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Larvas filosoma de langosta roja (Panulirus interruptus) durante el año 2000

G Ortuño-Manzanarez

RESuMEN

Se presentan los resultados de distribución y abundancia de los estadios filosoma de lan-gosta roja (Panulirus interruptus) en la parte sur de la Corriente de California. Las larvas se recolectaron durante los cruceros IMECOCAL en enero, abril, julio y octubre de 2000 con arrastres oblicuos de red Bongo y mediante bombeo superficial continuo (CUFES), captu-rando una abundancia estandarizada de 637/1000 m3 y 190/1000 m3 larvas respectiva-mente. La captura con red fue 3.4 veces mayor que mediante CUFES. La mayor presencia de todos los estadios filosoma fue durante octubre, encontrándose en general los primeros estadios (I-III) cerca de la costa, mientras que los demás fueron más oceánicos. La distri-bución de frecuencias por estadio en enero y abril de 2000 ilustra el fin de la cohorte de 1999. Se encontró un desfasamiento en las cohortes en verano cuando comúnmente se inicia la eclosión, ya que sólo se presentó una larva filosoma I durante julio, mientras que en octubre se encontraron un número relativamente alto de estadios intermedios. Esto sugie-re que la cohorte de 2000 podría haberse iniciado a principios del verano. La temperatura

Centro Regional de Investigación Pesquera de Ensenada. Carretera Tijuana-Ensenada km 97½. El Sauzal de Rodríguez, Ensenada, Baja California 22760. [email protected], [email protected].

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superficial a la que se encontró mayor abundancia de filosoma I fue entre 20–23°C, por lo que podría considerarse que este intervalo es el apropiado para el desove de la langosta frente a Baja California.

Palabras clave: filosoma, langosta roja, Corriente de California, CUFES.

ABSTRACT

Distribution and abundance of the eleven phyllosoma stages of the red lobster (Panulirus interruptus) in the southern sector of the California Current System during 2000 are presented. Larvae were collected during the January, April, July and October IMECOCAL cruises with oblique Bongo net tows and surface continuous pumping (CUFES). Total larvae captured were 637/1000 m3 and 190/1000 m3 respectively, which is 3.4 times higher with net than with the CUFES system. Among the four cruises, highest presence of all phyllosoma stages larvae was observed in October throughout the study area; how-ever, early stages (I-III) occurred near the coast while the rest of the stages were offshore. The stage frequencies distribution in January and April 2000 illustrate the end of phase phyllosoma for the 1999 cohort. The beginning of the 2000 cohort was indicated by the presence of phyllosoma I during July while intermediate stages where found during October 2000. This suggests that the spawning of the 2000 cohort could have started in early summer. The surface temperature range at which most phyllosoma I occurred was between 20 and 23°C, which could be considered the most suitable for the spawning of the spiny lobster.

Key words: phyllosoma, spiny lobster, California Current, CUFES.

INTRODuCCIóN

Las langostas espinosas son decápodos de la familia Palinuridae, del género Panulirus, y son la base de una de las principales pesquerías de crustáceos. Su cap-tura a nivel mundial se aproxima a las 251 mil toneladas métricas (TM) por año, con un valor de US $2,300 millones de dólares (FAO 2006). Los principales paí-ses productores de langosta son: Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica, Cuba, Brasil,

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Estados Unidos de América y México. En el Pacifico Oriental, la distribución de la langosta roja (Panulirus interruptus) abarca desde San Luis Obispo, California (35° N) hasta Bahía Magdalena, B. C. S. (24° N) y las áreas de mayor concentración son Punta Concepción (California) e Isla de Cedros (Baja California) (Johnson 1960a). En México, durante la temporada 2006–2007, la pesquería de langosta roja ocupó el sexto lugar en captación de divisas, después del camarón, atún, moja-rra, pulpo y mero, aportando cerca de US $20 millones de dólares correspondien-tes a una producción de 2,215 TM (SAGARPA 2007). Entre los crustáceos ocupó el tercer lugar en volumen después del camarón y la jaiba.

ANTECEDENTES

Como parte de su ciclo de vida, las langostas espinosas pasan por cinco grandes fases: huevo, larva planctónica (filosoma), postlarva (puerulus), juvenil y adulto. Con relación a las filosomas, Johnson (1960b) realizó un estudio de 1949 a 1955 en el área de la Corriente de California con base en colectas mensuales del Programa CalCOFI, concluyendo que procesos oceánicos como remolinos y meandros son los mecanismos responsables de la retención y dispersión de larvas de filosoma y, consecuentemente, que aseguran el reclutamiento de la población de langosta en el Sistema de la Corriente de California (SCC). Además, identificó los principales cen-tros de concentración de larvas al sur de Isla de Cedros, BC y en la cuenca del sur de California (EUA), donde periódicamente ocurren este tipo de estructuras oceano-gráficas. Johnson (1960a) estimó que el desove y la eclosión de las larvas se llevan a cabo en aguas costeras una vez al año, con mayor actividad de julio a octubre y un máximo de agosto a septiembre frente a la porción central de la Península de Baja California. Johnson (1956) sugirió que el desarrollo larval tiene una duración de 7.75 meses y consta de once estadios (I–XI), con una migración vertical diurna, con base en la comparación de capturas diurnas y nocturnas de filosomas de esta espe-cie (Johnson 1960b). Pringley (1986) revisó datos de Johnson (1960a) e incor-poró datos de octubre de 1975, encontrando que 66% de las larvas se distribuyeron en 12% del área total (porción central frente a Baja California), y que los estadios intermedios ocurren en esa área, por lo que concluyó que el giro semipermanente que se observa frente a Punta Eugenia durante otoño e invierno tiene un papel importante en la retención de larvas. Las pocas filosomas tempranas observadas al norte de Punta Baja son probablemente transportadas por la contracorriente costera, aunque en eventos episódicos y altamente influenciados por eventos El Niño.


Las investigaciones mexicanas sobre filosomas de P. interruptus son muy es-casas. Ayala y Chávez (1985) reportan la presencia de estadios X y XI al oeste de Isla de Cedros en julio de 1976. Vega (2003) sugiere que el factor principal que controla la reproducción y desarrollo larval de la langosta es la temperatura. Peñaloza-Mayorazgo (2003) encontró que la influencia de El Niño 1997–1998 durante el otoño de 1997 y el invierno de 1998 fue positiva, debido a la presencia e incremento de diferentes estadios de desarrollo de filosomas de langosta roja en la costa occidental de Baja California. Durante tres años (1997–1999) en la mis-ma zona (sur del SCC) Peñaloza-Mayorazgo (2008) encontró tres cohortes y ma-yor abundancia en otoño de 1997, con tres posibles centros de eclosión: de Punta Baja a Ensenada, Isla Cedros y al sur de Punta Eugenia. García-Kauffman (2009) en el periodo de 1999–2001 en la misma zona de IMECOCAL logró establecer cuatro cohortes, de las cuales sólo las de 1999 y 2000 estuvieron completas.

Debido a la poca información que se tiene sobre la biología, ecología y dinámica de las etapas larvarias de la langosta roja (Panulirus interruptus), el presente traba-jo pretende contribuir con información sobre la abundancia y distribución de larvas filosomas que permita identificar los centros de desove/eclosión de la especie, po-sibles mecanismos de retención, dispersión y transporte de larvas y su relación con las estructuras oceanográficas en la parte sur del SCC.

MATERIAlES y MéTODOS

Las muestras analizadas provinieron de los cruceros IMECOCAL 0001 (enero-febrero), 0004 (abril), 0007 (julio) y 0010 (octubre) realizados en 2000, con un total de 301 muestras recolectadas con una red Bongo y fijadas con la técnica de Smith y Richardson (1977). Durante la navegación y únicamente entre las estaciones oceanográficas se recolectaron huevos y larvas de peces mediante un sistema de bombeo denominado continuous underway fish egg sampler (CUFES) (Checkley et al. 2000), tomando muestras cada 20 m inutos y de manera conti-nua durante todo el crucero y originando un total de 3239 muestras. Se extrajeron todas las filosomas de la muestra total y se identificaron los estadios de desarrollo con un microscopio estereoscópico de acuerdo a los criterios morfológicos estable-cidos por Johnson (1956). Las abundancias de la red Bongo se estandarizaron a 1000 m3 de agua filtrada (filosomas/1000 m3) (Smith y Richardson 1977). Las abundancias estimadas a partir de CUFES se obtuvieron a una tasa de bombeo de 0.75 m3 por minuto durante 20 minutos (cada muestra), con un volumen total


de agua filtrada de 15 m3. Para comparar las abundancias durante los muestreos nocturnos y diurnos se utilizó la prueba no paramétrica “U” de Mann-Whitney (Zar 1984). Los datos de temperatura y salinidad a 10 m de profundidad se obtu-vieron de los lances realizados con un CTD Seabird en cada estación oceanográfica (García-Córdova et al. 2000). La distribución de alturas dinámicas (0/500 dbar) fue tomada de Bograd et al. (2000) y Durazo et al. (2001) y los datos de volu-men desplazado del zooplancton fueron tomados de Lavaniegos et al. (2004).

RESulTADOS

La temperatura del agua a 10 m de profundidad en enero de 2000 estuvo entre 13.8–24.3°C. En abril existe la influencia de surgencias costeras entre Ensenada y Bahía Vizcaíno, donde se obtuvo la temperatura más baja (11.7°C) frente a Punta Colonet. Durante julio la zona fue un poco más cálida con un rango de 15–24°C de la costa hacia el océano y de forma paralela a la península. Para octubre se aprecia más homogeneidad en toda la zona, con temperaturas cálidas (19–21°C), notándose una pequeña franja fría (16°C) producto de surgencias entre Ensenada y Bahía San Quintín en la parte costera. La salinidad a 10 m de profundidad fluc-tuó entre 33.4–34.4 durante todo el periodo de estudio. En enero (fig. 1) se observan dos grandes meandros (un remolino ciclónico y otro anticiclónico) en la parte central y oceánica del área de estudio, y un tercero de ellos (ciclónico) frente al Golfo de Ulloa. Los dos primeros remolinos continuaron observándose durante abril (fig. 2), con la presencia de otro remolino ciclónico frente a Punta Colonet, mientras que el tercero prácticamente desapareció y el flujo dominante del SCC fue en dirección al ecuador. En julio se notan los tres remolinos (un ciclónico y dos anticiclónicos) entre Isla Guadalupe y la península volviendo a aparecer uno pe-queño (anticiclónico) frente al Golfo de Ulloa (fig. 3). En octubre sólo se observó un remolino ciclónico al este de Isla Guadalupe (fig. 4).

Los volúmenes totales de zooplancton presentaron una gran variabilidad (5–2300 ml/1000 m3), aunque la mayoría de los valores obtenidos fue inferior a 100 ml/1000 m3, principalmente en la zona oceánica y en todo el periodo. Los valores superiores a 250 ml/1000 m3 ocurrieron en estaciones costeras, principal-mente durante julio, y los inferiores fueron en enero y octubre (Lavaniegos et al. este volumen). Los nueve estadios filosomas se dividieron de acuerdo con Johnson y Knight (1966) y Pringle (1986), en iniciales (I al IV), intermedios (V al VIII) y finales (IX al XI). En enero de 2000 la abundancia fue de 6 filosomas/1000


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m3 para toda el área. Predominaron los estadios VI al XI (fig. 1), mientras que la abundancia media en estaciones nocturnas fue mayor que en las diurnas (15 y 1 org/1000 m3 respectivamente). De 801 muestras colectadas con CUFES el promedio de filosomas en este crucero fue de 0.7 org/1000 m3. Solamente ocho muestras fueron positivas, siete de ellas recolectadas durante los arrastres noctur-nos. Los estadios recolectados con CUFES fueron el IV y del VI al VIII. En abril (fig. 2) se recolectaron 658 muestras con CUFES con sólo una estación positiva y una filosoma del estadio X. Durante julio, con red Bongo sólo se recolectaron dos larvas del estadio I; en CUFES no aparecieron larvas (fig. 3). En octubre se registraron 650 filosomas, 72.6% de ellas recolectadas con red Bongo y 27.4% con bomba CUFES; de 61 muestras recolectadas con red Bongo sólo 17 fueron positivas (27.9%) conteniendo 21 filosomas (fig. 4). En este crucero se registra-ron todos los estadios, siendo el más conspicuo el VI con una abundancia de 180 filosoma/1000 m3. La captura total fue de 825 larvas y ésta fue 4.6 veces mayor con red Bongo que con CUFES. El contraste es mayor si se consideran los estadios más avanzados: de 226 filosomas de estadios VIII al XI sólo 2% provinieron de CUFES; de los estadios I al VII, 31% fueron colectadas con CUFES. Esto sugiere que las colectas derivadas de CUFES no son adecuadas para estimar abundancia de filosoma.

El estadio más temprano que se encontró fue el I, en julio, al noreste de Isla Guadalupe, y podría servir para inferir sitios de desove. Únicamente se capturaron 25 larvas del estadio I, dos en julio y el resto en octubre. Es probable que no se haya recolectado durante la fase más intensa del desove de langosta, la cual pudo haber sido entre julio y octubre. En áreas donde la temperatura superficial estuvo entre 20–23°C fue donde se encontró la mayor frecuencia de ocurrencia del estadio I (fig. 5), por lo que este intervalo de temperaturas podría considerarse como el apropiado para el desove de langosta. El giro anticiclónico al este de Isla Guadalupe en julio parece actuar como mecanismo de retención de larvas en la zona, ya que allí se registraron muchos de los estadios (III-XI).

El análisis estadístico aplicado a la combinación de abundancias de ambas artes de colecta registradas durante el día y la noche indica que las capturas nocturnas fueron significativamente más altas (H

0: P = 0.003) que las diurnas, mientras que

las diferencias día-noche entre los estadios de desarrollo (tabla I), fueron significa-tivas (H

0: P = 0.0007) principalmente para las filosomas IV al VIII.


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DISCuSIóN

Los resultados sugieren que en 2000 hubo un desfase en el patrón del ciclo de vida de la langosta roja, ya que en verano cuando ocurre regularmente la eclosión, sólo se encontró un ejemplar del estadio I y en otoño del mismo año se encontraron mayores abundancias de los primeros estadios. García-Kauffman (2009) en su estudio (1999–2001) encontró dos clases anuales completas, la de 1999 y la de 2000, esta última ligeramente retrasada.

Johnson y Brinton (1963) mencionaron que las temperaturas bajas tienden a retrasar el proceso de desarrollo, lo que aunado a la dinámica oceánica permite a las larvas una deriva hacia áreas más adecuadas para su asentamiento. Por el contrario, temperaturas cálidas (El Niño) promueven una madurez anticipada de

Figura 3. Distribución de larvas filosomas capturadas con red Bongo y CUFES y su relación con alturas dinámicas durante julio de 2000. Las alturas dinámicas (0 a 500 decibares) se redibujaron de Durazo et al. (2001).


los adultos acelerando significativamente el desarrollo embrionario (Vega 2003). Peñaloza-Mayorazgo (2008), en un estudio realizado durante la transición de El Niño-La Niña (1997–1999) en la misma zona y con el mismo plan de estaciones, encontró que durante el verano de 1998 los estadios iniciales fueron más oceáni-cos, mientras que en el verano de 1999 estos estadios fueron más abundantes y costeros, lo que coincide con Johnson (1960b) y García-Kauffman (2009).

En este estudio los estadios I y II no estuvieron presentes durante el invierno; sólo el estadio III estuvo presente asociado a un meandro situado al sureste de Isla Guadalupe. La presencia de estas larvas evidencia un retraso en el desarrollo, dado que Johnson (1960b) no reportó dicho estadio III en esta época del año sino sólo estadios intermedios. En abril se esperaría encontrar larvas de estadios intermedios, pero éstas fueron escasas. Johnson (1960b) observó en primavera una dominan-cia de filosomas estadio X, principalmente en el área central de Baja California. En abril y julio de 2000 no se hallaron larvas probablemente debido a que éstas ya no

Red Bongo

Presencia Ausencia

Periodo Nocturnas Diurnas Nocturnas Diurnas

Enero 17 8 30 32

Abril 5 12 22 22

Julio 0 0 37 44

Octubre 28 16 12 16

Total 50 36 101 114

% 58 42 47 53

Bomba CUFES

Presencia Ausencia

Periodo Nocturnas Diurnas Nocturnas Diurnas

Enero 7 1 461 328

Abril 1 0 352 301

Julio 2 0 452 381

Octubre 97 7 388 436

Total 107 8 1653 1446

% 93 7 53 47

Tabla I. Número de muestras con presencia y ausencia de larvas filosomas colectadas en horario nocturno y diurno.


se encontraban en el ambiente planctónico o estaban tan cerca de la costa que ya no se hallaban en las inmediaciones de la red de estaciones IMECOCAL y por tanto no se las alcanzó a muestrear.

A partir de las colectas con red Bongo se observó una presencia larvaria superior en 50% de las estaciones nocturnas respecto a las diurnas, y un porcentaje aún mayor (90%) que en CUFES. Lo anterior podría deberse a que las filosomas reali-zan migraciones verticales diurnas. Al igual que muchos otros organismos planctó-nicos, durante el día permanecen en capas profundas para evitar la depredación y en la noche suben a la superficie a alimentarse. Esto explica que durante la noche, los muestreos con CUFES suelan capturar un mayor número de larvas que la red Bongo. Estos resultados son consistentes con lo encontrado por Booth (1994) para Jasus edwardsii en aguas de Nueva Zelanda, Rimmer y Phillips (1979) para Panulirus cygnus en Australia, así como por Johnson (1960b) en su estudio rea-lizado en el SCC.

Los resultados del presente trabajo están asociados con la dinámica oceánica, ya que durante el periodo de estudio en la región de Baja California aún permane-cía la influencia de La Niña 1998–2001 en su fase de relajamiento (Bograd et al. 2000, Durazo et al. 2001). En este estudio nos encontramos con la parte final de la cohorte de 1999 y el comienzo de la de 2000. Con temperaturas más frías de lo normal en 1999 (Bograd et al. 2000, Schwing et al. 2001), es posible que haya habido un retraso en el desove de la langosta, usualmente entre julio y octubre, con un pico desfasado hacia agosto-septiembre. Asimismo, en el desarrollo de los estadios filosomas posiblemente hubo un retraso. La captura de filosomas VII (red Bongo) en abril de 2000 fue rara, y lo fue aún más la de algunas larvas en estadios I y II (con CUFES), cuando lo predominante en el periodo primaveral son los esta-dios X y XI (Johnson 1960b, García-Kauffman 2009).

Durante el periodo de relajamiento de La Niña en 2000, se encontró que la temperatura óptima para la eclosión fue entre 20–23ºC, intervalo en que se re-colectó el estadio I; sin embargo, Peñaloza-Mayorazgo (2008) encontró dicho optimo de 18–21ºC durante la transición del periodo El Niño-La Niña, García-Kauffman (2009) lo sitúa entre 17–19 ºC para la cohorte 2000, y Vega (2003) considera que este intervalo es entre 16–23ºC. Durante 1999 y 2000 se observó un remolino anticiclónico cercano a Isla Guadalupe y al oeste de Punta Eugenia (fig. 4). Este fue señalado por Johnson (1960b), quien lo consideró fundamental para la retención de las filosomas, al igual que la Contracorriente Costera a finales de otoño e invierno para los estadios intermedios. El remolino ciclónico frente a


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Punta Eugenia en la primavera de 2000 reviste mayor importancia para el retorno de ciertos estadios hacia la costa y para los eclosionados en esta misma área, mien-tras que el remolino anticiclónico de Isla Guadalupe es importante para la retención y posterior regreso hacia la costa de las larvas eclosionadas en la región norte.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el trabajo de numerosos investigadores y técnicos del Programa IMECOCAL, quienes obtuvieron las muestras de zooplancton analizadas en este estudio. Igualmente gracias al Laboratorio de Zooplancton de CICESE por el ma-terial y espacio facilitado para el desarrollo del mismo, así como a la tripulación del BO Francisco de Ulloa del CICESE. Este trabajo fue posible gracias a una beca otor-gada por CONACyT al autor para sus estudios de posgrado. Finalmente, gracias a un revisor anónimo por sus valiosos comentarios y sugerencias al manuscrito.

REfERENCIAS

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