ORIGEN DE LOS EQUINODERMOS

1. Algunos autores, como SEMON (1888), BURY (1895) o HYMAN (1955), postulan un antecesor

denominado pentáctula (Figura 229B, C)

Que tendría simetría bilateral

Estaría provisto de cinco tentáculos peribucales huecos

En cuyo interior habría extensiones celomáticas, un nervio y un vaso sanguíneo

2. Este organismo evolucionaría de forma que:

1. Los tentáculos se convirtieron en canales radiales del sistema ambulacral

2. Posteriormente aparecerían los pies ambulacrales en forma de expansiones laterales de los

tentáculos, como adaptaciones a la vida sésil y filtradora

3. Como estos pies necesitarían ser protegidos aparecerían las placas esqueléticas, formándose así

los brazos

3. Esta teoría aproxima los equinodermos a los lofoforados, ya que los tentáculos originales de la

pentáctula serían relativamente similares a un lofóforo.

FIGURA 229. A, antecesor dipleúrula propuesto por BATHER (1900) para los equinodermos; B,

antecesor pentáctula en su condición bilateral original; C, pentáctula tras la fijación y la adquisición de la

simetría radial. 1= órgano sensorial apical, 2= lóbulo preoral, 3= axocele, 4= hidroporo, 5= canal del

hidroporo, 6= conducto pétreo, 7= hidrocele, 8= somatocele, 9= boca, 10= esófago, 11= estómago, 12=

intestino, 13= ano, 14= mesenterio dorsal, 15= canal anular, 16= tentáculo, 17= vestíbulo preoral, 18=

glándula axial, 19= saco dorsal (tomado de HYMAN, 1955).

FIGURA 230. Semejanzas entre sipuncúlidos y equinodermos según la teoría de NICHOLS, y

árbol filogenético propuesto por este autor en el que los sipuncúlidos constituyen el grupo

ancestral de lofoforados y deuteróstomos (tomados de WILLMER, 1990).

1. NICHOLS (1967, 1969) propone un modelo en el que los equinodermos evolucionaron a partir de

celomados con una estructura similar a la de los sipunculoideos, que serían los antecesores de

lofoforados y de la línea deuteróstoma

2. Dicho modelo se basa en similitudes entre

El sistema acuífero de equinodermos y el celoma tentacular, provisto de sacos de

compensación, de los sipuncúlidos (FIGURA 230)

Lo cual implica una homología entre los tentáculos del lofóforo y los brazos de crinoideos

3. Para este autor, además, la simetría pentámera aparecería para evitar que las líneas de sutura entre

las placas, que representan un punto estructural débil, estén opuestas, ya que esto haría más frágil al

esqueleto

4. Para STEPHENSON (1976), sin embargo, la homología debería establecerse entre los tentáculos del

lofóforo y los pies ambulacrales de los equinodermos

Considerando que en los crinoideos actuales los cordones nerviosos y varios órganos

celomáticos, incluyendo las gónadas, están incorporados a los brazos y que éstos deben de ser

considerados como extensiones del cuerpo más que como tentáculos elaborados.

FIGURA 231. Comparación entre una larva tornaria de enteropneustos y una bipinnaria

de asteroideos (tomados de HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002).

1. GROBBEN (1923), JEFFERIES (1967, 1975, 1979, 1986, 1987, 1988), PHILIP (1979) y NIELSEN

(1985) relacionan a los equinodermos con ancestros de tipo hemicordado, aunque con distintos

matices

2. A favor de dicha relación hay numerosos argumentos:

Como las semejanzas entre sus tipos larvarios (especialmente, como señala HYMAN (1959),

entre la tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteriodeos, FIGURA 231)

Sus sistema nerviosos difusos

O entre sus cavidades celomáticas y derivados

Se han establecido comparaciones entre el sistema ambulacral de equinodermos y los brazos

de pterobranquios

Ya que ambos son evaginaciones celomáticas que derivan del celoma medio

O entre la vesícula cardiaca de enteropneustos y la vesícula madrepórica de

equinodermos, originadas ambas a partir del procele y relacionadas con estructuras que

parecen combinar funciones excretoras y vasculares (glomérulo de enteropneustos y

glándula axial de equinodermos).

FIGURA 232. Arriba, aspecto dorsal

(a) y ventral (b) de Ceratocystis

perneri. Abajo, comparación entre el

lado dorsal de Ceratocystis

(izquierda) y el lado izquierdo de

Cephalodiscus (tomados de

JEFFERIES, 1986).

FIGURA 233. Cladograma para los metazoos propuesto por JEFFERIES (1986)

(tomados del original).

FIGURA 234. Origen del dexiotetismo según JEFFERIES (1986); un antecesor tipo Cephalodiscus,

que pierde el pedúnculo y se acuesta sobre el lado derecho, sería el que dio origen al monofilo

Dexiothetica (equinodermos+cordados) (tomados del original).

1. Para GROBBEN (1923) el equinodermo ancestral habría derivado de un antecesor tipo

Cephalodiscus (pterobranquio)

1. Que primero se asentaría en el sustrato mediante el escudo oral

2. Posteriormente se tumbaría sobre su lado derecho, con lo que los tentáculos de ese lado

degenerarían mientras que los del lado izquierdo se dispondrían en torno a la boca y darían lugar

al sistema acuífero primordial

2. Esta concepción ha sido recogida por JEFFERIES, que relaciona al supuesto antecesor tipo

Cephalodiscus con fósiles carpoideos (Homalozoa), concretamente con formas como Ceratocystis

(Figuras 232-234), a los que considera antecesores de los cordados

Así, equinodermos y los cordados formarían un grupo monofilético al que denomina

Dexiothetica (de dexios, derecho y thetikos, tendencia a acostarse), derivados de un

antepasado hipotético de simetría bilateral, similar a Cephalodiscus

• Que se habría hecho asimétrico tras acostarse sobre el lado derecho

• Perdiendo así las hendiduras branquiales y los tentáculos de ese lado

• Posteriormente habría adquirido un esqueleto de calcita de tipo equinodermo

• A partir de este estado pudo adquirir

Bien una simetría radial originando los equinodermos

Bien una nueva simetría bilateral perpendicular al plano de simetría original (debido

al anterior acostamiento sobre el lado derecho), originando a los cordados

3. Estas teorías, apoyadas por otros autores como CRIPPS (1990, 1991), se conocen como teorías del

calcicordado y suelen ser discutidas en relación con el origen de los cordados; aquí se citan como

ejemplo de las concepciones que defienden el carácter ancestral de los hemicordado con respecto a

los equinodermos.

FIGURA 235. Cladograma propuesto por HOLLAND (1988) para los deuteróstomos (tomados del original).

1. Como contrapunto a estas últimas concepciones sobre origen de los equinodermos, HOLLAND

(1988) propone que el antecesor tipo hemicordado sería una forma con tubo digestivo recto,

como los enteropneustos, el cual se tendería sobre el sustrato no sobre el lado derecho, sino sobre

el izquierdo (antecesor denominado laeothete)

Utilizando los tentáculos de ese lado para recoger sedimentos

Mientras que los del lado derecho degenerarían

De forma similar a la teoría anterior, HOLLAND considera que cordados y equinodermos forman

un monofilo, que en este caso denomina Laeothetica (FIGURA 235)

2. NIELSEN (1995, 2001) sostiene una teoría en cierto modo similar a la de HOLLAND, en la que:

El antecesor sería su notoneurón (el antecesor de todos los deuteróstomos)

Cuyo adulto suspensívoro, provisto de tentáculos y celoma trímero, se tendería sobre el

sustrato sobre su lado izquierdo y adoptaría un tipo de alimentación sedimentívoro

Sin embargo, como postulan varias de las teorías anteriormente expuestas, la derivación de los

equinodermos a partir de un antecesor tipo pterobranquio (Cephalodiscus) también parece plausible,

en cuyo caso los equinodermos podrían haber aparecido como una ramificación temprana de la línea

evolutiva de los deuteróstomos, surgida a partir de ese antecesor proto-hemicordado, y su menor

semejanza con dicho antecesor se debería a la profunda metamorfosis que experimentan los equinodermos.

dentro de los hemicordados. La mayoría de los autores están de acuerdo en considerar a los

pterobranquios como los más conservadores, de forma que, como señala WILLMER (1990), una opción

plausible sería establecer una relación entre los lofoforados y el antecesor proto-hemicordado (que sería un

proto-pterobranquio tipo Cephalodiscus), debido a su organización general similar y a su aparato tentacular

FIGURA 237. Relaciones

filogenéticas de los Radialia y de

los Deuterostomia según AX

(2003) (tomado del original).

1. Los análisis filogenéticos moleculares no han sido capaces de resolver cual de los dos grupos,

hemicordados o equinodermos, es el derivado

2. Pero parecen confirmar que la relación entre equinodermos y hemicordados es más estrecha

que la de hemicordados con cordados (HALANYCH, 1995; TURBEVILLE, SCHULZ y RAFF 1994;

CAMERON, GAREY y SWALLA, 2000; ADOUTTE et al., 2000), por lo que también es posible que

hemicordados y equinodermos constituyan una unidad (denominada Coelomopora por algunos

autores), que sería el adelfotaxón de los cordados (FIGURA 238).

FIGURA 238. Posible filogenia de los

deuteróstomos según RUPPERT y

BARNES (1995) (tomado del original).

FIGURA 239. Filogenia de los

deuteróstomos según

NIELSEN (2001) (tomado del

original).

1. En cuanto a la evolución dentro del grupo, los equinodermos actuales y fósiles solían dividirse

en dos subfilos (HYMAN, 1955) o superclases (GRASSÉ, 1966), los pelmatozoos y

eleute¬rozoos, según fuesen sésiles o de vida libre, y según tuviesen la boca dirigida hacia

arriba o hacia abajo

2. Esta división en dos, que asume que los primeros equinodermos fueron pelmatozoos

Es mantenida por autores como PAUL y SMITH (1984), HOLLAND (1988), BRUSCA y

BRUSCA (1990) o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002)

Pero no es admitida por otros, alegando que la vida sésil o activa pudo haber surgido de

forma repetida e independiente en varias ocasiones y en diferentes grupos, sin que se

pueda establecer como premisa que los individuos sésiles sean los más conservadores

3. H.B. FELL (1965), señala que las formas primitivas debieron ser

De vida libre (eleuterozoos)

Que la fijación se produjo repetidas veces de forma independiente, señalando al grupo de

los helicoplacoideos (a los que considera eleuterozoos) como los más próximos a los

equinodermos ancestrales

Para FELL, la sistematización de los equinodermos no debe basarse en el carácter

pelmatozoo o eleuterozoo, sino en los patrones de simetría, estableciendo 4 grupos con

categoría de subfilo:

Los homalozoos (extinguidos en su totalidad)

Los crinozoos (crinoideos)

Los equinozoos (equinoideos y holoturoideos)

Los asterozoos (ofiuroideos y asteroideos).

4. Para los equinodermos actuales, una de las clasificaciones que ha tenido mayor repercusión es

la de F.J. FELL (1982), que mantiene el mismo esquema (3 subfilos, al considerarse sólo las

formas actuales), y que es el seguido, por ejemplo, por RUPPERT y BARNES (1995) o

PECHENIK (2000), y que es considerada como la más plausible por NIELSEN (2001). La validez

de los taxones de los asterozoos y de los equinozoos se ve apoyada también por análisis de la

ordenación de los genes en el ADN mitocondrial (SMITH et al., 1993).

1. PAUL y SMITH (1984) realizan una análisis cladista del grupo en el

que los equinodermos actuales aparecen como descendientes de los

edrioasteriodeos (Camptostroma, que es considerado el fósil más

antiguo que se puede considerar como un auténtico equinodermo), los

cuales a su vez tendrían su origen en los helicoplacoideos

2. Estos autores mantienen la división en pelmatozoos y eleuterozoos

(Figura 240), y dentro de estos últimos mantienen la hipótesis de los

Cryptosyringida, es decir, la agrupación de

ofiuroideos+(echinoideos+holoturoideos) debido a su surcos

ambulacrales cerrados

3. SMITH (1988) defiende la misma configuración basándose

exclusivamente en el estudio de forma fósiles

4. Diversos análisis filogenéticos basados en secuencias moleculares

(WADA y SATOH, 1994; LITTLEWOOD et al., 1997) y análisis de

evidencia total (JANIES y MOOI, 1998; JANIES, 2001) también apoyan

esta configuración.

5. RAFF et al. (1988) señalan, basándose en secuencias del ARNr 18S,

que los crinoideos muestran bastante distancia relativa con respecto a

los otros grupos, y también que la distancia entre ofiuroideos y

asteroideos es igual o mayor que la existente entre ofiuroideos y

crinoideos.

6. SMILEY (1988), en la misma línea, considera que debería

abandonarse el taxón de los asterozoos, en el que se agrupan

frecuentemente ofiuroideos y asteroideos, e igualmente el taxón

equinozoos, por considerar que equinoideos y holoturoideos no

tienen un antecesor común exclusivo, proponiendo los grupos de

los holoturoideos, crinoideos y eleuterozoos, incluyendo este

último a ofiuroideos, asteroideos y equinoideos.

7. SMILEY sitúa a los holoturoideos como grupo más antiguo,

basándose en caracteres tales como la celomogénesis y la

configuración celomática, la simetría diferente, la posición circumoral

de los pies bucales primarios y la presencia de poros celomáticos

periviscerales. También argumenta el hecho de que los canales

ambulacrales se formen internamente y que el seno epineural se forme

de manera distinta a los equinoideos.

FIGURA 240.

Filogenia de los

equinodermos

según PAUL y

SMITH (1984)

(tomado de

BRUSCA y

BRUSCA,

1990, 2003).

AX (2003) mantiene la división en pelmatozoos (crinoideos) y eleuterozoos, y considera que, dentro

de estos últimos, las dos hipótesis antes señaladas (la de los Asterozoos y la de los Criptosyrngida)

son plausibles. Sin embargo, se decanta por la hipótesis de los Cryptosyringida y presenta el

cladograma que muestra la FIGURA 241. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habría

sido similar a la presentada por PAUL y SMITH (1984): el último antecesor común de todos los

equinodermos actuales habría sido un organismo sésil como Camptostroma, que sería un

suspensívoro sedentario que viviría con la parte aboral enterrada en sedimentos blandos; en el

linaje que condujo hasta Camptostroma habría aparecido, en primer lugar, el dermoesqueleto con

estructura de estereoma, que estaba presente ya en los carpoideos, asimétricos o de simetría

bilateral; a continuación se habría desarrollado el sistema ambulacral, que estaría ya presente en

los helicoplacoideos y mostraría una organización trirradiada: el sistema ambulacral, por tanto,

habría antecedido a la simetría pentámera, ya que Helicoplacus es interpretado como un organismo

fusiforme, sedentario y suspensívoro; finalmente se desarrollaría la simetría pentámera, presente ya

en Camptostroma, que ya sería un auténtico equinodermo. En los pelmatozoos, la vída sésil

representa un carácter plesiomórfico, presente ya en el último antecesor común compartido con los

eleuterozoos: en el linaje que condujo a los pelmatozoos actuales (crinoideos) se habría

desarrollado la organización corporal típica con una corona y un pedúnculo, lo cual puede

apreciarse ya en Lepidocystis: en los comatúlidos los adultos carecen de pedúnculo, pero esto sería

una característica derivada (la fase postmetamófica conocida como larva pentacrinoide sería una

recapitulación de la condición sésil original del grupo). En la evolución de los eleuterozoos se habría

producido un cambio desde la vida sésil a la vida nómada, y en asociación con este cambio

aparecería la nueva orientación del cuerpo con la cara oral hacia el sustrato y un cambio de función

del sistema ambulacral, desde su función original relacionada con la nutrición suspensívora, a una

función principalmente locomotora. Stromatocystites podría ser un representante basal del linaje de

los eleuterozoos: al igual que Camptostroma presenta boca y ano orientados hacia arriba, por lo

que sería todavía un suspensívoro, pero sin embargo su superficie aboral es plana y presenta un

contorno pentagonal que recuerda a la silueta de los asteroideos, por lo que probablemente

presentaba una movilidad elevada (FIGURA 242).

. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habría sido similar a la

presentada por PAUL y SMITH (1984): el último antecesor común de todos los

equinodermos actuales habría sido un organismo sésil como Camptostroma,

que sería un suspensívoro sedentario que viviría con la parte aboral enterrada

en sedimentos blandos

FIGURA 241. Filogenia de los

equinodermos según AX (2003)

(tomado del original).

FIGURA 242. Secuencia

de aparición de

autapomorfías en la

evolución de los

equinodermos, según AX

(2003) (tomado del

original).

FIGURA 243. Filogenia de los equinodermos

en la que los eleuterozoos se dividen en los

taxones de los asterozoos

(asteroideos+ofiuroideos) y los equinozoos

(equinoideos+holoturoideos); comparar con

las figuras anteriores, en la que los

ofiuroideos aparecen más próximos a los

equinozoos que a los asteroideos (tomado

de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

1. Otro aspecto polémico en relación con la sistemática de los equinodermos es la inclusión o no de la

clase Concentricycloidea, que constituiría la sexta clase de equinodermos actuales, propuesta por

BAKER, ROWE y CLARK (1986) para Xyloplax medusiformis, un extraño equinodermo encontrado a

más de 1.000 m de profundidad en aguas de Nueva Zelanda, y en la que se englobaría también una

segunda especie procedente del Caribe, X. turnerae (ROWE, BAKER y CLARK, 1988)

2. Según indican ROWE (1988) y ROWE, BAKER y CLARK (1988), su inclusión en los asterozoos

(sensu UBAGHS (1966) = Asteroidea, Ophiuroidea y Somasteroidea) se justifica:

Por la estructura de los pies ambulacrales

La posición externa de su canal acuífero "radial“

Por la posición del nervio ectoneural

3. Sin embargo, las dos especies de Xyloplax presentan numerosas características peculiares que

justificarían su consideración como una nueva clase de asterozoos;

Carecen de brazos (aspecto medusiforme)

El sistema ambulacral está formado por dos anillos concéntricos interconectados, con los pies

ambulacrales dispuestos de forma uniseriada en el anillo externo (Figuras 244, 245)

Los osículos esqueléticos de la cara aboral se solapan a modo de escamas y están dispuestos de

forma concéntrica

Presentan dimorfismo sexual

X. medusiformis carece totalmente de tubo digestivo en estado adulto y su superficie oral está

cubierta por un velo membranoso a través del cual podrían absorber nutrientes

X. turnerae carece de intestino y ano pero presenta un estómago, aparentemente eversible

4. En cualquier caso, la morfología y significado del sistema acuífero y de las piezas esqueléticas de la

cara oral permanece controvertida, ya que, por ejemplo, MOOI, ROWE y DAVID (1998) redescriben las

piezas esqueléticas orales de X. turnerae interpretándolas de forma muy diferente a la descripción

original de ROWE, BAKER y CLARK (1988), y JANIES y MOOI (1998) expresan la posibilidad de que el

supuesto anillo acuífero interno no esté realmente conectado al anillo externo y represente realmente un

sistema hemal.

LOS CONCENTRICYCLOIDEOS

FIGURA 244. Xyloplax medusiformis (tomados de PECHENIK, 2000 y de AX , 2003)

FIGURA 246. Relaciones

filogenéticas de los

equinodermos según

JANIES y MOOI (1998);

el análisis está basado en

una combinación de

caracteres morfológicos y

secuencias moleculares

(tomado del original).

FIGURA 245. Comparación del sistema vascular acuífero de Xyloplax (a) y de

asteroideos (b) (tomado de JANIES y MOOI, 1998).

1. - SMITH (1988) considera a Xyloplax como un asteroideo aberrante, pero que

comparte una serie de características apomórficas con el asteroideo Caymanostella,

también de aguas profundas, y por tanto no acepta a los concentricicloideos como

una clase independiente.

2. - JANIES y MOOI (1998) realizan un análisis filogenético basado en características

morfológicas y secuencias moleculares y concluyen que Xyloplax se agrupa de forma

inequívoca dentro de la clase monofilética de los asteriodeos, por lo que rechazan

también la existencia de la clase de los concentricicloideos (FIGURA 246)

3. - Para JANIES y McEDWARD (1994) y JANIES y MOOI (1998), Xyloplax es

probablemente un asteriodeo pedomórfico.

4. - Aunque muchos tratados zoológicos, como los de BRUSCA y BRUSCA (1990),

RUPPERT y BARNES (1995), o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002), han

incorporado la clase Concentricycloidea en sus exposiciones de la sistemática de los

equinodermos

5. - BRUSCA y BRUSCA (2003) Lo engloba dentro de la Clase Asteroideos, sugiriendo

que se podrían incluir los Concentricycloideos dentro del Orden de los Spinulosidos (Cl.

Asteroidea).

CONCENTRICYCLOIDEA