Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

LEIS DE POTENCIA

Pontes entre escalas microscópicas e macroscópicas

A Teoria Metabólica da Ecologia Bi=B0[R]M3/4e-E/kT

Complexidade e Robustez

Robustez e incerteza

Erro, sensitividade

Tipos de incerteza

fala Queda de Meteorito

Homem

Archaebacteria

Sensitiva

Robustez

Erro, sensitividade

Tipos de incerteza

Sistemas “Complexos”

Sensitiva

Robustez

Robustez extremo

Exemplos

Biologia (redes de DNA, redes de transdução de sinais, redes neurais, dobramento de proteínas, comportamento, macro-evolução)

Ecologia e o ambiente (Extinção e biodiversidade, manejo de recursos, agricultura sustentável e energia)

Nesses exemplos, o robustez é mais importante do que

– materiais

– energia

– entropia

– informação

– Computação

Exibem um robustez extremo: “robusto mas frágil.”

Tipos de incerteza

Conservação do robustez

Erro, sensitividade

robustez

É balanceada por

sensitividade

Tamanho dos eventos Versus a frequência

log(

prob

abilid

ade)

log(frequência)

p s-a

1 < a < 3

log(

p >

tam

anho)

p s-(a-1)

10 4

10 5

10 6

10 7

10 -2

10 -1

10 0

10 1

Freqüência

Gaussiana

Rabos pesados

Dados incompletos

Distribuições Gaussianas têm probabilidades diminuídas de

eventos grandes

As leis de potencia são ubíquas.

Extinção de espécies

O mundo é altamente não Gaussiano!

Por que leis de potencia?

A teorema do limite central (lei de números grandes) prevê distribuições

Gaussianas

(normal, curvas de sino,…).

Certo?

Atualmente:

A teorema do limite central prevê que devemos obter distribuições Gaussianas ou leis de potencia.

Rabos pesados

TLC Leis de potencia

Ou TLC Gaussiana.

Porém:

Ainda precisamos entender como rabos pesados se originam.

Modelo simplificado de ‘disseminação de doenças’ ou percolação

O modelo mais simples para percolação.

conectados

não conectados

Clusters conectados

Um “surto” que atinge um cluster causa a perda do mesmo

produção =

densidade - perdas

Premissa: um surto aleatório

(média)

Disseminação de Doenças.

(média)

produção =

densidade - perdas

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Prod

ução

média

densidade

“ponto crítico”

N=100

isolada

A ciência reducionista é chata….

Ponto crítico

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Produção média

densidade

“ponto crítico”

limite N

criticidade

Essa visão é muito genérica

Leis de potencia

Criticidade

10 0

10 1

10 2

10 3

10 4

10 -1

10 0

10 1

10 2

As leis de potencia: somente nos pontos críticos

Densidade baixa

Densidade alta

A densidade crítica diminua com a

dimensão Dimensão Densidade 2 .592746 3 .3116 4 .197 5 .107 … ... 0

Software

Por que leis de potencia?

Quase qualquer distribuição

De surtos

Otimizar a produção

Distribuição De eventos

Lei de Potencia

Resultados analíticos e numéricos.

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

aleatório

“otimizado”

malha

densidade

produção

Malha de 32 x 32

x1=2.^(- ((1+ (1:n)/n)/.3 ).^2 ); x2=2.^(- ((.5+ (1:n)/n)/.2 ).^2 );

Distribuição de probabilidades (rabo do normal)

nnyx

yp

xp

ypxpyxp

y

x

/),...,2,1(,

2)(

2)(

)()(),(

2

2

2./)5(.

3./)1(

5 10 15 20 25 30

5

10

15

20

25

30

0.1

902

2.8

655e-0

11

4.4

486e-0

26

Distribuição de probabilidades (rabo do normal)

Região de alta probabilidade

Ótimo “evoluído” densidade= 0.9678 produção = 0.9625

“Evoluído” = adicionar um local por vez para maximizar o produto incremental (local)

A densidade explora somente

2)1( N

Escolhas de:

2

2

)1( N

N

Otimização local e limitada, mais ainda produz muito produto

Eventos pequenos prováveis

Eventos grandes não prováveis

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

aleatório

“otimizado”

densidade

Produção elevada.

Malha otimizada

Densidade =0.8496 Produção = 0.7752

Eventos pequenos prováveis

Eventos grandes não prováveis

Malha otimizada

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

aleatória

malha

Densidade =0.8496 Produção = 0.7752

Produção grande.

10 0

10 1

10 2

10 3 10

-4

10 -3

10 -2

10 -1

10 0

grid

“evoluído”

“crítico”

Distribuições cumulativas

“densidade crítica” = .55 (a produção máxima)

10 0

10 1

10 2

10 3

10 -12

10 -10

10 -8

10 -6

10 -4

10 -2

10 0

Evolução

Vários estágios de densidade no caminho ao “ótimo.”

.9

.8

.7

Densidade Ótima = 0.9678 produção = 0.9625

“Evoluindo” (produção densidade)

Densidade =.8 Densidade =.9

Mal (eventos grandes)

Gaussiana

As leis de potencia são inevitáveis

Bom (eventos pequenos)

Design melhorado

Essa fonte de leis de potencia é universal

Quase qualquer distribuição

de surtos

Otimiza a Produção

Distribuição de eventos de Leis de potencia

Tolerância é muito diferente do que a criticidade.

• Mecanismo de geração de leis de potencia. • Densidades maiores. • Maiores produções, mais robustos a raios. • Altamente estruturada. • Não genéricas, não ocorre devido a flutuações aleatórias. • Não fractais, não auto-similares, não re-normalizavel. • Muito sensíveis a perturbações pequenas porque não foram desenhados para lidar com “mudanças de regras.”

Robustez e hiper-sensitividade extremos.

Falhas pequenas

Quente

isolado

crítico

Essas quatro regimes são muito diferentes

isolado

crítico

Sob esse ponto de vista, as leis de potencia ocorrem somente num um ponto

Quente

Mas os sistemas quentes têm leis de potencia a toda densidade

Essas três transições são muito diferentes.

Conservado?

Sensitividade a:

raios

falhas

Princípios importantes da conservação de “robustez”

A quantidade “bruta” de retro-alimentação positiva e negativa no sistema causal é igual.

Os sistemas biológicos lidam com isso de formas criativas.

Quente

isolado

crítico

Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)

Prod

ução

isolado

crítico

Intensidade, inter-conexões, (pressão, densidade, genes…)

Prod

ução

O fundamento científico se baseia somente em parte desse desenho, e como conseqüência...

Técnicas adicionais são místicas e erradas

Quente

Trocas severas de robustez

E falhas de cascada

O estado Quente é dominado por

Característica Crítico Quentes Densidades Moderada elevada Produção baixa - moderada elevada Robustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas. Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada Comportamento externo Complexo simples nominalmente Internamente Simples Complexo Estatística Leis de potencia Leis de potencia

Comparação

Exemplos da criticidade?

• Transições de fase de segunda ordem • Algumas pilhas da areia ou arroz • Terremotos? (provavelmente não)

(Sistemas que exibem características da criticidade, criticidade de auto-organização, ou margem de caos )

Exemplos de Quente?

Importante: A disseminação de doenças não é empiricamente um modelo para qualquer sistema, incluindo o ser humano.

Porém, muitos sistemas complexos tem a maioria ou todos os atributos de Quente

Extinção

99.9% de todas as espécies que existiam agora são extintas

Os eventos de extinção têm rabos pesados.

5 eventos de extinção principal e vários eventos menores.

Atualmente ocorre a sexta extinção principal com a taxa aumentando por ordens de magnitude durante os últimos 10.000 anos.

Catástrofes e extinção

Existe um debate continuo sobre as causas dessas extinções.

Os biólogos agora concordam que as extinções foram causadas por eventos externos catastróficos

– quedas de meteoros

– Fenômenos geofísicos de escala grande.

Proponentes argumentam que são produtos de “fenômenos biológicos co-evolutivos” Mas se as extinções de massa foram desencadeadas por eventos exógenos, a distribuição das extinções para uma perturbação qualquer é um processo estruturado, determinísticos, e previsível.

Habitats

terrestre versus marinho

ilha versus continente

tropical versus não tropical

Maior vulnerabilidade a extinção

Especialização

Dentro de um habitat, a especialização oferece benefícios a corto prazo.

A especialização correlaciona concisamente com o risco de extinção em extinções grandes.

Por exemplo, o tamanho corporal grande tem sido um fator de risco em toda extinção de massa (mas não sempre nos animais marinhos).

Porém, nas extinções menores do Eoceno superior, as espécies de mamíferos de corpos grandes não sofrem uma seleção contra.

Isso salienta o papel de causas externas: as extinções da

Eoceno superior foram geralmente relacionada a esfriamento global, que tende favorecer o tamanho corporal maior.

Quente

Perturbação

Evolução e extinção Esp

ecializa

ção

Ecossistemas

Redes tróficas aleatórias

Redes tróficas reais Quente

Característica Crítico Quentes Densidades Moderada elevada Produção baixa - moderada elevada Robustez Genérico, moderado elevado devido a incerteza baixa ou falhas. Configurações Genérica, fractal estrutural, estilo Eventos grandes Cascada, fractal Cascada, estruturada Comportamento externo Complexo simples nominalmente Internamente Simples Complexo Estatística Leis de potencia Leis de potencia

Ecossistemas e extinção

Estimativas contemporâneas = a população dobra a cada 30 anos

Malthus: auto-catalise: dX/dt = r X com r = taxa de natalidade - taxa de mortalidade

solução exponencial : X(t) = X(0)ert

solução de Verhulst : dX/dt = rX – cX2

Solução: exponencial ====saturação em X= r/c

– c X2 = competição para recursos e outros efeitos de retroalimentação adversa

saturação da população no valor de X= r/c

Para o Homem, dados da época não podiam discriminar entre o crescimento exponencial de Malthus e o crescimento logístico de Verhulst

Mas os dados de populações animais se ajustam:

ovelhas em Tasmânia:

exponencial nos primeiros 20 anos após introdução e depois saturado completamente após meio século.

Confirmações da Dinâmica Logística

Phassianus cochicus

Columba livia

População humana mundial durante os últimos 2000 anos e a população brasileira durante os últimos 200 anos,

Crescimento de colônias de Apis mellifera

Culturas de Escheria coli,

Drosofila em vidros,

Lemmus lemmus ...

Sir Ronald Ross Lotka: generalizou a equação logística para um sistema de equações diferencias acopladas para a malaria no Homem e nos mosquitos

a11 = disseminação da doença entre o Homem menos o porcentagem de homens mortos ou sarados

a12 = taxa de homens infectados por mosquitos

a112 = saturação (número de homens já infectados torna grande e não podem ser contados entre os infectados novos).

A segunda equação = mesmos efeitos para os mosquitos

Xi = a população da espécie i

ri = taxa de crescimento da população i na ausência da competição e outras espécies

F = interação com outras espécies: predação competição simbiose

Premissa de Volterra F =r1 X1 + ……+ rn Xn

Mais rigoroso Kolmogorov.

Volterra:

M Peshel e W Mende The Predator-Prey Model;

Do we live in a Volterra World? Springer Verlag, Wien , NY 1986

d Xi = Xi (ri - ci F ( X1 … , X n ) )

Eigen A seleção Darwiniana e evolução em ambientes pré-bióticos.

Auto-catalise = A propriedade fundamental de:

vida ; capital ; idéias ; instituições

Cada tipo i de moléculas de DNA e RNA se replica na presença de proteínas a uma taxa = ai

Tipos: em vez de gerar uma molécula idêntica do tipo i a taxa de probabilidade de aij para uma molécula mudada do tipo j

d Xi = Xi (ai - cii Xi - j cij Xj) +j aij Xj -j aij Xi cij = competição dos replicadores para vários recursos

saturação

Eigen: aij variabilidade da população

(adaptação y sobrevivência)

junta com aij mais estável num ambiente que muda estocasticamente (agentes que não são aptos agora mas depois tornam os mais aptos)

Fato crucial

Se o termo c(w.,t) e a distribuição de ri (t) ‘s são comuns

para todos os i ‘s

A lei de potencia de Pareto

P(wi) ~ wi –1-a

funciona e seu expoente a é independente de c(w.,t)

Isso é um fato importante porque a independência de i corresponde a propriedade da eficiência do mercado nos mercados financeiros

Se calculamos a média de ambos os membros de

wi (t+t) – wi (t) = ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t)

E temos a premissa de que N = limite da flutuações aleatórias cancela:

w(t+t) – w(t) = a w(t) – c(w.,t) w (t)

Torna um modelo generalizado de Lotka-Volterra com comportamento caótico

x i (t) = w i (t) / w(t)

E aplicando a regra de cadeia para as diferenciais d xi (t):

dxi (t) =dwi (t) / w(t) - w i (t) d (1/w)

=dwi (t) / w(t) - w i (t) d w(t)/w2

=[ri (t) wi (t) + a w(t) – c(w.,t) wi (t)]/ w(t)

-w i (t)/w [a w(t) – c(w.,t) w (t)]/w

= ri (t) xi (t) + a – c(w.,t) xi (t)

-x i (t) [a – c(w.,t) ]=

Cancelamento crucial : o sistema se divide num conjunto de equações diferencias estocásticas com independência linear e com coeficientes constantes = (ri (t) –a ) xi (t) + a

dxi (t) = (ri (t) –a ) xi (t) + a

Re-escalamento de t implica o re-escalamento pelo mesmo fator em < ri (t) 2> =D e a e por isso a distribuição temporal estacionária assintotica P(xi ) depende somente da razão a/D

Mas, para um xi suficiente grande o termo aditivo + a é pequena e a equação reduz formalmente a equação Langevina para ln xi (t)

d ln xi (t) = (ri (t) – a )

Onde a temperatura = D/2 e força = -a => Distribuição de Boltzmann

P(ln xi ) d ln xi ~ exp(-2 a/D ln xi ) d ln xi

~ xi -1-2 a/D d xi De fato, a solução exata é P(xi ) = exp[-2 a/(D xi )] xi -1-2 a/D

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=0 P(w)

w

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=10 000

P(w)

w

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=100 000

P(w)

w

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=1 000 000

P(w)

w

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=30 000 000

P(w)

w

100 10-3 10-2 10-1 10-4

10-9

10-4

10-5

10-6

10-7

10-8

10-1

10-2

10-3

t=0

t=10 000

t=100 000

t=1 000 000

t=30 000 000

P(w)

w

Equilíbrio Térmico Mercado eficiente

Outras Analogias

Lei de Boltzmann

Não podemos extrair energia de sistemas em equilíbrio térmico

Exceto para os “Demônios de Maxwell” com informação microscópica Ao extrair energia de sistemas não equilibrados, chegamos mais próximo a equilíbrio

Irreversibilidade

II Lei da Termodinâmica

Entropia

Lei de Pareto

Riqueza não pode sair sistematicamente de mercados eficientes

Exceto se têm acesso a informação particular detalhada Ao explorar as oportunidades de arbitragem, são eliminados (torna o mercado eficiente)

Irreversibilidade

?

?

Allometric Equation Application1

(1) bMYY 0 General Allometric Equation

(2) 43

0MBBi Relationship between organismal metabolic

rate and body size

(3) kTE

eMBBi

4

3

0 Including temperature in the allometric

equation as derived by Gillooly et al. (2002)

(4) kTE

eMBMIB mm

4

1

/ Mass-specific rate of meatbolism

(5) kT

E

eMt 41

B Biological times (e.g. lifespan)

(6) kT

E

eMRK 43

43

MN

Carrying capacity and population density

Here you can see [R] as contributing to

explain variability of normalization constant

(7)

n

j jje NBB1

)])([(

j

n

j

je NeMBB kTE

1

04

3

kTE

eMRBe

0][

Ecosystem metabolic flux as derived by

Enquist et al. 2003 For a given size class:

kT

E

kTE

eMBB

MeMBB

j

j

0

0

04

34

3

(8)

kTE

eMRWMK 41

Standing stock biomass

(9) PNPtot

MNW

kTE

eMP

43

kTE

eMW

P 4

1

Production to Biomass ratio

(10)

43log

log

0

0

M

MN

I

IN tot

Trophic structure assuming constant resource

supply. The abundance of organisms within a

given size class.

Função alométrica Aplicação

Equação alométrica geral

Tempo biológico (longevidade)

Razão de produção a biomassa

Tamanho corporal e taxa metabólica

Biomassa em pé

Capacidade de suporte e densidade populacional

Taxa metabólica específica a massa

Incluindo temperatura

Abundancia de indivíduos em classes diferentes de tamanho

Fluxo metabólico e Para classes de tamanho

Ptot = NmaxBmed M-3/4 M3/4 M0

B M3/4 e

N M-3/4

M = Massa corporal média

N = Densidade Máxima

B = Medida de Metabolismo

“Durante a auto-organização, os arranjos do sistema se desenvolvem que maximizam a entrada de poder, transformação de energia, e aqueles usos que reforcem a produção …”

Lotka 1922

Ptot = NmaxBmed M-3/4 M3/4 M0 Ptot = NmaxBmed M-3/4 M3/4 M0

Ptot M-3/4M3/4 [R] e-E/kT

Pensando em [R]:

Pensando em [R]:

RS

RL

SL

TL

MM

MM

MM

MMBR

43

43

43

RSB

LA

MMM

MM

Biomass dBelowgroun

Biomass dAbovegroun

BiomassRoot

Biomass Stem""

BiomassPlant Total

Biomass Leaf

Rate Metabolic

Demand Metabolic Resource

B

A

R

S

T

L

M

M

M

M

M

M

B

R

For Clonal Plants Rhizomes ~

Stems

Algumas previsões:

Demanda metabólica Taxa metabólica

Biomassa foliar Biomassa vegetal total

Biomassa de galos Biomassa de raízes

Biomassa terrestre Biomassa subterrânea

O que tem a ver com a ecologia?

Pense e Lea antes de fazer qualquer coisa