Lección 21.- Los Diciémidos y Ortonéctidos. Descripción anatómica y de su ciclo

biológico. Posición filogenética. Evolución histórica del concepto de Mesozoos.

Rhopalura

Orthonectido

Saliniella salve

Mesozoos: ortonéctidos y rombozoos

1. Originalmente el filo Mesozoa fue creado

para los Dicyemidos (Rombozoos), a los

cuales se otorgó una posición intermedia

entre protozoos y metazoos.

2. Posteriormente se incluyeron los

Ortonéctidos y otros animales de difícil

ubicación sistemática, generalmente

organismos paucicelulares de estructura

muy sencilla.

3. DELAGE los dividió en 4 grupos:

mesogonia (dicyemidos y ortonéctidos),

mesogastria (Salinella), mesocelia

(Penmatodiscus) y mesenquimia

(Trichoplax).

4. En la actualidad solamente los

Dicyemidos y Ortonéctidos se consideran

bajo el término mesozoos.

Phylum Mesozoa (van Beneden, 1876)

Cl. Mesogonia o Moruloidea

Or. Rombozoos (diciémidos)

Or. Ortonéctidos

Phylum Mesozoa

Cl. Rombozoos

Cl. Ortonéctidos

Phylum Rhombozoa

“mesozoos”

Phylum Orthonectida

LOS MESOZOOS

Biología de Mesozoos: http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/7851.pdf

ORTONECTIDOS

• Son parásitos de invertebrados (equinodermos, anélidos, …)

• Los adultos llevan vida libre, nadan en línea recta por el batido de los cilios

• Son de sexos separados, excepcionalmente los hay hermafroditas

• Las ♀ son aplanadas, cuerpo cubierto por cilios

• Los ♂ y ♀ cuando están maduros salen del hospedador y se juntan

• Los espermatozoides pasan dentro del cuerpo de la ♀ para fecundarla

• La segmentación lleva a una pequeña larva llamada a veces MORULOIDE cubierta de cilios

• Cuando la larva Moruloide está bien formada sale del cuerpo de la ♀ y penetra en el hospedador

(bursas de ofiuras, planarias, nemertinos)

• La mórula se transforma en una serie de plasmodios que invaden el tejido genital de la ofiura

• En un momento dado, a partir de algunos núcleos del plasmodio se van a formar nuevos individuos

• Cada plasmodio es UNIXESUAL y los nuevos individuos que lleva dentro todos son del mismo sexo

• Los individuos salen por ruptura del plasmodio y comienza en ciclo

Plasmodio

Morula

Ph. Mesozoa: Cl. Ortonéctidos

Rhopalura ophiocomae Ciliocincta sabellariae

Ph. Mesozoa: Cl. Rombozoos

Cl. Rombozoos

Or. Dicyemida (Dicyema, Pseudicyema, Dicyemennea)

Or. Heterocyemida (Microcyema, Conocyema)

Microcyema Conocyema

Células Axial

Axoblastos

ROMBOZOOS Dicyema

Pseudodicyema

Dicyemenna

• Son parásitos de Sifonóforos, raramente en el calamar

• Viven en la orina, alimentándose por endocitosis por fusión de microvellosidades

• Las fases parásitas son anaeróbicas y las fases libres aeróbicas

• El individuos típico de un Dicyemido se llama NEMATÓGENO Primario

• El número de células del somatodermo y su disposición es constante

• El ápice suele tener 10 células: 2 parapolares, 4 metapolares y 4 propolares

• Las células del tronco se llaman todas “diapolares”, excepto las dos últimas que se llaman “uropolares”

• En el interior del cuerpo de un Dicyemido aparece una gran célula: “Células Axial”

• Centro de la Célula Axial se localizan células más pequeñas, los “axoblastos” que están reproduciéndose

para formar: nuevos axoblastos y larvas que saldrán del nematógeno y formarán un nuevo individuo, que

cuando esté bien formado sale de la célula axial y del nematógeno

Dicyema

Diapolares

Ciclo Biológico de Diciémidos

1. La entrada del Rombozoos tiene lugar en los pulpos jóvenes. Esta infección la realiza un

individuo muy sencillo llamado larva fundadora de procedencia desconocida

2. La Larva Fundadora se caracteriza por tener el cuerpo pequeño, en el interior tiene 3 cél.

Axiales y 1 axoblasto en cada una

3. Esta larva fundadora crece y origina el Nematógeno Fundador que tiene 3 cél. Axiales y

numerosos axoblastos en su interior.

4. Cada uno de los Axoblastos se divide en células pequeñas, medianas y grandes y dan la Larva

Vermiforme con una célula Axial y un Axoblasto en su interior

Célula Axial

Axoblasto

Célula Axial

Axoblasto

Ciclo Biológico de Diciemidos (continuación-II)

1. El Axoblasto de la Célula Axial de la Larva Vermiforme se multiplica muchas veces y como

consecuencia la Larva Vermiforme se transforma en Nematógeno Primario

2. Estos Nematógenos Primarios son los que propagan la infección a través de la orina.

3. La única célula axial del Nematógeno Primario lleva axoblastos que producirán nuevas Larvas

Vermiformes y estas nuevos Nematógenos Primarios en Generaciones Sucesivas

4. Estas Generaciones Sucesivas de Nematógenos Primarios suceden hasta que el pulpo alcanza la

madurez sexual. En este momento los Axoblastos de la célula Axial produce otro individuos llamado

ROMBÓGENO

5. Los Rombógenos son los encargados de realizar la Fase Sexual del ciclo

Células Axial

Axoblastos

Células Axial

Axoblastos

Larva

Vermiforme

Ciclo Biológico de Diciemidos (continuación-III)

1. Cada Axoblasto del Rombógeno se divide en 2 células, una Grande (G) y otra Pequeña (P)

2. La célula Pequeña desaparece, y la que queda, la G, se vuelve a dividir, dando otra Grande (G) y

otra Mediana (M) que no se divide

3. La célula G se vuelve a dividir, y da una Grande y otra Pequeña (P)

4. Las células Pequeñas se meten dentro de la Grande, mientras que la Mediana se divide con

mucha rapidez y forma un anillo que rodea a la célula Grande

5. La célula Pequeña que estaba dentro de la Grande se divide muy rápidamente originando

numerosos espermatozoides

6. A la vez que ocurre esto, las células de la cubierta (Medianas) se transforman en ÓVULOS

7. A este nuevo individuo se llama INFUSIRÓGENO, que es hermafrodita

8. Cada espermatozoide fecunda a un óvulo, y una vez fecundados quedan libres en el interior de la

célula Axial

9. Por crecimiento de estos ÓVULOS fecundados se llega a un estado llamado LARVA

INFUSORIFORME que aún está dentro de la célula Axial de los Rombógenos

Axoblastos

Rombógeno

Ciclo Biológico de Diciemidos (continuación-IV)

1. La Larva Infusoriforme tienen un par de células grandes sin cilios anteriores y en su interior

tienen un hueco

2. Las células grandes del interior de la Larva Infusoriforme producen enzimas que van digiriendo la

célula Axial y la larva sale del Rombógeno

3. El Rombógeno tiene capacidad para cicatrizar esta ruptura producida por la salida de la larva y

formar nuevas larvas

4. Las larvas una vez fuera del Rombógeno salen al exterior por la orina del pulpo y no se sabe lo

que pasa después

The phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based

on 18S ribosomal DNA sequence analysis.

Hanelt B, Van Schyndel D, Adema CM, Lewis LA, Loker ES.

Department of Biology, University of New Mexico, Albuquerque 87131, USA. The Orthonectida is a small, poorly known phylum of parasites of marine invertebrates. Their phylogenetic placement is obscure; they have been considered to be multicellular protozoans, primitive animals at a "mesozoan" grade of organization, or secondarily simplified flatworm-like organisms. The best known species in the phylum, Rhopalura ophiocomae, was collected on San Juan Island, Wash. and a complete 18S rDNA sequence was obtained. Using the models of minimum evolution and parsimony, phylogenetic analyses were undertaken and the results lend support to the following hypotheses about orthonectids:

(1) Orthonectids are more closely aligned with triploblastic metazoan taxa than with the protist or diploblastic metazoan taxa considered in this analysis

(2) Orthonectids are not derived members of the phylum Platyhelminthes

(3) Orthonectids and Rhombozoans are not each other's closest relatives, thus casting further doubt on the validity of the phylum Mesozoa previously used to encompass both groups.

PMID: 8896370 [PubMed - indexed for MEDLINE] Mol Biol Evol. 1996 Nov;13(9):1187-91

Phylogenetic position of the dicyemid mesozoa inferred from 18S rDNA sequences.

Katayama T, Wada H, Furuya H, Satoh N, Yamamoto M.

Ushimado Marine Laboratory, Okayama University, Japan.

The dicyemid mesozoa, obligate symbionts in the cephalopod kidney, are simply organized

multicellular animals. They have long been the subject of phylogenetic debates. Some

authors have suggested that dicyemids represent an offshoot from an early metazoan

ancestor. Other workers considered them to be degenerated progeny of higher metazoa,

possibly parasitic trematodes. We determined the almost complete nucleotide sequences of

18S rDNA in two species of dicyemid, Dicyema orientale and Dicyema acuticephalum,

isolated purely from cephalopod urine. We compared these sequences with sequences

determined in the present study from three flatworm species, as well as with a variety of

eukaryote sequences obtained from databases. The phylogenetic trees reconstructed with

the use of the neighbor-joining, maximum-parsimony, and maximum-likelihood methods

indicated that the dicyemids belong among the triploblastic animals (Bilateria). However, we

cannot firmly establish the position of the dicyemids within the Bilateria because we cannot

ignore the problem of long branch attraction between the myxozoans, dicyemids,

nematodes, and acoel flatworms. The present results favor the hypothesis that the

Dicyemids do not represent an early divergent metazoan group, but rather a group

degenerated from a triploblastic ancestor.

Biol Bull. 1995 Oct-Nov;189(2):81-90.

Salinella salve

Su relación con platelmintos, al menos en el caso de

los dicyemidos, se ve apoyada por numerosos análisis

basados en datos moleculares (KATAYAMA et al. 1995;

VAN DE PEER y DE WACHTER, 1997; KOBAYASHI,

FURUYA y HOLLAND, 1999)

MESOZOOS. Desde el punto de vista de sus relaciones de parentesco, diferentes autores

los han relacionado con cnidarios o con equiuroideos. HYMAN (1940, 1959) los considera

como un filo primitivo, situándolos entre protozoos y poríferos. Una postura muy extendida

es la de considerarlos como derivados de platelmintos, que han perdido el sistema nervioso,

parénquima y tubo digestivo, por adaptación al parasitismo (STUNKARD, 1954, 1972,

1982); esta postura se apoya en sus complejos ciclos biológicos, que recuerdan a los de

trematodos digeneos.

Su relación con platelmintos, al menos en el caso de los Dicyemidos, se ve apoyada por

numerosos análisis basados en datos moleculares (KATAYAMA et al. 1995; VAN DE PEER

y DE WACHTER, 1997; KOBAYASHI, FURUYA y HOLLAND, 1999)

Lo que no está tan claro, sin embargo, es la relación entre ambos grupos, ya que algunos

análisis indican que Dicyemidos y Ortonéctidos no están estrechamente relacionados

(HANELT et al., 1996; PAWLOWSKI et al., 1996), mientras que otros sostienen el carácter

monofilético de los mesozoos (SIDDALL y WHITING, 1999; WINNEPENNINCKX, VAN

DE PEER y BACKELJAU, 1998). ZRZAVÝ et al. (1998) los consideran monofiléticos tras

un análisis combinado de caracteres morfológicos y moleculares. Para NIELSEN (2001)

constituyen grupos enigmáticos para los que, por el momento, no es posible determinar, con

una mínima certidumbre, una posición filogenética concreta.

Para AX (1996) los dos grupos de mesozoos tendrían un antecesor común que sería ya un organismo parásito: ambos son similares en su epidermis multiciliada, con raices ciliares idénticas, carecen de tejidos de función digestiva, y las larvas se desarrollan en el interior del cuerpo del adulto. Por otro lado, la oogénesis con liberación de corpúsculo polares durante la meiosis y la existencia de uniones septadas entre las células epiteliales son argumentos a favor de su carácter de metazoos y en contra de las posturas que mantienen un origen independiente de los mesozoos a partir de organismos unicelulares. Su epidermis multiciliada no parece indicar una posición basal, equiparable a la de placozoos, poríferos o cnidarios, dentro de los metazoos, sino una posición más próxima a los bilaterales; en este contexto, la epidermis larvaria de los platelmintos parásitos (Neodermata), con células multiciliadas con una única raíz ciliar ofrece muchas semejanzas con las de mesozoos, siendo un argumento a favor de la relación de los mesozoos con los platelmintos parásitos, pudiendo tratarse de neodermados neotenicos. Pese a estas evidencias, AX (1996) considera, de forma similar a NIELSEN, que es demasiado prematuro aventurar cualquier relación de parentesco filogenético para los mesozoos. En particular, la ausencia de uniones intercelulares de tipo adherens entre las células epidérmicas de los mesozoos resulta difícil de explicar y pone en cuestión su homología con el ectodermo de los eumetazoos.

En definitiva, la posición filogenética de los Mesozoos es muy difícil de

determinar, pero la opción más plausible parece ser la de relacionarlos con los

platelmintos parásitos, 1) por las similitudes entre sus paredes corporales y 2)

ciclos biológico complejos.

En función de ello se tratarán a continuación de los Gnatostomúlidos; de

este modo, el enfoque dado a los Gnatostomúlidos y a los Mesozoos es el de

que son grupos independientes (filos), pero que muy posiblemente guarden

algún tipo de relación de parentesco con los platelmintos.

La denominación de Mesozoos, con rango de filo, se conserva debido a su

amplia utilización en la literatura, pero no como indicativo de una situación

intermedia entre protozoos y metazoos.