La tafonomía, un subsistema conceptual de la Paleontología. Fernandez López, Sixto

La Tajonomía: un subsistemaconceptualde la Paleontología

Sixto FERNÉNDEZ LÓPEZ *

RESUMEN

Tafonomía significa literalmente «las leyes del enterramiento»yfue descrita originariamentecomo «el estudio de la transición de losrestos orgánicos desde la biosfera a la litosfera», según EFREMOV(1940). En este artículo se intenta evaluar los conceptosbásicos ymétodosde la «Tafonomíar’; sus relacionescon otros camposcientífi-cos de investigación,especialmentede la Geología, también son teni-das en cuenta. Y se muestra que la aplicación de varios conceptosde sistemastafonómicoses de particular valor paleontológico.

Terminas nave.’ Paleontología.Paleobiología.Tafonomía. Sistemastafonómicos.

AB5TRACT

Taphonomylitera]ly means«the laws of burial» and ivas uriginallydescribedas the «study of the transition of organic remains [ram thcbiosphereinto the Iithosphere”,after EFREMOV (1940). This paper WCS

to evaluate the basic eonceptsand methods of «Taphonomyv; itsrelationshipswith other researchfields, especiallyin Geology,are alsoconsidered.It is shownherethat the application of varioustaphonomicsystemsconceptsis of particular value in Paleontology.

Key words: Paleontology. Paleobiology. Taphonomy.Taphonomíesystems.

* Departamentode Paleontologíae 4iui¿tituto de Geologfa Económica.Facultadde ciencias Geológicas.28040 Madrid.

coL-PA, número 41. Editorial Universidad Complutense.Madrid, 1986-87

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INTRODUCCIÓN

En cualquierciencia o campocientífico de investigación,entendidocomo un sistemaconceptual,puedendistinguirse los siguientes com-ponentes:

1. Transfondo filosófico o supuestosgeneralesacercadel mundo.

2. Transfondoformal o conjunto de teorías lógicas y matemáticasutilizado.

3. Transfondoespecífico o conjunto de teorías,hipótesis y datostomadosde otros Camposde investigación.

4. Cuerpo de conocimientosdesarrolladosen el propio campodeinvestigación.

5. Universo del discurso, dominio o conjunto de objetos de re-ferencia.

6. Problemáticao conjunto de problemasconcernientesa los ob-jetosde referencia.

7. Objetivos o metas de la investigación.

8. Metódica o conjunto de procedimientospara tratar la proble.máticapropia.

Utilizando como índice esteesquemageneral,que ha sido presen-tado por BUNGE (1980), a continuación intentaremosexpresarbreve.mente en qué consisten los llamados conocimientos tafonómicos.Eltema ha sido tratado por varios autores, pero nuestro propósito esaclarar algunos aspectosconceptualesy metodológicosrelativos alpapel que desempeñala Tafonomíadentro del sistema conceptualdela Paleontología,así como sus relaciones con otras disciplinas cien-tíficas.

1. TRÁNSPONDO FILOSÓFICO

En Paleontología,al igual que en otras ciencias, es necesarioco-nocer cuálesson los presupuestosfilosóficos de las investigacionesrealizadas.Los conceptosfilosóficos utilizados, tales como los de ob-jeto físico o real, espacio,vida, muerte, azar, contrastacióny explica-ción, debenser dilucidados y sistematizadosen la medida de lo po-sible. Tambiénson deseableslas aclaracionesrelativasa la naturalezay el valor de la Paleontologíacomo ciencia y sus interrelacionescon

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otras ciencias. Estas actividadescorrespondenal dominio de la Filo-sofía de la Paleontologíay, como tales, no constituyen investigaciónpaleontológica,pero son necesariaspara criticar y desarrollarlos co-nocimientospaleontológicos.

El planteamientosistemistautilizado actualmenteen Neontologíay Paleobiología,aunque no es un planteamientofilosófico, justificauna ontología pluralista que consideralas cosas investigadasno sólocomo materia,energía...,sino tambiéncomo sistemasorganizadosquepuedenexperimentarprocesosevolutivos y que son susceptiblesdeintegración en sistemasmás complejos.Algunos conocimientos tafo-nómicos recientementepublicadostambién presuponenuna ontologíade cosascambiantes,aunqueno son incompatibles con la ontologíatradicionalmenteutilizada según la cual los fósiles son cosas(o pro-piedadesde los cuerposrocosos)permanentesdesdehace millones deaños.Esta ontología pluralista incide en la epistemologíay en la me-todología de la Paleontología.Desdeel punto de vista epistemológico,el planteamientosistemistaes incompatible con el reduccionismoab-soluto que pretende explicar los hechospaleobiológicosy/o tafonó-micos medianteargumentosfisicoquímicos. Además, muchos proble-mas(relacionadoscon la teleología,el comportamiento,la organización,el control, la estabilidad...) que son irresolubles desde el punto devista del materialismo mecanicistapuedenser replanteadosy resueltoscientíficamentemedianteel enfoquesistemista(cf. QUINTANILLA, 1985).Desdeel punto de vista metodológico,el planteamientosistemistade.fiende la importancia de aplicar diferentes metodologíascientíficassegún el nivel de integración de la realidad que sea considerado,yjustifica la necesidadde explicar cadafenómenohaciendoreferenciaalas leyes que rigen en el correspondientenivel de organzación.

También es convenientedestacaraquí que el descubrimientoo laidentificación de procesosevolutivos (tafonómicos y/o poleobiológi-cos) o de entidadessupraindividuales(tafonómicaso paleobiológicas)no ha de ser necesariamentefactible o deseableen cualquier investi-gación paleontológicay, en algunoscasosconcretos,puedeestarjusti-ficada la utilización de planteamientosindividualistas o globalistas.Ahora bien, debetenerseen cuentaque medianteplanteamientosindi-vidualistaso globalistas,y medianteconceptosindividualeso de clase,sólo es posible reconstruir e interpretar estadosy cambiosde estado.Porestasrazones,encualquiertrabajopaleontológicodebequedarcla-ramente explicitado si los cambios de estado consideradosentre lasentidadesinvestigadas (paleobiológicas o tafonómicas) tienen comocorrelato relacionesfísicas entreellas, o bien sólo son relacionescon-ceptualesestablecidaspara llevar a cabo su análisis e interpretacióncorrespondiente.

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2. TRAN5FONPO FORMAL

La lógica formal proporciona los instrumentosconceptualesne-cesariosparael análisis del lenguajecientífico, en tanto que el controlmatemático de los datos científicos permite investigar problemas ysoluciones más concretasy contrastables.El rigor y la exactitud al-canzada por cualquier investigación paleontológicadependende lospresupuestoslógicos y matemáticoscon los cualesha sido realizada.Basta las clasificacionesresultan de analizar y sintetizar los datosdisponibles, pero algunos de los principios de clasificación son exclu-sivamentede naturalezalógica (e independientesdel objeto de estudioy de la problemática planteada). A este respecto destacaremosquelas clasificacionesmetodológicamentemás profundas y lógicamentemás fuertes son las clasificacionessisíemistas,en las cuales las cla-ses conceptualesestán vinculadas por una o más relacionesque de-notan relacionesreales. Las relacionesinvestigadasen Paleontologíason básicamentede dos clases: tafonómicasy paleobiológicas.La Pa-leontología se ocupade hechos,cosas...,no de ideas,y es una cienciafactual, no-formal, que presuponelos principios de la lógica. Por ello,aunqueno se puedanrealizar análisis lógicos totales de las fórmulasque tienen contenidofactual, cualquier fórmula paleontológicaes sus-ceptible de ser transformadaen una fórmula lógicamenteequivalen-te. El paleontólogodebereconocerlos tipos fundamentalesde razona-mientos y las reglas que permiten estimar la validez de éstos. Comoinstrumentos conceptualesnecesariosen la investigación paleontoló-gica también deben ser consideradoslos conocimientosde lógica dela contrastación,explicación y predicción científica. Es gracias a losprincipios de la lógica formal por lo que en Paleontologíapodemosdistinguir tres niveles de entidades: nivel lingiiístico (con términos,frases,sentencias...),nivel conceptual (al que correspondenlos con-ceptos, proposiciones..i) y nivel físico o real (al cual correspondenlas cosas, hechos, propiedades,relaciones...); ahora bien, aunque lalógica formal permite distinguir entre las cosasy sus propiedades,no autoriza a suponer que existen cosassin propiedadeso propieda-des sin cosa. Y decidir si las entidadesdel nivel conceptualo las delnivel físico debenser consideradaso no desdeel punto de vista sis-temista es un problema metodológico a resolver en cada caso con-creto.

Para ser consecuentescon los presupuestoslógicos utilizados enPaleobiologíay en Neontología,en Tafonomíaevolutiva consideramoslas cosas investigadas como sistemasorganizados que han podidoexperimentarprocesosevolutivosy que son susceptiblesde integraciónen sistemasmás complejos.Por estasrazones,aceptamosque existenentidadesregistradas,o entidadesconservadas,de diferentes niveles

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de organización.Y tanto las entidadesregistradasindividuales comolas supraindividualesso ntratadascomo sistemastafonómicos,consti-tuidos por componentesinterrelacionados,en los cuales puede ob-servarsesucomposición,estructura y ambienteexterno.Es decir, delmismo modo que en la Teoría ecológica se consideranlos sistemasecológicos como constituidos por entidadesbiológicas y el medio na-tural en el que se desenvuelven,en Tafonomíaevolutiva consideramoslos sistemastafonómicoscomo integradospor entidadesregistradas,o entidadesconservadas,y suambienteexterno(entendiendopor am-biente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad,pero cuyos cambios de propiedadesactúan sobre ella o estáninfluen-ciadospor ella).

Antes de finalizar este apartado,parececonvenienteseñalar queen el muestreo y la descripción de las cosas,hechos,propiedades...,relevantespara la Paleontologíaes deseablellevar a cabo un controlmatemáticode los datos.Por ejemplo,la utilización de conceptosesta-dísticos(paramétrícoso no-paramétricos),durantelas investigacionespaleontológicas,no sólo es recomendablesino también necesariacuan-do la numerosidadde los datos disponiblestiene valores ajtos. Peroa veces se confundeel grado de significación de los datos numéricostratados(la significaciónestadísticao matemática)con la significaciónde los valores de las variables que representanpropiedadesde cosas(en este caso cosaspaleontológicas).La significación paleontológicade los datos obtenidosestá determinadapor el sistema de conceptospaleontológicosutilizado, en tanto que la significación estadísticadedichos datos dependedel sistema de conceptosmatemáticosaplicado.La significación matemática de los datos obtenidos no garantiza lasignificaciónpaleontológicade los mismos,ni implica una significaciónpaleontológicaconcreta.Y, del mismo modo que los presupuestosma-temáticosutilizados en las investigacionespaleontológicascarecendeimplicación paleontológica, los presupuestoslógicos tampoco tienenimplicación paleontológicaalguna. Los razonamientospaleontológicos(sean inductivos, deductivos o analógicos)deben ser formalmentc vá-[idos, pero la validez formal de los razonamientosno justifica su va-lidez teorética; éste es el motivo por el cual algunos razonamientostafonómicosson erróneos,aunqueseanestructuralmente equivalentesa razonamientospaleobiológicoso biológicos teoréticamenteválidos.

3. T~ÑsFoNno ESPECÍFICO

La Paleontologíase basa en la Paleobiología y la Tafonomía, entanto que la Biología está basadaen Neontologíay Paleobiología.Eltransfondoespecíficode la Paleobiologíaes la Neontologíay la Tafo-


nomía,mientrasque el de la Tafonomíaes la Paleobiología,la Estra-tigrafía y la Petrología(entre otras CienciasGeológicas).Es decir, laPaleobiologíay la Tafonomiase construyencon ayuda de otros (sub-)sistemasconceptualescientíficos y de componentesoriginales. Al afir-mar que «se basa en>’ no queremossignificar que «incluye a’>, sinoque «necesitade”. Los conocimientospaleobiológicosson necesariostanto en Biología como en Paleontología.Pero es evidente que paraexplicitar los datos,hipótesis,teorías...,de otros camposde investiga-ción que sonutilizados en una cienciaconcretase requierehaberesta-blecido previamentelos límites de la ciencia en cuestión.Para llevara cabo esta delimitación puedenser utilizados criterios epistemológi.cos, lógicos, teoréticos (paleontológicos,en nuestro caso) y/o meto-dológicos; sin embargo, los desacuerdosentre diferentes científicosrespectoa los límites de alguno de los camposde investigación queacabamosde mencionar no suelen ser una consecuenciade utilizararbitrariamentedichos criterios, sino debido a que también empleancriterios sociológicos como puedenser la prioridad de un campo deinvestigacióndefendidacon criterios pr ‘ticos de desarrollo,y la con-veniencia o la justificación administrativa de adquirir unos conoci-mientos concretospara ejercCr un determinadopapel en la sociedad.La utilización de tales criterios sociológicos es conveniente,e inclusopuedellegar a ser necesariaen algunassituacionesconcretas,pero lossistemascurriculares así establecidosno puedenser utilizados comocriterio para demarcarsistemasconceptualescientíficos; si se aplicancriterios sociológicos para establecersistemas curriculares, algunossistemasconceptualesdeberánser incluidos en diferentessistemascu-rriculares, porquelos subsistemasque integran cada sistema concep-tual científico no puedenser incluidos en sistemascurriculares dife-rentessin poneren peligro la viabilidad del sistemaconceptualal cualpertenecen.Por estasrazones,en el presentetrabajo no se pretendejustificar una clasificación de las posiblesdisciplinaspaleontológicas,sino concretar en la medida de lo posiblecuálesson los componentesfundamentalesdel sistemaconceptualque llamamosPaleontología.

4. CUERPODE CONOCIMIENTOS

La Tafonornía,la Paleobiologíay la Neontologíahan desarrolladodiferentescuerpos de conocimientos.La Paleobiologíapuedeser con-sideradacomo un subsistemaconceptualde la Paleontologíaen el quese integran los conocimientos de Paleoccología,PaleobiogeografíayPaleontología evolutiva. Respectoa esta idea no parecenexistir de-tractores y su validez ha sido defendidapor escrito en repetidasoca-siones(cf. DE RENZI, 1981). Los argumentosexpuestospor numerososautoresen defensade la Tafonomíacomo requisito indispensablepara

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la Paleoccología,sin embargo,no parecenhaber trascendidoa otrasdisciplinaspaleobiológicas,y sólo en ocasionesse consideranlos datostafonómicos como relevantespara llevar a cabo estudios de Paleon-tología evolutiva o de Paleobiogeografia.La Tafonomía, en sentidoestricto, es un subsistema conceptual de la Paleontología,que aspiraa explicar cómo ha sido producido y qué modificaciones ha experi-mentado el registi-o fósil; esto es lo que SHíPMAÑ (1981) hadenomina-do Paleotafonomía,y SIMPsoN (1983) ha propuestollamar Tafología.Los conocimientostafonómicos también son relevantespara estudiarlos restos y/o señalesde las entidadesbiológicas actuales,dentro delsistema conceptual que la escuelaalemanadenominó a principios deestesiglo «Actuopaleontología»(c<Aktuo-pahiontologie»,RICHTER, 1928,1929; «Actualistic Paleontology’>). En los últimos lustros también losarqueólogoshan comenzadoa utilizar conocimientos tafonómicosensus investigaciones (cf. BEHRENSMEXERy KIDWELL, 1985). Los conoci-mientosde interéstafonémicogeneradosmedianteel estudiode restosy/o señalesde entidadesbiológicas actualeso en las investigacionesarqueológicashansido denominadosNeotafonomíapor SHIPMAN (1981).En consecuencia,teniendoen cuentalas interrelacionesde los conoci-mientos tafonómicoscon los de otrasciencias, podemosafirmar quela Tafonomíasirve a,y esservidapor, otrossistemasconceptualescien-tíficos. Los camposde investigaciónllamadosNeotafonomíay Paleo-tafonomíason distintos y cadauno de ellos debeser denotadopor sunombre; pero la utilización del término Neotafonomíano obliga a,ni justifica, sustituir el término Tafonomía por un sinónimo másrecientecomo «Paleotafonomía».

La mayor-la de los paleontólogosactuales distinguen dentro delsistemaconceptualde la Tafonomíadossubsistemasqueson denomi-nadosBioestratinomíay Fosildiagénesis;y los diferentesprocesosocu-rridos desde la muerte de un organismo hasta su descubrimientosuelenseragrupadosen dos categorías:los procesosbioestratinómicosy los procesosfosildiagenéticos.De acuerdocon los trabajosde LAW-RENCE (1968, 1971, 1979), a menudose afirma que la Bioestratinomíase ocupa de los procesosexperimentadospor los organismosdespuésde su muerte y antes de su enterramientofinal; de hecho, muchospaleontólogosdefinenla Tafonomíacomo el estudio de los procesosposmortem.Sin embargo,estoscriterios de demarcacióndel dominiode aplicabilidad de la Tafonomíarestringenexcesivamenteel significa-do del concepto de fósil y el alcancecientífico de la Paleontología.Las principales objecionesquepodemoshaceral respectoconciernena la utilización del términomuerte:

1) Al igual que los términosvida y no-vida, el término muerteca-recede correlatoreal y no tiene validez como criterio de demarcación


en Paleontología cuando es utilizado para designar un concepto abs-tracto. Cuando el término muerte pretende ser utilizado con signifi-cado concreto, no-ambiguo, debe ser precisadasu significación me-diante criterios o reglas de decisión que permitan contrastar si un or-ganismo está o no vivo, porque es un término no-definido; ahorabien, si una vez precisadasu significación el término muertees utili-zadopara denotaruna propiedadindividual, entoncesse excluye de lainvestigación paleontológicacualquier entidad paleobiológica supra-individual (poblaciones,comunidades,ecosistemas..

2) La distinción tautológica que sc haceen estos casosentre servivo y ser muerto lleva implícita la aceptaciónde que la muerte esun cambio de estado experimentadopor una entidad biológica. Dehecho, a menudo se habla en Paleontología de entidadesbiológicasfósiles o de taxonesfósiles concretos,entendiendoque el adjetivo fósilexplicita que dichasentidadesbiológicas han adquirido al menosunapropiedaddiferencial respectoa suspropiedadesoriginales y han ex-perimentadoun cambio de estado,o que se trata de entidadesbioló-gicas pretéritas.Sin embargo,hastaen los casosde organizaciónmássimple, los fósiles no son entidadesbiológicas que han cambiado deestado, ni entidadesbiológicas pretéritas, sino entidades generadaspor entidadespaleobiológicaso por entidadespreviamenteconserva-das y, en cualquier caso, son entidadesactualesobservables(directao indirectamente).

3) La muerte de un organismo no es una condición necesariayprevia para la existenciade cualquier restoy/o señal de una entidadbiológica. Algunos fósiles o entidadesregistradashan sido generadospor la actividad de entidadesbiológicas pretéritas que persistierondespuésde dar lugar a los correspondientesrestosy/o señales.Si acep-tamos el criterio tradicional de demarcaciónentre Tafonomía y Pa-leoccología, deberíamosexcluir de los estudiostafonómicosy paleo-ecológicoslas señalesgeneradaspor la actividad de las entidadespa-Icobiológicas y numerososrestos, tales como exuvios, hojas, esporo-morfos, mudas.- -

4) Como criterio de demarcaciónentreTafonomíay Paleoecologfao Paleobiologíatradicionalmenteha sido utilizado un acontecimientoúnico, irrepetible y exclusivo de los organismos. Pero en realidadcualquier entidad biológica, individual o supraindividual,puedehaberdado lugar en repetidasocasionesa diferentesevidencias de su exis-tencia. Más aún, en principio, una entidad biológica o una entidadconservadapuedendar lugar a restosy/o señales,taxonómicao para-taxonórnicamentedeterminables,en múltiples ocasionesy en diversascondicionesambientales.

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5) Por último, si en los análisis tafonómico-paleoecológicosno sesobrepasael nivel individual, las interpretacionespaleontológicasseránnecesariamenteindividualistas; y si las diferentes asociacionesestu-diadas son consideradascomo conjuntos de individuos de la mismaclase,cada una de las cualespuedeser identificada usandocomo cri-terio diagnósticouna o más propiedadesindividuales, entonceslas in-terpretacionesseránglobalistas;en ambos casos,cualquier referenciaa entidadespaleobiológicassupraindividualessólo seráuna hipótesisauxiliar queno ha sido contrastada.

A fin de resolver estasincongruenciasentreel dominio de aplica-bilidad de la Paleontología,pretendido por la mayoríade los paleon-tólogos, y el criterio de demarcaciónutilizado en Tafonomía, hemospropuesto el término producción biogénicapara denotar el procesotafonórnico~paleoecológicopor el cual, y a partir de entidadespaleo-biológicas, se han generadoentidadesconservadas.Dicha producciónbiogénicapuedeimplicar la muerte de una entidadpaleobiológicay/ola realización de restos y/o señalespor parte de una entidad paleo-biológica (individual o supraindividual), debido a la intervención defuerzas internas(en el casode la producciónautogénica)o en funciónde la energíaexternautilizada en favorecerla producción (si se tratade producciónalogénica).El procesotafonómicopor el cual, y a partirde entidadesconservadas,se han generadoentidadesconservadaslodenotamoscon el término produccióntafogénica.Una vezhechasestasobservacionespodemos afirmar que la Tafonomía se ocupa de lasmodificaciones que han experimentadolas entidadesconservadasenla litosfera, desde su producciónbiogénica o tafogénicahasta la ac-tualidad.

Otros problemas para demarcar el cuerpo de conocimientos quedenominamosTafonomía obedecena las vicisitudes de la Eioestrati-nonna durantesu desarrollohistórico. Pero estetema no forma partede los objetivos del presentetrabajo y noslimitaremos a destacarque,de acuerdo con las ideas expuestasen varios artículos recientes,laBioestratinomia se ocupa de las modificaciones experimentadasporcualquier entidad conservadadesdesu producción biogénica(a partirde entidadespaleobiológicas,como ha sido indicado anteriormente)basta su enterramientoinicial; los procesosde produccióntafogénicason bioestratinómicossi ocurren durante la fase bioestratinómica deuna entidad conservada,pero son fosildiagenéticossi correspondenaentidadesconservadasque se encuentranen fase fosildiagenética.Y los

procesosde reelaboracióntafonómica,que implican el desenterramien-to y desplazamientode entidadesconservadas,debenser consideradoscomo procesosfosildiagenéticos;de lo contrario, la llamada exhuma-ción de restos también tendría que ser entendidacomo un proceso


tafonómico no-fosildiagenético, y ésto, a su vez, implicaría que lafosildiagénesises unapartede la Bioestratinomia(lo cual no es ciertopor definición). Además, debe tenerseen cuenta que algunos fósileso entidadesregistradasno han experimentadoprocesosbioestraíinó-micos; éstees el caso,por ejemplo, de las entidadesconservadascuyaproducciónbiogénicaha tenido lugar dentro de materialesde la litos-fera; en consecuencia,la Bioestratinomia es una parte de la Tafono-mía, pero la fosilización de una entidad producidano requiere de mo-dificacionesbioestratinómicas(cf. figura 1).

PROCESO y acontecimientos SUBSISTEMA CONCEPTUAL

producciónFO5

Lenterramiento

zAeON descubrimiento

BIOESTRATINOMIA TAprONOM

FOSILDIAGENESISA

Fjc. 1. Esquemade los diferentessubsistemasconceptualesde la Paleontologíaque se refieren a los procesosde fosilización. En general, los datos bioestra-tinómicos y los fosildiagenéticosconocidos de una entidad registradaconcretaconstituyen los conocimientos tafonómicos obtenidos de dicha entidad, peropuedenexistir entidadesregistradasque no han estadosometidasa procesosbioestratinómicos.

En las afirmacionesanterioresse acepta implícitamente que cual-quier entidad registradasólo está limitada espacio-temporalmenteenlos cuerpos rocososactuales del registro estratigráfico; las entidadesconservadastambiénpuedenser consideradascomo limitadas espacio-temporalmentepero, a diferencia de las entidadesregistradas,hanpodido desaparecero ser destruidas.Las entidadesregistradasconsti-tuyen las evidenciasobservablesde entidadespaleobiológicas,y sonel resultado de los procesosde fosilización que han actuado sobreentidadespreviamenteproducidasy conservadas.A su vez, las entida-des producidas sonel resultadodel procesode producción a partir deentidadespaleobiológicas.Cadaentidadde unode estostipos(paleobio-lógica, producida, conservada,registrada) debeser distinguida de lasentidadesobtenidas,que son las evidenciadasen cualquier entidad

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registrada.Dicho de otro modo, las entidadesobtenidasson entidadesobservadas,en tanto que las entidadesregistradasson entidadesob-servables(directao indirectamente).

5. DOMINIO DE APLICABILIDAD

Las entidadesbiológicas actuales y las pretéritas son, respectiva-mente, el dominio de aplicabilidad de la Neontologia y de la Paleo-biología. La Tafonomia se ocupa de las entidadesregistradas,desdelos elementosregistradoshasta las asociacionesregistradas,los tafo-sistemasy el registro fósil; es decir, se ocupa de las entidadesprodu-cidas por entidadesbiológicas pretéri.tasy/o por entidadespreviamen-te conservadas.La entidadregistradade máximonivel de organizaciónestá constituidapor todos los restosy/o señalesque estánen la litos-fera y que correspondena entidadespaleobiológicas; ésto es lo quefrecuentementeha sido llamado registro fósil. La entidad registradade menor nivel de organizaciónes cualquier resto y/o señal (para-)ta-xonomicamentedeterminable que está en el registro estratigráfico;éstoes lo que hemosllamadoelementoregistrado.Una asociaciónregis-trada puede ser entendidacomo un grupo de restos y/o señalesdeentidadespaleobiológícas,generadopor representantesde uno o mástaxones, y cuyos elementos constituyentes coinciden en el registroestratigráfico, interactúan entre sí e influyen o están influenciadospor su ambienteexterno. Más concretamente,si admitimos que, anivel individual, cualquier conjunto de elementosproducidos constade elementosúnicos y distintos (es decir, que no hay dos elementosregistradoso conservadosque sean iguales); y si admitimos que, anivel poblacional, existen clasesde elementos con una composicióny estructura que las hacenser funcionalmente distintas, y cuyos ele-mentos constituyentesinteractúan y son capacesde dar lugar a ele-mentos de su misma clase(para-)taxonómicamentedeterminable;en-tonces a dichas clases funcionalmente distintas podemos llamarlastafones.Nóteseque el concepto de tafón tiene analogíasestructuralescon el conceptode taxón del nivel especie.Paracontribuir a que dichasanalogíasscan más intuitivas, a los diferentesgrupos o conjuntosdeelementosconservadosque representana un mismo tafón y que estánespacialmenteseparados podemos llamarles poblaciones tafónicas(cf. figura 2). Por otra parte, tambiénes importante destacarque cual-quier tafón ha de estarrepresentadoal menos por una población ta-fónica, y, en este sentido, los tafonespuedenser consideradoscomoentidadeshistóricas limitadas espaciotemporalmente.Por tanto, aun-que las categoríasde la jerarquía tafonómica sólo son clasesconcep-tuales, los tafonesno son necesariamentegrupos lógicos sin correlatoreal. Los elementosconservados,las poblacionestafónicas y las aso-


ciacionesconservadas,son entidadesrelacionadasentre sí en nivelesascendentesde la jerarquía tafonómica;y en cadanivel de organizaciónrigen unas reglas de control del comportamientode las entidadesconservadas.

COMPONENIES TAFONOMICOS SISTEMAS TAFONOMICOS

Asociación conservada + ambiente externo = lafosistema

Población talónica + ambiente externo sistema talónico

Elemento conservado + ambiente externo = sistema elemental

Ñc. 2. Relacionesentre los componentesde los distintos niveles de organiza-ción de la jerarquía tafonómica,desde los elementoshastalas asociaciones,ysus correspondientessistemastafononucos.

Aplicando principios de la teoría de sistemas, cualquier entidadregistradao cualquier entidadconservadapuedeser consideradacomoconstituida por entidadesdel nivel de organización inmediatamenteinferior, pero cualesquierade estas entidadesposee al menos unapropiedad emergenteque no la presentanlas entidadesdel nivel deorganización inmediatamenteinferior. Como ejemplo de propiedademergentesirve el carácterconservativode las poblacionestafónicas.Cualquier población tafónica tiene conservabilidad,aunque los ele-mentos conservadosque la integran sólo tengancapacidadpara per-sistir en unas limitadas condicionesambientales.Al igual que la du-rabilidad, la conservabilidades una propiedadrelativa y disposicional;pero la conservabilidadsólo puedeser comparadarespectoa un(os)ambiente(s) concreto(s)que temporalmenteabarca(n)desde la pro-ducción de dicha entidad hasta la obtención actual de evidenciasenel registro estratigráfico,en tanto que la durabilidad de un elementoconservadoha de ser comparadarespectoa su ambienteexterno. Porello, la durabilidad puede ser interpretadacon criterios funcionales,mientras que la conservabilidaddebe ser interpretada con criteriosevolutivos. Y puedeocurrir que los tafoneso los grupos tafonómicosrepresentadospor elementosmás durables y/o redundantesen unestadio del procesode fosilización no seanlos más conservables.Encualquier asociaciónconservadahabráelementoscon mayor durabili-dad y/o redundanciaque otros ante los factores físicos, químicos ybiológicos que lleven a su alteración; la variabilidad intra- e interta-fónica estarádeterminadapor factores alterativos (es decir, por fac-tores extrínsecosde regulación),pero tambiénestaráinfluenciadaporfactores intrínsecos (es decir, por factores históricos, productivos y

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alterativos que han actuado previamente). Es cierto que las variacio-nes del ambienteexterno sólo posibilitan unos limitados estadosdeconservaciónpara cada entidad produciday conservada,pero la evo-lución tafonómica es un proceso en cuyo mecanismointervienen doscomponentesinterrelacionados: la producción original y secundariade variabilidad y la regulación de dicha variabilidad por alteracióntafonómica; es decir, la producción biogénicay tafogénica de varia-bilidad y la regulación de dichavariabilidad por alteracióntafonómica.Por tanto, lo que «ha determinadoel destino»de una entidad produ-cida y conservada,si se deseahablarasí, no es sólo el ambienteo losambientesexternosa los cualesha estadosometida,sino también laspropiedadesque presentabadicha entidad en cadaestadiodel proceso.En consecuencia,concebir la alteración tafonómica como un filtro,tamiz o criba supone simplificar excesivamentela realidad, y dichasimplificación puedeconducir a conclusionestan erróneascomo lasobtenidasen Biología por admitir que la selecciónnatural es un filtrode las variantesdeletéreaso inútiles.

Como corolario de las proposicionesanteriorespodemos afirmarque cada resto y/o señal que estáen el registro estratigráfico no hanecesitadode una producción independientede la de los demásy acostade un organismodistinto. Por ello convienedistinguir entreele-mentos registradosy ejemplaresregistrados.Un elemento registradoya hemos dicho que es cualquier resto y/o señal (para-)taxonómica-mente determinableque está en el registro estratigráfico. Pero aque-líos elementosregistradosque correspondena un solo individuo vivien-te represenuinun único ejemplar registrado. La razón principal porla cual son de interés estos dos conceptoses que permiten estimarcuál ha sido el número mínimo de individuos que han dado lugar aun número concreto de elementos registrados, teniendo en cuentaque cada organismopuedehaberdado lugar a un número finito (con-creto o no) de elementosregistrados,pero solamentea un ejemplarregistrado.Nótese que los términos resto, señal,elementoregistradoo asociaciónregistradadesignanconceptosdescriptivos,en tanto queel término ejemplar registrado designa un concepto interpretativo.Y la significación de cualquierade estos términos en cadacaso con-creto no sólo dependedel objeto de referencia,sino también del nivelde análisis adoptado; así, la numerosidadde elementosy ejemplaresregistradosen tina muestraconcretapuedeser diferentesegúnel nivelde análisis utilizado para cadanivel de organización(cf. figura 3).

Un error que a veces se cometeen las investigacionespaleontoló-gicas es confundir las referenciascon las evidencias.Al igual que enotros sistemasconceptualescientíficos, en Paleontologíano se puedenaceptarcomo válidas las conjeturas incontrastables.El conocimientocientífico se desarrollamediantehipótesis fundadasen datos disponi-


lA ¡ 2A

U. 2’

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lB 281

Restos de pectínidos: 2 elemenros/ 1 ejemplar 2 eh mer,tos¡ 2 ejemplares

Señales de depredadores: 3 elementos/ 2 ejemplares 3 OIen,entos/ 2 ejem piares

Asee ¡ació Li registrada: 5 e ¡eme nt os/ 3 ejemplar,. s o 1 em en 105/ 4 e iem 1,1 ares

Fíc. 3. Esquemade dos muestraspaleontológicas(1 y 2) para ejemplificar losconceptosde resto, señal,elementoregistrado,ejemplar registradoy asociaciónregistrada. En la muestra-l hay restos de las dos valvas desarticuladasde unpectínido, mientrasque en la muestra-2los dos restosde pectínidospertenecena sendos organismos.Teniendo en cuenta también las señalesde mordedura,hay cinco elementosregistradosen cada muestra.Las correspondientesasocia-ciones están constituidas por cinco elementos,que pertenecena dos tafones,pero la primera estárepresentadapor tres ejemplaresy la segundapor cuatro.

bles que son susceptiblesde contrastaciónintersubjetiva. El registrofósil y las entidadesregistradasde otros niveles de organizacióncons-tituyen las evidenciaspaleontológicasobservables,en tanto que lasentidadespaleobiológicas,las entidadesproducidasy lo perdido du-rante la alteración tafonómica,por ejemplo, son referenciaspaleonto-lógicas inobservables(que han de ser contrastablespara poder seraceptadas).

Que los fósiles puedenser consideradoscomo partículassedimen-tarias de naturalezaespeciales una idea utilizada por numerososau-tores para llevar a cabo las interpretacionestafonómicas,pero carecede justificación teorética. Si aceptásemoscomo válida estaidea, ten-dríamos que excluir del campo de investigación de la Paleontologíaa la mayoríade las señalesy a muchosrestos de entidadesbiológicaspretéritas,porque el procesode fosilización no implica que los restosy/o señalesproducidospor entidadespaleobiológicashayansido sedi-mentados; en algunos casos concretos,la fosilización puede ser ex-clusivamentede información y no de materia. Para este proceso de


entrada de información en la litosfera, a partir de la biosfera, quepuedeestaro no acompañadade materiay que no implica sedimenta-ción puedeutilizarse el término acumulaciónpropuestopor EFREMOv(1950). Es decir, cualquier elementoregistradoha tenido que ser acu-mulado dentro de, o en materialesde la litosfera (sedimentarioso no-sedimentarios),y no es necesarioque haya sido sedimentadodespuésde ser producido. Tambiénes convenientediscernir entreesteprocesotafonómico y la concentración de elementos registrados.La concen-tración sólo es una propiedad actual (es decir, una propiedad no-disposicional) de las asociacionesregistradas,o de las asociacionesconservadas,en tanto que la acumulación es un proceso al cual haestado sometida cualquier entidad conservaday registrada.Además,hay dos procesos tafonómicos que puedenafectar a las entidadesconservadasdespuésde haber sido acumuladas: la resedimentacióny la reelaboración.La resedimentaciónconsisteen el desplazamientosobreel substrato,antesde serenterrados,de elementospreviamenteacumulados;este desplazamientono ha de ser necesariamentelateral(por transportesobre el substrato)y puedeocurrir prácticamenteenel mismo lugar de acumulación. Es decir, la resedimentaciónes unprocesobioestratinómico,en tanto que la reelaboraciónes un procesofosildiagenético. Como corolario de estas tres modalidadesde trans-ferencia de información biológica y materia (para-)taxonómicamentedeterminable,los distintos estadosmecánicosde conservaciónen quese puedenencontrar los elementosconservadosdurante su enterra-miento permanentesólo son tres: acumulado, resedimentadoy reela-horado (cf. figura 4). Y estesistemade clasificación de los elementosregistrados,que consideracomo posibles tres estadosmecánicosdeconservaclon indicativos de una secuenciaevolutiva, posibilita unaordenaciónsecuencial(correlacionablecon unasecuenciatemporal delproceso de fosilización) de las diferentes clasesde resto y/o señalespresentesen cadaasociaciónconcreta.

Tambiénes importante señalarque en los estudiostafonómicosnodebenser confundidosel sedimento,las partículassedimentariaso loscuerpos rocosos (que actúan como transmisoresde información pa-leobiológica) con las propiedadesambientalesdel tafosistema (queactúancomo agentesalterativos).El análisis tafonómico-paleoccológicode una asociación registrada y su ambienteexterno, es decir, de untafosistemaconcreto,permite averiguar datos relativos a las modifi-cacionesque ha experimentadodurante los procesosde Fosilizacióny

producción.Pero cl estudio de un cuerpo rocoso como transmisordeinformación paleobiológicarequiere dc datos tafonómico-paleoccoló-gicos que permitan descodificar la información registradaen él. Sólosi ha sido realizado un análisis tafonómico-palcoecológicoprevio, losfósiles o los elementosregistradospííedenser investigadoscomo par-


Fíe. 4. Diagramade flujo que representalas relacionesentrelas diferentesmo-dalidadesde transferenciade materiae informacióna unos materialesconcretosde la Litosfera, a partir de unaentidadbiológica, y los correspondientesestadosde conservaciónde las entidadesconservadas.Las diferentes entidadesestánrepresentadasen la figura con círculos; los procesoso acontecimientoshan sidorepresentadoscon rectángulos,y los rombos indican procesoscon más de unadecisión (concretamente,procesosque puedenimplicar o no transportelateralsobreel sustrato)(segúnFERNÁNDEZ LóPEz, 1984).

tículas sedimentariasde naturalezaespecialparainterpretar su estadoactual en el registro estratigráfico. Por tanto, se requiere de datostafonómico-paleoccológicospara abordar los problemas relativos alcomportamientode los fósiles como partículassedimentariaso paraplantearproblemasrelativosal comportamientode los cuerposrocososcomo transmisoresde informaciónpaleobiológica.

Por otra parte, cadauno de los sistemasrealesque constituyen elobjeto de referencia de la Tafonomía, Paleobiología y Neontologiaes independiente,en el sentidode disociable,de los otros. Los conocj-míentos paleobiológicosconciernena entidadesbiológicas cuya reali-dad es histórica, en tanto que los conocimientostafonómicospuedentener como referenteentidadescuya realidad es histórica y natural.Basándoseen los datos observablesdel registro fósil, la Paleontologíase ocupade las entidadesbiológicas pretéritas,de las relacionesentreellas y con sus respectivosambientes.Como ciencia factual, la Pa-leontología trata aspectosgeneralesy recurrentes,pero como cienciahistórica también se interesapor los hechoshistóricos singulares.Ladinámica histórica reconstruidamediante investigaciónpaleontológicatiene límites espacio-temporalesy puede ser general en cuanto nodescribe la realidad concretatotal, mientras que los mecanismosevo-lutivos o funcionales (paleontológicos,paleobiológicosy/o tafonómi-

La TajononiJa: un subsistema conceptualde la Paleontología 25

cos) son atemporalesy pueden ser históricos en cuanto sólo son

aplicablesahechoshistóricosconcretos.

6. PROBLEMÁTICA

La elección de los problemasrelevantespara la Paleontologíasepuedehacer con criterios cognoscitivos y paleontológicos(en el casode la Paleontologíabásica) y/o de acuerdocon su utilidad para otroscamposcientíficos (en el caso de la Paleontologíaaplicada).Por estarazón, la distinción dicotómica entre Paleontologíabásicay Paleonto-logia aplicadaes artificial en numerososcasosconcretos.Hay muchosproblemasde investigaciónpaleontológicacuya resoluciónes de inte-rés interdisciplinar. No obstante,a menudo puederesultar válida yútil estadistinción. Por ejemplo, los problemasgeneraleso particula-res relativos a evolución biológica o tafonómica,clasificación sistemá-tica de taxones, relaciones palcoecológicaso paleobiogeográficas.- -,

planteadosy resueltosteniendoen cuentalos datos observablesen elregistro fósil, correspondena la Paleontologíabásica;pero la elabo-ración de clavestaxonómicaso la determinacióntaxonómicade fósilescon fines estratigráficoso paleogeográficos,o la identificación de fó-siles con propiedadesresultantesde la alteracióntafonómicaocurridaen un ambientesedimentarioconcreto,es investigaciónpaleontológicaaplicada;y el conocimientocientífico generadoal llevar a caboinves-tigación paleontológicabásicay/o aplicada es conocimientopaleonto-lógico. A suvez, de acuerdocon la problemáticaplanteaday el dominiode aplicabilidad de los conocimientos,puedendistinguirse diferentesdisciplinas científicas de Paleontología básica, cuyos datos puedenser aplicados a otros camposcientíficos; con estos criterios se jus-tifíca, por ejemplo, la distinción entrePaleontologíade Invertebrados,Paleontologíade Vertebradosy Paleobotánica.

La Paleontologíaaplicadautiliza el mismo método generalque laPaleontologíabásicay otros métodosespecialesde ella, pero los aplicaafines que sonen última instancia prácticos.Dentro de la Paleontolo-gía aplicada,también llamada Paleontologíaestratigráfica,a menudose distinguen diferentes disciplinas científicas como pueden ser laBinestratigrafíay la Ecoestratigrafía.En estecampo de investigaciónpaleontológicahan sido desarrollados,entre otros, los conocimientosrelativos a las unidadesbioestratigráficas,que son temporalmenteco-rrelacionables con las unidades de la escala cronoestratigráfica.Laescala cronoestratigráficapuede ser justificada independientementecon datos paleontológicos,pero no se puedepretenderque los datoseronoestratigráficosasí obtenidosy la correspondienteescalageocro-nológica sirvan a su vez para justificar una escalapaleontológicade

26 Sixto FerndndezLópez

referenciatemporal- En contrade lo que tradicionalmenteha sido su-puesto,la escalapaleontológicade referenciatemporal, la escalabio-cronológica,y cadauna de las correspondientesunidadesbiocronoló-gicas no puedenser establecidasaplicandoel llamado «principio dela sucesión faunistica»; más aún, la aplicación sistemáticade estepresuntoprincipio no permite justificar la escalacronoestratigráfica.Comoya hemosargumentadoen un trabajoreciente(FERNÁNDEZ LÓPEZ,1986), la utilización del orden de sucesióntemporal evidenciadoentredos o másestratoses tan inadecuadapara inferir las relacionestem-poralesentreiiá~entidadespaleobiológicascuya informaciónestá me-morizadaen ellos, como la aplicaciónde los principios de la evoluciónbiológicalo es paraevidenciarlas relacionestemporalesentrecuerposrocosos fosilíferos. La superposicióno el orden de sucesiónespacio-temporalde los estratossólo es atribuible a los cuerposrocososestra-tificados, mientrasque los principios de la evolución biológica tienencomo exclusivodominio de aplicabilidad las entidadesbiológicas (nolas entidadesregistradas).También hemos defendido,en contra delllamadoprincipio de la sucesiónfaunística,que ademásde serparcialy poder estarsesgadala información biológica de las sucesivasenti-dades producidasy registradas,puedeestarmodificada la numerosi-dad de las entidadesy su orden de sucesión.Para lograr una escalapaleontológicade referenciatemporal, la escalabiocronológica,y cadauna de las respectivasunidades es necesarioy suficiente tener encuentalos datos tafonómicosy paleobiológicosrelativosa las entida-des producidasy registradasdurantelos correspondientesintervalostemporalesde tiempo geológico. En consecuencia,los conocimientosbioestratigráficos,o los cronoestratigráficosjustificadossólo son cri-terios paleontológicos,requierende datos tafonómico-paleoccológicosprevios. Por otra parte, los datos paleontológicos también puedenser utilizados paraotros fines prácticoscomo, por ejemplo,hacerre-construccionespaleoambientaleso paleogeográficas,ya sea con datostafonómicosy/o condatospaleobiológicos.

La problemáticatafonómicasueleserconfundidacon la problemá-tica de variasciencias geológicas,entreotrasrazonespor no discernirentre conocimientosbásicosy conocimientosaplicados.Los datos ta-fonómicospuedenser útiles para interpretar cuál ha sido la dinámicay el mecanismode sedimentación-erosión,litificación-cementación,ocompactaciónde unos cuerpos rocososconcretos(y la dinámica re-construiday el mecanismopropuestopara la formación de dichoscuerposrocososserándatos sedimentológicos);los datostafonómicospuedenser útiles para interpretar el orden de superposiciónde unosestratosconcretoso el grado de continuidadde una sucesiónestrati-gráfica (y el orden de superposicióninterpretadoo la continuidadreconstruidaserán datos estratigráficos);usando datos tafonómicos


ha sido posible estableceren algunoscasosconcretosmodelos de fa-cies paralos cuerposrocosos(y dichosmodeloshan servidopararea-lizar reconstruccionespaleogeográficas).Ahorabien,cadaunade estasaplicacionesde los conocimientostafonómicosno es un criterio paraafirmar que la Tafonomiaes unaparte de la Sedimentología,Estrati-grafía o Paleogeografía.

Más válida y útil que la distinción entre PaleontologíabásicayPaleontologíaaplicadaes la separaciónentre Paleontologíaaplicaday aplicacionestécnicasde la Paleontología.La problemática de estasúltimas seplantea y resuelvepor interésde algún grupo social (seaono científico), mediante un trabajo técnico no-científico, aunqueaveces puedengenerarsepor esteprocedimientomateriales,instrumen-tos y/o servicios de utilidad para la Paleontología(básica y/o aplica-da). Ejemplosde camposde aplicación técnicade la Paleontologíasonla clasificación y determinación taxonómica de fósiles con fines geo-técnicos; la identificación, eleccióny preparaciónde materialesfosilí-feros para utilizarlos en construcciónu ornamentación;el manteni-miento y restauraciónde obrasartísticaso arquitectónicasfabricadascon materiales fosilíferos; la preparación,mantenimientoy restaura-ción de fósiles pertenecientesa coleccionespúbJicas; Ja reproducciónfotográfica, o mediantemoldes, de fósiles; el intercambiode fósilesentre instituciones públicas; la catalogaciónde los fósiles de una re-gión que han sido mencionadospor los diferentes especialistas;lacatalogaciónde fósiles depositadosen instituciones públicas,o la co-mercializacióndc fósiles.

En conclusión, la Paleontologíabásicaes la que suministra los co-nocimientoscientíficos que puedenresolver los problemasplanteadosen las investigacionespaleontológicasde interés para otras cienciasy/o en algunos asesoramientostécnicosútiles para algún grupo social;ahora bien, los datos obtenidos por la investigación paleontológicaaplicada o los conocimientostécnicosgeneradosmediantealgún tra-bajo no-científico puedenser relevantespara el desarrollo de la Pa-leontología básica, aunque los datos y procedimientos técnicos asígeneradosno constituyenconocimientopaleontológico(cf. figura 5).

7. OBJETIVOS

Cuandosólo se incrementanlos conocimientospaleontológicosme-diante investigación, se realiza investigación paleontológica básica;pero si de las investigacionespaleontológicasllevadas a cabo sólo seobtienendatosútiles paraotras ciencias,entoncespuedehablarsedeinvestigaciónpaleontológicaaplicada. En cualquiercaso, el objetivofundamentalde la Paleontologíaes el descubrimientoy sistematiza-


ción de las leyesque rigen los procesosde los sistemaspaleobiológi-cos, de los sistemastafonómicos,así como las relacionesentreambos,y de los sistemastafonomico-paleobiológicos.Ahora bien, es importan-te señalar que los correspondientessistemasconceptualessólo sonescrutablessi se disponede datos tafonómicos.Sin evidenciastafonó-micas,cualquierreferenciapaleobiológicano es más queunahipótesisauxiliar incontrastada;pero tampocose debeolvidar que los conoci-mientos tafonómicos son relativos a entidadesgeneradasen últimainstanciapor entidadespaleobiológicas.En consecuencia,para que laPaleontologíapuedaalcanzarsus objetivoscientíficos,debemosconsi-derar a la Paleobiologíay a la Tafonomíacomo dos subsistemascon-ceptualesinterrelacionados.Y, del mismo modo que la Paleobiologíaes entendidacomo un subsistemaconceptualen el que Se integranlos conocimientosde Paleoecología,Paleobiogeografíay Paleontologíaevolutiva, también puedenser distinguidas varias disciplinas tafonó-micas: Tafonomíafuncional (o estudio del comportamientofuncionalde las entidadesconservadas,de las relacionesentre ellas y con susrespectivosambientes), Tafogeografía (o estudio de la distribucióngeográfica de las entidades conservadas)y Tafonomía evolutiva (oestudiode los procesosevolutivosexperimentadospor entidadescon-servadas).El reconocimientode estastres disciplinas tafonómicasestan operativocomo, y compatiblecon, el de las tres disciplinaspaleo-biológicasmencionadas;peronótesequelos respectivosconocimientostafonómicos sólo dan cuenta de aspectosparcialesde una misma rea-lidad.

8. METÓDICA

Tanto la Paleontologíacomo la Paleobiologíay la Tafonomíautili-zan el método científico general,aunquecada una de ellas dispone

FIG. 5. Diagramade flujo de conocimientos,problemas,materiales,instrumentosy/o servicios entre la Paleontologíabásica,la Paleontologíaaplicaday las apli-cacionestécnicasde la Paleontología.El cuerpode conocimientospaleontológicosestáintegradopor los conocimientosde Paleobiología,Tafonomíay Paleontologíaestratigráfica.Los materiales,instrumentosy/o serviciosgeneradospor la inves-tigación paleontológicaaplicada o por proyectos técnicos basadosen conoci-mientos paleontológicos puedenser útiles para la Paleontología(básica y/oaplicada).Los problemastécnicoso científicos de interés paleontológicodebenser resueltos,respectivamente,por la Paleontologíaaplicada y por la Paleon-logia básica; pero los datos y procedimientostécnicos relevantes para la Pa-leontologíano constituyenconocimientoscientíficos, ni paleontológicos.La Pa-leontologíabásicaes la que suministra los conocimientoscientíficos necesariosen las investigacionespaleontológicas de interés para otras ciencias y/o enalgunosasesoramientostécnicosútilesparaalgungruposocial.


Problemas

de interes PaConocémienlos paleontotogicos.Miles para otros citr,ti?,eot

Materiales, instrumentosy/o Servicios cienlificos

de valor practicoconocimiensos cientilicostitiles en Paleontotogia

problemas técnicos de

Interés paleontologaco

conocimientos paleontolog,eosútiles para algun qrupo social

Malvriales. ,nstrurnenlos

5/O serviCiOS técnicosde valor practico

conocimientos técnicosútiles en Paleontologia

__ r______

APLICACIONES rEGNICAS

ldenléticac,on, preparacíen. restauracion

comerciaqizacionde materiales pSlCOOtOlOq,cosútiles para algun grupo sociat


de métodosparticulares. Los métodosmás que estrategiaso procedi-mientosexplícitosy repetiblesparalograr algún resultadomaterial oconceptualdebenser entendidoscomo conocimientos(teoréticosy me-tateoréticos)para tratar problemasconcretos de una determinadaclase; por ello, el alcancedel método científico no debeserrestringidoal métodoexperimentaly puedehablarsede metódicade la Paleonto-logía. La comprensióndel método científico generalo particular per-mite conocermétodos y técnicasque han sido empleadascon éxitoen algún campo de investigación,aunquesu aplicación no garantizala validez de los datos quepuedanserobtenidosen las investigacionesfuturas. El método paleontológico consistebásicamenteen trabajarretrospectivarnentedesdelas entidadesregistradashastalas entidadesproductoras(es decir, hastalas correspondientesentidadespaleobioló-gicas), usandolas evidenciasconservadasen los cuerpos rocosos delregistroestratigráfico.

Los objetivos de la investigación paleontológicapuedenlograrsemediante un método analítico que permita inferir las unidadesdeinformación codificadapropias de cadaentidad paleobiológica,tenien-do en cuentalas unidadesde información de las correspondientesen-

rIsia a. intorriorion biok~oo y~a matono ,rnssdn,Fson,.rte det.rn,inobíe

— Flujo d..n.,4,’o va moten o bi oldoiro o no

Fio. 6. Diagramade flujo de información,materiay/o energíaentreun sistematafonómico-paleoecológicoy su ambiente externo. Cualquier entidad biológica(Eh> tiene it unidadesde información (siendo it un número finito, concretoo no,de unidadesque comprendendesdepropiedadesmorfológicas, estructuralesoquímicas, hastaecológicasy evolutivas), pero la información biológica (Sh) notiene existenciapropia. Las entidadesregistradas(Er) puedenhaberestadocon-troladas (directamenteo a través del ambienteexterno> por las modificacionesexperimentadasdurante los correspondientesprocesosde fosilización y produc-clon. Nótese que las entidades producidas (Ep> dentro de materiales de laLitosfera son entidadesenterradas(Fe) que no han experimentadoprocesosbioestratinómicos(segúnFERNÁNDEZ LÓPEz, 1984).


tidadesregistradas(cf. figura 6). Además,el ordenmetodológicoentrelas entidadesinvestigadasdebe ser contrario al orden histórico queexistaentre ellas.Si el registrofósil, o unaentidad registradaconcre-ta, esconsideradocomo un sistemadinámicoabierto que tieneinterre-laciones con su ambiente externo, entoncespuedenser formuladasvarias reglas para llevar a cabola descodificaciónde la informaciónpaleobiológicamemorizadaen los correspondientescuerpos rocosos:

1) Los efectosde la redundanciade materiae información(proce-so que representamoscon el símbolo R, y que tiene como resultadolarepeticiónde unidadesde información paleobiológica)debenser eli-minadosde la información registrada(Sr) antes de intentar resolvertotalmentelas transformaciones(T, ocurridaspor distorsión y/o reac-ción> de la información original (Sh), porque los efectos de la re-dundanciapuedenamortiguaro compensarlas transformacionesocu-rridas.

2) La información paleobiológicatransformada(ST) ha de ser in-terpretadaantesde intentar elucidar la informaciónperdida(5», porexportacióny/o destrucciónde unidadesde información paleobioló-gica),

3) La ganenciade materiae información(G, por importacióny/oproducción de unidadesde información paleobiológica),a partir deotros sistemaspaleobiológicoscoexistentes(Gp) o no (Gf) con el sis-tema paleobiológico investigado,contribuye a transformar la infor-mación de cualquierentidadconservada.Peroel procesode exporta-ción de información, al igual que el de importación, tambiénpuedeincrementar la cantidad de información del tafosistema.

4) Para interpretarla informaciónperdida(5») por cualquieren-tidad conservadason relevanteslos datos relativos a la informacióntransformada(ST) y/o ganada(Sc).

En consecuencia,parainterpretarla informacióntafonómico-paleo-biológicacorrespondientea unaentidad r~gistradadebenser analiza-dos e interpretados,en el correspondientenivel de organizacióny,sucesivamente,los datos relativos a la información paleobiológicatransformada(ST), redundada(Sa), ganada(Se) y/o perdida(5»). Y,teniendoen cuentalos símbolos expuestos,podemosexpresarla si-guiente relación algorítmica entre la información paleobiológicay lainformaciónregistrada:

Sh = Sr — ST — SR — Sc + 5»


Porotra parte, si distinguimos los procesosfosildiagenéticos(g), delos bioestratinómicos(b) y de los ocurridosdurantela producción(p),también se puedenestablecerlas siguientesequivalencias:

T = Tg + Tb + TpR=Rg+Rb+Rp

Gg + Gb + GpD = Dg + Db + Op

Y del sistema de ecuacionesque acabamosde exponer se sigueque:

Sh= Sr — S~-~ SRg — SGg + Srs STb SRI, — SGb + SrI, — STP —

SRp — Sr,, + Srl,

En conclusión,para descodificarla información tafonómico-paleo-biológicaqueporta cualquierentidad registradadebenseranalizadassucesivamentelas diferentesunidadesde informaciónque hanpodidoresultarde los docetipos deprocesossiguientes:

1. Tg = Transformaciónfosildiagenética2. Rg = Redundanciafosildiagenética3. Gg = Gananciafosildiagenética4. Dg = Pérdidafosildiagenética5. Tb = Transformaciónbioestratinómica6. Rb = Redundanciabioestratinómica7. Gb = Gananciabioestratinómica8- Db = Pérdidafosildiagenética9. Tp = Transformacióndurantela producción

10. Rp = Redundanciadurantela producción11. Gp Gananciadurantela producción12. Dp = Pérdidadurantela producción

EFREMOX’ (1950) tenía la esperanzade que el estudiode los proce-sos de formación de los yacimientos de fósiles eventualmentepodríaconducir a principios generalesaplicablesal análisis tafonómico, sien-do éstaslas «leyes»deseadasen susestudiosiniciales (cf. OLsoN, 1980,p. 5; JANIN, 1983). SegúnBEHRFN5MEYER y HILL (1980), la posibilidadde utilizar analogías modernas y experimentar, o extraer líneas deapoyo desde los propios fósiles, dependedel contexto y edad de lamuestrafósil, y dichosautoresafirman que el «enfoqueanálogomo-derno’> puedeserutilizado como una base teóricapara la interpreta-ción de cambioscada vez más antiguos,si bien es necesariohacerloen un sentidomás amplio. A nuestroparecer,como ya hemosindica-


do en otras ocasiones,la conservabilidades el objeto inicial del aná-lisis tafonómico y del análisis paleontológico, siendo estecriterio elque permite discernir las entidadesregistradasy la materia(para-)ta-xonómicamenteindeterminablede la litosfera. A partir de la conser-vabilidad aparente,basadaen evidencias observables(directa o indi-rectamente),se investiga el procesoque ha dado lugar a tal resultado,se prueba o contrasta la diferente conservabilidad de las entidadesproducidas y se hacen inferenciassobre la conservacióndiferencial.Para lograr estos propósitosse puedenusar instrumentosconceptua-les que permitan interpretar cualquier modificación de respuestasdeun sistema tafonómico-paleobiológico.ASÍ, por ejemplo, la conserva-bilidad de unaentidadXí expuestaal ambientea1 puedesercomparadacon la de una entidad X, sometida al ambientea,. El ambientea,tendrá unas propiedadescuantificablesAa, Ab, ... An que diferiránde las del ambientea1 por incrementosAAa, AAb, ... AAn, cuyos va-lores son estimables.Y cadauno de estos incrementospuedeser con-sideradocomo un agentealterativo. En tales circunstancias,si la en-tidad X, modifica sus propiedadesrespectoa la entidad Xí, cadamo-dificación de respuestasdel sistema tafonómico-paleobiológicoestarámaterializada por un incremento de algún resultado Ea, Eb, .. En.La entidad X2 y el ambientea,, utilizados como referentesen los ana-lisis de este tipo, podránser históricos o actuales(naturaleso artifi-ciales), pero las conclusionesobtenidaspor esteprocedimientodebenestarbasadasen,y sercontrastadascon,evidenciaspositivasparacadaentidadX1 y suambientehistórico a1 concretos.

Por las mismasrazonesaceptamosque los estudiospaleontológicostratan acontecimientoso procesoshistóricos singulares,cada uno delos cuales requiere de un enfoque particular; pero, como ya hemosindicado en páginasanteriores,en estetipo de investigacionesno debeser confundida la dinámica reconstruidacon el mecanismofuncionalo evolutivo propuesto.Además, el hecho de no disponer de «leyes»paleontológicas(tafonómicasy/o paleobiológicas)debeser entendidocomo una deficienciade los conocimientosdisponiblesy no como unapropiedadde las entidadesinvestigadas.En definitiva, cualquiercono-cimiento y/o procedimientocientífico que puedaayudar a resolver almenos en parte estasdeficienciaspuedeser entendidocomo una con-tribución al conociminto palentológico.

CONCLUSIONES

La Tafonomíaes un subsistemaconceptualde la Paleontologíaqueaspira a explicar cómo ha sido producido y qué modificaciones haexperimentadoeí registro fósil. Las entidadesregistradaspuedenserentendidascomo sistemasorganizadosque han podido experimentar


procesosevolutivos y que son susceptiblesde integraciónen sistemasmás complejos; esteplanteamiento permite obtener evidenciastafonó-micas de las correspondientesentidadesproductoras(es decir, de lasentidadespaleobiológicas, individuales o supraindividuales).Sin evi-dencias talonómicascualquier referenciapaleobiológicasólo es unahipótesis auxiliar que no ha sido contrastada;pero tampoco se debeolvidar que los conocimientos tafonómicosson relativos a entidadesgeneradasen última instancia por entidadespaleobiológicas.Y, paraque la Paleontologíapuedaalcanzarsus objetivos científicos, la Tafo-nomía y la Paleobiologíadebenserconsideradascomo dos subsistemasconceptualesinterrelacionados de la Paleontología.

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La tafonomía, un subsistema conceptual de la Paleontología. Fernandez López, Sixto

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