Las Hormonas Vegetales

.

Introducción.

¿Qué estudiante de ingeniería agronómica no se ha preguntado alguna

vez, sobre el porqué del crecimiento y desarrollo de una planta?, ¿qué

factores influyen en este proceso?, ¿que estimula a la planta a crecer?.

Nuestro grupo de trabajo, conformado por estudiantes de primer

semestre, no fue la excepción, y fue precisamente tratando de

encontrar solución a nuestras inquietudes que nos encontramos con el

tema de este proyecto: Las hormonas vegetales.

Bien es sabido que para crecer una planta necesita de muchos factores

tales como, el agua, la luz, , el aire y los minerales ya que estos

constituyen su fuente principal de energía, y son indispensables en su

crecimiento y desarrollo, y por ende en la creación de sus células, sus

tejidos y sus órganos. Pero ¿Qué procesos intervienen en la

transformación de esta materia prima?, en la actualidad se siguen

descubriendo detalles de este proceso sobre la veracidad de que éste es

el resultado de un gran número de factores internos y externos.

Como veremos más adelante Las hormonas vegetales son

absolutamente indispensables en la regulación del crecimiento vegetal,

y es por eso que la investigación sobre este asunto es tan trascendente

en nuestra formación como agrónomos.

El presente trabajo recopila una visión general de las hormonas

vegetales, haciendo énfasis en algunos de los diferentes grupos de

hormonas hasta ahora descubiertos; auxinas, citocininas, etileno, acido

abscísico, giberelinas, poliaminas, brasinoesteroides y ácido jasmónico.

1. Objetivos

1.1 Objetivo general.

Identificar la función de los diferentes grupos de hormonas vegetales

dentro de la regulación del crecimiento vegetal, analizando su

composición y su forma de acción en las diferentes partes de las

plantas.

1.2 Objetivos específicos.

- Dar a conocer aspectos básicos sobre Las hormonas vegetales y

entender su función en la regulación del crecimiento de las plantas.

- Presentar una breve reseña histórica sobre el descubrimiento y la

investigación de las hormonas vegetales y su evolución en el tiempo. 

- Dar a conocer los diferentes grupos de hormonas descubiertos y su

manera de operar en la fisiología de las diferentes partes de la

planta.

- Comprender la importancia de las hormonas en el desarrollo

vegetal y su importancia en la agricultura y el medio ambiente.

2. Justificación.

Como futuros ingenieros agronómicos, la comprensión concienzuda

de los procesos de crecimiento y desarrollo de los organismos

vegetales es de gran importancia, pues solamente de esta manera

podremos entender la fisiología y comportamientos de las plantas,

así como los diferentes fenómenos que en ellas se presentan,

conocimientos que por demás serán indispensables al momento de

ejercer nuestra profesión en la asesoría de cultivos, implementación

de técnicas In vitro, investigación genética, etc.

Ahora bien, conociendo la función de las hormonas vegetales y sus

efectos, podremos sentar una posición crítica sobre los procesos que

incluyen la modificación genética y el trabajo con hormonas a las

que son sometidos millones de alimentos, y de esta manera poder

crear una conciencia por una producción más responsable, pensando

en el bienestar humano.

Es por esto que la realización de este trabajo se justifica al hallar no

solo un motivo técnico dentro de nuestro oficio, sino también dentro

de nuestros ideales como futuros profesionales, en donde las

prioridades van encaminadas al cuidado y preservación de las

especies y el bienestar de nuestra población.

3. Alcances y limitaciones.

3.1 Alcances.

Más allá de un trabajo de investigación basado en la bibliografía

consultada, este trabajo no trasciende a ningún tipo de experimento,

ni práctica en laboratorio que permita un mayor entendimiento de la

función de las hormonas. Esta investigación será socializada con los

demás compañeros de primer semestre de ingeniería agronómica de

la UDCA.

3.2 Limitaciones.

Este trabajo se limita a la recopilación, análisis y estudio de

bibliografía referente al proceso de crecimiento y desarrollo de los

organismos vegetales, y más específicamente la función de los

diferentes grupos de hormonas dentro de estos procesos y su efecto

en los órganos de la planta. La información presentada es muy

general y no entra a profundidad dentro del tema en cuestión.

4. Marco Teórico

4.1 Antecedentes históricos.

La palabra hormona procede del griego Hormaein, que significa

”excitar”. La primera observación experimental que indica la

existencia de las hormonas en vegetales fue realizada por Charles

Darwin y su hijo Francis, descrita en el libro “The Power of

Movement in Plants” (la capacidad del movimiento en plantas)

publicado en 1881, que además detalla alguno de los primeros

experimentos conocidos sobre sustancias reguladoras de

crecimiento. Estos Investigaron la curvatura fototrópica del

coleoptilo en plantas de avena y plántulas de alpiste, probando que

si se cubría la parte superior del coleoptido con un tubo de vidrio

recubierto con tinta china y se exponia a la luz lateral, no se

procedía en el coleoptido ninguna curvatura, en cambio si se situaba

sobre el ápice en un tubo de vidrio transparente, el coleoptido se

curvaba con normalidad. Los Darwin expusieron que en estos tipos

de experimentos indicaban presencia de comunicación entre el ápice

y el coleoptido, dando respuesta de crecimiento, y concluyeron que

cuando las plántulas son expuestas a la luz lateral, algún tipo de

influencia es transmitida de la parte superior para la inferior,

provocando así la inclinación de esta. (RAVEN. EVERT. EICHHORN.

1992)

Por otro lado el fisiólogo Holandés Frits W. Went en 1926, consiguió

aislar esta influencia de los ápices de los coleoptido, mediante

experimentos, utilizando el ápice de plántulas de avena puestas de

manera que las superficies de corte estuvieran en contacto con los

cubos de agar, demostró que el ápice del coleoptido ejerce su efecto

mediante una sustancia química, y no mediante un estimulo físico.

Denominando a esta sustancia química como “auxina” de la palabra

griega auxin que significa aumentar.

Utilizando coleoptidos de avena Went desarrollo el primer bioensayo

especifico para identificar la auxina natural. Dicho bioensayo

determino que la curvatura de los coleoptidos de Avena hacia el lado

contrario de donde está el bloque de agar que contiene la auxina, se

debe a la distribución asimétrica de auxina, que a su vez causa un

aumento asimétrico del tamaño celular del coleoptido, por tanto las

células que están en el lado del bloque de agar que contiene auxina

aumenta más que las células del lado opuesto. Permitiendo así

identificar la auxina natural que recibe el nombre de ácido

indolacetico (AIA). (RAVEN. 1992)

Como señala Peter Raven en su libro biología de las plantas, Poco

después del descubrimiento de da la auxina y del reconocimiento de

su papel en la regulación de la elongación celular. Se descubrió un

efecto inhibitorio de la auxina relacionado con el crecimiento de las

yemas laterales. Por ejemplo si extrae el meristemo apical de una

planta de frijol, las yemas laterales empiezan a crecer, pero si se le

aplicara auxina a la superficie cortada, no presentaría crecimiento

de las yemas.

Las investigaciones sobre fitohormonas hasta una época resiente se

han centralizado en la extracción y la interacción de las hormonas en

solventes orgánicos, es por esto que son reconocidos actualmente

cinco grupos de fitohormonas, las cuales son: poliaminas,

jasmonatos, ácidos salicílico, brasinoesteróides y dentro de estas

cinco categorías de hormonas vegetales incluyen: auxinas, muchas

giberelinas, varias citocininas, ácido abscísico, etileno.

Tras los primeros descubrimiento del acido abscísico, en  las

hormonas estimuladoras de crecimiento, los fisiólogos vegetales

empezaron a especular con la existencia de hormonas reguladoras

de crecimiento con funciones inhibidoras. Finalmente en 1949 se

descubrió que las yemas en estado de latencia de la patatera y el

fresno contenían grandes cantidades de sustancia inhibidoras. Tales

sustancias bloqueaban la acción del AIA en coleoptidos de avena,

entonces cuando la latencia de las yemas finalizaba, la cantidad de

inhibidores descendía. Dichos inhibidores recibieron el nombre de

dorminas.

Durante la década de los setenta, varios investigadores descubrieron

sustancias capaces de acelerar la abscisión en hojas y en frutos, una

de ellas fue denominada abscisina, pero en los años de 1975 se pudo

identificar que la ormina con la abscisina corresponden al mismo

compuesto. y actualmente este compuesto recibe el nombre de acido

abscísico.

4.2 Concepto y generalidades.

Las hormonas vegetales desempeñan un papel decisivo en la

regulación del crecimiento y desarrollo de una planta común, el

término hormona se refiere a sustancias orgánicas que se producen

en un tejido determinado y que se transportan a otro tejido donde su

presencia provoca ciertas respuestas fisiológicas.

La auxina es una hormona que se produce en los meristemos

apicales y en los ápices de los coleoptidos, esta hormona viaja hacia

la base de la planta donde controla el alargamiento de la planta y

estimula la elongación celular, también intervienen en la

diferenciación del tejido vascular y estimulan la división de las

células del cambium vascular, la misma cantidad de auxina que

estimula el crecimiento del tallo inhibe el crecimiento de sistema

radicular superior. Las auxinas inducen a la formación de raíces

adventicias en los esquejes y retrasan la abscisión de las hojas , las

flores y los frutos. Se cree que su capacidad para provocar efectos

tan variados es el resultado de respuestas diferenciales de los

distintos tejidos que la reciben.

Las citocininas forman un segundo grupo de hormonas del

crecimiento, se descubrieron a consecuencia de la capacidad de

inducir a la división celular y la formación de yemas en los cultivos

de tejidos vegetales. Químicamente están relacionadas con algunos

componentes de los ácidos nucleicos, también pueden actuar en

coordinación con la auxina para provocar la división celular en los

cultivos de tejidos. En plantas intactas, las citocininas inducen el

crecimiento de las yemas laterales, oponiéndose a los efectos de la

auxina. Las citocininas impiden la senescencia de las hoja

estimulando la síntesis de proteínas.

El etileno es un gas producido por la combustión incompleta de los

hidrocarburos. También es un regulador natural del crecimiento

vegetal ya que produce todo un conjunto de respuestas fisiológicas,

como la maduración de frutos y la abscisión, otra hormona

inhibidora del crecimiento es el ácido abscísico que se encuentra en

las yemas en latencia y en los frutos. Varios estudios mostraron

efectos opuestos en las tres hormonas estimuladoras del

crecimiento.

Las giberalinas fueron aisladas de un hongo parasito que causa un

crecimiento anormal de las plántulas de arroz, luego se descubrió

que era una hormona natural del crecimiento de muchas plantas, el

efecto de la giberalinas se observa en plantas enanas, en donde

aplicando giberalinas restablece el crecimiento normal, estimulan la

germinación de las semillas de gramíneas. Las giberalinas provocan

la producción de muchas enzimas en la capa de aleurona del

endosperma, entre ellos la alfa-amilasa, que degrada el almidón

almacenado en el endosperma y libera azúcar. El azúcar nutre el

embrión e induce la germinación de la semilla.

4.3 Las Auxinas.

4.3.1 La auxina y la diferenciación celular.

Según los experimentos demostrados por Wend, las auxinas tiene

una clara influencia en la diferenciación del tejido vascular durante

el alargamiento del tallo, ya que si se corta y se separa una parte de

un tallo de coleus (coleo), de forma de que se retira parte del tejido,

entonces en su lugar se formaran nuevos tejidos vasculares que

conectan la parte superior del corte con la parte inferior.

Así mismo si se arrancan las hojas y yemas de la parte superior de la

herida, la formación de las nuevas células se retrasa, pero por el

contario si se le agregara AIA el peciolo de la hoja arrancada, se

sitúa inmediatamente por encima de extracción, entonces la

formación del tejido vascular se reanudara. Por tanto la auxina

desempeña un papel importante en la conexión de los ápices de la

hoja que se empiezan a desarrollar con los ápices de los tallos.

Efectos parecidos se observaron en callos, (un callo es una

acumulación de masa que se forma en las heridas, o en cultivos de

tejidos vegetales a partir de células aisladas). Si sobre un callo de

tejido vascular de lila, se injerta una yema, entonces se induce la

formación del tejido vascular en dicho callo. De igual manera si el

callo crece en un medio de cultivo que tenga auxina y azúcar,

teniendo en cuenta que el azúcar es necesario ya que el callo no

tiene células fotosintéticas, se forman tejidos vasculares. (RAVEN.

1992)

Por tanto la función reguladora del crecimiento, en cuanto a los

factores que regulan nunca actúan en solitario, en caso del floema y

xilema, sino que operan acompañados de otros factores internos

como los azucares u otros reguladores de crecimiento vegetal.

4.3.2 La auxina y el cambium vascular.

Las auxinas inciden considerablemente en plantas leñosas, debido a

que promueve el crecimiento del cambium. Se dice que cuando en

primavera empieza a crecer la zona meristemática de un brote, la

auxina que desciende de los ápices hace que las células cambiales se

dividan, formando floema secundario y xilema secundario. Teniendo

en cuenta que estos efectos en el cuerpo vegetal están modulados

por otras sustancias reguladoras del crecimiento.

Experimentos realizados con la aplicación de AIA y giberelinas en

plantas intactas, muestran que la interacción entre auxinas y el

ácido giberelico, determinan relativamente la producción del floema

y xilema secundarios. Por ejemplo, el AIA y la giberelina estimulan la

actividad del cambium cuando se aplica a una gran variedad de

plantas leñosas. Sin embargo, el AIA en ausencia del acido giberelico

solo estimulan el desarrollo del xilema. Con acido giberelio solo se

estimula el desarrollo del floema, pero el desarrollo de ambos

simultáneamente alcanza un máximo con la presencia de AIA y acido

giberelico. (RAVEN. 1992)

4.3.3 La auxina y el crecimiento de la raíz.

La auxina en cantidades pequeñas puede estimular el crecimiento de

las raíces, pero en grandes cantidades inhibe el crecimiento de las

raíces primarias. De modo que se conoce a la auxina como la que se

relaciona considerablemente  con su efecto promotor de la

producción de raíces adventicias, experimentos realizados

demuestran que al sumergir esquejes en soluciones de auxina juega

un papel importante económicamente, sobre todo en plantas leñosas

que se propagan relativamente en grandes producciones. (RAVEN.

1992)

4.3.4 La auxina y el crecimiento de los frutos.

También es conocida a la auxina como la que promueve  el

crecimiento de los frutos. Experimentos demuestran que tratando el

gineseo (parte femenina de la flor) con auxina, es posible obtener un

fruto partenocarpico (virgen) es decir un fruto producido sin

fecundacion, como los tomates, los pepinos y las berenjenas o uva

sin semillas. Teniendo en cuenta que generalmente si la flor no ha

sido polinizada y no ha habido fecundación el fruto no se desarrolla,

ya que en algunas plantas la fecundación de una sola ovocélula es

suficiente para el desarrollo del fruto, pero en especies como las

manzanas y melones las cuales tienen muchas semillas, se necesita

que la mayoría de sus ovocélulas maduren, para que la pared del

ovario madure y se vuelva carnoso. (RAVEN. 1992)

Entonces, aparentemente las semillas en desarrollo son una fuente

de auxina, por ejemplo si se extirpan las semillas de una fresa

durante el desarrollo del fruto, esta deja de crecer por completo.

4.3.5 La auxina y la abcisión.

La auxina retrasa el inicio de la abscisión de las hojas. Teniendo en

cuenta que la caída de hojas, frutos y flores es conocida como

abscisión, se produce en una zona que está localizada cerca a la base

del peciolo de las hojas.

En la mayoría de las plantas  la abscisión de las hojas  viene

precedida por la diferenciación de una capa particular de células,

capa de abscisión. Durante la  senescencia de las hojas, las paredes

de las hojas en la capa de abscisión son digeridas lo que hace que se

buelvan debiles y suaves.

los niveles de auxina son altos en hojas jóvenes y disminuyen

progresivamente en las hojas maduras y son relativamente bajos en

las hojas senecentes. El papel de la auxina en la abscisión es

básicamente no permitir la formación de dicha capa de abscisión.

(RAVEN. 1992)

4.3.6 La auxina y el control de las malas hierbas.

Hoy en día las auxinas sintéticas se han utilizado ampliamente para

el control de las malas hierbas en los suelos agrícolas. Los

compuestos químicos 2-4D Y dicamba, son probablemente las

auxinas sintéticas de mayor uso, estas auxinas sintéticas son muy

efectivas porque no son metabolizadas por la planta tan rápidamente

como el AIA. en términos económicos actualmente esta es la utilidad

práctica mas importante de los factores reguladores de crecimiento.

4.3.7 ¿De que manera las auxinas controlan la elongación?

Debido a la presión de turgencia las células se dilatan, esto ocurre

cuando la pared celular se ablanda. Debido a esto se le conoce a la

auxina como la promotora del control de la elasticidad. En este

proceso la célula produce el fenómeno de turgencia que en el

momento en que la presión de  turgencia disminuye a causa de la

expansión , la célula vegetal toma más agua y de este modo continua

engrosándose hasta que la pared opone suficiente resistencia.

(RAVEN. 1992)

4.4 Las citocininas

Raven señala que, el descubrimiento de las auxinas hizo que los

investigadores buscaran otras sustancias reguladoras del

crecimiento vegetal, ya que parecía imposible que dicho proceso

dependiera solamente de un tipo de hormona. Estas hormonas

reguladoras del crecimiento, reciben su nombre debido a la

sustancia que las fundamenta; la cinetina y a su papel en la

citocinesis o división celular. La cinetina es muy parecida a la purina

adenina, la cual fue la principal pista que conllevo a su

descubrimiento.

Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies

diferentes de plantas con semilla, especialmente en tejidos de

división activa como los de semillas, flores, frutos y raíces. También

se han encontrado en la savia por heridas en muchas especies, asi

como en algunas plantas vasculares como helechos.

Las aplicaciones de las citocininas no son tan extendidas como en el

caso de las auxinas, sin embargo, si son muy importantes en la

investigación del desarrollo vegetal. Son sustancias importantes en

el cultivo de tejidos. El tratamiento de yemas laterales con

citocininas provoca su crecimiento, modificando la dominancia

apical.

Aún no se tiene plena certeza sobre en que lugar de la planta se

producen las citocininas. Algunas evidencias indican que puede ser

en la raíz, un segundo lugar podría ser la zona inferior al ápice de

los brotes, donde las células sufren una rápida elongación, y un

tercer lugar podrían ser los frutos, por lo menos durante sus

primeras etapas de producción. (RAVEN. 1992)

4.4.1 Las citocininas y la división celular.

Estudios de la interacción de las citocininas han permitido

comprender su efecto en el crecimiento general de las plantas.

Experimentos han demostrado que el AIA (Acido Indolacético)

combinado con la cinetina, producen efectos extraordinarios sobre la

división celular, en otras palabras esta mezcla produce que las

células sean meristemáticas.

Esta misma combinación entre AIA y cinetina, en contacto con el ion

calcio, permiten que los cultivos crezcan mucho más rápido, debido

a que las altas concentraciones del ion calcio impiden que la pared

celular se expanda, y en tales condiciones la célula cambia su rumbo

y se divide. (RAVEN. 1992)

4.4.2 Las citocininas y la formación de órganos.

Si bien en altas cantidades de auxinas el tejido calloso se transforma,

casi siempre en raíces organizadas, en el caso de callos de médula

las concentraciones relativas de auxina y cinetina también

determinan la formación de raíces o de yemas, de esta manera si la

concentración de auxina es más elevada se forman yemas, pero si es

más elevada la concentración de cinetina se forman yemas. (RAVEN.

1992)

4.4.3 Las citocininas y la senescencia de la hoja.

En la mayoría de las plantas las hojas se vuelven amarillas cuando

son separadas de la planta, esto se debe a la perdida de clorofila.

Este efecto se puede evitar mediante citocininas.

Si se arrancan hojas y se ponen dentro de soluciones de agua con

citocininas o si esta solución es rociada sobre las hojas se evidencia

que las partes de las hojas rociadas quedan verdes mientras que las

otras amarillean. Esto se debe a que las citocininas permiten que el

ADN de las plantas siga vigente, por estimular la síntesis de enzimas

que permiten la creación de compuestos como la clorofila. (RAVEN.

1992)

4.4.4 ¿Cómo actúan las citocininas?

A partir del aislamiento de estas sustancias a partir de los ácidos

nucleicos, los investigadores infieren que estas podrían estar

relacionadas de alguna manera con estos ácidos. Algunos tipos de

ARN de transferencia incorporan a su molécula la citocinina natural

i6 Ade. Sin embargo se desconoce si el hecho de tener este lugar en

el ARN tenga algo que ver con su actividad divisora de las células.

4.5 El Etileno

El etileno aunque es un gas en las condiciones de temperatura y

presión fisiológica, se disuelve algo en el citoplasma y se considera

una hormona vegetal porque es un producto natural del metabolismo

y porque interactúa con otras hormonas vegetales a muy bajas

concentraciones. Los efectos del etileno se observan de manera muy

evidente durante los períodos críticos del ciclo vital de la planta,

maduración del fruto, abscisión de frutos y senescencia. El etileno es

un gas que liberan los tejidos y no es necesario ningún proceso de

extracción. La biosíntesis del etileno empieza con el aminoácido

metionina, que reacciona con ATP para formar un compuesto

llamado s-adenosilmetionina, abreviadamente SAM, luego se

desdobla en dos moléculas diferentes, una de las cuales tiene un

anillo de tres átomos de carbono. Esta sustancia, denominada ácido

i-aminociclopropano 1-carboxilico, se convierte en etileno y amonio

gracias a la acción de las enzimas del tono plasto. (RAVEN. 1992)

4.5.1 El etileno y la maduración de los frutos.

La maduración de los frutos implica un cierto número de cambios

por ejemplo en los frutos carnosos, la clorofila se degrada y se

pueden formar otros pigmentos que cambien su coloración.

Simultáneamente la parte carnosa se ablanda, este cambio es el

resultado de la pectina que es componente principal de la lámina

media de la pared celular.

Cuando se detiene la maduración del fruto lo que ocurre es que la

cantidad de oxigeno es mínima, la respiración celular es mínima y se

desprende muy poco etileno, que es un factor acelerador del

climaterio. Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto

se vuelve vulnerable a ataques de hongos y otros microrganismos.

Durante mucho tiempo se creyó que el calor era el responsable de la

maduración de los frutos pero diversos experimentos demostraron

que en realidad los responsables eran los productos resultantes de la

combustión incompleta del queroseno. De los gases que producen la

combustión, el más activo es el etileno. Una concentración de etileno

en el aire tan pequeña como es una parte por millón acelera el

comienzo del climaterio. Aunque la producción del etileno se inicia

antes que el climaterio, aun cuando las máximas cantidades

coinciden con el climaterio. (RAVEN. 1992)

El efecto del etileno sobre la maduración de los frutos tiene mucha

importancia en agricultura. El etileno se utiliza en algunos tomates

para su maduración justo antes de salir al mercado, también se

utiliza para la maduración de nueces y uvas.

4.5.2 El etileno y la abscisión.

El etileno estimula la abscisión de  las hojas, las flores y los frutos

entendiendo que la abscisión es la perdida de los órganos de la

planta. Presumiblemente, en las hojas el etileno activa enzimas en

las hojas, que provocan la disolución de la pared celular asociada a

la abscisión. El etileno se utiliza industrialmente para facilitar la

separación de los frutos en cultivos de cerezas, moras, uvas y

arándanos, haciendo posible la recolección mecánica. En ciruelos y

melocotones también se utiliza en los raleos de frutos (RAVEN.

1992)

4.5.3 El etileno y la expresión del sexo.

Parece que el etileno desempeña un papel importante en la

determinación del sexo de las flores en las plantas monoicas (plantas

que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

En las cucuribitaceas (familia de plantas trepadoras anuales con

frutos grandes) los niveles altos de giberalinas se asocian a la

masculinización, pero un tratamiento con etileno cambia la

expresión sexual a favor de la feminización de la flor. En el pepino se

encontró que las yemas florales femeninas contenían más etileno que

las yemas florales masculinas. (RAVEN. 1992)

4.5.4 El etileno y la auxina.

A determinadas concentraciones, la auxina provoca una explosión de

producción de etileno en ciertas partes de algunas plantas. Se cree

que algunos de los efectos que habían sido atribuidos a las auxinas

en frutos y flores  deben atribuirse a su acción en la producción de

etileno.

La forma y el tamaño de la célula están en parte, reguladores por la

interacción de la auxina con el etileno, ambas hormonas regulan la

expansión celular por vías opuestas. Es importante señalar que la

forma y el tamaño final de las células , que están influenciados por el

etileno, no sólo son el resultado de las interacciones de esta

hormona con la auxina, sino también con el acido giberelico y las

citocininas. (RAVEN. 1992)

4.6 El acido Abscísico.

Raven nos dice que, el acido abscisico (ABA) se obtiene

principalmente de las partes inferiores de los frutos, de la base del

ovario, se determina que las cantidades más elevadas de acido

abscísico se dan durante la caída de los frutos. Por otra parte

mediante la aplicación de dicho acido a las yemas vegetativas, los

primordios foliares se transforman en catafilos y la yema pasa a ser

invernante.

Se considera que la auxina es un alto antagonista del acido

abscisico, la auxina actúa interrelacionado con la membrana

plasmática y acelerando la producción de enzimas especificas, por

consiguiente se determina a la auxina como un enemigo de dicho

acido. Así mismo si se rocía una hoja con disolución de acido

abscisico, las zonas que se mojan se vuelven amarillentas

rápidamente, aunque el resto de la hoja permanezca verde,

demostrando un efecto claramente opuesto al de las citoquinina.

El crecimiento y la reproducción  dependen de agua y minerales,

cuando una planta carece de agua suficiente, las células de la raíz

producen mas acido abscisico, que el xilema lleva con rapidez a las

hojas, entonces el acido abscisico hace parte de una respuesta al

estrés que hace que los estromas se cierren para que la planta tenga

perdidas mínimas de agua.

Por otra parte el acido abscisico no tiene ninguna utilidad práctica,

debido quizá a  los limitados conocimientos que se tienen de la

fisiología y la bioquímica, pero se dice que en el futuro pueden ser

muy importantes en las prácticas agrícolas, particularmente en

regiones desiertas, ya que las plantas que se adaptan o son

tolerantes a estas regiones extremas, aparentemente pueden estar

relacionadas directamente con la capacidad para producir acido

abscisico. (RAVEN. 1992)

4.7 Las Giberelinas.

Las giberelinas tienen efectos sorprendentes sobre el alargamiento

del tallo en plantas intactas. La respuesta más general de las plantas

superiores es un incremento notable de los brotes, a menudo los

tallos se vuelven largos y delgados y las hojas palidecen. Las

giberalinas estimulan tanto la división celular como la elongación

celular y afectan tanto a las hojas como a los tallos. (RAVEN. 1992)

4.7.1 Las giberelinas y los mutantes enanos.

Los resultados más manifestantes se observan cuando se aplican

giberalinas a plantas con enanismo debido a un solo gen mutante,

cuando sufren un tratamiento con giberalinas es imposible

distinguirlas de las plantas normales. Raven señala que, los estudios

realizados sobre estos mutantes ha llevado a una conclusión. Aunque

las plantas de maíz contienen nueve compuestos diferentes que

satisfacen la definición operativa de la giberelina provocando una

respuesta de crecimiento y solo el compuesto final de la ruta

metabólica puede causar efectos directos. Las ocho giberalinas

restantes necesitan ser metabolizadas antes de producir algún

efecto.

4.7.2 Las giberelinas y las semillas.

Las semillas de la mayoría de las plantas precisan de un periodo de

latencia antes de poder germinar . En determinadas plantas,

normalmente la latencia sólo puede interrumpirse por la acción del

frio o de la luz. Concretamente, las giberalinas estimulan la

elongación celular, posibilitando que la raíz rompa la cubierta

seminal o la pared del fruto. Este efecto tiene al menos una

aplicación de la semilla y de esta manera asegura la uniformidad en

la producción de la malta de cebada usada en la fabricación de la

cerveza. (RAVEN. 1992)

4.7.3 Las giberelinas y la juventud.

Los estudios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus

estudios adultos, y esto a menudo se refleja en las formas juveniles y

adultas de las hojas. La judía es un claro ejemplo de la heterofilia:

Las hojas juveniles son simples mientras que las adultas son

compuestas, la forma de las hojas es diferente así como su

comportamiento. Las ramas juveniles enraízan rápidamente, las

ramas adultas no. Las ramas adultas florecen, las ramas juveniles no.

si se corta el meristemo apical de una rama adulta, las yemas

axilares se desarrollan y forman nuevas ramas adultas. Sin  embargo

si aplicamos giberalinas a una de estas yemas, se desarrolla una

rama tipificamente juvenil. (RAVEN. 1992)

4.7.4 Las giberelinas y la floración.

Algunas plantas, como las coles o repollos, zanahorias y el beleño

bienal, forman rosetas antes de florecer. la aplicación de giberalinas

a estas plantas permite que espiguen y florezcan sin necesidad de

frio o exposición a día largo. la elongación se lleva a cabo mediante

un incremento tanto del número de divisiones celulares en

determinadas zonas como del alargamiento de las células que se han

dividido. Por tanto las giberalinas pueden utilizarse para producir

semillas tempranas en plantas en plantas bienales. (RAVEN. 1992)

4.7.5 Las giberelinas y el desarrollo del polen y de los frutos.

En algunas plantas, entre las que figuran los lirios, las lobelias, las

petunias y los guisantes, se ha demostrado que las giberalinas

estimulan la germinación del polen y el crecimiento del tubo

polínico. Al igual que las auxinas, las giberalinas pueden ocasionar el

desarrollo de frutos partenocarpicos, como por ejemplo en

manzanas, grosellas, pepinos y berenjenas. En algunos frutos como

la mandarina, la almendra y el melocotón, las giberalinas favorecen

la partenocarpia, mientras que las auxinas se muestran inefectivas.

Sin embargo, la aplicación más importante de las giberalinas se

encuentra en la producción de uva de mesa. (RAVEN. 1992)

4.7.6 ¿Cómo actúan las giberelinas?

Al realizar un estudio sobre cada uno de los pasos de la germinación

y las faces iniciales del crecimiento del embrión de la semilla de

cebada, demuestran el papel clave que las en giberalinas

desempeñan en este proceso.

En las semillas de cebada y de otras gramíneas, inmediatamente

debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células

endospermáticas especializadas llamadas capa de aleurona. Las

células de la capa aleurona son ricas en proteínas. Cuando las

semillas empiezan a germinar, proceso que se inicia con la

ambibicación de agua, el embrión libera giberalinas. En respuesta a

dichas hormonas, las células de la capa de aleurona sintetizan

enzimas hidrolíticos. Las enzimas digiéranlas reservas alimenticias

que estás almacenados en el endosperma rico en almidón. Estas

reservas se liberan en forma de azucares y aminoácidos. El escutelo

los absorbe y los transporta a las regiones del embrión que está

creciendo. De este modo, el embrión obtiene las sustancias que

necesita para crecer justo en el momento que las requiere. (RAVEN.

1992)

4.8 Poliaminas

Las poliaminas son compuestos nitrogenados de naturaleza alifática

y bajo peso molécular que están ampliamente distribuidas en todos

los organismos vivos. Son esenciales en el crecimiento y desarrollo

de diversos organismos, sin embargo durante muchos años se ha

discutido la función reguladora de estas sustancias en plantas ya que

para que actúen deben ser aplicadas en concentraciones mucho mas

elevadas que las fitohormonas. Esto es debido a la función dual;

estructural y reguladora que tienen las poliaminas, a diferencia de

las demás hormonas que solo son reguladoras.

Las polieminas mayoristas en plantas son la diamina Put, la triamina

Spd y la tetraamina Spm. El tratamiento con poliaminas exógenas, la

cuantificación de los niveles endógenos de estas sustancias, y

actividades enzimáticas, conjuntamente con la aplicación de

inhibidores específicos y los estudios con plantas transgénicas,

demuestran que las poliamidas regulan muchos aspectos del

crecimiento de las platas, tales como la división celular,

morfogénesis, senescencia y maduración de frutos, respuesta a

estrés ambiental y generación de metabolitos secundarios. Por el

momento se desconoce el mecanismo de acción de estos

compuestos.

Se ha comprobado que su adición al medio del cultivo estimula

activamente la división celular logrando un efecto muy similar al

logrado con las auxinas. Por otro lado experimentos realizados con

remolacha determinaron que la presencia de poliaminas es

directamente proporcional al incremento en la síntesis de ADN.

En la transición de la fase G2 y la mitosis se comprobó la influencia

de poliaminas en la producción de la ciclina, la cual es un complejo

multiprotéico de la cual depende dicha transición. (RAVEN. 1992)

4.9 Los Brasinoesteroides

Este compuesto también posee actividad hormonal. Es un producto natural que fue extraído por primera vez del polen de colza. La brasinolida es una hormona del crecimiento de la planta y se sabe que ayuda a regular la elongación de las células y su división, también favorecen el crecimiento de los tubos polínicos, la germinación, el desenrollamiento de las hojas, el crecimiento del tallo y la diferenciación del xilema, al tiempo que inhiben el crecimiento de las raíces y retardan la abscisión de las hojas.

Por otro lado, los brasinoesteroides también tienen efectos en los procesos de propagación in vitro o la técnica conocida como micro propagación. Esta última es un

método alternativo para la multiplicación masiva de especies vegetales. Se realiza por medio del cultivo de células vegetales, tejidos o aislamiento de órganos de una planta madre en un medio nutritivo artificial bajo condiciones estériles. Los métodos usados para la micro propagación de especies se basa en dos procesos, principalmente la organogénesis, que consiste en la formación de nuevos brotes a partir de diferentes tejidos, y la embriogénesis somática que consiste en la formación de embriones a partir de células no sexuales, como la de los tallos, hojas, raíces, etc. Actualmente los brasinoesteroides están siendo investigados cada vez más durante el proceso de micro propagación, ya que se ha reportado que estimula la formación de nuevos brotes, la regeneración de plántulas a partir de embriones somáticos y recientemente se ha determinado que promueve la formación de los embriones somáticos. (RAVEN.

1992)

4.10 Acido jasmónico.

El acido jasmónico son fitohormonas lipídicas, derivadas oxigenados de los ácidos grasos, que actúan como moléculas señalizadoras de la respuesta de las plantas a numerosas situaciones de estrés y participan en diversos procesos de desarrollo. Actúan frente a situaciones de estrés como las heridas, la exposición a ozono, sequia y el ataque por patógenos o plagas. Entre los procesos de desarrollo en los que participan los jasmonatos están el crecimiento de la raíz, la tuberización, la maduración de frutos, senecencia, desarrollo del polen.

La ruta de biosíntesis de los jasmonatos ha sido estudiada sobre las enzimas implicadas en cada paso y de la localización subcelular de los mismos. Sin embargo, a pesar de la importancia de los jasmonatos como moléculas señalizadoras, el conocimiento actual de los mecanismos moleculares de trasmisión de señales medidas por estos es muy limitado. Al igual que cualquier otra hormona, los jasmonatos no participan de forma aislada en la activación de los procesos que regulan, sino que lo hacen interaccionando con otras moléculas señalizadoras por ejemplo:

El acido jasmonico y el etileno cooperan o antagonizan en la regulación de diferentes respuestas a estrés, incluyendo la defensa frente a patógenos, heridas o exposición a ozono y desarrollo exagerado de la curvatura apical del hipocotíleo, la respuestas más adecuadas a cada uno de estos estímulos está determinada en parte por la

interacción, positiva o negativa, que se establece entre estas dos rutas de señalización. (LORENZO. 2005)

CONCLUSIONES.

- La importancia de las hormonas vegetales como lo hemos visto es

de una importancia vital en su desarrollo y crecimiento, al ser

regulradoras de estos procesos. Su utilización es de utilidad para

los ingenieros agrónomos en tanto permiten modificar procesos

senescentes vegetales, retraso de crecimiento, de floración o

como respuesta a diferentes tipos de estrés.

- El grupo de hormonas especialmente asociadas directamente con

el crecimiento de los órganos de las plantas son las auxinas, las

citocininas, y las giberelinas. La primera es producto de los

meristemas apicales de los brotes y en los apices de los

coleoptilos, controlando el alargamiento del brote y del coleoptilo,

estimulando la elongación celular, asi mismo mantiene la

dominancia apical, evitando las yemas laterales, induce la

formación de raíces adventicias y retrasa la abscisión de las

hojas, flores y frutos.

- Las citocininas conforman el segundo grupo de hormonas de

crecimiento de la planta y fueron descubiertas por su efecto de

inducir la división celular y de generar yemas laterales. Estan

asociadas a los acidos nucleicos. Impiden la senescencia de las

hojas.

- Las giberelinas son hormonas que aceleran el crecimiento de los

tallos, y sorprendentemente fueron descubiertas al tratar plantas

de arroz que presentaban un crecimiento no habitual. Estan

relacionadas con la germinación de semillas.

- Existe otro grupo de hormonas relacionadas sobre todo con la

inhibición del crecimiento en algunos órganos de las plantas,

dentro de este grupo encontramos el Etileno y el acido abscísico

- El etileno es un gas que se da por la combustión incompleta de los

hidrocarburos. Es regulador del crecimiento vegetal, madura los

frutos y acelera la abscisión. Igualmente el acido abscísico es

conocido como un inhibidor de crecimiento que se encuentra en

las yemas en latencia y en los frutos.

- Otras hormonas relacionadas sobre todo con respuesta a estrés

de la planta por factores bióticos o a bióticos, son las poliaminas,

los brasinoesteroides, y el ácido jasmónico.

BIBLIOGRAFÍA.

- Raven P., Evert R., Eichhorn S. 1992, Biologia de las plantas.

Editorial Reveté S.A. Barcelona, España.

- Lorenzo O., Solano R. 2005, Señalizacion de Ácido Jasmónico e

interacciones con otras hormonas. Salamanca, España.