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Lección 49.- Los Equinodermos. Definición, sinopsis sistemática e hipótesis sobre su filogenia. Desarrollo embrionario y de la organización del adulto.

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Lección 49.- Los Equinodermos. Definición, sinopsis sistemática e hipótesis

sobre su filogenia. Desarrollo embrionario y de la organización del adulto.

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1. Su nombre significa piel con púas

2. Triblásticos, deuteróstomos, tríemeros (prosoma, mesosoma,

metasoma) Animales Arquimetaméricos son muy primtivos

3. Exclusivamente marinos

4. Vida sedentaria, ligeros desplamientos S.N. muy sencillo

Plexos nerviosos

5. Los plexos nerviosos pueden ser

Basiepiteliales: por encima de la m.b.

Subepitelial: por debajo de la m.b.

En cuanto más superficial es el S.N., más primitivo es el

animal

6. Esqueleto: CO3Ca + CO3Mg derivan del Mesénquima 2ª

7. Pérdida epitelio por abrasión

8. Simetría: Bilateral larvas. Radial pentámera adultos.

Secundariamente Pentámera Bilateral

9. Cavidades celomáticas

Cavidades celomáticas: celoma general

Sistema ambulacras

Sistema hemal y perihemal

Filo EQUINODERMATA

Simetría Radial Pentámera

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(Brusca&Brusca, 2003)

(Brusca&Brusca, 1990)

(Asteroideos)

(Asteroideos)

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Echinoderm Taxa

Phylum. Echinodermata

Class. Crinoidea

Class. Asteroidea + Concentricycloideos

Class. Ophiuroidea

Class. Echinoidea

Class. Holothuroidea

(Asteroideos)

(Clase Asteroideos)

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DESARROLLO EMBRIONARIO Rasgos de un modelo general básico

1. Los equinodermos son animales dioicos y no existe dimorfismo sexual, aunque el las ofiuras se

puede dar el caso de hermaforditismo

2. Fecundación externa, desarrollo indirecto y sucede en el agua

3. Habitualmente los huevos son “oligolecíticos”, con poco vitelo y está uniformemente distribuido

desarrollo embrionario complejo una o varias larvas y alguna metamorfosis

4. Algunos equinodermos de los polos poseen huevos con mucho vitelo (vitelarios), huevos

Telolecíticos, y poseen deasarrollo directo ciclo biológico más corto

5. La segmentación es radial, y en las primeras etapas aparece una segmentación Total e Igual

6. Aparece una celoblástula que en su parte inferior aparece una proliferación de células hacia el

blatocele formando el MESENQUIMA PRIMARIO

7. Más tarde aparece la gástrula por embolia y el Mesénquema 1ª queda a ambos lados del

arquenterón

8. En la zona apical del arquenterón se hace proliferativa Mesénquima SECUNDARIO

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Mesenquima 2º

Primordio

Espícula trirradiada

Larva Dipleurula

Vestíbulo Bucal

Embudo Bucal

Lóbulo Preoral

Mesenquima 1ª+2ª

Mesenquima 1ª

(Larva con dos lados, que es la larva

Arquetípica de los Equinodermos)

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Crinoideos = larva en Tonelete

LARVA DIPLEÚRULA

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Evolución del Celoma

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Procele

Mesocele

Metacele

Evolución del Celoma

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Somatoceles

COSTADO DERECHO de la Gástrula

• Axocele e Hidrocele derecho desaparecen

• Axocele Derecho contribuir forma Sistema Hemal

• Axocele Izquierdo formar Glándula Parda + algo de Axo Decho

• Los Somatoceles dan Cavidad General del Cuerpo

• Somatocele Izquierdo interviene formación Sistema Perihemal

• Sistema Hemal: Blastocele + Axocele Decho

Izq Dech

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Izq Dech

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Origen de las Gónadas Mesenterio Primario, del que

derivan los mesenterios que

soportan la vísceras

Raquis o Eje Genital

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DISPOSICIÓN DE LAS CAVIDADES CELOMÁTICAS EN ADULTOS Esquema general de los órganos del cuerpo de los Equinodermos

1. El celoma está formado por una serie de cavidades imbricadas, y son las siguientes:

CAVIDAD GENERAL del cuerpo que derivan de los Somataceles

• La parte oral deriva del Somatocele Izquierdo

• La parte aboral deriva del Somatocel Derecho

SISTEMA AMBULACRAL se origina a partir:

• Del Hidrocele Izquierdo

• Del Axocele Izquierdo

• Del celomoducto

• En la ontogenia, el sistema acuífero se forma a partir del axocele e hidrocele del

lado izquierdo de la larva. Sus cavidades se denominan canales

SISTEMA PERIHEMAL derivan:

• Del Somatocele Izquierdo

• Desde el punto de vista ontogénico deriva del somatocele izquierdo, y sus

cavidades se denominan senos.

SISTEMA HEMAL, es de origen mixto:

• Es una mezcla del blastocele (cavidad de la blástula)

• y del Axocele Derecho.

• Deriva del blastocele embrionario y cuyas cavidades se denominan lagunas.

El Sistema Hemal y el Perihemal son cavidades periambulacrales. Los sistemas

perihemal y hemal reciben el nombre de sistemas parambrulacrales.

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Sistema Ambulacral

Madreporito EVOLUCIÓN DEL MADREPORITO

• Crinoideos: 5 en Rhizocrinus, Poros Acuíferos

• Holoturoideos, Interno. Externo en: Pelagothuria + Elasipodos

• Ofiuroideos, Asteroideos, Equinoideos

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FIGURA 228. Características generales de equinodermos (a): simetría pentarradial, sistema

ambulacral y dermoesqueleto. (b) Detalle de un pie ambulacral (tomado de PECHENIK, 2000).

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Madreporite

Ring canal

Stone canal

Radial canal

Lateral canal

Tube feet Polian

vesicles

Tiedemann’s

bodies

Water vascular system

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(Producen celomocitos)

Sistema Ambulacral: CANALES

FUNCIÓN SISTEMA AMBULACRAL

• Respiración: función primitiva

• Locomoción

• Captura alimento

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EVOLUCIÓN DE LOS PIES AMBULACRALES

Pies en CRINOIDEOS, las formas menos evolucionadas

de pies ambulacrales

FUNCIONES

• Captura de alimento

• Respiración

1. Animales microfágicos, turgencia tentáculos, Tobitas

2. Musculatura de los canales

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No Ventosas

Ampolla

Canal radial

Pies en Ofiuroideos

FUNCIONES

• Locomoción

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Pies en Asteroideos, Equinoideos, Holoturoideos

FUNCIONES

• Locomoción

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FIGURA 227. Pies ambulacrales (extremo distal) de Marthasterias

glacialis; aspecto externo (izquierda) y sección longitudinal (derecha)

(tomado de PECHENIK, 2000).

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Pies en ERIZOS IRREGULARES

FUNCIONES

• Excavación

• Respiración

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Movement of tube feet

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Tube foot

Lateral canal

Ampulla

Body wall

Tube foot

Retractor

muscles

Sucker

Podial muscle

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Los senos del sistema perihemal están revestidos

internamente de epitelio ciliado, pero no ocurre lo

mismo con el sistema hemal, que está constituido

por un sistema de espacios (lagunas) interpuestas

entre cordones de tejido conjuntivo en los órganos

del animal, y localizados especialmente en

mesenterios que subdividen los senos del sistema

perihemal o que sostienen las vísceras.

Glándula parda

• Produce celomocitos

• Función excretora

Sistemas perihemal (en castaño) y hemal (en negro) de asteroideos (en azul se muestran los

pies ambulacrales del sistema acuífero) (modificado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL

Prolongación

Terminal

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Prolongación Termina (del Hemal)+

Saco Dorsal (del Perihemal) = Corazón

SISTEMA PERIHEMAL Y HEMAL

En el extremo aboral de la laguna axial, el sistema hemal

presenta una pequeña ramificación ciega llamada

PROLONGACIÓN TERMINAL, que está rodeada de un

epitelio perihemal muy desarrollado y contráctil, el saco

dorsal. El conjunto de ambas estructuras recibe en algunos

textos el nombre de CORAZÓN, debido a que late de forma

regular (Ruppert y Barnes, 1995). (Brusca&Brusca 2003 le

llama “Saco dorsal” -The dorsal sac pulsates, apparentely

aiding the movement of fluid within the hemal channels and

spaces-)

Glándula parda

• Produce celomocitos

• Función excretora

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SISTEMA PERIHEMAL

SISTEMA HEMAL

SISTEMA ACUÍFERO

SISTEMA HEMAL TRANSPORTE DE NUTRIENTES

FUNCIÓN EXCRETORA Prolongación

Terminal

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FUNCIÓN DE LOS SISTEMAS CELOMÁTICOS

1. El sistema ambulacral tiene una función principalmente hidromotora, relacionada

con la locomoción, pero no es la única.

2. En equinodermos, la circulación interna, es decir, el trasporte de (I) nutrientes,

(II) gases y (III) sustancias de desecho por el interior del cuerpo

Depende de la circulación del líquido celomático contenido en los

compartimentos de los distintos sistemas.

El movimiento de los cilios del epitelio que reviste las cavidades celomáticas

mantiene en circulación el líquido contenido en ellas

En consonancia con esta función circulatoria, y en relación con determinadas

estructuras de la pared corporal, el líquido celomático desempeña un papel

fundamental en la excreción y en la respiración.

3. Con respecto a los nutrientes, independientemente de que el líquido celomático de

todos los compartimentos participe en cierta medida en su distribución, el del

sistema hemal parece tener una función más específica en este sentido.

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FUNCIÓN EXCRETORA

1. Los productos de desecho solubles, principalmente amoníaco, salen al exterior por

simple difusión a través de zonas adelgazadas de la pared del cuerpo

2. Además, en el líquido celomático existen células de varios tipos, denominadas en conjunto

celomocitos

Algunas de las cuales son fagocitos que se cargan de productos de desecho y que

van a ser eliminados

A través de los pies ambulacrales

De las zonas adelgazadas de la pared corporal como las pápulas

De las branquias peristomiales de equinoideos

De los sáculos de crinoideos.

FUNCIÓN RESPIRATORIA

1. Las mismas zonas adelgazadas de la superficie del cuerpo son los lugares en los que se

produce el intercambio de gases

Los pies ambulacrales y las pápulas de los asteroideos están revestidos externa e

internamente por epitelios ciliados (la epidermis en el exterior y el epitelio celomático

en el interior), de forma que ambos crean corrientes en sentidos opuestos para

maximizar el gradiente de concentración gaseosa a ambos lados y facilitar el

intercambio

El líquido celomático en la ampolla del pie ambulacral circula en sentido opuesto al del

líquido del celoma perivisceral que lo rodea, para mejorar el intercambio gaseoso

entre ambos compartimentos.

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INTERCAMBIO DE GAS EN EQUINODERMOS

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AGUA DE

MAR

LÍQUIDO

CELOMÁTICO

NH4+

CELOMOCITOS

Pies ambulacrales

Pápulas (asteroideos)

Branquias peristomiales (equinoideos)

Bursas (ofiuroideos)

Sáculos (crinoideos)

EXCRECIÓN

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AGUA DE

MAR

LÍQUIDO

CELOMÁTICO

O2

O2

CO2

CO2

INTERCAMBIO DE GASES Pies ambulacrales

Pápulas (asteroideos)

Branquias peristomiales (equinoideos)

Bursas (ofiuroideos)

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FUNCIÓN COMO ESQUELETO HIDROSTÁTICO

1. Otra función del celoma, en aquellos grupos en los que está bien desarrollado y no presentan

un caparazón rígido, es la de actuar como esqueleto hidrostático que permite la propagación

de la acción muscular para la realización de determinadas actividades.

2. En muchas estrellas que para alimentarse realizan una eversión de su estómago cardíaco,

ésta se produce gracias a un aumento de presión del líquido celomático.

FUNCIÓN DEL SISTEMA HEMAL como transporte de alimento

1. Su función no es bien conocida, aunque parece estar relacionado con el transporte de

nutrientes a las gónadas. Eso es lo que se deduce de estudios experimentales en los que se

suministró a asteroideos alimento marcado radiactivamente con 14C, viéndose que la

radiactividad aparecía de forma secuencial en el tubo digestivo, luego en el sistema hemal y

luego en las gónadas.

2. La concentración de nutrientes (carbohidratos, lípidos, proteínas y aminoácidos) en el fluido

hemal puede llegar a ser 10 veces superior que en el resto de los fluidos internos, lo que indica

también un papel en la distribución de nutrientes.

Esqueleto hidrostático

SISTEMA PERIHEMAL SISTEMA HEMAL

SISTEMA ACUÍFERO

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SISTEMA HEMAL, función excretora

Estudios ultraestructurales y anatómicos indican que

el complejo axial de asteroideos, ofiuroideos y

equinoideos podría tener una función excretora.

Debido a la presión creada por el saco dorsal

contráctil se produciría ultrafiltración del líquido

hemal a través de podocitos que recubren las

lagunas hemales a nivel de la laguna axial,

produciéndose una orina primaria que

posteriormente podría verse modificada antes de su

eliminación, como orina final, a través del

madreporito, el cual actuaría como un nefridioporo.

Esta función, no obstante, todavía no ha sido

confirmada directamente de forma experimental.

Qué es el COMPLEJO AXIAL?

Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en

sentido oral-aboral se denominan, en conjunto, complejo axial.

En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o

glándula axial, una masa oscura de tejido esponjoso que está atravesada por las

lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones de

producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.

SISTEMA PERIHEMAL

SISTEMA HEMAL

SISTEMA ACUÍFERO

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COMPLEJO AXIAL

Qué es el COMPLEJO AXIAL?

Toda el conjunto de canales, senos y lagunas que atraviesan el cuerpo del animal en sentido oral-aboral se denominan, en

conjunto, complejo axial.

En estrecha relación con el sistema hemal está la denominada glándula parda o glándula axial, una masa oscura de

tejido esponjoso que está atravesada por las lagunas del sistema hemal. A esta glándula se le han atribuido funciones

de producción de algún tipo de celomocitos y también de excreción.

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emergencia

LÍQUIDO CELOMÁTICO. Por dentro de estas cavidades circula un líquido celomático que no es agua

de mar solo. El líquido posee un 60% más de K que el agua de mar circulante gracias a la intervención

de sistemas enzimáticos (péctidos)

Este líquido presenta una composición muy similar a la del agua de mar, aunque es ligeramente

hiperosmótico (FERGUSON, 2000), por presentar una mayor concentración de potasio, además de

proteínas, aminoácidos, hidratos de carbono, productos de excreción y células (celomocitos).

• La Hb es intracelular

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SISTEMA NERVIOSO

1. Periférico: sensorial

2. Superficial: sensorial + motor

3. Profundo: motor

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