Tots els primats del Neogen de Catalunya són an-tropoïdeus catarins (o simis de l’antic continent), ja siguin de la superfamília dels cercopitecoïdeus (mones de l’antic continent), dels hominoïdeus (an-tropomorfs i humans) o dels pliopitecoïdeus. Les dues primeres tenen representants actuals, mentre que els pliopitecoïdeus constitueixen un grup de ca tarins basals (anterior a la divergència de les dues superfamílies supervivents) actualment extingits.

Fins fa uns quants anys, el registre fòssil de les mones de l’antic continent als Països Catalans es restringia a les restes del cercopitècid Paradolico-pithecus del jaciment pliocènic de la cova Bonica (Vallirana, Garraf) i a les del macaco (Macaca) del Plistocè del serrat d’en Vaquer (Rosselló). Durant els darrers anys, però, el registre fòssil d’aquest grup s’ha ampliat amb el descobriment de restes del colobí Mesopithecus al Miocè superior (fa uns 6 Ma) de Venta del Moro (la Plana d’Utiel), restes d’una espècie indeterminada de Macaca al Miocè superior terminal d’Almenara (Plana Baixa) i res-tes d’una subespècie fòssil de l’actual mona de Berberia (M. sylvanus) dels jaciments del Plistocè inferior terminal de Vallparadís i can Guardiola, a Terrassa (Vallès Occidental).

Considerats fins fa uns quants anys ancestres dels actuals hilobàtids (gibons i siamangs, o petits antropomorfs del sud-est asiàtic), actualment es creu que els pliopitecoïdeus són un grup de cata-rins primitius que es diversifi caren a Euràsia durant el Miocè. Classifi cat per la majoria d’autors en una

única família: pliopitècids (Pliopithecidae), sembla que aquest grup es va originar a l’Àsia a partir d’un immigrant africà durant el Miocè inferior, i que diversos representants es dispersaren poste-riorment cap a Europa. Les formes més primitives, els dionisopitecins, no estan representades al nos-tre país, que en canvi sí que disposa d’un bon re-gistre de les altres dues subfamílies: els pliopi-tecins i els crouzelins. Els pliopitecins es troben representats per Pliopithecus canmatensis, enregis-trat en diverses localitats del Miocè mitjà terminal de l’abocador de can Mata, als Hostalets de Pierola (Anoia), on no coincideix a les mateixes localitats on es troben grans antropomorfs. Els crouzelins, al seu torn, podrien estar representants per un nou gè-nere del Miocè mitjà del castell de Barberà (Vallès Occidental) i per Egarapithecus narcisoi del Miocè superior del torrent de Febulines (Terrassa), que constitueix la citació més tardana de la família a l’Europa occidental.

Tradicionalment classifi cats dins la família dels pòngids, actualment els grans simis antropomorfs se solen incloure en la família dels homínids (jun-tament amb els humans i altres formes bípedes fòssils), que, amb els hilobàtids (o petits simis an-tropomorfs), constitueixen el grup dels hominoï-deus. A excepció dels humans, aquest grup es tro-ba actualment restringit a l’Àfrica tropical (on són representats per goril·les, ximpanzés i bonobos, inclosos en el grup dels hominins) i a la zona del sud-est asiàtic (on són representats pels orangu-tans, inclosos en el grup dels pongins). Durant el Miocè, però, el registre fòssil dels grans antropo-morfs s’estén tant per l’Àfrica com per Euràsia. A Europa, abasta des del Miocè mitjà (representats per primer cop per Griphopithecus) fi ns al Miocè

Cara bucal i oclusal del fragment de maxil·lar dret (IPS14955) del cercopitè-cid Macaca sylvanus del Plistocè inferior terminal de can Guardiola (Terrassa). [Foto: David M. Alba]

424

FAU

NA

I F

LO

RA

: SU

PLE

ME

NT

/ H

IST

ÒR

IA N

AT

UR

AL

DE

LS

PAÏS

OS

CA

TA

LA

NSL’estudi dels primats del Neogen i el Quaternari

de CatalunyaDavid M. Alba, Salvador Moyà-Solà i Sergio Almécija

Diferents vistes de l’ho-lotip (IPS35036) del plio-pitècid Pliopithecus can-matensis, de la localitat ACM/C4-A1 del Miocè superior (Aragonià) de la sèrie de l’abocador de can Mata. [Foto: David M. Alba]

2 cm

5 cm

HN 14 fossils.indd 424HN 14 fossils.indd 424 25/8/10 18:18:1725/8/10 18:18:17

superior inicial. El darrer registre del grup corres-pon a l’endemisme insular italià Oreopithecus, de fa uns 7-8 milions d’anys.

A la península Ibèrica, els grans antropomorfs fòssils es troben només a Catalunya (conques de la Seu d’Urgell i del Vallès-Penedès). Durant molt de temps, totes les formes conegudes del Miocè mitjà i superior s’inclogueren en el gènere Dryopithecus. Tanmateix, les recents troballes realitzades a la sèrie estratigràfi ca de l’abocador de can Mata, que comprèn un interval de temps aproximat entre 12,5 i 11,3 milions d’anys, han posat en relleu una di-versitat taxonòmica prèviament insospitada durant el Miocè mitjà tardà a l’Europa occidental. Fins que es van iniciar les tasques de control paleon-tològic associades als treballs d’ampliació de l’abocador, de gran riquesa fossilífera, les úniques restes conegudes de l’Aragonià superior (Miocè mitjà) de can Vila i can Mata 1 eren tan fragmen-tàries que aportaven ben poca informació sobre l’origen i l’evolució del grup. El mateix es pot dir de les restes de l’Aragonià superior de Sant Quirze i del castell de Barberà, al sector del Vallès. En canvi, les noves troballes realitzades a partir de l’any 2002 als Hostalets de Pierola proporcionen una informació molt valuosa a l’hora d’entendre l’origen i l’expansió primerenca del grup dels grans antropomorfs i els humans.

La troballa més espectacular realitzada a l’abo-cador de can Mata és la cara i l’esquelet, conser-vats parcialment, d’un mateix individu mascle del barranc de can Vila 1, que amb una edat d’11,9 milions d’anys constitueix l’holotip de Pierolapi-thecus catalaunicus. D’una banda, diversos caràc-ters de la cara de Pierolapithecus, com l’alçada de l’arrel de l’arc zigomàtic o l’amplada de l’obertu-ra nasal, entre d’altres, indiquen que es tracta d’un representant primerenc de la família dels homínids (un gran simi antropomorf basal), malgrat el seu perfi l de cara baixa i musell allargat, encara força primitiu. D’altra banda, la morfologia de les vèr-tebres lumbars, l’escàpula i el canell indiquen que aquest tàxon presentava ja un pla corporal essen-cialment ortògrad (erecte), la qual cosa el conver-teix en el fòssil de primat hominoïdeu ortògrad més antic. Tanmateix, les proporcions de la mà i la morfologia de les falanges indiquen que aquest tàxon no presentava encara les adaptacions a la suspensió sota les branques que són característi-ques dels hominoïdeus actuals, de manera que el seu pla corporal ortògrad s’ha de considerar úni-cament com una adaptació a grimpar.

Amb posterioritat al descobriment de Pierolapi-thecus, es recuperà part d’una cara i una mandíbula associada d’un altre individu mascle en una altra localitat de l’abocador de can Mata, amb una edat similar d’11,9 milions d’anys. L’estudi d’aquestes restes revelà que es tractava d’un altre gènere prè-viament desconegut de gran antropomorf fòssil, que fou batejat amb el nom d’Anoiapithecus bre-virostris. Aquest tàxon comparteix amb Pierola-pithecus les característiques facials que permeten considerar-los representants basals de la família dels homínids en sentit ampli; però, a diferència d’aquest darrer, Anoiapithecus presenta un musell

Superposició d’una re-creació de l’aspecte que devia tenir en vida Pie-rolapithecus sobre la ca -ra parcial del barranc de can Vila 1. [Font: Meike Köhler]

425

FÒSS

ILS

Reconstrucció de la ca-ra del gran antropomorf fòssil Anoiapithecus bre-virostris (IPS43000, holo-tip), del Miocè mitjà de la localitat ACM/C3-Aj de l’abocador de can Mata. [Font: a partir de Moyà-Solà i altres, 2009, modi-fi cat]

Recreació artística de l’aspecte que devia tenir en vida el gran antropo-morf fòssil Anoiapithecus brevirostris, del Miocè mit-jà de l’abocador de can Mata. [Dibuix: Institut Català de Paleontologia / Marta Pal-mero]

2cm

HN 14 fossils.indd 425HN 14 fossils.indd 425 25/8/10 18:18:1925/8/10 18:18:19

extraordinàriament curt, que prèviament no s’havia trobat en cap antropomorf (ni fòssil ni actual), lle-vat dels humans i els representants fòssils que hi estan més estretament emparentats. Tant Anoiapi-thecus com Pierolapithecus comparteixen una sè-rie de característiques, com el fet de presentar un aparell masticatori robust i poderós, un esmalt de les molars gruixut i un sinus maxil·lar restringit, que recorden els afropitècids keniapitecins, con-siderats per molts autors com el grup germà més probable dels homínids.

Finalment, a l’abocador de can Mata s’hi ha tro-bat encara un tercer gènere de gran antropomorf fòssil, representat per l’espècie Dryopithecus fon-tani, prèviament coneguda sobretot a partir de res-tes mandibulars del Miocè mitjà de França. La importància d’aquestes noves restes, que inclouen un paladar i part d’un fèmur, amb una edat d’11,8 i 11,9 milions d’anys respectivament, és que són les primeres restes raonablement completes de la dentició superior d’aquesta espècie. Durant un quant temps, totes les formes del Miocè mitjà i superior de Catalunya s’atribuïren a diverses espè-cies de Dryopithecus, però les noves restes de D. fontani (l’espècie tipus del gènere) de can Mata han permès de veure que les formes del Miocè superior són tan diferents que s’han d’atribuir a un gènere diferent: Hispanopithecus. Mentre que Pierolapithecus i Anoiapithecus es consideren ac-tualment homínids basals, l’estatus taxonòmic i fi -logenètic de Dryopithecus és encara incert. Així, algunes similituds facials amb els actuals goril·les podrien interpretar-se com a caràcters derivats compartits, cosa que indicaria que es tracta d’un representant primerenc del grup dels hominins. Alternativament, aquestes similituds es podrien in-terpretar com convergències que no indicarien un parentiu particular amb cap de les dues subfamí lies actuals.

Al Miocè superior de Catalunya, els grans antro-pomorfs es troben representats per diverses espè-cies actualment incloses en el gènere Hispanopi-thecus. L’espècie més ben representada correspon a H. laietanus, descrita inicialment a partir de ma-terial del Vallesià superior de la Tarumba, a Vila-decavalls. També s’han recuperat restes d’aquesta espècie al Vallesià superior de Polinyà 2, i al Va-llesià inferior de can Llobateres 1, Santiga, can Fei i l’Estació Depuradora d’Aigües Residuals del Ripoll, a Sabadell. Tanmateix, les restes més com-pletes corresponen a la cara i l’esquelet, conservats parcialment, d’un mateix individu del Vallesià su perior de can Llobateres 2. Diverses caracterís-tiques cranials i postcranials d’aquest individu mostren que H. laietanus és sens dubte un gran antropomorf modern, caracteritzat no només per un pla corporal ortògrad (com Pierolapithecus), sinó també per clares adaptacions a la suspensió si-milars a les de l’orangutan actual. Malgrat això, les afi nitats fi logenètiques d’aquesta espècie han estat molt controvertides, tot i que la major part de ca-racterístiques indiquen que probablement es tracta d’un pongí primitiu. Una segona espècie del ma-teix gènere, H. crusafonti, s’ha descrit a partir de les restes dentàries del Vallesià inferior de can

Poncic, tot i que, atesa l’absència de restes cra-nials, actualment és difícil avaluar amb fonament la pertinença d’aquesta espècie al gènere Hispano-pithecus. De fet, l’atribució de la mandíbula del Firal (Vallesià inferior de la Seu d’Urgell) és con-trovertida, essent atribuïda a aquesta espècie per alguns autors, i a D. fontani per d’altres.

En conjunt, els estudis i les excavacions realit-zats durant les dues darreres dècades sobre els pri-mats fòssils del Neogen i el Quaternari dels Països Catalans, i especialment de la conca del Vallès-Penedès, han representat un avenç espectacular en el coneixement que tenim d’aquest grup al nostre país. Els descobriments més rellevants s’han pro-

Cara i esquelet post-cranial parcials de l’an-tropomorf fòssil Hispa-nopithecus laietanus, del Miocè superior de can Llo-bateres 2. [Foto: Salvador Moyà-Solà]

426

FAU

NA

I F

LO

RA

: SU

PLE

ME

NT

/ H

IST

ÒR

IA N

AT

UR

AL

DE

LS

PAÏS

OS

CA

TA

LA

NS

15 cm

HN 14 fossils.indd 426HN 14 fossils.indd 426 25/8/10 18:18:2025/8/10 18:18:20

duït gràcies a la intervenció paleontològica d’ur-gència duta a terme paral·lelament a la remoció de sediments miocènics mitjançant maquinària pe -sant a l’ampliació de l’abocador de can Mata, als Hostalets de Pierola. Destaquen especialment les aportacions a la comprensió sobre l’origen i la ra-diació inicial del grup dels grans antropomorfs i els humans (els homínids en sentit ampli) durant el Miocè mitjà. D’una banda, aquestes noves tro-balles posen de manifest una gran diversitat de formes fa ja uns 12 milions d’anys a l’Europa oc-cidental i mostren així la importància d’aquesta zona per a l’origen del grup.

El fet que els grans antropomorfs basals enregis-trats a l’abocador de can Mata combinin una mor-fologia facial moderna amb característiques primi-tives que recorden els seus ancestres africans de la família dels afropitècids, i que són presents també en les formes més antigues enregistrades a Europa i Turquia de fa uns 15-13 Ma, reforça la hipòtesi que la família dels homínids podria haver-se ori-ginat localment a Euràsia. Aquí, els homínids s’haurien diversifi cat en pongins (representats per primer cop per Sivapithecus a les muntanyes de Siwalik, a l’Himàlaia, fa 12,5 Ma) i hominins, tot i que posteriorment aquests darrers s’haurien dis-persat un altre cop cap a l’Àfrica durant el Miocè superior. Cal tenir ben present, però, que el registre fòssil de què disposem avui és encara massa in-complet i fragmentari, i que resulta molt difícil organitzar totes les formes conegudes en un esque-ma fi logenètic coherent. Així, doncs, tampoc no es pot descartar la hipòtesi que les formes del Miocè mitjà de Catalunya no siguin en realitat sinó repre-sentants primerencs de la subfamília dels pongins, i que els hominins evolucionessin de forma paral-lela a l’Àfrica, a partir d’ancestres keniapitecins molt similars als que migraren cap a Euràsia des de l’Àfrica al començament del Miocè mitjà.

Des d’un punt de vista més paleobiològic, els nous descobriments de l’abocador de can Mata (Pierolapithecus) i can Llobateres 2 (Hispanopi-thecus) també contribueixen de forma molt signi-fi cativa a la comprensió de l’evolució dels com-portaments locomotors en els hominoïdeus. Així, tots els hominoïdeus actuals poden penjar-se de les branques i grimpar verticalment pels troncs (llevat dels humans, especialitzats en el bipedisme terres-tre), la qual cosa havia dut a interpretar el seu pla corporal ortògrad com una adaptació simultània a tots dos tipus de locomoció. El fet que Pierolapi-thecus combini ser ortògrad amb adaptacions a un quadrupedisme arbori sobre les branques, amb for-tes capacitats prensores però sense adaptacions a la suspensió, ha dut a replantejar-se aquest escena-ri. Actualment, la posició ortògrada es pot consi-derar encara com una característica del darrer an-cestre comú dels hominoïdeus (els hilobàtids, els homínids i formes fòssils estretament emparenta-des amb una o altra d’aquestes dues famílies), però tot sembla indicar que la suspensió va haver d’evo-lucionar independentment, si més no, en hilobàtids i homínids (i tal vegada també entre pongins i ho-minins). A més, Pierolapithecus indicaria que la posició ortògrada només es pot considerar una

adaptació a grimpar verticalment, tot i que hauria estat posteriorment reaprofi tada per a dur a terme altres comportaments locomotors, com ara la sus-pensió i el bipedisme. Les primeres adaptacions clares a la suspensió no es troben fi ns al Miocè superior amb Hispanopithecus de can Llobateres. Tant l’elevat índex intermembral d’aquest tàxon (amb braços relativament molt llargs amb relació a les cames), com les proporcions i la morfolo-gia dels ossos llargs de la mà (molt més llarga res-pecte a la massa corporal que en Pierolapithecus), in diquen que aquest tàxon estava clarament adaptat no solament a grimpar verticalment sinó també a penjar-se de forma habitual. Algunes característi-ques de les falanges d’aquest tàxon, però, són en-cara més primitives que en les formes actuals.

En conjunt, les evidències disponibles indiquen que els antropomorfs fòssils com Pierolapithecus i Hispanopithecus presentaven un repertori posi-cional diferent del dels representants actuals del grup, i que l’evolució de l’aparell locomotor s’ha produït en mosaic. Així, doncs, cal anar amb cura a l’hora de fer inferències sobre l’evolució de la locomoció, les quals no s’haurien de basar úni-cament en els representants actuals del grup ni en evidències fragmentàries aïllades del registre fòssil.

427

FÒSS

ILS

Detall del dors (esquer-ra) i el palmell (dreta) de la mà del gran antropo-morf fòssil Hispanopithe-cus laietanus, del Miocè superior de can Lloba-teres 2. [Foto: Sergio Almécija]

5 cm

HN 14 fossils.indd 427HN 14 fossils.indd 427 25/8/10 18:18:2025/8/10 18:18:20