalmedial control a los oportunos movimientos de adap-taci6n postural de los musculos del cuello y la cabe-za, mient ras que el haz vestibulospinal lateral centro-Ia los movimientos de ajuste del cuerpo.

Otras fibras alcanzan la formacion reticul ar y deahi, mediante los haces reticuloespinales, colaborancon los haces vestibuloespinales en el control de losrmisculos antigravitarios (fig. 3.25). Otras fibrasalcanzan incluso, mediante el fascfculo longitudinalmedial, los rnicleos oculomotores que controlan elmovimiento de los ojos. Esto hace posible realizar deforma automatics movimientos de ajuste de los globosocuiares, de tal forma que permitan al individuo man-tener la mira sobre detenninados puntas en caso deuna rotacion de la cabeza, Finalmente, otras fibras lle-gan a la corteza cerebral e infonnan al individuo, deforma consciente, sobre el estado de equilibrio delcuerpo (Guyton, 1991) (fig. 3.25).

Las multiples conexiones del aparato vestibularhacen posible el mantenirniento del equilibrio, en

.tuerzade gravedad ei~rcida_par IQ~otolitos

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" ' ~ ~ . .' . . A . ' . :. . - .~ ~~..- ... - - -

lnclinacien IRclin~cifHiIhacia la izquierdilMada lalerecha(deSpolarizaoi6n) (tiipElrpolarizaGI6n)

grim parte par via refleja, Los reflejos relacionadoscon el equilibrio se dividen a rnenudo en dos grnpos:estatotonicos y estatocineticos. Los primeros surgenen respuesta a estfrnulcs procedentes de las maculas yson responsables de determinadas posturas de lID>extrernidades a de determinadas posiciones del cuer-po en el espacio (Klinke, 1993). Los segundos apare-cen en respuesta al movimiento originado por estfrnu-los provenientes tanto de las maculas como de loscanales semicirculares.

Un ejempJo de reflejo estatocinetico podrfa ser elcorregir un tropez6n (Schmidt y Wiesendanger.1993). Otro se encontrarfa representado por el nistag-mo vestibular: un movimiento especial de los ojosque se observa en las rotaciones de la cabeza de cier-ta arnplitud y que sirve para mantener una vision dis-tinta. De hecho, es irnposible conservar una imagenclara de los distintos objetos si los ojos, a causa de larotacion de la cabeza, no pueden perrnanecer fijossobre cada objeto el tiempo suficiente (Guyton,1991). EInistagmo vestibular se encuentra consti tui-do pO T una serie de rnovimientos en direccion alterna-tivarnente opuesta, Al comienzo de la rotacion de lacabeza, se produce un movimiento lento en direccionopuesta a la de Ia rotaci6n, can el fin de mantener ladireccion origi.nal de la mirada (Klinke, 1993). A con-tinuacion, se da un rnovimiento rapido en la di recci6nde la rotacion para sobrepasar el movimiento rotato-rio de la cabeza. A esta fase rapida le sigue un nuevomovimiento lento en eJ sentido opuesto a la rotaci6nde la cabeza y, pOT tanto, una nueva fase rapida, y as!sucesivamente.

EI cerebelo esta constituido pOI tres lobulos:anterior, posterior y floculonodular (vease.fig.2.28). Este ultimo, filogeneticarnente el masantiguo, desempena un papel importante en elcontrol del equilibrio.

Una prueba de esto es el hecho de que una lesionde este 16bulo provoca graves trastornos del equili-brio, simiiares a los que aparecen despues de unalesion de los canales semicirculares. Estos trastornosse manifiestan mas graves durante la ejecuci6n demovimientos rapidos que en reposo. Esto indica queel cerebelo acnia mediante un correcto equilibrioentre 1a actividad de los rruisculos agonistas y la delos rmisculos antagonistas en el curso de variacionesrapidas de la posicion del cuerpo (Guyton, 1991) .

Dada la estrecha conexi6n del lobule flo-culonodular con los nucleos vestibulares, secree que este acnia sobre sefiales motorasposturales y efectiia a cada momento, apo-yandose en la informaci6n procedente delaparato vestibular, las correcciones necesariaspara el mantenimiento del equilibrio (Guyton,1991). En particular, el lobulo floculonodular


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HabHidade5 motoros y octividod motoro

la informaci6n procedente de los cana-l' semicirculares, que indican al SNC que la' : : u eza esta girando 0 dejando de girar en un

o en el otro. Esta informacion 1alea e1 cerebelo para preparar anticipada-

m I l l ze las oportunas correcciones posturalesIIIt:::i!illIDadasmantener el equilibrio.'. el cerebelo recoge 1ainformaci6n pro-. :~Idiente del laberinto re1acionada con un inci-IIIlf:11:l!.l! cambio de posicion de la cabeza,"':':I!2p01aestos datos con el fin de preyer laII I posicion de 1a cabeza y regula lasB U I .5ficaciones posturales adecuadas para

I~ ervar el equilibrio en la nueva posici6n .. J[' esta funcion de previsi6n y de regulacion

arrolla el cerebelo, los mecanismos decion postural entrarian en funci6n_.ado tarde, con el cuerpo ya irremedia-

nlli te desequilibrado, y, adernas, no se' " ' m l l . .1IlDtrariangraduados para la situacion.

:Itt mecanismos para el controldlEll:guilibrio

ten contribuyen al mantemrmento del. -brio los propioceptores del cuello, espe-nte los articulates. En efecto, estosores inform an al SNC de la posicion dez .a con respeto al cuerpo,

- embargo, aunque la cabeza se encuentra incli-n~lIll:a:.con respecto al cuerpo, las sefiales procedentes,~-$propioceptores del cuello compensan a los pro-' , :mu4lleS de los aparatos vestibulares, de forma que

1 1 \ 1 jo epercibe una sensacion de equilibria alterado. E nes todo el cuerpo el que se encuentra_UUIIIUIU'iU'~ una direcci6n, ya no se produce esta neu- ~ I f ", a l~ u ": ; 1 1 I OF el individuo percibe una modificaci6n

I W 1 l l l i l ti h : i o (Guyton, 1991). De los propioceptoresI I U I ! l l i 1 1 Q fsnrgen reflejos posturales, los reflejos t6ni-

111~.1I l l I E I I o , que se m anifiestan esp ecialm ente gra-n r . a musculatura del (ronco y de los segmentos

_mll.\lIIlDllIm,JIle5 de las extremidades. Estos reflejos traba-: : i I I R ~a con los reflejos vestibulares.I embargo, dichos reflejos no poseen las

.1Ia1111m~I~ristic:ase un automatismo estricto, enuna determinada entrada sensorial, lede necesariamente una detenninadamotora (Schmidt y Wiesendanger,

sino que mas bien constituyen un':nlil Ci-"OO complejo regulado y controlado

s superiores que dirigen la motili-obmtaria. Esta es la raz6n por la que

1111I eflejos solamente pueden observarse,

de forma estrictamente autornatica, en ciertascondiciones, como en la edad neonatal y en elcaso de lesiones cerebrales (Schmidt yWiesendanger, 1993).Los propioceptores y los esteroceptoresdesplazados a otras zonas corporales tambiencontribuyen al mantenimiento del equilibrio.Los estfmulos que generan a nivel de 1a basede apoyo, por ejernplo, inform an al SNCsobre el modo en que el peso se encuentradistribuido y pueden indicar eventuales dife-rencias de carga entre las extremidades yentre las partes anteriores y posteriores decada extremidad (Guyton, 1991).Tarnbien Ia vista (vease pag, 72) hace su

aportacion al mantenimiento del equilibrio.De hecho, cualquier movimiento del cuer-po, ya sea lineal 0 rotatorio, provoca unmovimiento instantaneo de la imagen sobrera retma, que permite una compensacioninmediata de la postura con el fin de con-servar el equilibrio .

Fig. 3.25. Conexiones delaparato vestibular.

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Gherardo Mannino ..Claudio Robazza ..Vittorio Roncagli

Los procesos del1aboraci6n d e la in fo rmaci6n

II teona cognitivista, en el analisis deI In reeses de tratamiento de la informaci6n

II I d le ayuda la metafora computacional,Ros procesos de elaboraci6n mental

"imT,.....,.,,,,bleslos de un ordenador,

.""" . J, ..I, Ijj J/",, , intermedias, elaboraciones men-",:lie comprenden procesos decisionales

I'IIb,..Ti6n y programaci6n de la respuesta.guir los objetivos del rendimiento. La identificacion de los estimulosprimer analisis de la informacion

mediante los 6rganos de los senti . .analizadores (vease pag, 77). No s610

las caracteristicas estructurales denlos (la forma y el color de la pelo . .tambien las configuraciones de

"'1"","J~O:;ll"U (Ia velocidad y la direccion de laDespues de haber identificado los..en los estadios sucesivos de elabo-

se realizan procesos de decisi6n selec-.. a respuesta y de programacion.

'lII' h fase de seleccion de la respuesta, se'I If"~programa motor adecuado para resol ..

II. tarea, En el momenta de la programa ..)I:precis an los parametres de fuerza yque se deben aplicar al programaado, no s610los sectores musculares

B I : ! : " deben contraer (Schmidt, 1988).

I III~ los estimulos llegan al sistema de ela-n~':J!lI:'" n de la informacion mediante los

"WJI:l"J:I:.""", de los sentidos. La sensibilidad con. .

estfrnulos procedentes del mundo exterior ydel entomo intemo del organismo. Los siste-mas sensoriales trabajan, primero, recibiendodeterminadas variaciones ffsicas y quimicasde los entomos exterior e interior (recepciondel estimulo} y , posterionnente, transforman-do esta variaci6n en impulsos nerviosos (tra-duccion del estimulo). A continuacion, el estf-mulo es enviado al SNC (transmision delestimulo), donde puede dar lugar a respuestasreflejas 0 ser reconocido e integrado con otrosestimulos.Una primera distinci6n, que resulta funda-

mental, es Ia que se establece entre sensibili-dad general y sensibilidades especificas (0sentidos especiales), Por sensibilidad generalse entiende la recogida de estfrnulos prove ..nientes de todas las regiones corporales.

Fig. 4.1. Modelosimplificado deelaboracion dela informacion.

4

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t..apltiJlo 4

Fig. 4.2. Varios tipos dereceptores sensitivossomaticos (rnodificado deGUYTON, 1991).

De hecho, los receptores sensitivos relativos aeste tipo de sensibilidad pueden encontrarseen cualquier parte del cuerpo (piel, articula-ciones, musculatura, visceras, etc.). En cam-bio, las sensibilidades especificas (vista,ofdo, olfato, etc.), disponen de aparatos sen-soriales especializados ubicados en partes dela cabeza determinadas: el ojo para la vista, lanariz para el olfato, etc. Ademas, en este caso,las sefiales emitidas emplean vias de transmi-sion especfficas y llegan a areas concretas deIa corteza cerebral distintas de las de la sensi-bilidad general.

Las estructuras dest inadas a la recepci6n de losestfmulos estan formadas por los receptores sensiti-vos. Los receptores sensitivos para la sensibil idadgeneral se encuentran const ituidos por las terminacio-nes nerviosas de neuronas con funciones sensitivas,cuyos cuerpos celulares se hallan dentro de los gao-glios de las rakes posteri ores de la medula espinal ydentro de los ganglios de los nervios craneales(tabla 4.1). Algunos receptores estan form ados porsimples terminaciones nerviosas libres, es decir, des-provistas de vaina de mielina; orros, por terminacio-nes nerviosas cubier tas por capsulas de varios tipos(por ejemplo, los corpusculos de Pacini) (jig. 4.2).

Los receptores de los sentidos especiales son dedos tipos: algunos, como los fotorreceptores de laretina y las celulas olfativas de la mucosa nasal, sonneuronas modificadas que participao simultaneamen-te en la recepcion, en la traduccion y en la primeraetapa de la transmision del estfrnulo; otros receptores,relacionados con la sensibilidad gustativa, auditiva yvestibular, estan constituidos por celulas epiteliales

66

Tabla 4.1. Clasificacion de los receptores sensitivosMecanoceptoresSenslbi lidad tacti l de la piel (dermis y epidermis) Terminaciones nerviosas libres 'Ierrninaciones de extremidad expandida

Discos de MerkelOtras variedades Terrninaciones arboriformesOrganos terrninales de Ruffini

Terminaciones encapsuladasCorpiisculos de MeissnerCorpusculos de Krause

Organos term.nales de los pelosSensibilidad profunda Terminaciones nerviosas libres Terminaciones de extrernidad expandida

Algunas variedades Terminaciones arborifonues

Organ os terminales de Ruffini Terminaciones encapsuladas

Corpusculo de PaciniPocas variedades mas

Terrninaciones muscularesHusos neuromuscularesOrganos tendinosos de Golgi

O[do Receptores coclearesEquilibrio Receptores vestibularesTension arterial Baroceptores de las cavidades de las car6t idas y la aortaTermoceptoresFrio Receptores para el frioCalor Receptores para el calorNociceptoresDolor Terminaciones nervi osas libresReceptores electromagneticos (fotoceptores)Vista Bastoncillos ConosQuimoceptoresGusto Papilas gustativasOlfato Receptores del epi telio olfati voOxigeno de la sangre arterial Receptores de los cuerpos carondeos y aorticosOsmolaridad Neuronas de los nucleos supraopticosAnhidr ido carbonico en la sangre Receptores en la rnedula alargada y en su superficie Rcceptores de los cuerpos carotideos y aorticosGlucosa, aminodcidos y acidos grasos de Lasangre Receptores en el hipotalamo

altamente especializadas para la recepcion de estfrnu-los especificos (Balboni y cols., 1993). En este caso,la traducci6n y la transmisi6n se verifican a escala dela conexion citoneural, punto de contacto entre elreceptor y la terminacion nerviosa de la primera neu-


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HIlI~IIn1lU:!liIi~o; de reeeptores, tanto de 1 a s e ns i';:JCJlDI) de la especffica, poseen una

_lIIttlll""lIuhllllIll :ilUf"'-:a2 pam on determinado tipo de esti-

lUll II:. .-,:~res =sometidos a un estfmulo1 ! I I n 1 l l U 1 1 1 11 W ln l l l l i i ! - a a d a p ta r s e , es decir, a reducir

I I I I1::111C11i ,~ impulses con los que responden,~IIf.!II:ao:. eo mnchos casos , de responder. Los dis-

III ! I 1 I i l l : r e : p se dividen segun la rapidez con quemi l , 1 < 1 1 1 1 1 1 1 " " ,d fen6meno. Algunos, d en or ni na do s fa si -

an muy rapidamente, incluso en frac-II'''' :II~ Sl :gDDdo (Guyton, 1991); ot ros, conocidos

. se adaptan lentarnente y continuan- durante mucho tiempo, incluso horas,

I _ r ipos de receptores desar rollan distintas.mr;:IIIIIIIIIIII~:~. i.os reeeptores tonicos informan cont inua-

Csobre el estado del organismo y su rela-m earomo exterior. Por ejemplo, los impul-

I 1 1 1 l il IJ e l o = t e S de los receptores tonicos de lasares permiten al individuo conocer a~ Ia angulacion de las diferentes articula

" ~Iallto, la posicion reciproca de las distin-,,,lIa':Jf ,00] cuerpo. Dentro de esta categoria se

_.ilil"~IIII,::rllffiLentre otros, los receptores maculares del~:!Itibular, los receptores del dolor y algunos

_lIiIlInlllmll1!~~,icliles. Los receptores fasicos, por su ra-,uliliwp:aci6n, no pueden transmitir un estfmulo

De heche, solo son excitados cuando la_lI iImll l l ln~mli! del est imu lo cambia. Por eso , en el curso""eI\III~Ulll!'lcrooornienza y cuando tcrmina, Ademas, el

< d f J e impulsos producidos es proporcional a la~~IIiI1!:DII:um'::con que varia la intensidad del estfmulo. ' a a . " : n u l l I l l l . . 1991}. Por esta razon, la funcion de losi"lIImlllt:ln~ fasicos es fa de informar al individuo de,"~.aproduciendo una deterrninada variaci6n y

,L I ~Jocidad con que se esta realizando. Esto per-lU i 2ifC efectuar previsiones sobre el estado del

IIIJ eI futuro inmediato y proporcionar as ! las_H::.:t.:tIItll;lii:;S necesarias dirigidas a garantizar el equi-

.3ejecuci6n correcta de un movimiento.

LA SENSIBILIDAD GENERALLa sensibilidad general puede clasificarse dedistintas formas. Una primera subdivisionconsidera la procedencia de los estfmulos,Desde este punto de vista, la sensibilidadgeneral se divide en sensibilidad superficial,profunda y visceral (tabla 4.2).La sensibilidad superficial (0 esterocepti-

va) hace referencia ala recogida de estirnulosaplicados a la superficie del cuerpo (piel ymucosas); la sensibilidad profunda (0 propio-ceptivay esta relacionada con la recepci6n desefiales procedentes de receptores situados enestructuras mas profundas (rmisculos, liga-mentos y articulaciones); la sensibilidad vis-ceral (0 enteroceptiva) comprende la recogi-da de informaci6n procedente de los 6rganosintemos. Generalmente, la sensibilidad super~ficial y la profunda son tratadas juntas bajo elnombre de sensibilidad somatica.Teniendo en cuenta el tipo de sensaci6n que

da lugar a la aplicacion del estimulo, se puederealizar otra subdivisi6n: la sensibilidad super-ficial comprende el sentido del tacto, la sensi-bilidad termica y la sensibilidad del dolor; lasensibilidad profunda incluye la sensaci6n depresion (ejercida sobre una parte del cuerpo) yde vibracion, el reconocimiento de un segmen-to y de su posici6n en el espacio (tabla 4.2).A cada instante, se producen simultanea-

mente multiples sensaciones de distinto tipoque informan as! continuamente al organismode su propia situacion y del contexto en el quese encuentra. Asi, un atleta que se preparapara un lanzamiento de disco puede controlarsu situaci6n corporal gracias a 1ainformacionrecogida por la sensibilidad profunda (infor-maci6n propioceptiva relativa a la posiciondel cuerpo y de todas las partes corporales y

Visceral (0 enteroceptiva) Por vasos, serosas, visceras . ..

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Capitulo 4

lugar a sensaciones complejas y combinadas, prdimiento amplificado de la exploracion motora stodo por medio de las manos (Pinelli, 1986). Demodo, ellanzador puede conocer aspectos comp lde la realidad, como la forma, el tamaiio y el pesoobjeto de Ianzarniento y ser consciente de su presquema corporal.Desde el punto de vista anat6mico, la sensibilidsomatic a se beneficia principalmente de dos sistede transrnision: el sistema dorsolemniscal y el sistanterolateral e f i g . 4.3). En ambos sistemas, el cucelular de la neurona de primer orden se encuecontenido en los ganglios de las ratces posterioreslos nervios espinales (ganglios espinales) y enganglios de los nervios craneales. En cambio, lalongaci6n periferica de esta neurona term ina coreceptor sensitivo y otra prolongaci6n se dirigemedula,

En el sistema dorsal, la prolongaci6n centralprimera neurona, una vez que ha entrado en la rnedsube hacia arriba a 10 largo de los cord ones posteriode la medula espinal hasta alcanzar el bulbo. Anivel, entra en conexion con la neurona de seguorden, euyo axon, despues de haber atravcsado lamediana y alcanzado la mitad contralateral del busube atin mas terminando en el talamo. Finalmente,talarno surge la neurona de tercer orden, que a1canarea sensitiva de la corteza cerebral.

En cambio, en el sistema anterolateral, Ia progaci6n centrfpeta de la neurona de primer orden einmediatamenre en contacto, a Laaltura de los cueposteriores de Ia sustancia gris, con la neuronasegundo orden. El axon de esta ultima, una vez srada la linea mediana, asciende a 10 largo de losdones anteriores y laterales de la medula espinal halcanzar el talamo. Como en el sistema dorsal, del talamo sale la neurona de tercer orden, lafinalmente, alcanza la corteza. Un eierto mimerofibras del sistema anterolateral no alcanza el talasino que se detienen a nivel de la forrnacion reticu

Las dos vias de transmision desarrollan distifunciones. De hecho, mientras que el sistema antlateral abastece sobre todo la transmisi6n de sefrelativas a la sensibilidad termica, dolorosa y tcorruin, el sistema dorsal abastece a la conduccionestimulos propiocepnvos y relatives a fa sensibilidtactil altamente especializada (tabla 4.3).

Fig. 4.3. Los dosprincipales sistemasde transmision de lasensibilidad somatica:el sistema dorsolemniscaly el anterolateral(rnodificado de BALBOMIy cols., 1993).

sus relaciones entre S1, sensaciones de presionprocedentes de la planta de los pies, etc.).Adernas, gracias a la sensibilidad superficialde caracter tactil y a la sensibilidad profunda,puede controlar al mismo tiempo y finalmen-te corregir la forma en que la mano coge eldisco.

Ademas, reviste particular importancia la combi-naci6n de las distintas sensaciones entre sf, que da

Fig. 4. 4 Areas corticalessensitivas (modificado deKANDEL y JESSEL, enKANDEL, SCHWARTZ YJESSEL, 1991).

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La zona de la corteza cerebral hacia la cse proyectan los axones de las neuronas

Tabla 4.3. Funciones de los dos sis temas de transmissensitivaSistema anterolateral Sistema dorsal Sensaciones termicas

y dolorosasSensaciones tactilesccmunes: picor,cosquillas ...

Sen sac ioues tactilesrnuy especializadasSentido de la posicion,el movimienro, Ia prey Ia vibracion


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Losprocesos de e/aboracion de la informacion

1 I l : : : r I orden de ambos sistemas (anterolateralcersal) se denomina area somatosensitiva

ria, y se encuentra situada dentro del~1Ul[ central, a la altura de la circunvoluciontil central dell6bulo parietal (fig. 4.4).

enales procedentes de zonas cercanaserpo alcanzan puntos pr6ximos de laza somatosensitiva primaria, con el fin

f i l e mantener a este niveI una representacion. r ;l lJ c i a l ordenada de toda Ia superficie corpo-' 1 1 1 1 . . . Por 1 0 tanto, a la altura de la corteza sen-I ,_ primaria, existe una especie de mapa

' II I' . . erpo en el que no se encuentran repre-de igual forma las distintas zonas,

, I iI ll I 1 ! que muestran diversos tamafios segiin la1Il1l1f.1'~ciaque tengan (fig. 4.5). El hecho demllll! : 'algunas partes relacionadas con la mana

.zngua sean a menudo muy ampl ias est ail,iIIJ..-ionadoon la importancia que la manua-

y el lenguaje tienen para el hombreI y Jessel, 1991)., : I I I I l : : a celula del sistema sornatosensit ivo, a partir

,I i l l > neuronas sensitivas de primer orden hasta lle-" I~ I C ] , . ! a s neuronas de la corteza sensitiva primaria," I W , !: D de unicamente a la estimulacion de un area

m l l1 O l 1 i J 1 1 i a de la piel que constituye el campo receptivoIII lUJmJ::aStle,1984). Los campos receptivos son mas

;,I""O_....:s y mucho mas numerosos en ciertas zonas de

,~rorteza somatosensitiva prirnaria esta organiza-"r colnmnas, cuyas celulas disponen de campos

" '" pn os que pueden ser pracricamente superpues-~.lda columna constituye una unidad funcional

I " ' : : J I " i i c a para una modalidad sensorial detenninada,II' . algunas columnas son activadas par esn-

I I I U R I " die presion y otras par estimulos inducidos par1 lin 1" 'l l'briento de los pelos, etc .Ell ! : : I contexto de Ia corteza somatosensitiva pri-

K~nll l l i.msefiales sensoriales se encuentran sometidasD ID gradual de elaboraci6n posible gracias al

l i n D ~ que las distintas neuronas desarrollan fun-Imll~" fierentes. En las primeras etapas de la elabo-

1 1 1 . 1 1 1 , se encuentran rmplicadas neuronas que res-1 1 1 1 1 1 & :3 la simple estimulacion mecanica de losmit'l' 'RCeptivOS de la piel. En una fase intermedia,l a nD ' I I l P ' J l ! l l I . neuron as que responden a caracteristicasI n u m i l il " 'ikl e s t i r n u l o aplicado perifericamente, comol l i i l l l l ! : l ; ; c iDu de su movimiento sobre la piel. En cam-..~ " fases avanzadas de la elaboracion se

Las sefiales elaboradas por la cortezasomatosensitiva primaria alcanzan el areasomatosensitiva secundaria, situada en laparte posterior del area primaria, y la cortezaposterior (areas 5 y 7 de Broadman) (fig. 4.4).Esta ultima constituye un area de integraci6nque, gracias a Ia llegada de sefiales relaciona-das tarnbien con otras modalidades sensoria-Ies (visual, auditiva, etc.), permite al indivi-duo la percepci6n de aspectos complejos dela realidad.

EI tado y la propiocepci6nE1 tacto y la propiocepcion, por ser conside-rados rnodalidades sensoriales diferentes, dis-ponen ambos de receptores sensibles a laenergia rnecanica, los mecanoceptores.

El tacto comprende las sensaciones tactiles deprecision, conducidas par el sistema dorsal, y las sen-saciones de tacto mas comunes, transrnitidas median-te el si stema anterolateral . Las sensaciones de presi6ny de vibracion (incluidas en algunas clasificacionesdentro de las sensaciones propioceptivas) tambienson transportadas por el sistem a dorsal, que abastecela conduccion de la informacion propioceptiva pro-piamente dicha (sentido de la posicion y sentido delmovimiento de las extremidades) .

La sensaci6n del tacto surge de la estimulaci6n dereceptores situados en la piel y en los tejidos inme-diatamente subyacentes. Existen varios tipos dereceptores: corpusculos de Meissner, terminacionesde Ruffini y receptores de los foiiculos pi losos (vease

Fig. 4.5. El denominado"homunculus dePenfield. Representacionde las dist intas zonascorporales en la cortezasensitiva primaria.

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Capitulo 4

Fig. 4.6. Las diferentesrespuestas a fadeformaci6n de fa piel decua tro receptoresdistintos (rnodificado deZIMMERMANN, en SCHNIDTy THEWS,1993).

J!fl. 4 .~) . _Q!!1_ 'an .M); ,!U?k\< .iEHirr tB


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Losprocesos de elaboracion de 10 informacion

La importancia del primer factor se encuentra rela-'1I11!n...~ can el hecho de que, para una determinada~atura, la sensibilidad del individuo a una varia-

lermica no es igual para los aumentos de tempe-~ que para los descensos. De hecho, a temperatu-~i> ::maneas bajas, el individuo advierte primero una

mientras que con temperaturas elevadas ocu-110contrario (Zimmermann, 1993).Pur 10que respeeta al segundo factor, el individuo

IIIb mas facilrnente una variacion rapida de la tem-':' ..:mmt que una lenta. Por 10 tanto, si la piel se enfria~ Ientamente, el individuo puede pasar mucho

sin advertir la sensaci6n de frio, aunque su~~ continue perdiendo calor.Laimportancia del tercer factor se refiere al hecho

los estfrnulos termicos siguen un proceso deulacion a escala del SNC (Guyton, 1991). As!

~lInte: cuando una modesta variaci6n de temperaturalII.ia.~ iinicamente una pequefia area cutanea, los;1I'l1.:1JS termoceptores estimulados pueden resultar

cientes para apreciarla. En cambio, la mismaiacion termica se registra facilmente si el area

- - ea es mas extensa, dado que en ese caso puedenalI3rse los estimulos procedentes de un mayor. era de termoceptores. Una rapida variaci6n de la

:anperatura cutanea del orden de una centesima degrade puede ser notada si afecta toda la superficieeorporal, rnientras que una variacion de un gradojJIlede no ser apreciada si afecta una zona de tan s6101 em' (Guyton, 1991).

La importancia de esta sensibilidad t iene que vel'tambien con el campo del deporte en el que se obser-ve. Entre otras, en las disciplinas en las que la coordi-aacion del movimiento se resiente especialmente acausa de modificaciones armosfericas, pOl' ejemplo elfrio: escalada libre, rafting, esqui, inmersi6n, bob 0natacion de gran fondo. Sin embargo, tambien endeportes en los que no se requiere permanecer a tem-peraruras exrremadamente bajas, a menu do es obJiga-IOrio utilizar algunas prendas de proteccion (porejemplo, los guantes de lana para los futbolistas).

,O S SENT .DOS ESPEC IALESPar sentidos especiales se conocen eI oido, elgusto, el olfato y Ia vista.1:1oidoEl 6rgano para la audici6n es el oido, que sedivide en tres partes: externo, medio e interno(fig. 4.9).

El ofdo extemo se encuentra representado por elpabe1l6n auricular y el conducto auditivo externo,destinado a recibir y transportar las ondas senoras a lamembrana del tfmpano. El oido medio alberga lacadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo),encargada de transmitir las ondas senoras desde lamembrana del t impano hasta el ofdo intemo, ampl ifi-

cando mucho la presion. Finalmente, e1 aida internocomprende el aparato vestibular (el organo del equili-brio) y la coclea, que contiene los receptores acusti-cos. La c6clea es un sistema de tres canales protegi-dos que se enrollan en espiral en torno a un ejecentral, constituido pOI' el centro oseo de la c6clea(modiolo). Los t res canales son; la rampa vestibular,la rampa media y la timpanica (fig. 4.10).

La tampa vestibular y 1 a media se encuentranseparadas por la membrana vestibular, una membranatan fina y m6vil que, al final de la propagacion de laonda sonora, ambas rampas pueden considerarse unatinica cavidad, La rampa media esta separada de Iatimpanica por medio de la membrana basilar, sobrecuya superficie se siuia el 6rgano de Corti, la estruc-tura receptora especffica para la audicion, Las vibra-ciones sonoras son transmitidas, amplificadas, por elsistema de huesecillos al liquido eontenido en larampa vestibular y en la rampa timpanica POl . ' mediode la base del estribo, que se asoma a la rampa vesti-bular gracias a una apertura de esta ultima, la ventanaoval (jig. 4.11). A su Ilegada, la onda sonora genera

Fig. 4.7. Respuesta esuui-ca de los termoceptores enfuncion de la temperatura(modificado deZIMMERMANN, enSCHMJDT y THEWS,1993).

Fig. 4.8. Termoceptores.Respuesta de unafibranerviosa procedente de unreceptor para elfrio a latapida variacion de latemperatura cutanea,primero de 32 a 30 "C ydespues de 30 a 32 "C(modificado de GUYTON,1991).

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Capitulo 4

Fig. 4.9. Estructura delaparato auditivo: oldoexierno, aida media yoido interne (modificadode BALBONI y cols.,1993).

Fig. 4.10. Estructura delofdo iruerno. Secci6nesquemdtica de fa coclea(modificado de KLINKE,en SCHMIDT y THEWS,1993).

as! una oscilacion de la membrana basilar, que tendrauna configuraci6n distinta segun la frecuencia delsonido (Guyton, 1991) (fig. 4.12).

EI 6rgano de Corti esta forrnado por celulas cilia-das, situadas en Ia membrana basilar, cuyas extremi-dades se encuentran fijadas por una estructura muyrigida, 1a lamina reticular. Los pelillos de las celulasse hallan en contacto con una estructura particular, lamembrana tectoria, que esta por encima del organo deCorti (fig. 4.10), cuya arquitectura es tal que los des-plazamientos hacia arriba y hacia abajo de la mem-brana basilar se traducen en un movirniento de la

lamina re ticular hacia el in terior y el exter ior respec-tivamente . Este movimiento es responsable del plcga-miento, en una direcci6n 0 en la otra, de los peLillosde las celulas ciliadas, que responderan de distintasformas -excitandose 0 illhibiendose- segiin la direc-c ion de la flexion.

Con las celulas ciliadas entran en contacto las ter-minaciones de las neuronas sensitivas de primerorden, cuyos cuerpos celulares se encuentran alber-gados en el modiolo de la coclea (ganglio espiral deConi). Las prolcngaciones centrfpetas de estas neu-ronas, que forman el nervio cocLear, alcanzan elbulbo, ala altura del cuaL contraen sinapsis con Lasneuronas de los ruicleos cocLeares dorsal y ventral(jig. 4.13). Los axones de estes ultimos alcanzan, ensu mayorta, el micleo olivar superior situ ado contra-Iareralmenre y, los men os, eJ homolateral. Algunasneuronas que salen del nucleo olivar superior terminan a la altura del nucleo del Iemnisco lateral; otras a180altura del cue llecito in ferior, y final mente unastiltimas junto at cuerpo geniculado medial. A la cor-teza auditiva primaria, situada a La a ltura de la cir-cunvolucion temporal superior, lIegan las neuronasdel cuerpo geniculado medial. Cerca del area auditi-va primaria, se extiende el area auditiva secundaria,que recibe sefiales de la primera. El area auditiva pri-maria se encuentra en la base de la capacidad parapercibir las caracterfsticas de un sonido y distinguirlas d istin tas secuencias de sonidos. La corteza audiri-va secundaria es necesaria para la atribucion de unsignificado a los sonidos escuchados Uig . 4.14).

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Losprocesos de e/aboracion de la informacion

[IgustoLos receptores del gusto estan constituidospor celulas gustativas especfficas situadas enla superficie de la lengua y, en menor medida,del paladar y de la faringe, dentro de 6rganosparticulares denominados papilas gustativas,

Existen cuat ro variedades dist intas de receptores,cada una de las cuales se encuentra especializada enuna de las cuatro modalidades gustativas basicas:dulce, salado, acido y amargo. Los dist intos saboresparecen derivarse de las multiples combinaciones deestos sabores basicos,

Al sentido del gusto, t amb ien contribuye de formaimport ante el olfato: cuando la sensibilidad olfativa esreducida, la sensibilidad gustativa tam bien pareeedisminuir de intensidad.

Para desencadenar una sensaci6n gustati va, es pre-z i so que las moleculas de la sustancia probada seeoloque en deterrninados lugares de reconocimientosituados sobre las celulas receproras. La uni6n de Iaoaolecuia con su lugar especffico es capaz de inducir=- variacion del potencial de membrana de la celulareoeptora, que -si es 10 suficientemente arnplia- exci-las fibras nerviosas con las que la celula receptora

~. relacionada (Dodd y Castellucci, 1991).Las sef iales gustativas, transportadas por las

~onas sensitivas de primer orden a 10 largo de tra-os distintos dependiendo de 1a zona de salida

"i . 4 .15), alcanzan todas el micleo sol itario, situadoel bulbo. De aqui surgen las neuronas de segundoen que alcanzan el talarno. Fi.nalmente, desde estaa estructura, las neuronas de tercer orden sonsportadas a la corteza cerebral y, mas concreta-

=nle, al extreme inferior de la circunvolucion-, - entral, donde las sensaciones gustativas sonIlitli~c:adas.

J tI fa~oreceptores para el olfato se encuentran

smados por celulas olfativas, situadas en lasa de la parte superior de las cavidades

Las celulas olfat ivas son celulas nerviosas bipola-I!t$ eaya prolongaci6n periferica, muy corta, presen-li~'m su extremo nurnerosos pelillos que interacnian,'m las moleculas odorfferas, Las celulas olfativasp'~'E'$entanuna actividad basica, En caso de union dehi . molecules odorfferas con los lugares especfficosIf reconocimiento, estas aumentan la frecuencia deJ~~a.Las prolongaciones centripetas de las celulas olfa-

lIS.. a traves de los orificios de la lamina cribiforme: I 1 I f emioides, un hueso de la base craneal, penetran en;:I ~rior de la cavidad craneal y t erminan a Ia alturaj l ; r =a forrnaci6n nerviosa, denominada bulbo ol fat i-.Aqui, cont raen sin apsis con dos t ipos de neuronas:

las celulas mitrales y las celulas con plumaje, Losaxones de estas celulas conforman el rasgo olfatorio ysc dist ribuyen en las dist intas areas olfat ivas.

Las areas olfat ivas abarcan el nucleo olfativo ante-rior, el tuberculo oliatorio, la corteza prepiriforme, elruicleo cortical de la amfgdala y el area entorinal(conectada al hipocampo). A su vez, el rubcrculo olfa-torio, siendo el talamo una estacion intermedia, se proyecta hacia la corteza orbitofrontal, situada sobre lasuperficie inferior de los lobulos frontales ( f ig. 4.16).

Estas formaciones desarrollan funcionesdistintas: Ia via dirigida al sistema Iimbico(amigdala, corteza entorinal e hipocampo) seencuentra destinada a controlar el componente

Fig. 4.11. Mecanismo detransmision de las ondassonoras al oido inferno.Las vibraciones sonoras,amplificadas poriacadena de huesecillos,son transmitidas alfluidocontenido en la rampavestibular y timpanica.Las variaciones de la pre-sion de este liquido sonposibles porquela ventana redonda seencuentra cerrada pOl'una veruana flexible(modificado de KELLv,enKANDEL, SCH'NARTZ YJESSEL,1991) .

Fig. 4.12. Represeniacionesquematica de lasdistintas configuracionesde las ondas a 10 largode fa membrana basilar en[uncion de la[recuenciadel sonido (modificado deGUY1'ON, 1991) .

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Capitulo 4

Fig. 4.13. Esquemasimplif icado de las viasacusticas (rnodificado deKINKLE, en SCHMfDT yTHEWS, 1993).

emocional que acompafia a las sensacionesolfativas; la VIa dirigida a la corteza orbito-frontal aparece irnplicada en la percepci6nconsciente y en la identificacion de los olores(Guyton, 1991).

La vistaEn el contexto donde debe desenvolverse, undeportista tiene necesidades visuales muydiferentes de las del individuo que desarrollaun trabajo sedentario, Ademas, las distintasactividades deportivas requieren habilidadesvisuales diferentes en relaci6n con la dinami-cidad y complejidad del contexto tecnico yambiental.A la activaci6n visual se le atribuye la

enorme importancia de reflejar aspectos delcomportamiento total del individuo y elpatr6n de relacion con el espacio exterior. Se

Fig. 4.14. Area corticalauditiva primaria(rnodificado de GUYTON,1991).

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pone gran enfasis en el hecho de que la enor-me cantidad de informacion sensorial que elsistema visual proporciona continuamenteinfluye en los siguientes factores:

a) en el comportamiento motor;b) en la estructura psiquica;c) en la imagen de S 1 mismo;d) en el esquema corporal;e) en el estilo de procesamiento de la in-formaci6n;

f) en la resolucion de problemas y , endefinitiva, en procesos mentalesyen las aptitudes para tomar decisiones.

Se considera funci6n visual el proceso per-ceptivo emergente, el mas sensible y adapta-ble a las condiciones externas, 1a expresionsensorial que mejor se puede modelar, educary entrenar mediante 1a experiencia cotidianacomo producto de interacci6n con e1entorno.La informaci6n visual para el atJeta resultaimportante porque permite la formacion rapi-da de respuestas adecuadas a la tarea motora.La primera fase elaborativa consiste en larecogida de la informacionutil mediante losorganos sensoriales, para obtener una primeraselecci6n de los estfmulos y una organizacioninicial de los mismos. La informacion que e1sistema recibe se extiende hasta un area de360, pero el campo funcional util para perci-bir elementos de forma optima es mucho maslirnitado si tenemos en cuenta que:1) el campo visual del hombre es de aIre-

dedor de 120 (de los que solo 1 e n la foveay 2_3en Ia parafovea se yen perfectamente);2) la acuidad visual decae bruscamente en

1aperiferia a los 25;3) este campo funcional disminuye con

e1 aumento de los elementos presentes en elcampo visual (disfraces, interferencia lateral)(Bouma, 1970) y con el grado de atenci6n.Movimientos oculares y elaboraciondel mensaje visualEl proceso perceptivo consiste en el paso dela informaci6n visual a traves de una seriede estaciones nerviosas en las que esta es,en ocasiones, descodificada y transmitida 0reenviada (f ig. 4.17).EI primer nivel de transducci6n se produce en los

receptores, que permiten a la informacion entrar en elsistema visual. Un segundo nivel de elaboraci6n seconsigue con la activaci6n de los cuerpos genicula-dos, donde la informacion pasa a las areas corticaleso continua hacia las areas troncoencefalicas para la


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los procesos de elaboracion de la informacio

m"~mizaci6n de respuestas reflejas relativas tanto aIJ\Ilmtlificaciones del diametro pupilar como a la forma-men de programas oculomotores estereotlpados. Un,mn'u!r nive l de analisi s obtiene, en las areas corticales~ ]as que se produce, una elaboraci6n cognitiva\II j~laria y/o automatizada.La formaci6n de respuestas reflejas muestra la

" : L " r e d : m relacion ent re receptor y est fmulo, Al misrnon e como en e l c as o de los movimientos oculares,r u m n : & i e n la corteza, tanto frontal como occipital,~IIW[~*organizar programas de ojo y cabeza, EI ojocJIlHlI,!Ieelbjeto que v a a o bs erv ar 0 que no va a obser-mu t. , im pi de 0 faeilita, mediante la accion de los

Ilnll l l l l ii:mJOS extrinsecos, el desplazamiento en algunas~ l i l l l l l C l O C i o n e s ..B sistema de recepcion no es un aparato inerte~IIU[lt'afre la acci6n de cualquier estimulo (Ruggieri,

~IIBG).E I modele de Melzack (1976), es decir, eln m l l~ . m I e l odel control de la informacion entrante, e s t a -, l I I l u ~ o e la hip6tesis de que la periferia modula la sus-1I,[lrom reticular. la cual, a su vez, controla la mismam~~ria para adoptar definitivamente el aspecto acti-

[ , tl il' : I l n : s primeras fases del proceso de analisis sen-ij [ u m l " . i . . . a ; informaci6n exrema puede lIegar al troneo

I n : m m de la retina, deterrninando una respuestaI H 1 1: ;j lR'fieja, 0 bien llegar a la corteza cerebral, ere-

U II H J U : : : . ] j descodi ficacion y un programa motor.be] deportista, elprograma motor tiende~I[mlemrestereotipos funcionales que rela-

I I I I l n l l l ll . lr : : informacion con respuestas 10 masuulIlll~adas posible segun el principio de la'''II'rn.ma. En el lobulo occipital, a la altu-

el L area visual primaria (0 area 17 delll11illlliidll:rmn),as neuronas responden a estimu-

illidinirlos por la posici6n en el espacio1 1 1 1 ![llltopia), las dimensiones (poder de reso-1 1 1 1 1 & 1espacial 0 acuidadi, la duracion de su

1 1 I I 1 1 1 ! ' l 1 ! : : " (sensibilidad temporal), el contrasteIJII,IWI~dad at contraste), eI color (sensibili-

1 1 1 1 1 1 I C r . " : f I ' I 1 l i t i c a ) , eI movimiento absoluto y

relativo (sensibilidad at movtmiento y a ladirecciont, la posicion respectiva en eI camporeceptive de ambos ojos (sensibilidad a laprofundidad y estereopsis) (tabla 4.4), Laposibilidad de dirigir la mirada en Ia direcciondeseada es tan importante como Ia interpreta-cion de las seriales visuales.

Son seis los rmisculos estriados que permiten acada bulbo ocular moverse en las distintas direccio-nes del espacio. Estos son enervados por fibrasmotoras del III, IVy VI par de nervios craneales (fig.418).

Los impulsos para los movirnientos voluntarios delos ojos salen de la corteza cerebral frontal, donde seencuentra un centro apropiado, de las zonas 17,18 Y19 de Broadman de la corteza occipital. Un segundocentro cortical oculomotor se eneuentra en la zonaoccipital, junto ala corteza visual (Lurija, 1977). E Iaparato vestibular ejerce un efecto estabil izante sobrela motilidad ocular, de tal forma que a cada cambio dep o s i c io n de la cabeza 0 del cuerpo, gracias a los refle-jos estatometricos, se producen movimientos de com-pensaci6n de los ojos. Los movimientos del bulbo sedefinen en relacion can los 3 ejes (ejes de Fick): hori-zontal, vertical y anteroposterior, que coincide con lalinea de fijaci6n 0 !fnea visua1. Los tres ejes se cruzanen el centro de rotacion del bulbo.

Los movimientos oculares han sido clasificados(Saraux y Biaias, 1973) en cinco categonas: 1) defijacion; 2) sacadicos; 3) de seguimiento; 4) de giro,y 5) vestibulares.

Durante la fijacion, la actividad oculomotora man-tiene la macula sobre el individuo fijado. Esta activi-dad necesi ta algunos t ipos de movimientos continuosque impiden que la imagen de la retina se estabilice ydes aparezca. Esto ocurre por la particular con-formaci6n de los fotorreceptores, que se agotandespues de un determinado periodo de tiempo.

Fig 4.15. Esquema de lasvias gustativas. Lasneuronas sensitivas deprimer orden,pertenecientes atVlI, IX y X nerviocraneal , alcanzan elnucleo sol itario en elbulbo, Desde aqui,salen las neuronassensitivas de segundoorden, que alcanzanel talamo. Finalmente,desde este ultimo,las neuron as sensitivasde tercer orden l legana la corteza gustativa.(modificado de DODD yCASTELLUCCI, en KANDEL,SCHWARTZ y JESSEL, 1991).

Fig. 4.16. Esquema de [asvias olfativas (modificadode DODD y CASTELLUCCI,en KANDEL, SCHWARTZ YJESSEL, 1991),

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Capifula4

Fig. 4.17. 1 "paso de lainformacion visual.

Los movimientos son los microsacados, similares alos sacados exploradores, de menor amplitud, queson pequefios movimientos de fijacion. Los drift sonrnovimientos Ientos eon direccion y amplitud varia-bles, destinados al mantenimiento de la vision nitidade los contornos y de las partieularidades. Estos per-miten que la imagen se desplace impidiendo ala celu-la nerviosa adaptarse a la serial. Los temblores sonmovimientos de tipo oscilatorio con alta frecueneia(30-80 oscilaciones por segundo) y poquisima arnplitud (inferior a 1e), que no parecen rnodificar la posi-cion de la imagen de la retina y constituyen el ruidode fondo de la imagen de la retina. Estos movimien-tos permiten mantener estable Ia percepcion durantelargos penodos de tiempo.La actividad de fijacion rambien puede ser auto-matica si los receptores envian informacion ala altu-

Fig. 4.18. Los musculosextrinsecos del ojo.

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Tabla 4.4. La respuesta de gru

Libro de Neurociencias y Deporte Segunda Parte Capitulo3y4

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