La Revista Internacional y Plátanos · 2018. 3. 28. · un formato de revista, la nueva InfoMusa....

Efecto de cultivos

asociados sobre nematodos

Bugtok y Moko: un elemento

patógeno, dos enfermedades

Inoculación combinada de

hongos endofíticos

Variantes somaclonales

Bananos ricos en micronutrientes

Vol. 15 No. 1 - 2Junio-Diciembre

2006

La RevistaInternacional

sobre Bananosy Plátanos

InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006 1

INFOMUSA Vol. 15, No. 1 - 2

Editor: Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano

Directora:Claudine Picq

Jefe de Redacción: Anne Vézina

Comité editorial:Charlotte Lusty, Richard Markham, Nicolas Roux, Mike Smith, Charles Staver

Diagramación: Crayon & CieImpreso en FranciaISSN: 1729-0996

Redacción: INFOMUSA, Bioversity, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, Francia. Teléfono: + 33-(0)4 67 61 13 02; Fax: + 33-(0)4 67 61 03 34; Correo electró-nico: [email protected] suscripción es gratuita para los países en vías de desarrollo. Se agradecen contri-buciones en forma de artículos y cartas al editor. La redacción se reserva el derecho de editar los artículos. INFOMUSA no se responsabiliza por el material no solicitado. Sin embargo, trataremos de responder a cada una de las peticiones. Los artículos pueden ser citados o reproducidos sin car-gos, con la mención de la fuente.También se publican ediciones de INFO-MUSA en francés y en inglés. Una versión electrónica esta disponible a la dirección siguiente: http://bananas.bioversityinternational.org/content/view/31/48/lang,fr/Cambio de dirección:Para evitar la perdida de sus ejemplares de INFOMUSA, notifique a Bioversity con seis semanas de antelación si cambia de dirección postal.

Las opiniones expresadas en los artícu-los son responsabilidad de sus autores y no necesariamente reflejan los puntos de vista de Bioversity.

InfoMusa Vol. 15 No.1-2 Foto en la portada:

Fernando Bohorguez en Alto Beni, Bolivia

(Anne Vezina)

Desde el 1ro de diciembre de 2006, el IPGRI y el INIBAP operan bajo el nombre “Bio-versity international” (Bioversity en forma abreviada) para reflejar la nueva estrategia de la organización, dirigida a mejorar los medios de vida mediante la investigación de la biodiversidad.

Contents

Efecto de las especies de plantas asociadas sobre los nematodos del bananoD. De Waele, R. Stoffelen y J. Kestemont 2

Pudrición de las frutas de banano causada por Ralstonia solanacearum raza 2: materias de nomenclatura, transmisión y control

A.C. Hayward 7

Cribado de cultivares de banano para determinar su resistencia al marchitamiento bacteriano por Xanthomonas

G. Welde Michael, K. Bobosha, G. Blomme, T. Addis, S. Mekonnen y T. Mengesha 10

Efecto de inoculaciones combinadas de hongos endofíticos en el biocontrol de Radopholus similis

A. zum Felde, L.E. Pocasangre, C.A. Carñizares Monteros, R.A. Sikora, F.E. Rosales y A.S. Riveros 12

Sistema radical y crecimiento de brotes de banano (Musa spp.) en dos zonas agroecológicas de Nigeria

G. Blomme, R. Swennen, R. Ortiz y A.Tenkouano 18

Iniciación y diferenciación del brote en las plantas de Robusta (AAA) derivado de los retoños y de las plántulas cultivadas a partir de tejidos

L. Nalina, N. Kumar, K. Soorianathasundaram, J.S. Kennedy, V. Krishnamoorthy y M. Ganga 24

Caracterización morfológica de dos variantes somaclonales de FHIA-21T.R. Pedraza, M.H. Estrada, L.G. Díaz, D.A. Aragón, O. Triana, A. de la Nuez, E. Reinaldo, E. Hernández, J. Simó y A. Ortega 26

Respuesta de variantes somaclonales enanas de bananos a la benzilaminopurinaK. Matsumoto, L. Styer Caldas e Y. Yamamoto 27

Respuesta de los genotipos de los bananos de cocción, a la fragmentación e incisión durante el cultivo de puntas apicales

E. N. Adaoha Mbanaso, J. Crouch y F. Onofeghara 30

Importancia metabólica del almidón en la aclimatación de plantas de plátano ‘CEMSA 3/4’ (AAB)

C. Aragón, M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R. Rodríguez, C. Noceda, J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh y J.L. González-Olmedo 32

Focus sobre el IMTP 35

Focus sobre nutrición 39

Tesis 43

Noticias de Musa 46

InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006 1

EditorialInfoMusa se encamina al ambiente multimedia¡Si, estamos cambiando nuevamente … pero no de inmediato! Aquellos de nuestros lectores quienes aprecian el actual formato de InfoMusa pueden esperar una edición más con los mismos ‘aspecto y sentimiento’, después de este. Mientras tanto, aquellos quienes contribuyeron con sus artículos científicos y están esperando pacientemente una respuesta, pronto recibirán noticias de nuestro jefe de redacción sobre si sus trabajos aparecerán entre los que serán publicados. Sin embargo, el mensaje urgente para los futuros contribuyentes es: por favor, no envíen más manuscritos, por lo menos hasta que reciban nuevo mensaje nuestro, sea este por una alerta en su correo electrónico, un anuncio en nuestro sitio web, o en la siguiente nota editorial de InfoMusa.

¿Entonces, qué es lo que está sucediendo? Por un lado, hemos acumulado un considerable volumen de artículos potenciales. Como hemos explicado en una de las notas editoriales anteriores, tomamos muy en serio nuestra misión de aumentar la calidad de los artículos con el fin de lograr estándares adecuados para los informes científicos. Sin embargo, la magnitud de esta tarea ha estado excediendo constantemente la capacidad de nuestro comité editorial con respecto a la revisión de los manuscritos, y ha superado el tiempo que nuestro jefe de redacción puede invertir en trabajar con los autores para responder a las recomendaciones de los críticos para mejorar los textos. Por lo tanto, estamos imponiendo esta moratoria sobre las nuevas contribuciones. Planeamos aumentar el contenido de la próxima revista, en comparación a las ediciones anteriores, para finales del año 2007 o comienzos del año 2008 con el fin de incluir la mayor cantidad posible de manuscritos aportados. Mientras tanto, pedimos disculpas por el retraso en la revisión de los artículos y solicitamos paciencia a los autores con los artículos ‘en espera’.

Por otro lado, también hemos llegado a la conclusión que ya es tiempo de modificar nuevamente tanto nuestra misión, como nuestros métodos. Aquellos de nuestros lectores, quienes también dan seguimiento a nuestro sitio web han podido notar que ahora INIBAP forma parte de Bioversity International y aquellos quienes trabajan o están relacionados estrechamente con los Centros CGIAR, sabrán que ‘el sistema’ está poniendo más énfasis en el desarrollo de ‘senderos de impacto’ (impact pathways) de mayor eficacia a través de los cuales se pueda adoptar productos de investigaciones agropecuarias y así contribuir con las metas de desarrollo. Como parte de nuestra búsqueda continua de mayores impactos y rentabilidad, hemos decidido incrementar el uso de la tecnología de Internet, conservando el formato en papel para aquellos quienes tienen acceso limitado a Internet, o simplemente les gusta tener una revista para leer.

Mientras que la siguiente edición de InfoMusa se está preparando, debemos empezar a trabajar en una plataforma basada en Internet, que se llamará provisionalmente InfoMus@. Esta plataforma estará organizada por tópicos, incluyendo aquellos identificados en previas encuestas a los lectores, y conservará nuestro principal objetivo de mantener al día a los lectores en la comunidad de investigación y desarrollo con los últimos desarrollos en el mundo de los bananos. Incluirá noticias, opiniones y foros temáticos de discusión sobre temas específicos de interés para la comunidad bananera. Eventualmente, en el transcurso del año, prepararemos un resumen del mejor material aportado a la plataforma informativa el cual será publicado en un formato de revista, la nueva InfoMusa.

Con respecto a los artículos científicos, estaremos interesados en recibir la retroalimentación de parte de nuestros lectores, pero tenemos la impresión de que actualmente existen muchas revistas especializadas tanto internacionales, regionales como nacionales, donde pudiera ser más adecuado publicar los artículos sobre la investigación bananera. Sentimos que podemos invertir mejor nuestros limitados recursos en guiar a nuestros asociados hacia estas publicaciones, a través de reseñas bibliográficas y alertas selectivas sobre la literatura publicada. También estamos planeando organizar una reunión bananera cada año, bajo los auspicios de ProMusa y la Sección Bananos y Plátanos de la International Society for Horticultural Sciences (www.ishs.org). Los trabajos presentados serán publicados en la revista de la ISHS Acta Horticulturae . ¡Así que hay muchas oportunidades para publicar los resultados interesantes!

En el nuevo modo de trabajo propuesto, utilizaremos mucho más el correo electrónico para informarles de las novedades puestas en línea en la plataforma de información InfoMus@. Por esta misma razón, es muy importante que tengamos su dirección electrónica actual en nuestros archivos. Si no oyeron de nosotros recientemente (por ejemplo a propósito de la conferencia sobre los bananos que tendrá lugar este año en Sudáfrica), quiere probablemente decir que nuestros registros no son actualizados y que tienen que notificárnoslo mandando un mensaje a [email protected]. Es también una excelente oportunidad para averiguar sus datos en la base de investigadores BRIS en nuestro sitio web y actualizar su registro.

Esperamos continuar trabajando con ustedes y servir a la comunidad de investigación y desarrollo de los bananos para satisfacer sus necesidades de información a través de estos medios.

Richard Markham, Director del programa Cultivos de Subsistencia para una Vida Mejor

InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 20062 InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 2006 3

Varias especies de plantas se encuentran creciendo junto con los bananos. La maleza Syngonium podophyllum

(saetilla), que sube por el pseudotallo de una planta de banano, puede causar serios problemas en las plantaciones. Los cultivos de cobertura Geophila repens y Arachis pintoi se cultivan junto con los bananos para reducir la erosión y aumentar la fertilidad del suelo (Stover y Simmonds 1987, Humphreys y Partridge 1995). El Sorghum bicolor (sorgo forrajero) y Sorghum vulgare var. sudanense se utilizan en rotación con los bananos para aumentar la fertilidad de los suelos (Ternisien 1989, Ternisien y Ganry 1990). Tagetes spp. (caléndulas) han sido conocidas por largo tiempo como poseedoras de una actividad nematicida (Reynolds et al. 2000, Ploeg 2002).

Poco se conoce sobre los efectos positivos o negativos que estas plantas puedan causar a las poblaciones de nematodos del banano. Se reportó que la especie A. pintoi reduce la formación de agallas producidas por Meloidogyne incognita y Meloidogyne arabica en los tomates (Domínguez-Valenzuela et al. 1990, Marban-Mendoza et al. 1992) y disminuye las cantidades de Rotylenchulus reniformis en el café (Herrera y Marban-Mendoza 1999).

Sorgo es un nombre común para diferen-tes especies y cultivares de Sorghum. Evidentemente, existe información contra-dictoria. Se reporta que el Sorghum es un huésped para Radopholus similis (Keetch 1972, Inomoto 1994), pero se utiliza como un cultivo de rotación para reducir las cantidades de R. similis en los campos bananeros (Ternisien y Melin 1989). También se informa que el Sorghum es un cultivo de rotación útil para reducir los niveles de R. reniformis basándose en su carácter de no huésped (Dunn 1990). Sin embargo, Dao (1972) observó la subsistencia de una población de R. reniformis en el Sorghum. Se informa que Sorghum vulgare es el huésped para Helicotylenchus dihystera (Rao y Swarup 1974), pero se observan gradaciones en la susceptibilidad para el S. bicolor (Jain y Hasan 1987). El Sorghum se utiliza como cultivo de rotación para Meloidogyne spp. (Dunn 1990, McSorley y Gallaher 1992), pero M. incognita puede reproducirse muy bien en el S. bicolor (Carter y Nieto 1975).

Tagetes spp. se utilizan como cultivos mixtos en los campos bananeros para reducir las poblaciones de los nematodos R. similis, M. incognita, Helicotylenchus multicinctus, R. reniformis, Hoplolaimus indicus y Pratylenchus spp. (Naganathan et al. 1988, Subramaniyan y Selvaraj 1990, Supratoyo 1993, Charles 1995).

Los residuos de siembras anteriores también pueden afectar las cantidades de nematodos. Se informa que la siembra anterior con Tagetes spp. redujo la infección de Pratylenchus zeae en el maíz (Jordaan y De Waele 1988) y la formación de agallas en las raíces del tomate por Meloidogyne arenaria, Meloidogyne hapla, M. incognita, y Meloidogyne javanica (Ploeg 1999).

Los objetivos de este estudio fueron 1) determinar la aptitud de huésped para los nematodos del banano de seis especies vegetales seleccionadas que a menudo se cultivan con los bananos, 2) estudiar el efecto de los residuos vegetales sobre los niveles de nematodos en los bananos, y 3) investigar el efecto de la competencia entre las especies vegetales seleccionadas y los bananos, sobre los niveles de nematodos.

Materiales y métodosPlantas del cultivar ‘Ecuador dwarf’ (AAA, grupo Cavendish), provenientes del cultivo de tejidos, esquejes de G. repens, A. pintoi, S. podophyllum, y semillas de S. bicolor, S. vulgare y Tagetes erecta fueron utilizadas como fuente de material de siembra libre de nematodos. Este material vegetal fue transferido a bolsas plásticas de 20 cm de diámetro, llenadas con tierra del campo (28% de arena, 44% de limo, 28% de arcilla) infestada con nematodos del banano R. similis, H. multicinctus, Meloidogyne spp. y R. reniformis. Las bolsas fueron mantenidas en un cobertizo y regadas diariamente. Para la prueba de aptitud de huésped, los plantones y esquejes fueron clareados a dos plantas de G. repens y S. podophyllum, tres plantas de A. pintoi, cinco plantas de S. bicolor y S. vulgare y siete plantas de T. erecta.

Para la prueba de residuos vegetales, las plantas de banano fueron sembradas en el mismo suelo que en la prueba de aptitud de huésped. Para la prueba de competencia, una planta de banano fue cultivada junto con una planta de G. repens, A. pintoi, S. podophyllum,

Efecto de las especies de plantas asociadas sobre los nematodos del bananoD. De Waele, R. Stoffelen y J. Kestemont

Nematodos


S. bicolor, S. vulgare o T. erecta en bolsas llenadas con el suelo infestado proveniente del campo. En cada experimento se analizaron ocho réplicas por especie vegetal o combinación de especies vegetales.

Las plantas fueron cosechadas cuatro semanas después de la plantación. Para cada planta se determinó la cantidad de nematodos por sistema radical y por gramo de raíces frescas. El sistema radical entero fue pesado y dividido en fragmentos de 2 cm. Las raíces se maceraban en una batidora por 20 segundos o 10 segundos si su peso era menor de 10 g. Los nematodos fueron concentrados utilizando tamices con aberturas de 150, 75 y 30 μm. La suspensión de nematodos fue purificada por centrifugación en azúcar (Hooper 1990) y los nematodos fueron recolectados utilizando un tamiz con abertura de 30 µm.

Para extraer a los nematodos del suelo, se añadió agua a 100 g de suelo. Luego los nematodos fueron cribados a través de tamices con aberturas de 150 y 30 μm. En el tamiz con aberturas de 150 µm el material retenido fue descartado y los nematodos retenidos en el tamiz con aberturas de 30 µm fueron recolectados. La suspensión de nematodos fue purificada utilizando el método de centrifugación cribado (Hooper 1990).

Previo al análisis estadístico las cantidades de nematodos fueron transformadas mediante el log10 (x+1). Los datos que no estaban distribuidos normalmente, debido a un alto volumen de valores nulos, fueron analizados con una prueba no paramétrica, la prueba de categorías Kruskal Wallis (Siegel y Castellan 1988), que está basada en las categorías de las observaciones. Si los promedios diferían de acuerdo a la prueba Kruskal Wallis, se utilizaba el Método de Comparación Múltiple (Siegel y Castellan 1988) para compararlos. Los datos que estaban distribuidos normalmente y tenían varianzas homogéneas fueron sujetos al análisis de la varianza (ANOVA). Los promedios fueron separados mediante la prueba de Tukey a p≤ 0.05 (Spjotvoll y Stoline 1973).

ResultadosPrueba de aptitud de huéspedCuatro semanas después de la plantación, todas las especies de plantas evaluadas fueron infectadas con los nematodos (Tabla 1). El mayor número de nematodos fue encontrado en las raíces del ‘Ecuador dwarf’. El número de nematodos en el sistema radical fue significativamente menor en G. repens, A. pintoi, S. podophyllum y T. Erecta, que en la planta de banano. Ambas especies de Sorghum fueron tan susceptibles a los nematodos del banano como el ‘Ecuador Dwarf’. Aunque todas las especies de plantas fueron infectadas con los nematodos, el porcentaje de plantas infectadas varió entre 25 y 100%, con altos niveles en ambas especies de Sorghum y en el cultivar de banano. En comparación con la planta de banano, el número de nematodos por g de raíces fue significativamente más bajo en todas las especies con excepción de S. vulgare.

Las siguientes especies de nematodos fueron extraídas de las raíces de las especies en estudio: R. similis, H. multicinctus, Meloidogyne spp. y R. reniformis (Tabla 2). Syngonium podophyllum estaba libre de R. similis y R. reniformis, mientras que R. similis y Meloidogyne spp. estaban ausentes en las raíces de T. erecta. Los números de

Tabla 1. Aptitud de huésped de los nematodos del banano de varias especies de plantas y del cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación en el suelo infestado con nematodos. Peso fresco Número de Plantas Número de de las raíces nematodos por infectadas nematodos por (g) systema radical (%) g de raícesGeophila repens 3.9 35 ab 63 9 aArachis pintoi 1.9 40 ab 43 18 aSyngonium podophyllum 5.3 33 ab 71 8 aSorghum bicolor 17.6 110 abc 88 6 aSorghum vulgare 11.1 111 bc 100 10 abTagetes erecta 3.1 6 a 25 1 aEcuador dwarf 4.6 486 c 100 112 bLos datos fueron transformados mediante log10 (x+1) para su análisis. Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo al método de comparaciones múltiples.

Tabla 2. Niveles de nematodos en varias especies de plantas y en el cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación en suelo infestado con nematodos. Radopholus similis Helicotylenchus multicinctus Meloidogyne spp. Rotylenchulus reniformis Nematodos Plantas Nematodos Plantas Nematodos Plantas Nematodos Plantas por g de infectadas por g de infectadas por g de infectadas por g de infectadas raíces (%) raíces (%) raíces (%) raíces (%)Geophila repens 1 ab 13 1 a 25 5 ab 50 2 ab 25Arachis pintoi 2 ab 14 12 ab 43 2 a 14 2 ab 14Syngonium podophyllum 0 a 0 3 ab 57 5 ab 57 0 a 0Sorghum bicolor 1 ab 38 1 a 25 2 ab 50 2 ab 63Sorghum vulgare 1 ab 50 3 ab 100 2 ab 50 4 ab 88Tagetes erecta 0 a 0 1 a 13 0 a 0 1 ab 13Ecuador dwarf 20 b 88 48 b 100 27 b 100 18 b 75Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis. Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo al método de comparaciones múltiples.


H. multicinctus fueron significativamente más bajos en las raíces de G. repens, S. bicolor y T. erecta, que en las raíces de banano. El número de Meloidogyne spp. fue significativamente más bajo en las raíces de A. pintoi que en las raíces de banano.

Cuatro semanas después de la plantación, todas las especies de nematodos aún estaban presentes en el suelo (Tabla 3). Las cantidades de nematodos recuperados del suelo fueron significativamente más bajas después de cultivar A. pintoi, S. bicolor, S. vulgare y T. erecta, que después de cultivar los bananos. Rotylenchulus reniformis y H. multicinctus fueron más comunes en el suelo que R. similis y Meloidogyne spp. Las diferencias en el número de nematodos por 100 g de suelo se debieron a las diferencias en el número de R. reniformis. Aunque el suelo que rodeaba algunas plantas estaba libre de R. similis y/o Meloidogyne spp., no se observaron diferencias significativas en el número de estos nematodos, debido a la baja frecuencia de los mismos.

Prueba de residuos vegetalesEl número de nematodos en las raíces del cultivar de banano después del cultivo de las seis especies fue comparado con el número de nematodos después del cultivo sucesivo del banano (Tabla 4). No se observaron diferencias

significativas en las cantidades de nematodos por sistema radical y por g de raíces. Radopholus similis no fue encontrado en las raíces del banano después de cultivar A. pintoi y de S. podophyllum. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas, ya que pequeñas cantidades de R. similis también fueron recuperadas en las raíces del banano de otros tratamientos. Sólo se encontraron dos diferencias significativas: un mayor número de H. multicinctus fue recuperado de S. bicolor que de S. podophyllum y un mayor número de Meloidogyne fue encontrado en las raíces de G. repens que de S. vulgare.

Prueba de competencia Los números de nematodos en las raíces del banano siempre fueron más altos que el número de nematodos en la otra planta en el mismo pote (Tabla 5). Radopholus similis, H. multicinctus y Meloidogyne spp. fueron encontrados en las raíces de todas las plantas, exceptuando a G. repens y T. erecta. Números significativamente más bajos de R. similis fueron encontrados en las plantas de banano cultivadas junto con T. erecta, en comparación con las plantas de banano cultivadas con G. repens.

DiscusiónBasándose en el número de nematodos por gramo de raíz, G. repens, A. pintoi,

Tabla 3. Número de nematodos recuperados de 100 gramos de suelo, 4 semanas después de la plantación de varias especies de plantas en suelo infestado con nematodos. Número total Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne Rotylenchulus de nematodos similis multicinctus spp. reniformisGeophila repens 402 ab 0 67 13 321 abArachis pintoi 281 a 13 100 0 194 aSyngonium podophyllum 461 ab 0 117 8 336 abSorghum bicolor 428 ab 12 59 6 352 aSorghum vulgare 387 a 24 65 18 281 aTagetes erecta 270 a 0 65 0 205 aEcuador dwarf 1347 b 24 123 18 1183 b NS NS NS Los datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis. NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis. Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.

Tabla 4. Efecto de los residuos vegetales sobre las poblaciones de nematodos en las raíces del cultivar de banano ‘Ecuador dwarf’, 4 semanas después de la plantación.Previous crop Nematodos Nematodos Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne Rotylenchulus por sistema por g de similis por g multicinctus por g spp. por g reniformis por g radical raíces de raíces de raíces de raíces de racinesGeophila repens 357 35 1 5 ab 19 b 12Arachis pintoi 389 36 0 5 ab 17 ab 14Syngonium podophyllum 322 39 0 5 a 19 ab 15Sorghum bicolor 314 48 1 14 b 11 ab 21Sorghum vulgare 255 30 1 11 ab 7 a 15Tagetes erecta 276 35 3 6 ab 13 ab 15Ecuador dwarf 311 36 12 8 ab 19 ab 10 NS NS NS NSLos datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis. NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis. Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.


S. podophyllum, S. bicolor y T. erecta, cultivados en suelo infestado con nematodos, fueron menos susceptibles a estos que el ‘Ecuador dwarf’. Sin embargo, el número de nematodos en el sistema radical de S. bicolor no difería significativamente del número de nematodos en el sistema radical del banano. Jordaan y De Waele (1988) también mencionaron, que la clasificación de aptitud de huésped de una planta dada, sobre la base de los nematodos en el sistema radical y nematodos por unidad de raíz, puede discrepar. En este estudio, la clasificación está basada en las densidades de nematodos. La calidad de huésped del S. vulgare no está clara, ya que el número de nematodos por g de raíces no fue significativamente diferente al del banano y de otras cinco especies evaluadas.

El cultivo de cobertura G. repens puede ser considerado como un huésped pobre para H. multicinctus. Sin embargo, la especie relacionada Geophila macropoda se reporta como huésped para Helicotylenchus y R. similis, basándose en la presencia de más de 2.1 nematodos por g de raíces (Araya 1998).

El cultivo de cobertura A. pintoi es un huésped pobre para el Meloidogyne spp. y disminuyó el número de R. reniformis en el suelo. Este estudio confirma el estado de huésped de A. pintoi para el R. similis (Araya 1998).

El estatuto de no huésped de S. podophyllum para R. similis (Edwards y Wehunt 1971) puede ser expandido a R. reniformis.

El cultivo de rotación S. bicolor puede ser considerado como un huésped pobre para H. multicinctus. Ambas especies de Sorghum disminuyeron el número de R. reniformis en el suelo.

Tagetes erecta puede considerarse como un huésped pobre para H. multicinctus y no huésped para R. similis y Meloidogyne spp. En adición, la población de R. reniformis en el suelo fue disminuida por esta especie. La ausencia de nematodos en las raíces de T. erecta, al cultivarla en combinación con las plantas de banano, confirma la baja susceptibilidad de esta especie a los nematodos del banano.

No se observaron los efectos de los residuos vegetales sobre los niveles de nematodos en las raíces del banano, aunque varias especies resultaron ser huéspedes pobres para los nematodos del banano. En el estudio actual, el período de precultivo de cuatro semanas fue probablemente muy corto para permitir que los residuos tuvieran efecto sobre las cantidades de nematodos.

Cuando otra planta fue cultivada en presencia del banano, la mayoría de los nematodos fueron recuperados de las raíces del banano. Geophila repens y T. erecta estaban aún libres de R. similis, H. multicinctus y Meloidogyne spp., aunque estas especies de nematodos fueron observadas en las raíces del banano. La preferencia del R. similis por las raíces del banano sobre las de Geophila macropoda ya fue observada por Araya (1998) cuando Geophila fue cultivada en presencia del cultivar de banano ‘Grande naine’.

ConclusiónGeophila repens, A. pintoi, S. bicolor y T. erecta son prometedores como cultivos de cobertura, cultivos de rotación o cultivos intercalados que no aumentarían la población de nematodos del banano. Este potencial debería ser confirmado en ensayos de campo más prolongados. La maleza S. podophyllum no puede ser

Tabla 5. Efecto de competencia en la infección con nematodos, 4 semanas después de la plantación en suelo de campo infestado. Número de nematodos en la 1ra especie Número de nematodos en el cultivar de banano Número Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne Número Radopholus Helicotylenchus Meloidogyne total similis multicinctus spp. total similis multicinctus spp. por sistema por g de raíces por g de raíces por g de raíces por sistema por g de raíces por g de raíces por g de raíces radical radicalGeophila repens + Ecuador dwarf 0 0 0 0 591 53 b 103 18Arachis pintoi + Ecuador dwarf 58 3 11 2 594 40 ab 83 4Syngonium podophyllum +Ecuador dwarf 17 1 1 1 439 17 ab 48 6Sorghum bicolor + Ecuador dwarf 50 1 2 1 424 24 ab 59 6Sorghum vulgare + Ecuador dwarf 50 2 4 2 673 32 ab 92 18Tagetes erecta + Ecuador dwarf 0 0 0 0 320 11 a 53 6 NS NS NS NS NSLos datos fueron transformados mediante el log10 (x+1) para su análisis. NS = no significativo de acuerdo a la prueba de categorías Kruskal Wallis o ANOVA.Los promedios en la misma columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente a p≤0.05, de acuerdo a la prueba de Tukey.


considerada como depósito para R. similis y R. reniformis. El estatuto de huésped de S. vulgare tiene que ser esclarecido antes de introducir este cultivo en esquemas de rotación.

AgradecimientoEl tercer autor agradece a la Standard Fruit Company por la oportunidad de preparar su tesis de Maestría en la plantación de Honduras en 1995. Esta investigación fue financiada por la Universidad Católica de Lovaina (KULeuven).

ReferenciasAraya M. 1998. Poblaciones de nematodos parásitos del

banano (Musa AAA), en plantaciones asociadas con coberturas de Arachis pintoi y Geophila macropoda. Pp. 124-125 in Informe Anual 1997. CORBANA, Costa Rica.

Carter W.W. & S. Nieto Jr. 1975. Population development of Meloidogyne incognita as influenced by crop rotation and fallow. Plant Disease Reporter 59:402-403.

Charles J.S.C. 1995. Effect of intercropping antagonistic crops against nematodes in banana. Annals of Plant Protection Sciences 3:185-187.

Dao D.F. 1972. Influencia de diferentes cultivos en las poblaciones de nematodos. Nematropica 2:30-32.

Dominguez-Valenzuela J.A., N. Marban-Mendoza & R. De La Cruz. 1990. Leguminosas de cobertura asociadas con tomate var. “Dina guayabo” y efecto sobre Meloidogyne arabica Lopez y Salazar. Turrialba 40:217-221.

Dunn R.A. 1990. Sorghum and nematodes. Nematology Plant Protection Pointer No. 20. Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, Florida, USA.

Edwards D.I. & E.J. Wehunt. 1971. Host range of Radopholus similis from banana areas of Central America with indications of additional races. Plant Disease Reporter 55:415-418.

Herrera I.C. & N. Marban-Mendoza. 1999. Efecto de coberturas vivas de leguminosas en el control de algunos fitonematodos del café en Nicaragua. Nematropica 29:223-232.

Hooper D.J. 1990. Extraction and processing of plant and soil nematodes. Pp. 45-68 in Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (M. Luc, R.A. Sikora and J. Bridge, eds). CAB International, Wallingford, UK.

Humphreys L.R. & I.J. Partridge. 1995. A guide to better pastures for the tropics and subtropics. NSW Agriculture, New South Wales, Australia.

Inomoto M.M. 1994. Reacoes de algumas plantas ao nematoide cavernicola. Nematologia Brasileira 18:21-27.

Jain R.K. & K. Hasan. 1987. Relative susceptibility of some selected forage sorghum (S. bicolor L.) varieties to spiral nematode, Helicotylenchus dihystera. Indian Journal of Nematology 17:199-201.

Jordaan E.M. & D. De Waele. 1988. Host status of five weed species and their effects on Pratylenchus zeae infestation of maize. Nematropica 20:620-624.

Keetch D.P. 1972. Some host plants of the burrowing eelworm, Radopholus similis (Cobb) in Natal. Phytophylactica 2:51-57.

Marban-Mendoza N., M.B. Dicklow & B.M. Zuckerman. 1992. Control of Meloidogyne incognita on tomato by two leguminous plants. Fundamental and applied Nematology 15:97-100.

McSorley R. & R.N. Gallaher. 1992. Managing plant-parasitic nematodes in crop sequences. Proceedings of Soil and Crop Science Society of Florida 51:42-47.

Naganathan T.G., R. Arumugan, M. Kulasekaran & S. Vadivelu. 1988. Effect of antagonistic crops as intercrops on the control of banana nematodes. South Indian Horticulture 36:268-269.

Ploeg A.T. 1999. Greenhouse studies on the effect of Marigolds (Tagetes spp.) on four Meloidogyne species. Journal of Nematology 31:62-69.

Ploeg, A.T. 2002. Effect of selected marigold varieties on root-knot nermatodes and tomato and melon yields. Plant Disease 86:505-508.

Rao V.R. & O. Swarup. 1974. Susceptibility of plants to the spiral nematode Helicotylenchus dihystera. Indian Journal of Nematology 4:228-230.

Reynolds B.L., J.W. Potter & B.R. Ball-Coelho. 2000. Crop rotation with Tagetes sp. Is an alternative to chemical fumigation for control of root-lesion nematodes. Agronomy Journal 92:957-966.

Siegel S. & N.I. Castellan Jr. 1988. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. McGraw-Hill Book Company, Singapore.

Spjotvoll E. & M.R. Stoline. 1973. An extension of the T-method of multiple comparison to include the cases with unequal sample sizes. Journal of the American Statistical Association 68:975-978.

Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas. Longmans, London, UK.

Subramaniyan S. & P. Selvaraj. 1990. Effect of antagonistic intercrops on the burrowing nematode in Robusta banana. South Indian Horticulture 38:216-217.

Supratoyo. 1993. Studies on the effect of Tagetes erecta and Tagetes patula for controlling plant parasitic nematodes on banana. Ilmu Pertanian 5:681-691.

Ternisien E. 1989. Etude des rotations culturales en bananeraie. Deuxième partie: Impact des cultures de rotation sur la production bananière et l’état sanitaire du sol. Fruits 44:445-454.

Ternisien E. & J. Ganry. 1990. Rotations culturales en culture bananière intensive. Fruits Special Issue: 98-102.

Ternisien E. & P. Melin. 1989. Etude des rotations culturales en bananeraie. Première partie : Bilan des cultures de rotation. Fruits 44:373-38.

D. De Waele, R. Stoffelen y J. Kestemont

trabajan en el Laboratorio de Mejoramiento de Cultivos

Tropicales, División de Biotécnica de las Plantas,

Departamento de Biosistemas, Katholieke Universiteit Leuven, Kasteelpark Arenberg 13, 3001

Heverlee, Bélgica.


Dos enfermedades de los bananos son objeto de este análisis: marchitamiento bacteriano Moko y Bugtok. El marchita-

miento bacteriano Moko se encuentra en América Latina y el Caribe, donde ocurre en los bananos de cocción del subgrupo ‘Bluggoe’ (ABB) y bananos de postre pertenecientes al grupo Cavendish (AAA). El Bugtok es una enfermedad que se encuentra exclusivamente en Filipinas, donde ataca a los bananos de cocción ‘Saba’ y ‘Cardaba’. Por primera vez fue reportada en 1965 (Roperos 1965) y luego descrita completamente (Soguilon et al. 1994 a & b, Soguilon et al. 1995).

Debido a las marcadas diferencias en los síntomas y modos de transmisión, primero se sospechó que las dos enfermedades fueron causadas por diferentes agentes. Sin embargo, trabajos posteriores, incluyendo una variedad de métodos de diagnóstico basados en ADN y pruebas comparativas de poder patógeno, han mostrado de manera concluyente que las dos enfermedades son causadas por el mismo agente: Ralstonia solanacearum raza 2. En la clasificación jerárquica de Fegan y Prior (2006) todas las cepas de R. solanacearum raza 2 que afectan a los bananos y plátanos están clasificadas en el filotipo II y en varias sequevars basándose en las diferencias secuenciales en regiones conservadas del gen de endoglucanasa. Las sequevars 3, 4 y 6 corresponden, respectivamente, a tres genotipos de locus múltiple (MLGs), MLG 24, 25 y 28 descritos previamente por Cook et al. (1989). En Filipinas, todos los aislados de R. solanacearum del marchitamiento bacteriano Moko y del Bugtok conforman a la sequevar 3 y MLG 24. Ellos forman un grupo monomórfico sugiriendo un origen clonal y una introducción relativamente reciente a Filipinas (Fegan 2005, Lagan et al. 2003).

A pesar de las diferencias entre el marchitamiento bacteriano Moko y el Bugtok, el uso de nombres comunes diferentes para la enfermedad es una fuente de confusión y requiere una justificación. El objetivo de este análisis consiste en explicar el origen de los nombres comunes y, particularmente, describir las diferencias clave en la transmisión y control de las enfermedades, sobre las cuales aparecen afirmaciones conflictivas en la literatura.

Nombres comunes de la enfermedadEl Committee on Common Names of Plant Diseases establecido por la Sociedad Internacional de Fitopatología ha publicado los resultados de sus conclusiones sobre las enfermedades del banano en el documento titulado Common names of banana diseases and their causal agents) (www.isppweb.org/names_banana_common.asp). El nombre común recomendado para el marchitamiento de los bananos de postre y de cocción causado por Ralstonia solanacearum raza 2 en América Latina y el Caribe, y en Mindanao, Sur de Filipinas, es el marchitamiento bacteriano Moko, derivado del nombre del banano afectado muy severamente por la enfermedad en Trinidad, a principios del siglo 20.

El nombre común recomendado para la pudrición de la fruta de los bananos de cocción ‘Saba’ y ‘Cardaba’ en Filipinas es Bugtok, o pulpa dura bacteriana. El endurecimiento de la pulpa de la fruta es una característica distintiva de esta enfermedad. Tres nombre han sido utilizados en Filipinas para describir esta enfermedad y todos se refieren al endurecimiento de la pulpa de la fruta: Bugtok, derivado del Cebuano o dialecto Visayan es usado por la gente en Mindanao, y tiene prioridad sobre tapurok y tibaglon, que se utilizan comúnmente en las islas Visayan y especialmente en Negros Oriental (M. Natural comunicación personal)

En el hemisferio occidental, el marchita-miento bacteriano Moko ocurre en los bananos del subgrupo Bluggoe (‘Bluggoe’, ‘Moko’, ‘Cachaco’ y ‘Chato’) igual que en otros subgrupos. La transmisión de la enfermedad ocurre principalmente a través de los insectos que visitan las flores masculinas. Una vez infectada la flor de cualquier cultivar susceptible, la bacteria se mueve a través del sistema vascular desde el pedúnculo y pseudotallo hacia el rizoma y otros órganos, lo que puede llevar a la transmisión mecánica por machete durante las operaciones de poda. Cuando los rizomas desde los campos enfermos se utilizan para establecer nuevas plantaciones, la enfermedad se transmite rápidamente (French y Sequeira 1968). Tanto el marchitamiento bacteriano Moko como

Pudrición de las frutas de banano causada por Ralstonia solanacearum raza 2: materias de nomenclatura, transmisión y controlA.C. Hayward

Marchitamiento bacteriano


el Bugtok son enfermedades transmitidas por insectos que difieren con respecto a los síntomas y otros modos de transmisión en los bananos de cocción (Tabla 1).

La justificación de Bugtok como un nombre común distinto del marchitamiento bacteriano Moko está basada en las diferencias observadas en los síntomas de las frutas, la menor magnitud con que afecta las otras partes de las plantas, ausencia de marchitamiento y carencia de transmisión a través de los retoños. Sin embargo, no se entiende la importancia relativa del genotipo del huésped, ambiente y cepa del patógeno en la expresión de los diferentes síntomas de la enfermedad en Filipinas y América Latina. No se conoce, por ejemplo, si los síntomas de Bugtok serían los mismos que en Filipinas si Saba y Cardaba se cultivaran a gran escala en América Latina, o si los síntomas inducidos por los MLG 25 y 28 en estos cultivares serían los mismos o distintos de los inducidos por el MLG 24 en Filipinas.

Transmisión del marchitamiento bacteriano Moko y BugtokEn América Latina y el Caribe, el marchitamiento bacteriano Moko se transmite localmente en los bananos de postre y ‘Bluggoe’ al utilizar machetes y otros implementos de corte, por transmisión de raíz a raíz, movimiento de suelo contaminado y agua de inundaciones. A distancias más grandes, se transmite por insectos, particularmente en ‘Bluggoe’. Wardlaw (1972) manifiesta que la transmisión por insectos ha ocurrido a distancias mayores de 90 km en Colombia y Venezuela. No se conoce si esto es solamente el resultado de la propagación incremental de las inflorescencias infectadas hacia las inflorescencias sanas.

R. solanacearum no produce células resistentes a la desecación, y la supervivencia prolongada de las células presentes en el exudado bacteriano que se adhiere a los cuerpos de los insectos es improbable. Al revisar la literatura, no está claro si los insectos, los cuales se considera están involucrados

en la transmisión, son capaces de viajar las distancias mencionadas para la transmisión del marchitamiento bacteriano Moko. No se sabe nada del mecanismo de transmisión por insectos o si algún otro vector está involucrado (Buddenhagen y Elsasser 1962).

El marchitamiento bacteriano Moko se ha movido a través de las fronteras nacionales en el material de plantación infectado (Buddenhagen 1961, Hunt 1987, Lehmann-Danzinger 1987). La presencia de la enfermedad en Honduras y en la costa caribeña de Panamá ocurrió después de la introducción de material de plantación proveniente de las áreas que tenían la enfermedad (Buddenhagen 1961). Black y Delbeke (1991) manifiestan que el marchitamiento bacteriano Moko en Belice fue introducido casi seguro desde la vecina Guatemala en el material de plantación de ‘Bluggoe’. French y Sequeira (1968) atribuyeron a la transmisión por insectos el progreso a lo largo de los afluentes del río Amazonas en Perú, de la enfermedad en ‘Bluggoe’ y otros bananos de cocción similares. Ellos advirtieron contra el traslado en botes de los racimos infectados debido a la posibilidad de que los exudados pudieran ser transmitidos por los insectos, machetes o agua del río. Otras referencias en la literatura a una dispersión posible de la enfermedad por la transportación de la fruta (e.g. Hunt 1987) se relacionan con los bananos de cocción. No se encontró nada en la literatura que sugiera que el marchitamiento bacteriano Moko se ha propagado a los bananos de postre en las nuevas localidades a través de la fruta infectada.

Existe algún riesgo de que otras plantas susceptibles a la enfermedad, como Heliconia spp., y posiblemente Dieffenbachia spp. y ocumo (Hunt 1987), pudieran transmitir el marchitamiento bacteriano Moko. La enfermedad fue detectada en el aeropuerto de Bombay en 1990 en un cargamento de Heliconia spp. desde Hawai (Reddy y Nikale 1992) y en las plantas, también desde Hawai, en un vivero de cuarentena en Cairns,

Tabla 1. Síntomas y modo alternativo de transmisión de Ralstonia solanacearum raza 2 en bananos de cocciónHuespedes Frutas Hojas Transmisión a Síntomas externos Síntomas internos través de los retoños

Saba y Cardaba Sin síntomas Endurecimiento y Sin síntomas No reportadaen Filipinas decoloración negra o roja de la pulpa

Bluggoe y bananos Asintomático con Podredumbre Marchitamiento Ocurre comúnmentede cocción respecto a la viscosa marrón del follaje en las relacionados en malformación de o gris y seca plantas adultasAmérica latina la fruta y maduración prematura (amarillamiento) de unos pocos dedos

Basado en las descripciones por Black y Delbeke (1991), French y Sequeira (1968) y Soguilon et al. (1994 a y b, 1995).


Australia (Hyde et al. 1992). No se reportaron ejemplos de introducción y establecimiento del marchitamiento bacteriano Moko en los bananos de postre después de la introducción de la enfermedad en un huésped alternativo como Heliconia. Aunque la enfermedad ha existido en la Heliconia en Hawai por casi 20 años, no hubo informes del marchitamiento bacteriano Moko en los bananos de postre en Hawai.

Existen informes conflictivos sobre la primera introducción del marchitamiento bacteriano Moko a Filipinas. Algunos autores han manifestado que la enfermedad fue traída en los rizomas desde Honduras alrededor del año 1968 (Buddenhagen 1986, 1994, Stover 1972), pero esta no fue la primera introducción, ya que el Bugtok fue reportado unos años antes (Roperos 1965). Soguilon et al. (1994a) manifiestan que el Bugtok fue conocido en Mindanao desde principios de la década de los 50. De acuerdo a Lagan et al. (2003), una evidencia anecdótica y circunstancial apunta a la introducción desde América Central del material de plantación de banano contaminado a principios de la década de los 40.

La enfermedad de Bugtok ocurre a través de Filipinas (Molina 1996), pero es poco probable que su extensa propagación es el resultado del traslado del material de plantación, ya que la enfermedad es solo parcialmente sistémica y no se observan los síntomas de marchitamiento. Los retoños grandes o seguidores de las plantas infectadas siguen estando libres de la enfermedad al sembrarlos en aislamiento (Soguilon et al. 1994 b). No se conoce cómo la enfermedad se ha propagado tan ampliamente en Filipinas, desde Mindanao en el sur hasta Luzón en el norte, y en ausencia de datos, las sugerencias sobre los medios de propagación son conjeturas. Una hipótesis plausible es que estaban involucradas las transmisiones por insectos o mecánicas. La propagación aérea transoceánica del marchitamiento bacteriano Moko por insectos no ha sido reportada, pero los insectos pudieron haber sido traídos con la fruta.

En contraste con el marchitamiento bacteriano Moko en los bananos de postre y de cocción, la enfermedad de Bugtok no causa maduración prematura de los dedos, que exteriormente parecen normales. Como resultado, los racimos llevados al mercado probablemente incluyen algunos que tienen la enfermedad. De acuerdo a Molina (1996), los bananos de cocción que se cultivan en las Islas Visayan, Filipinas central, son comercializados hasta en Manila. Es posible que la enfermedad fue trasladada entre las islas por racimos infectados, con el tejido vascular de los pedúnculos y pedicelos expuestos, sirviendo

como fuente de infección para su transmisión entre los implementos de corte (Sequeira 1958) o insectos.

DesbelloteLa remoción del brote masculino es una medida aceptada que previene la transmisión por insectos del marchitamiento bacteriano Moko en ‘Bluggoe’ (French y Sequeira 1968, Lehmann-Danzinger 1987, Ploetz et al. 2003, Stover 1972, 1993, Thwaites et al. 2000). Los experimentos de desbellote mostraron que la infección no ocurrió cuando el brote fue quebrado antes de que la primera fila de flores masculinas fuera expuesta (Buddenhagen y Elsasser 1962). Los primeros trabajos sobre la enfermedad de Bugtok han sugerido que la transmisión por insectos ocurrió a través de ambos tipos de flores, masculinos y femeninos, conduciendo a la tentativa conclusión de que el desbellote no sería eficaz para controlar el Bugtok en ‘Saba’ y ‘Cardaba’ (Eden-Green y Seal 1993, Eden-Green 1994, Roperos y Magnaye 1991, Soguilon 1990). Los libros de texto posteriores también manifestaron que la remoción del brote masculino no sería eficaz para controlar la propagación de la enfermedad (Jeger et al. 1995, Ploetz et al. 2003, Thwaites et al. 2000) sobre la premisa de que la infección también puede ocurrir a través de las flores femeninas. Molina (1996) comparó el desbellote, el embolse de la inflorescencia, higienización y desinfección de las herra-mientas como medidas para controlar el Bugtok en las Islas Visayan de Filipinas. Todas las medidas redujeron significativamente la incidencia de la enfermedad. Los agricultores encontraron el embolse impráctico debido a la altura de las plantas. La higienización y desbellote precoz redujeron la infección de una incidencia inicial de 88% a 6% después de 12 meses. El trabajo de Molina (1996) sugiere que las recomendaciones para el control del marchitamiento bacteriano Moko deberían ser extendidas para el control de la enfermedad de Bugtok.

ReferenciasBlack R. & A. Delbeke. 1991. Moko disease (Pseudomonas

solanacearum) of Musa in Belize. Tropical Science 31:347-353.

Buddenhagen I.W. 1961. Bacterial wilt of bananas: history and known distribution. Tropical Agriculture (Trinidad) 38:107-121.

Buddenhagen I.W. 1986. Bacterial wilt revisited. Pp. 126-143 in Bacterial Wilt Disease in Asia and the Pacific (G.J. Persley, ed.) ACIAR Proceedings 13. ACIAR, Canberra, Australia.

Buddenhagen I.W. 1994. Banana diseases caused by bacteria. Pp.16-17 in Compendium of Tropical Fruit Diseases (R.C. Ploetz, G.A.Zentmeyer, W.T.Nishijima, K.G. Rohrbach & H.D. Ohr, eds). APS Press, St. Paul, USA.


Buddenhagen I.W. & T.A. Elsasser. 1962. An insect-spread bacterial wilt epiphytotic of Bluggoe plantain. Nature, London 194:164-165.

Cook D., E. Barlow & L. Sequeira. 1989. Genetic diversity of Pseudomonas solanacearum: detection of restriction fragment length polymorphisms with DNA probes that specify virulence and the hypersensitive response. Molecular Plant-Microbe Interactions 2:113-121.

Eden-Green S.J. 1994. Diversity of Pseudomonas solanacearum and related bacteria in southeast Asia. Pp. 25-34 in Bacterial Wilt the Disease and its Causative Organism, Pseudomonas solanacearum (A.C. Hayward & G.L. Hartman, eds). CAB International, Wallingford, UK.

Eden-Green S.J. & S.E. Seal. 1993. Bacterial diseases of banana and plantain in southeast Asia. Pp.115-121 in Proceedings of the International Symposium on Genetic Improvement of Bananas for Resistance to Diseases and Pests (J.Ganry, ed.). CIRAD/INIBAP, Montpellier, France.

Fegan M. 2005. Bacterial wilt diseases of banana: evolution and ecology. Pp. 379-386 in Bacterial Wilt Disease and the Ralstonia solanacearum Species Complex (C. Allen, P. Prior & A.C. Hayward, eds). APS Press, St. Paul, USA.

Fegan M. & P. Prior. 2006. Diverse members of the Ralstonia solanacearum species complex cause bacterial wilts of banana. Australasian Plant Pathology 35:93-101.

French E.R. & L. Sequeira. 1968. Marchitez bacterial o Moko del platano en el Peru. Fitopatologia 3:27-38.

Hunt P. 1987. Current strategies for Moko control in Grenada: technical and logistical constraints. Pp.121-129 in Seminar proceedings. Improving citrus and banana production in the Caribbean through phytosanitation, 2-5 September 1986, St. Lucia, WI. CTA/CARDI, Wageningen, the Netherlands.

Hyde K.D., B. McCulloch, E. Akiew, R.A. Peterson & A. Diatloff. 1992. Strategies used to eradicate bacterial wilt of Heliconia (race 2) in Cairns, Australia, following introduction of the disease from Hawaii. Australasian Plant Pathology 21:29-31.

Lagan Y.A., W.A. Lavina, M.P. Natural & A.K. Raymundo. 2003. Genetic homogeneity of the banana-infecting Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. in the Philippines. The Philippine Agricultural Scientist 86:394-402.

Jeger M.J., S. Eden-Green, J.M. Thresh, A. Johanson, J.M. Waller & A.E. Brown. 1995. Banana diseases. Pp. 316-381 in Bananas and Plantains (S. Gowen, ed.). Chapman and Hall, London, UK.

Lehmann-Danzinger H. 1987. The distribution of Moko disease in central and south America and its control

on plantains and bananas. Pp.130-152. in Seminar proceedings. Improving citrus and banana production in the Caribbean through phytosanitation, 2-5 September 1986, St. Lucia, WI. CTA/CARDI, Wageningen, the Netherlands.

Molina G.C. 1996. Integrated management of ‘Tibaglon’, a bacterial fruit rot disease of cooking bananas under farmer’s field. Philippine Phytopathology 32:83-91.

Ploetz R.C., J.E. Thomas & W.R. Slabaugh. 2003. Diseases of banana and plantain. Pp.73-80. in Diseases of Tropical Fruit Crops (R.C. Ploetz, ed.). CAB International, Wallingford, UK.

Reddy O.R. & R.B. Nikale. 1992. Interception of bacterial wilt (Pseudomonas solanacearum race 2) in heliconias imported from Hawaii (USA). Indian Journal of Plant Protection 20:242-243.

Roperos N.I. 1965. Notes on the occurrence of a new disease in cooking banana in the Philippines. Coffee and Cacao Journal 8:135-136.

Roperos N.I. & L.V. Magnaye. 1991. Status of banana diseases in the Philippines. Pp. 52-56 in Banana Diseases in Asia and the Pacific. Proceedings of a technical meeting on diseases affecting banana and plantain in Asia and the Pacific, 15-18 April, Brisbane, Australia (R.V. Valmayor, B.E. Umali and C.P. Bejosano, eds). INIBAP, Montpellier, France.

Sequeira L. 1958. Bacterial wilt of bananas: dissemination of the pathogen and control of the disease. Phytopathology. 48:64-69.

Soguilon C.E. 1990. Survey, etiology and control of the ‘bugtok’ disease of cooking bananas. MSc Thesis, University of the Philippines, Los Baños. 65 pp.

Soguilon C.E, L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1994 a. Bugtok disease of cooking bananas: I. Etiology and diagnostic symptoms. Philippine Phytopathology 30:26-34.

Soguilon C.E., L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1994 b. Bugtok disease of cooking bananas in the Philippines. ACIAR Bacterial Wilt Newsletter 10:5-7.

Soguilon C.E., L.V. Magnaye & M.P. Natural. 1995. Enfermedad “Bugtok” en banano. Enfermedades de Musa – Hoja divulgativa No. 6. INIBAP, Montpellier, France.

Stover R.H. 1972. Banana Plantain and Abaca Diseases. Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK.

Stover R.H. 1993. The insect-transmitted SFR strain of Pseudomonas solanacearum destroys East African AAA cultivars in Honduras. INFOMUSA 2:7.

Thwaites R., S.J. Eden-Green & R. Black. 2000. Pp. 213-239 in Diseases of Banana, Abaca and Enset (D.R. Jones, ed.). CAB International, Wallingford, UK.

Wardlaw C.W. 1972. Banana Diseases. 2nd Ed. Longman, London, UK.

En Etiopía, los bananos son cultivados junto con el ensete a altitudes entre 1050 y 2100 m por encima del nivel

del mar. Ambas especies son hospederos del patógeno del marchitamiento bacteriano Xanthomonas campestris pv. musacearum

Cribado de cultivares de banano para determinar su resistencia al marchitamiento bacteriano por XanthomonasG. Welde Michael, K. Bobosha, G. Blomme, T. Addis, S. Mekonnen y T. Mengesha

Marchitamiento bacteriano

(Xcm) (Yirgou y Bradbury 1968, 1974). Ya que las plantas de ensete se cosechan antes de la floración, la transmisión de flor a flor mediante insectos vectores no representa un problema. La transmisión por insectos vectores se observa raramente en los bananos cultivados

A.C. Hayward es Consultor en enfermedades bacterianas de

las plantas, 32 Clarence Road, Indooroopilly 4068,

Queensland, Australia


pecíolos de las primeras dos hojas xpandidas utilizando una jeringa hipodérmica de 10 ml con aguja. Una planta testigo en cada hilera fue inoculada con el mismo volumen de agua destilada esterilizada. Los datos se recolectaron en las plantas madre 7, 15, 21, 30, 45, 60, 75, 90 y 120 días después de la inoculación.

Resultados y discusiónTodos los cultivares de banano inoculados desarrollaron síntomas de la enfermedad dentro de 45 a 120 días (y el 94% dentro de 75 días) de la inoculación, con excepción de una planta del cultivar ‘Kamaramasenge’ (Tabla 1). Algunas de las plantas testigo no inoculadas también desarrollaron síntomas del marchitamiento bacteriano, probablemente debido a la propagación natural de la enfermedad. Aunque el método de inoculación utilizado fue artificial y podría disfrazar las diferencias en la susceptibilidad, particularmente a la infección vía inflorescencias, el ensayo demostró que ninguno de los cultivares de banano estaba inmune a la infección por Xcm.

ReferenciasAddis T., F. Handoro & G. Blomme. 2004. Marchitamiento

bacteriano (Xanthomonas campestris pv. musacearum) en Ensete y bananos en Etiopía. INFOMUSA 13(2):44-45.

Quimio A.J. 1994. Final technical report of the World Bank (IDA)-funded enset pathology project. September 15, 1993 to July 15 1994. 135 pp.

Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1968. Bacterial wilt of enset incited by Xanthomonas musacearum. Phytopathology 58:111-112.

Yirgou D. & J.F. Bradbury. 1974. A note on wilt of banana caused by enset wilt organism, Xanthomonas musacearum. E. Afr. Agric.For. J. 40:11-14.

Tabla 1. Porcentaje de plantas de 40 genotipos locales y exóticos de banano que desarrollaron el marchitamiento bacteriano por Xanthomonas después de haber sido inoculados con la bacteria (n=4) Nombre del cultivar Grupo Número Días después de la inoculación genómico ITC 45 60 75 90 120Muracho AAB ITC0036 25 75 75* 100 100Americani AAA ITC0557 25 100 100 100* 100Lacatan AAA ITC0768 50 75 100 100* 100Pisang sri AAA ITC0414 25 100* 100 100 100Poyo AAA ITC0003 50 100 100 100 100Grande naine AAA ITC0180 25 75 75 100 100Robusta AAA ITC0003 25 50 100 100 100Gaint Cavendish AAA ITC0346 50 50 100 100* 100Champa nasik AAAA ITC0043 50 100* 100 100 100Cardaba ABB ITC0394 25 50 100 100 100Pisang raja AAB ITC0587 25 50* 100 100 100Ducasse hybrid (Pisang awak) ABB ITC0053 50 75 75* 100 100Green red AAA ITC0485 25 75 100 100* 100Cachaco ABB ITC0643 25 50 75* 75 100Kamaramasenge (Sukari ndizi) AAB ITC0127 25 50 50* 75 75Dwarf Cavendish AAA ITC0002 50 50 75* 100 100Bodles altafort AAAA ITC0366 50 75 100 100* 100Williams-1 AAA ITC0365 50 100 100 100* 100Williams-2 AAA ITC0365 50 50 100 100 100

por encima de los 1700 m sobre el nivel del mar, pero ocurre a elevaciones más bajas.

Los cultivares de banano cultivados comúnmente son ‘Pisang awak’ (ABB), varios cultivares ‘Cavendish’ (AAA), ‘Uganda red’ (AAA) y bananos de altiplanos de África Oriental (AAA-EAHB). Se observó que estos cultivares de banano pueden desarrollar la enfermedad después de haber sido infectados por herramientas contaminadas. Encontrar cultivares de banano resistentes sería una solución rentable y a largo plazo. El objetivo de este estudio fue evaluar cultivares de banano locales y exóticos para determinar su resistencia al marchitamiento bacteriano del ensete bajo condiciones de inoculación artificial.

Materiales y métodosCuarenta cultivares de banano (Tabla 1) obtenidos en el Melkasa Agricultural Research Center, Melkasa, Etiopía, fueron cribados para la resistencia al marchitamiento bacteriano por Xanthomonas un año después de la siembra en un campo experimental en el Awassa Agricultural Research Center, Awassa, Etiopía.

Cinco retoños de espada de cada cultivar fueron establecidos en el campo con espaciamiento de 2.5 m entre las plantas en una hilera y 3 m entre hileras. Las 5 plantas de un genotipo específico fueron sembradas en una hilera individual. Un año después de la siembra, 4 plantas madre por cultivar fueron inoculadas con 3 ml de una suspensión del aislado Xcm virulento cuya concentración de células fue ajustada a 1x108cfu/ml. El aislado Xcm fue recolectado en el Hagere Selam, en el sur de Etiopía (Quimio 1994). Las plantas madre fueron inoculadas en la base de los

G. Welde Michael, T. Addis, S. Mekonnen y T. Mengesha trabajan en el Southern Agricultural Research Institute (SARI), Awassa Research Center, P.O. Box 06, Awassa, Etiopía ([email protected]), K. Bobosha en el Armauer Hansen Research Institute, P.O. Box. 1005, Addis Ababa, Etiopía ([email protected]), y G. Blomme en la Oficina Regional de INIBAP para Africa Oriental y del Sur, P.O. Box 24384, Kampala, Uganda ([email protected]).


Tabla 1. Porcentaje de plantas de 40 genotipos locales y exóticos de banano que desarrollaron el marchitamiento bacteriano por Xanthomonas después de haber sido inoculados con la bacteria (n=4) (cont.)Nombre del cultivar Grupo Número Días después de la inoculación genómico ITC 45 60 75 90 120Valery AAA ITC0048 50 75 100* 100 100Prata AAB ITC0207 50 50 75 100 100Chibulangombe AAA ITC0138 50 50 100* 100 100Kibungo I AAA ITC0172 25 50 100* 100 100Figue Sucree AA ITC0107 50 75 100* 100 100Saba ABB ITC1138 25 75 100 100* 100Silk AAB ITC0348 50 75 100 100 100Red AAA ITC0486 50 100 100 100 100*Gitty AAA - 50 100 100* 100 100Uganda red AAA - 50 75 100 100 100Butuza AAA - 50 50* 75 100 100Nijuru AAA - 25 75 100 100* 100Ikamaga AAA - 25 75 100 100 100Matooke AAA-EAHB - 50 100 100 100 100Kenya-1 AAA - 50 100 100* 100 100Wondogenet-1 AAA - 25 75 100 100 100Wondogenet-2 AAA - 50 50 100 100* 100Wondogenet-3 AAA - 25 50* 100 100 100Wondogenet-4 AAA - 50 75 100 100* 100Ginir-1 AAA - 50 100 100 100 100Ginir-2 AAA - 50 100 100* 100 100*Plantas testigo/no inoculadas que mostraron síntomas del marchitamiento

Efecto de inoculaciones combinadas de hongos endofíticos en el biocontrol de Radopholus similis A. zum Felde, L.E. Pocasangre, C.A. Carñizares Monteros, R.A. Sikora, F.E. Rosales y A.S. Riveros

Hongos endofíticos

De los diversos nematodos fitoparásitos que afectan a los bananos y plátanos en todo el mundo, Radopholus similis

se reconoce como el más importante (Gowen et al. 2005). Los daños causados por R. similis empiezan con los túneles del tejido necrótico en las raíces y cormos, lo que afecta la absorción de agua y nutrientes y por lo tanto, se alarga el período de crecimiento. Finalmente las raíces se pudren debido a la infección secundaria de los tejidos dañados por las bacterias y hongos, provocando el vuelco de las plantas de banano como resultado de la destrucción de las raíces y la pérdida de anclaje (Gowen et al. 2005, Sarah et al. 1996). Radopholus similis migra del tejido necrótico radical al tejido fresco adyacente y a través del suelo para ganar acceso al tejido no infestado de la misma u otra planta (Sarah et al. 1996). Se han demostrado ganancias sustanciales de rendimiento de entre 20% y 75% después de la aplicación de los nematicidas para controlar R. similis y a los nematodos en general (Broadley 1979, McSorley y Parrado 1986, Sarah 1989, Gowen 1994).

En las plantaciones bananeras comerciales de América Latina, el control de los nematodos se apoya en el uso de nematicidas granulados organofosfatados y carbamatos (Marín 2005). También se realizan prácticas culturales como el uso de enmiendas orgánicas, rotación de cultivos, barbechos y material de plantación sano, pero con éxito variable. Para el manejo de los nematodos se encuentran disponibles algunos productos de biocontrol (APS Biological Control Committee 2005), que contienen bacterias, como el Blue Circle™ (Burkholderia cepacia), un hongo, como el Paecil™ (Paecilomyces lilacinus), o los productos esterilizados de la fermentación de un hongo, como el DiTera™ (Myrothecium verrucaria), pero los productores bananeros generalmente no los utilizan debido a la falta del control adecuado.

Para mejorar la actividad y por lo tanto aumentar las opciones del manejo biológico de R. similis en el banano, se están estudiando novedosos agentes de control biológico, como los hongos endofíticos, en localidades prometedoras, para su aplicación en el campo.


Las localidades prometedoras incluyen áreas en las plantaciones bananeras donde no se utilizan los nematicidas y el muestreo de los nematodos ha revelado bajas densidades de estos durante extensos períodos de tiempo, como, por ejemplo, partes del Valle de Motagua en Guatemala (zum Felde et al. 2005), plantaciones orgánicas y áreas de producción alternativa, donde los bananos y plátanos se cultivan al lado de otros cultivos, como el cacao y especies maderables (Meneses et al. 2003). Clay (1989) fue el primero en sugerir el potencial de los endofitos provenientes de la endosfera como agentes de biocontrol para las plagas de insectos. Más recientemente, se han identificado endofitos fungosos de la endorriza como agentes de biocontrol en los bananos (Pocasangre et al. 2000, Carñizares Monteros 2003, Niere et al. 2004, Vu et al. 2004, zum Felde et al. 2005), vegetales (Hallmann et al. 2001), arroz (Padgham et al. 2005, Padgham y Sikora 2006) y maíz (Wicklow et al. 2005).

En un intento de mejorar la estabilidad, intensidad y/o confiabilidad del desempeño del biocontrol, numerosos autores han estudiado el efecto de combinar los agentes de biocontrol (análisis por Meyer y Roberts 2002). Las combinaciones no siempre son beneficiosas, ya que ocurre el antagonismo entre los organismos del biocontrol y resultan en niveles de control sin cambios (Zaki y Maqbool 1991, Viaene y Abanoi 2000) o aún, en un control menor (Esnard et al. 1998, Chen et al. 2000), al compararlas con las aplicaciones individuales de los agentes de biocontrol. Sin embargo, muchas de las combinaciones estudiadas dieron como resultado el aumento de los niveles de biocontrol (Guetsky et al. 2001 & 2002, Meyer y Roberts 2002). Las combinaciones de los agentes de biocontrol evaluados contra los nematodos, incluyen a los hongos con hongos (Khan et al. 1997, Duponnois et al. 1998, Hojat Jalali et al. 1998, Chen et al. 2000) y los hongos con bacterias (Maheswari y Mani 1988, de Leij et al. 1992, Siddiqui y Mahmood 1993, Perveen et al. 1998, Chen et al. 2000), donde la mayoría de las combinaciones involucran dos organismos, pero pocas involucran tres o más organismos (Esnard et al. 1998).

La mayoría de los agentes de biocontrol que han sido evaluados en combinaciones contra los nematodos fueron aislados de la rizosfera o rizoplano y examinados en Meloidogyne spp. (Meyer y Roberts 2002). Diedhiou et al. (2003) evaluaron un hongo micorriza arbuscular (AMF), Glomus coronatum, y un Fusarium oxysporum endofítico no patogénico contra Meloidogyne incognita en el tomate. Ellos obtuvieron resultados interesantes con respecto a la interacción de los dos hongos

dentro de la planta, pero no observaron aumento en el control del nematodo como resultado de la inoculación combinada. Sikora y Reimann (2004), quienes trabajaron con la rizobacteria Rhizobium etli G12, que promueve la salud de las plantas, el AMF Glomus intraradices y una rizobacteria asociada con las esporas de AMF, encontraron que en los experimentos a largo plazo, la rizobacteria en combinación con G. intraradices redujo la producción de agallas y huevos de M. incognita. Hasta donde sabemos, no se han realizado estudios que combinen dos o más hongos endofíticos.

El objetivo del estudio fue evaluar el efecto de inoculaciones combinadas de hongos endofíticos sobre el manejo del R. similis en las raíces del banano.

Materiales y métodosLos hongos utilizados en el estudio fueron aislados del material sano de las raíces del banano y plátano, recolectado en el Valle de Motagua, Guatemala (zum Felde et al. 2005), las regiones de Talamanca y Sixaola de Costa Rica (Meneses et al. 2003, Carñizares Monteros 2003). Todos los aislados fueron identificados como hongos antagonistas de R. similis a través de las pruebas de cribado in vitro e in vivo realizadas en los laboratorios de nematología y fitopatología del CATIE, Turrialba, Costa Rica, durante el período de enero de 2002 a diciembre de 2003 (zum Felde et al. 2005, Meneses et al. 2003, Carñizares Monteros 2003). Los aislados más eficaces fueron identificados hasta el nivel de especie por el Dr. H. Nierenberg, en el Biologische Bundesanstalt, Berlín, Alemania. La naturaleza no patogénica de todos los hongos antagonistas de R. similis fue establecida por las pruebas de poder patógeno in planta.

En 2005, la compatibilidad vegetativa de todos los aislados de F. oxysporum fue examinada contra 56 cepas de referencia de los aislados patogénicos de F. oxysporum (F. oxysporum f. sp. cubense, radicis-lycopersici y lycopersici), en Bonn, Alemania (A. zum Felde y T. Vu Thi Thanh, datos no publicados).

En el estudio actual, se utilizaron los cuatro endofitos que proporcionaron el mayor control de nematodos en los experimentos in planta, identificados como aislados de F. oxysporum y T. atroviride. Para comparar los efectos de las inoculaciones combinadas de estos hongos endofíticos sobre el control de los nematodos, las plántulas del cultivar ‘Williams’ (Musa AAA) provenientes del cultivo de tejidos de 15 semanas de edad fueron inoculadas con los conidios de uno, dos o cuatro endofitos (Tabla 1). Las plantas fueron obtenidas en un


laboratorio comercial de cultivo de tejidos y transportadas en bandejas múltiples que contenían 200 plantas en una mezcla de siembra esterilizada (sustrato comercial para la siembra). Cada planta fue enraizada en 15 cm3 aproximadamente de mezcla de siembra. Las raíces en la mezcla de siembra no fueron lavadas previo a la inoculación, aumentando la capacidad de los conidios de adherirse a las raíces y de ser absorbidos en el sustrato adyacente.

Los cuatro aislados seleccionados fueron cultivados en platos con 100% de agar de dextrosa de patata por dos semanas, hasta obtener suficientes conidios para preparar las suspensiones. Los conidios fueron retirados de la superficie del medio depositando 20 ml de agua esterilizada en los platos con una pipeta y raspando suavemente los conidios de la superficie del medio utilizando una espátula de metal esterilizada para células bacterianas. Luego, los conidios fueron separados del micelio vertiendo la suspensión a través de un pedazo de gasa esterilizada en un vaso esterilizado. La concentración de los conidios fue determinada utilizando un hemacitómetro de Neubauer. Para cada aislado se prepararon tres vasos de 500 ml, cada uno conteniendo 300 ml de una suspensión de conidios de 1 x 106 cfu/ml, que fueron utilizados una vez para cada tipo de inoculación. Las inoculaciones por inmersión fueron realizadas sumergiendo simultáneamente la bola radical de 11 plantas en un vaso de 500 ml por 5 minutos. Para inoculaciones dobles y múltiples, las raíces fueron sumergidas sucesivamente por 5 minutos en un vaso que contenía una suspensión dad de conidios.

Después de la inoculación, las plantas fueron sembradas en potes de 500 ml que contenían una mezcla esterilizada de arena y suelo (1:1). Dos semanas después de la siembra, se vertió con una pipeta un total de 2 ml de agua corriente que contenían 500 nematodos vivos vermiformes de

Tabla 1. Tratamientos utilizados para examinar el efecto de los hongos endofíticos individuales y en combinaciones sobre Radopholus similis.Tratamiento Códigos utilizados para Especies de endofitos y origen los endofitos Inoculación individual MT-20 Trichoderma atroviride, Motagua, GuatemalaInoculación individual S2 Trichoderma atroviride, Sixaola, Costa RicaInoculación individual S9 Fusarium oxysporum, Sixaola, Costa RicaInoculación individual P12 Fusarium oxysporum, Talamaca, Costa RicaInoculación doble MT-20 & S2 Trichoderma atroviride, Guatemala y Costa RicaInoculación doble S9 & P12 Fusarium oxysporum, Costa RicaInoculación múltiple MT-20, S2, S9 & P12 T. atroviride & F. oxysporum, Guatemala y Costa RicaTestigo1 - 1Sólo R. similis fue inoculado.

R. similis en tres hoyos pequeños (de 1 a 2 cm de profundidad) hechos en la base de cada planta de banano. Los hoyos fueron cubiertos con el suelo adyacente. Los R. similis fueron obtenidos de cultivos en discos de zanahoria esterilizados preparados en CATIE (Speijer y Gold 1996). Los nematodos provenían de plantaciones bananeras fuertemente infestadas de Costa Rica. Las plantas fueron regadas regularmente, pero no se les aplicaron fertilizantes.

Dos meses después de la inoculación con los nematodos, las plantas fueron cosechadas y se registró el peso fresco de las raíces. Luego, se extrajeron los nematodos de las raíces utilizando un método de maceración y cernido adaptado de Speijer y De Waele (1997). Cada sistema radical fue cortado en pedazos de alrededor de 1 cm de largo y macerados en una licuadora comercial en 200 ml de agua corriente por 10 segundos a baja velocidad, y 10 segundos a alta velocidad, con un intervalo de 5 segundos entre los dos pasos de maceración. La suspensión fue vertida a través de cedazos anidados con aberturas de 1000 μm, 150 μm y 45 μm. El contenido del cedazo de 45 μm fue vaciado en un contenedor plástico de 250 ml con una tapa. Cada contenedor fue llenado hasta los 200 ml y, previo al conteo, el contenido fue homogeneizado diseño de bloque completamente aleatorio, con nueve tratamientos y once repeticiones (n=11) por tratamiento. Los datos de los nematodos fueron transformados mediante √x+0.5 para su análisis. Los datos fueron analizados utilizando el programa SAS (SAS/STAT® Software, SAS Institute Inc.). Los promedios fueron separados utilizando la prueba de Rango Múltiple de Duncan y contrastes ortogonales.

ResultadosDos meses después de la inoculación con el R. similis, el número total de nematodos en las raíces y su densidad fueron


significativamente más bajos en las plantas inoculadas con los endofitos que en las plantas testigo (Tabla 2). Las inoculaciones dobles redujeron más el número, pero no la densidad de R. similis que las inoculaciones individuales, pero la inoculación múltiple no redujo significativamente los números o las densidades en comparación con los resultados obtenidos en las inoculaciones dobles. Los aislados de Fusarium (S9 y P12) tenían mejor tendencia de eliminar a los nematodos que los aislados de Trichoderma (MT-20 y S2).

Los contrastes ortogonales revelaron diferencias altamente significativas entre la población total y la densidad de nematodos en las plantas inoculadas y plantas testigo, así, como entre las plantas inoculadas con todos los cuatro hongos o sólo dos a la vez. La población de R. similis en las plantas que recibieron inoculaciones dobles difería significativamente, con respecto a aquellas inoculadas con los aislados de Fusarium S9 y P12, conteniendo menos nematodos que aquellas inoculadas con los aislados de Trichoderma MT-20 y S2, aunque la densidad de nematodos no difería significativamente. Los efectos de las inoculaciones dobles e individuales diferían significativamente entre sí, con un mayor control observado en las plantas inoculadas con dos hongos. Las densidades de nematodos no diferían significativamente entre las plantas de los aislados de Fusarium o de los aislados de Trichoderma, los cuales recibieron inoculaciones individuales.

DiscusiónLos resultados de nuestro estudio indican que la combinación de los agentes de biocontrol compatibles puede proporcionar una protección mejorada contra R. similis al compararla con el uso de sólo un agente de biocontrol.

Hemos utilizado inoculaciones secuenciales para evitar posibles interacciones negativas entre los conidios fungosos previo a la inoculación, y mantenido a nuestro tiempo de inoculación preestablecido de 5 minutos para cada hongo. Los experimentos realizados en la Universidad de Bonn en 1998 y 1999, que involucraban el biocontrol con los aislados no patogénicos de F. oxysporum de la enfermedad causada por F. oxysporum f. sp. cubense, han establecido la duración óptima de inoculación y la densidad de los conidios para una colonización eficaz del sistema radical por las cepas patogénicas y no patogénicas de F. oxysporum (L. Pocasangre datos no publicados). Estos experimentos que compararon la eficacia de las inoculaciones mediante la inmersión para las suspensiones

de conidios que varían de 1 x 102 a 1 x 106 cfu/ml y para las inmersiones que duran entre 5 y 30 minutos revelaron, que una inmersión de 5 min en una suspensión de 1 x 106 cfu/ml fue la óptima para la colonización de las raíces de las plantas de banano provenientes del cultivo de tejidos (Pocasangre 2000).

En adición, varios estudios realizados en CATIE durante los últimos seis años sugieren que la inmersión del sistema radical de las plantas de banano provenientes del cultivo de tejidos en una suspensión de conidios de al menos de 1 x 105 cfu/ml por 5 minutos es un sistema de inoculación eficaz (zum Felde 2002, Canizares 2003, Meneses 2003, Pocasangre et al. 2004). La concentración de la suspensión de conidios desempeñó un papel más importante en la colonización eficaz de las raíces por los hongos, que la duración de la inoculación por inmersión. Desai y Dange (2003) llegaron a las mismas conclusiones con respecto a las relaciones entre la colonización exitosa, la concentración del inóculo y la duración de la inmersión. En su trabajo con el marchitamiento de la semilla de ricino (F. oxysporum f. sp. ricini), ellos encontraron una correlación positiva entre la incidencia del marchitamiento (colonización fungosa de los tejidos vegetales) y el aumento de la concentración del inóculo, pero ninguna con el tiempo de inmersión (Desai y Dange 2003). Aunque muchos estudios han utilizado

Tabla 3. Contrastes ortogonales realizados en los datos de las poblaciones y densidades de Radopholus similis recolectados ocho semanas después de la inoculación.Contrastes Numero de R. similis Densidad de R. similis en el sistema radical (número/g de raíz)Testigo vs tratamientos con hongos ** **Inoculaciones múltiples vs dobles ** **MT-20 & S2 vs S9 & P12 * n.s.S9 & P12 vs S9, P12 * **S9 vs P12 n.s. n.s.MT-20 & S2 vs MT-20, S2 ** n.s.MT-20 vs S2 n.s. n.s.Diferentes significativamente a p<0.05* o p<0.01**. n.s.: no significativos

Tabla 2. Efecto de los hongos endofíticos sobre el número y densidad de Radopholus similis en las raíces de banano, ocho semanas después de la inoculación (n=11).Tratamiento Número de Densidad de R. similis en el % de R. similis % de sistema radical reducción (número/g reducción de raíz)Individual (MT-20) 2582 b 44 480 bc 72Individual (S2) 2327 bc 49 473 bc 73Individual (P12) 2173 bc 53 661 b 62Individual (S9) 1964 cde 57 469 bc 73Individual (MT-20 & S2) 1800 ed 61 337 cd 80Doble (S9 & P12) 1691 e 63 301 cd 83Múltiple (MT-20, S2, S9 & P12) 1600 e 65 245 d 86Testigo 4582 a - 1721 a -

Los promedios en las columnas seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p<0.05 de acuerdo a la prueba de Rango Múltiple de Duncan. Los datos fueron transformados mediante √x+0.5 para el análisis estadístico, mientras que los promedios presentados son los de los datos originales.


las inoculaciones por inmersión para aplicar hongos y bacterias tanto patogénicos como de biocontrol a las raíces de las plantas, pocos autores dan detalles del procedimiento. A menudo, sólo se da la concentración del inóculo, mientras que se omite la duración de la inmersión.

Consecuentemente, no pensamos que el aumento del tiempo total de la inoculación afectara la colonización de las raíces por hongos individuales, ya que los conidios de cada hongo estaban en contacto con el sistema radical sólo durante 5 minutos, dando a cada hongo igual oportunidad para adherirse a las raíces. La cantidad total de conidios que se adhieren y luego colonizan las raíces, es probablemente mayor en las plantas inoculadas con dos o todos los cuatro hongos, pero este fue el objetivo del experimento: observar los efectos de las inoculaciones combinadas, a diferencia a la individual. No creemos que números más bajos de nematodos en las raíces de las plantas inoculadas con más de un aislado fungoso puedan ser atribuidos solamente a un incremento en la carga del inóculo. Pensamos que ellos están relacionados con los efectos sinérgicos de estos agentes de biocontrol compatibles.

Guetsky et al. (2002) demostraron que el uso de una combinación de agentes de biocontrol mejoró la eficacia y consistencia del biocontrol. Meyer y Roberts (2002) sugieren que la supresión más eficaz de la enfermedad utilizando combinaciones de agentes de biocontrol se debe a los efectos adicionales o sinérgico de sus mecanismos combinados. Mientras que las formas exactas de acción contra el R. similis deben ser confirmadas, ellas pueden diferir entre aislados o géneros. En las pruebas de cribado conducidas previo a la evaluación in planta de los aislados, ambos aislados de Trichoderma (MT-20 y S2) parecen parasitar R. similis in vitro (zum Felde 2002, Carñizares Monteros 2003), mientras que los metabolitos de los dos aislados de Fusarium (P12 y S9) aplicados in vitro tuvieron efectos nematistáticos y nematicidas sobre R. similis (Carñizares Monteros 2003, Menenses Hérnandez 2003).

Guetsky et al. (2001) postularon que mientras los agentes de biocontrol tengan diferentes requerimientos ecológicos, las combinaciones de los agentes con distintos requerimientos probablemente aumentarán la confiabilidad y disminuirán la variabilidad del biocontrol. Meyer y Roberts (2002) concluyen que los efectos negativos de las combinaciones de los agentes de biocontrol resultan de que sus mecanismos de control se dirigen no sólo al patógeno de la planta, sino también al agente de biocontrol

acompañante dentro de la combinación. Realmente, ambas especies, Trichoderma y Fusarium spp., han sido utilizadas con éxito para suprimir el marchitamiento por Fusarium (Park et al. 1988, Mao et al. 1998). Sin embargo, aunque todos los cuatro agentes de biocontrol evaluados fueron aislados de los tejidos internos de las raíces del banano, y como tales probablemente ocupan los mismos nichos ecológicos o similares, ellos parecen no competir entre si y pueden hasta complementarse uno al otro. En adición, el tratamiento de las plántulas con estos endofitos es un enfoque muy práctico y económicamente viable de biocontrol, en comparación con el tratamiento del suelo. Actualmente, se están llevando a cabo ensayos de campo para evaluar los efectos de los cuatro aislados individualmente, con resultados iniciales prometedores.

Ya que los resultados del presente estudio revelan un mayor biocontrol cuando los aislados se usan en combinación y sugieren un sistema de biocontrol más estable, se debe realizar más ensayos para confirmar completamente su eficacia y potencial en el campo. También, se necesitan más estudios para explorar los mecanismos mediante los cuales los endofitos fungosos controlan al R. similis en los tejidos radicales del banano y su movimiento o trans-ferencia de una generación de plantas hacia la siguiente.

AgradecimientoLos autores agradecen a los miembros de la Unidad de Nematología y Sanidad de Suelos de CATIE, Turrialba, Costa Rica por su apoyo y ayuda en la ejecución del presente estudio, y al DAAD (Servicio de Intercambio Académico Alemán) e INIBAP-LAC por financiar a los investigadores.

ReferenciasAPS Biological Control Committee. 2005. Commercial

Biocontrol Products Available for the Use Against Plant Pathogens. http://www.oardc.ohio-state.edu/apsbcc/productlist.htm. updated: 23.07.2005.

Broadley R.A. 1979. Non-volatile nematicides for control of burrowing nematode in banana plantations in north Queensland. Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry 19:626-630.

Carñizares Monteros C.A. 2003. Estudio sobre poblaciones de hongos endofíticos provenientes de suelos supresivos al nematodo barrenador Radopholus similis (Cobb) Thorne en plantaciones comerciales de plátano en la zona de Talamanca, Costa Rica. MSc Thesis, CATIE, Turrialba, Costa Rica.

Chen J., G.S. Abawi & B.M. Zuckerman. 2000. Efficacy of Bacillus thuringiensis, Paecilomyces marquandii and Streptomyces costaricanus with and without organic amendments against Meloidogyne hapla infected lettuce. Journal of Nematology 32:70-77.

Clay K. 1989. Clavicipitaceous endophytes of grasses: their potential as biocontrol agents. Mycological Research 92:1-12.


de Leij F. A.A.M., K.G. Davies & B.R. Kerry. 1992. The use of Verticillium chlamydosporium Goddard and Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre and Starr alone and in combination to control Meloidogyne incognita on tomato plants. Fundamental and Applied Nematology 15:235-242.

Desai A.G. & S.R.S. Dange. 2003. Standardization of root dip inoculation technique for screening of resistance to wilt of castor. Journal of Mycology and Plant Pathology 33(1):73-75.

Diedhiou P.M., J. Hallmann, E.C. Oerke & H.W. Dehne. 2003. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and a non-pathogenic Fusarium oxysporum on Meloidogyne incognita infestation of tomato. Mycorrhiza 13:199-204.

Duponnois R., A.M. Ba & T. Mateille. 1998. Effects of some rhizosphere bacteria for the biocontrol of nematodes of the genus Meloidogyne with Arthrobotrys oligospora. Fundamental and Applied Nematology 21:157-163.

Esnard J., N. Marban-Mendoza & B.M. Zuckerman. 1998. Effects of three microbial broth cultures and an organic amendment on growth and populations of free-living and plant-parasitic nematodes on banana. European Journal of Plant Pathology 104: 457-463.

Gowen S.R. 1994. Banana diseases caused by nematodes. Pp. 431-460 in Compendium of Tropical Fruit Diseases (R.C. Ploetz, G.A. Zentmyer, W.T. Nishijima, K.R. Rohrbach & H.D. Ohr, eds). CAB International, Wallingford, UK.

Gowen S.R., P. Quénéhervé & R. Fogain. 2005. Nematode Parasites of Bananas and Plantains. Pp. 611-643 in Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture, 2nd edition (M. Luc, R.A. Sikora & J. Bridge, eds). CAB International, Wallingford, UK.

Guetsky R., D. Shtienberg, Y. Elad & A. Dinoor. 2001. Combining Biocontrol Agents to Reduce the Variability of Biological Control. Phytopathology 92(9):976-985.

Guetsky R., D. Shtienberg, Y. Elad, E. Fischer & A. Dinoor. 2002. Improving Biological Control by Combining Biocontrol Agents Each with Several Mechanisms of Disease Suppression. Phytopathology 91(7):621-627.

Hallmann J., A. Quadt-Hallmann, W. G. Miller, R. A. Sikora, & S. E. Lindow. 2001. Endophytic Colonization of Plants by the Biocontrol Agent Rhizobium etli G12 in Relation to Meloidogyne incognita Infection. Biological Control 91(4):415-22.

Hojat Jajali A.A., R. Segers & J. Coosemans. 1998. Biocontrol of Heterodera schachtii using combinations of the sterile fungis, StFCH1-1, Embellisia chlamydospora and Verticillium chlamydosporium. Nematologica 44:345-355.

Khan T.A., S.T. Khan, M. Fazal & Z.A. Siddiqui. 1997. Biological control of Meloidogyne incognita and Fusarium solani disease complex in papaya using Paecilomyces lilacinus and Trichoderma harzianum. International Journal of Nematology 7:127-132.

Maheswari T.U. & A. Mani. 1988. Combined efficacy of Pasteuria penetrans and Paecilomyces lilacinus on the biocontrol of Meloidogyne javanica on tomato. International Nematology Network Newsletter 5:10-11.

Mao W., J.A. Lewis, R.D. Lumsden & K.P. Hebbar. 1998. Biocontrol of selected soilborne diseases of tomato and pepper plants. Crop Protection 17: 535-542.

Marín D.H. 2005. Research in progress and future perspectives on the root system management (Abstract). Pp. 23 in Banana Root System: towards a better understanding for its productive management. Proceedings of an international symposium held in San José, Costa Rica, 3-5 November 2003. (D.W. Turner & F.E. Rosales, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.

McSorley R. & J.L. Parrado. 1986. Helicotylenchus multicinctus on bananas: an international problem. Nematropica 16:73-91.

Meneses A., L.E. Pocasangre, E. Somarraba, A.S. Riveros & F.E. Rosales. 2003. Diversidad de hongos endofíticos y abundancia de nemátodos en plantaciones de banano y plátano de la parte baja de los territorios indígenas de Talamanca. Agroforestería en las Américas 10(37-38):59-62.

Meneses Hérnandez A. 2003. Utilización de hongos endofíticos provenientes de banano orgánico para el control biológico del nemátodo barrenador Radopholus similis (Cobb) Thorne. MSc Thesis, CATIE, Turrialba, Costa Rica.

Meyer S.L.F. & D.P. Roberts. 2002. Combinations of Biocontrol Agents for Management of Plant-Parasitic Nematodes and Soilborne Plant-Pathogenic Fungi. Journal of Nematology 34(1):1-8.

Niere B., C.S. Gold & D. Coyne. 2004. Can fungal endophytes control soilborne pests in banana? Bulletin OILB/SROP 27(1):203-209.

Padgham J., L. Huong & R.A. Sikora. 2005. Opportunities for Nematode Biocontrol in Lowland Rainfed Rice Using Bacterial Endophytes. P. 293 in The Global Food & Product Chain - Dynamics, Innovations, Conflicts, Strategies: International Research on Food Security, Natural Resource Management and Rural Development; Book of Abstracts / Tropentag 2005 Stuttgart- Hohenheim, October 11 - 13, 2005. (E. Tielkes, C. Hülsebusch, I. Häuser, A. Deininger & K. Becker, eds) University of Hohenheim, Stuttgart, Germany.

Padgham J. & R.A. Sikora. 2006. The potential for Meloidogyne graminicola biological control in rice under oxic and anoxic soil environments. Pp. 111-116 in IOBC/WPRS Working Group “Multitrophic Interactions in soil”, Wageningen, The Netherlands. 5-8 June, 2005.

Park C.S., T.C. Paulitz & R. Baker. 1988. Biocontrol of Fusarium wilt of cucumber resulting from interactions between Pseudomonas putida and non-pathogenic isolates of Fusarium oxysporum. Phytopathology 78(2):190-193.

Perveen S., S. Ehteshamul-Haque & A. Ghaffar. 1998. Efficacy of Pseudomonas aeruginosa and Paecilomyces lilacinus in the control of root rot-root knot disease complex on some vegetables. Nematologia Mediterranea 26:209-212.

Pocasangre L.E. 2000. Biological enhancement of banana tissue culture plantlets with endophytic fungi for the control of the burrowing nematode Radopholus similis and the Panama disease (Fusarium oxysporum f. sp. cubense). PhD Thesis, University of Bonn, Germany.

Pocasangre L.E., R.A. Sikora, V. Vilich & R.P. Schuster. 2000. Survey of Banana Endophytic Fungi from Central America and Screening for Biological Control of Radopholus similis. Pp. 283-289 in Proceedings of the 2nd ISHS Conference on Fruit production in the Tropics and Subtropics – 2. Tropenobstbautag – Bonn, Acta Horticulturae Number 531. (M. Blanke & J. Pohlan, eds). ISHS, Leuven, Belgium.

Pocasangre L.E., A. zum Felde, A. Meneses, C. Carñizares, A.S. Riveros, F.E. Rosales & R. A. Sikora. 2004. Manejo Alternativo de Fitonemátodos en Banano y Plátano. Pp. 106-112 in Publicación Especial – XVI Reunión Internacional ACORBAT 2004, Oaxaca, México.

Sarah J. L. 1989. Banana nematodes and their control in Africa. Nematropica 19(2):199-217.

Sarah J.L., J. Pinochet & J. Stanton. 1996. El nematodo barrenador del banano, Radopholus similis Cobb, 1913. Plagas de Musa – Hoja dovulgativa No. 1. INIBAP, Montpellier, Francia.

Siddiqui Z.A. & I. Mahmood. 1993. Biological control of Meloidogyne incognita race 3 and Macrophomina phaseolina by Paecilomyces lilacinui and Bacillus subtilis alone and in combination on chickpea. Fundamental and Applied Nematology 16:215-218.

Alexandra zum Felde es el autor para la correspondencia y estudiante de Doctorado en Nematología en Ecosistemas de Suelos, Dept. of Plant Pathology, Institute of Crop Science and Resource Conservation (INRES), University of Bonn, Nussallee 9, D-53115 Bonn, Alemania ([email protected]). Luis E. Pocasangre es científico asociado y jefe de la Unidad de Nematología y Sanidad de Suelos en el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) y coordinador regional asistente de la Oficina Regional de INIBAP para América Latina y el Caribe (INIBAP-LAC), c/o CATIE, 7170 Turrialba, Costa Rica ([email protected]). Carlos Alfredo Carñizares Monteros es coordinador del laboratorio de la Unidad de Nematología y Sanidad de Suelos en CATIE ([email protected]). Richard A. Sikora es profesor de Nematología en Ecosistemas de Suelos, Dept. of Plant Pathology, INRES, University of Bonn ([email protected]). Franklin E. Rosales es coordinador regional de INIBAP-LAC ([email protected]). Alba Stella Riveros es profesora investigadora en CATIE y profesora en la Universidad del Tolima, B. Santa Helena A.A. 546, Ibagué, Colombia ([email protected])


Sikora R.A. & S. Reimann. 2004. Suppressive soils, the edge of chaos and multitrophic strategies for biocontrol of pests and diseases in soil ecosystems. Bulletin OILB/SROP 27(1):251-258.

Speijer P.R. & C.S. Gold. 1996. Musa root health assessment: a technique for the evaluation of Musa germplasm for nematode resistance. Pp. 62-78 in New Frontiers in Resistance Breeding for Nematodes, Fusarium and Sigatoka. (E.A. Frison, J. P. Horry & D. De Waele, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.

Speijer P. R. & D. De Waele. 1997. Screening of Musa Germplasm for Resistance and Tolerance to Nematodes. Technical Guideline No. 1. INIBAP, Montpellier, Francia.

Viaene N.M. & G.S. Abanoi. 2000. Hirsutella rhossiliensis and Verticillium chlamydosporium as biocontrol agents of the root-knot nematode Meloidogyne hapla on lettuce. Journal of Nematology 32:85-100.

Vu T.T., R.A. Sikora & R. Hauschild. 2004. Effects of endophytic Fusarium oxysporum towards Radopholus similis activity in absence of banana. Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences 69(3):381-385.

Wicklow D.T., S. Roth, S.T. Deyrup & J. B. Gloer. 2005. A protective endophyte of maize: Acremonium zeae antibiotics inhibitory to Aspergillus flavus and Fusarium verticillioides. Mycological Research 109(5):610-618.

Zaki M.J. & M.A. Maqbool. 1991. Combined efficacy of Pasteuria penetrans and other biocontrol agents on the control of root-knot nematode on okra. Pakistani Journal of Nematology 9:49-52.

zum Felde A. 2002. Screening of Endophytic Fungi from Banana (Musa) for Antagonistic Effects towards the Burrowing Nematode, Radopholus similis (Cobb) Thorne. MSc Thesis, University of Bonn, Germany.

zum Felde A., L. Pocasangre & R. A. Sikora. 2005. The potential use of microbial communities inside suppressive banana plants for banana root protection. Pp. 169-177 in Banana Root System: towards a better understanding for its productive management. Proceedings of an international symposium held in San José, Costa Rica, 3-5 November 2003. (D.W. Turner & F.E. Rosales, eds). INIBAP, Montpellier, Francia.

Sistema radical y crecimiento de brotes de banano (Musa spp.) en dos zonas agroecológicas de NigeriaG. Blomme, R. Swennen, R. Ortiz y A.Tenkouano

Sistema radical

El concepto de plasticidad fenotípica de las raíces se refiere a la habilidad de los cultivares para adaptar su estructura

radical a los cambios en el ambiente (O’Toole y Bland 1987, Draye 2002). El parámetro más significativo que influye sobre el crecimiento y desarrollo de las raíces es, sin duda, el ambiente edáfico, el cual incluye, por ejemplo, la temperatura del suelo, su nivel de humedad, presión parcial del dióxido de carbono y oxígeno, y la disponibilidad de nutrientes. Los factores ambientales como la temperatura del aire, la duración del día, la intensidad de la luz y la presión parcial del dióxido de carbono, afectan la provisión de nutrientes y los reguladores del crecimiento, desde el brote hasta el sistema radical. Los factores ambientales también influyen sobre la proporción retoño/raíz de una planta (Wright 1976, Jung 1978, Smucker 1984, Bastow Wilson 1988, Kasperbauer 1990, Squire 1993, Martinez Garnica (1997), McMichael y Burke 1998). La investigación del desarrollo del sistema radical del algodón (Gossypium hirsutum L.) ha mostrado, que cambios considerables pueden ocurrir bajo diversas condiciones del suelo (Pearson 1965, Adams et al. 1967, Halevy 1976), mientras que Bennie y du T. Burger (1981), reportaron que el aumento de la impedancia mecánica (es decir, el aumento de la densidad aparente del suelo) redujo la elongación de las raíces en el maíz

(Zea mays L.), trigo (Triticum aestivum L.) y cacahuete (Arachis hypogaea L.).

El efecto positivo de la porosidad aumentada del suelo sobre el crecimiento y desarrollo de las raíces fue demostrado para los bananos de postre (AAA) (Sioussaram 1968, Champion y Sioussaram 1970, Delvaux y Guyot 1989). En adición, existe un efecto significativo de las condiciones climáticas sobre el crecimiento de las raíces y retoños de los bananos de postre (Robin y Champion 1962, Turner 1970, Turner y Lahav 1983). Robinson y Alberts (1989) reportaron que el crecimiento de las raíces es más lento a bajas temperaturas. Por ejemplo, en la variedad ‘Williams’ (AAA) del Cavendish la extensión del eje fue casi de 3 cm por día a 25°C, menos de 0.5 cm por día a 15°C y cesó a 11.5°C.

Beugnon y Champion (1966) reportaron el efecto de la fecha de siembra sobre el crecimiento de las raíces y retoños para el banano de postre ‘Poyo’ (AAA). En los plátanos (AAB), Irizarry et al. (1981) reportaron una influencia sustancial del tipo de suelo sobre el crecimiento de la planta, desarrollo y distribución del sistema radical. Ellos demostraron que un mejor conocimiento de la distribución del sistema radical podría conducir a una mayor eficacia en las prácticas culturales como el riego y la fertilización. Sin embargo, su estudio fue realizado solo para un cultivar de plátano (‘Maricongo’). La información sobre


el crecimiento y desarrollo del sistema radical en diferentes localidades es escasa para un amplio rango de genotipos. Por lo tanto, este estudio fue diseñado para determinar los efectos agroecológicos sobre el desarrollo del sistema radical, las características de crecimiento del cormo y las partes aéreas de un amplio rango de genotipos de Musa spp..

Materiales y métodosDiecisiete genotipos de Musa spp. (Tabla 1) fueron evaluados en dos zonas agroecológicas de Nigeria: el bosque húmedo y la sabana húmeda. El bosque húmedo se localizaba en la estación High Rainfall del Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA), en Onne al sudeste de Nigeria (4°42’ N, 7°10’ E, 10 m sobre el nivel del mar). El suelo es derivado de sedimentos costeros y es un Paleudult Típico/ Haplic Acrisol (FAO/ISRIC/ISSS 1998) profundo y bien drenado. Este suelo pertenece a la familia de suelos isohipertérmicos silíceos francos gruesos. La precipitación promedio anual es de 2400 Mm. distribuidos de manera monomodal de febrero a noviembre. La

1998). Las plántulas fueron aclimatadas por seis semanas en un vivero del invernadero (Vuylsteke y Talengera 1998, Vuylsteke 1998) en Onne, previo a su trasplante al campo en Onne en mayo y en Abuja en agosto.

Cada genotipo fue representado por cuatro y tres plantas en Onne y Abuja, respectivamente. El diseño del campo en Onne fue de bloques completamente al azar con dos réplicas de dos plantas por genotipo, mientras que en Abuja se utilizó un diseño completamente al azar. El espaciamiento fue de 4 m x 4 m en ambas localidades. El área experimental fue tratada con el nematicida Nemacur (i.a. fenamifos) a una tasa de 15 g/planta (3 tratamientos) para reducir la cantidad de nematodos. El campo fue fertilizado con muriato de potasio (i.a. K20, 60% K) a una tasa de 600 g planta-1 año-1, y urea (47% N) a una tasa de 300 g planta-1 año-1, divididos en seis aplicaciones iguales durante la estación lluviosa. No se aplicó enmiendas. El fungicida Bayfidan (i.a. triadimenol) fue aplicado tres veces al año a una tasa de 3.6 ml/planta para controlar la

Tabla 1. Genotipos evaluados.Nombre Grupo genómico Ploidia TipoYangambi km 5 AAA 3 Banano de postreValery AAA 3 Banano de postrePisang Ceylan AAB 3 Banano de postre (Mysore)Obino l’ewai AAB 3 PlátanoPelipita ABB 3 Banano de cocciónCardaba ABB 3 Banano de cocciónFougamou ABB 3 Banano de cocciónTMP 3x 15108-6 AAAB x AA 3 Triploide secundario (Bobby tannap x Calcutta 4) x SH-3362TMP 4x 2796-5 AAB x AA 4 Híbrido de plátano (Bobby tannap x Pisang lilin)TMP 4x 7152-2 AAB x AA 4 Híbrido de plátano (Mbi egome 1 x Calcutta 4)TMP 4x 548-9 AAB x AA 4 Híbrido de plátano (Obino l’ewai x Calcutta 4)FHIA-3 ABB x AA 4 Híbrido de banano de cocción (SH-3386 x SH-3320)FHIA-22 AAB X AA 4 AVP-67 x SH-3142SH-3640 AAB X AA 4 Prata anã x SH-3393SH-3436-9 AAA X AA 4 Variante somaclonal de SH-3436 (Highgate (Gros Michel) x SH-3142)EMB 402 AAB X AA 4 Pacovan x Calcutta 4EMB 403 AAB X AA 4 Prata anã x Calcutta 4

Tabla 2. Análisis químico de la capa arable en Onne y Abuja. Onne Abuja 0-15 cm 15-30 cm 0-15 cm 15-30 cmpH H2O (1:1) 4.2 4.3 6.2 5.7Org C (%) 1.20 0.78 2.03 1.31Kjel N (%) 0.11 0.06 0.16 0.11Bray-I P (mg/kg) 44.05 62.55 16.10 1.00Arena (%) 79 73 45 27Limo (%) 7 5 32 40Arcilla (%) 14 22 23 33Intercambio Ca (cmol/kg) 0.4 0.3 8.7 13.6Intercambio Mg (cmol/kg) 0.2 0.1 1.7 1.8Intercambio K (cmol/kg) 0.1 0.1 0.3 0.3Intercambio Na (cmol/kg) 0.4 0.4 0.5 0.3ECEC (cmol/kg) 2.5 2.2 11.9 16.3

radiación solar diaria promedio es de 12.6 MJ/m2. Los detalles del sitio se describen en Ortiz et al. (1997). La sabana húmeda se encuentra en la estación Abuja del IITA en Nigeria central (9°16’ N, 7°20’ E, 300 m snm). El suelo es un Luvisol/Lixisol alto en nutrientes pero con un drenaje pobre, con un pH de 6. La precipitación anual promedio es de 1300 mm distribuidos de manera unimodal de abril a octubre. La radiación solar diaria promedio es de 16.02 MJ/m2. El análisis químico del suelo fue realizado en ambas localidades (Tabla 2).

El material de plantación fue producido mediante el cultivo de tejidos (Vuylsteke 1989,


Sigatoka negra, causada por Mycosphaerella fijiensis Morelet.

En la zona de la sabana húmeda, las plántulas de Musa pueden ser cultivadas solo a lo largo de los cauces de los ríos para que sobrevivan durante la estación seca. Por lo tanto, las plantas en Abuja fueron regadas durante la estación seca de seis meses a una tasa de 100 mm/mes. En Onne, las plantas fueron regadas a la misma tasa durante la corta estación seca de tres meses.

Las plantas fueron excavadas durante la emergencia floral y las características, medidas en la planta madre, fueron el área foliar, número de hojas, altura de la planta (desde el nivel del suelo hasta el punto donde se encuentran los pecíolos más altos) y la circunferencia del pseudotallo al nivel del suelo. El área foliar fue calculada de acuerdo a Obiefuna y Ndubizu (1979). Las características medidas en el cormo de la planta madre fueron el peso fresco, la altura y el ancho mayor. Las características medidas en las raíces de la planta madre incluyeron el peso seco de las raíces, el número de raíces adventicias, su largo total utilizando el método de intersección lineal (Newman 1966, Tennant 1975) y su diámetro basal promedio medido con un calibrador Vernier. Otras características fueron el peso seco total de las raíces de la mata (es decir, de la planta madre y de los retoños) y el largo total de las raíces adventicias de la mata. Se permitió que todos los retoños se desarrollaran. También se registraron el número de retoños en el cormo y la altura del retoño más alto, igual que la cantidad de

días desde la siembra en el campo hasta la emergencia floral.

El análisis estadístico se efectuó utilizando el paquete SAS (SAS 1989). Una técnica ANOVA de 3 vías fue realizada para determinar el efecto sobre las diferentes características de localidad, genotipo e interacción genotipo x localidad. La localidad fue considerada como aleatoria y el genotipo, como fijo. Los promedios fueron separados por la prueba de la t de comparación pareada de mínimos cuadrados promedio. La correlación lineal fue realizada entre las mismas características de las plantas en ambas localidades.

ResultadosEl efecto de la localidad fue significativo en la mayoría de las características del crecimiento aéreo, del cormo y del sistema radical, con excepción de la cantidad de hojas, largo total de las raíces adventicias de la planta madre y de la mata, y del diámetro promedio de las raíces adventicias de la planta madre (Tabla 3). La interacción genotipo x localidad fue significativa para todas las características medidas.

Las plantas en Abuja tuvieron un área foliar significativamente mayor, un pseudotallo significativamente más alto y más grande y un cormo mayor (Tabla 4). Los cormos de mayor tamaño en las plantas de Abuja fueron asociados con un número de raíces adventicias significativamente más alto. Sin embargo, el largo total de raíces adventicias fue similar en ambas localidades (Tabla 4). En promedio, las raíces adventicias fueron

Tabla 3. Promedios cuadrados esperados para varias características evaluadas durante la emergencia floral en Onne y Abuja.Fuente de variación Cuadrado promedio esperado gl AF NH AP CP PC AC de tipo III (cm2) (cm) (cm) (g) (cm)Localidad Var(error) + 72.25 Var(LOC) + Q(LOC*GEN) 1 36612513003*** 12 83971*** 6625*** 411995870*** 785***Genotipo Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN) 16 3957624450*** 57*** 10152*** 564*** 27024642*** 69***Genotipo x localidad Var(error) + Q(LOC*GEN) 16 2665443023*** 15** 1787** 180*** 13426037*** 26**Residual 76 623876137 6 686 41 1539972 10

Fuente de variación Cuadrado promedio esperado gl AMC PR NRa LR DP LT de tipo III (cm) (g) (cm) (mm) (cm)Localidad Var(error) + 72.25 Var(LOC) + Q(LOC*GEN) 1 479*** 212904*** 52325*** 1526691 0.13 787341Genotipo Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN) 16 51*** 39992*** 8645*** 13813739*** 1.38*** 53000480***Genotipo x localidad Var(error) + Q(LOC*GEN) 16 14*** 16464*** 5947*** 9830888*** 0.33** 25821423*Residual 76 2 4035 1783 2828558 0.15 12119895

Fuente de variación Cuadrado promedio esperado gl PM NRe HR DEF de tipo III (g) (cm)Localidad Var(error) + 72.25 Var(LOC) + Q(LOC*GEN) 1 351079*** 732*** 144251*** 689877*** Genotipo Var(error) + Q(GEN,LOC*GEN) 16 115615*** 93*** 23799*** 33782*** Genotipo x localidad Var(error) + Q(LOC*GEN) 16 40021*** 22*** 6639*** 10932*** Residual 76 9061 4 1114 3097 AF: área foliar, NH: número de hojas, AP: altura de la planta, CP: circunferencia del pseudotallo a nivel del suelo, PC: peso fresco del cormo, AC: altura del cormo, AMC: ancho mayor del cormo, PR: peso seco de las raíces, NRa: número de raíces adventicias, LR: largo total de las raíces adventicias de la planta madre, DP: diámetro promedio en la base de las raíces adventicias, LT: largo total de las raíces adventicias de la mata, PM: peso seco de las raíces de la mata, NRe: número de retoños, HR: altura del retoño más alto, DEF: días hasta la emergencia floral

*, **, *** Significativos a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.

gl: grados de libertad


más cortas en Abuja. Realmente, durante la excavación, se observó que las raíces adventicias más largas en Abuja nunca se extendieron a más de 1.5 m desde el cormo, mientras que en Onne las raíces adventicias podían extenderse hasta 3 m desde el cormo. Un mayor número de raíces laterales de primer y segundo orden fue observado en las plantas en Onne (sin embargo, no se realizó una evaluación detallada de estas raíces laterales). La proporción área foliar /largo de raíces adventicias y la proporción área foliar /peso seco de las raíces fueron significativamente más altos en Abuja que en Onne, indicando que las plantas en Onne tenían un sistema radical relativamente mejor desarrollado (Tabla 4).

Más retoños por mata se observaron en Abuja (Tabla 4), lo más probable, debido a los cormos de mayor tamaño, lo que también podría explicar la mayor cantidad de raíces observadas en Abuja. A pesar de este aumento de competencia entre los retoños, la altura promedio del retoño más alto durante la emergencia floral fue significativamente mayor en Abuja (Tabla 4). Los retoños más altos en Abuja alcanzaron el 64% de la altura de la planta madre en floración, en comparación con el 48% en Onne. La cantidad de días hasta la floración fue significativamente más alta en Abuja (Tabla 4).

Se encontraron correlaciones significativas entre las localidades con respecto al número de hojas, altura de la planta, circunferencia de la planta, características de cormo, diámetro promedio de las raíces adventicias, número de retoños, altura del retoño más alto y días hasta la floración (Tabla 5). No se encontraron correlaciones entre el área foliar y otras características del sistema radical, lo que podría sugerir modificaciones en los patrones de distribución o diferentes tasas de mortalidad de acuerdo a la localidad.

DiscusiónEl efecto significativo de la localidad sobre la mayoría de las características de crecimiento está en concordancia con los informes anteriores de Wright (1976), Jung (1978) y Kasperbauer (1990) quienes establecieron, para otros cultivos, que las condiciones ambientales pueden interactuar con el carácter genético de las plantas.

Las raíces adventicias más cortas sugeridas por un mayor número de raíces observadas en las plantas cultivadas en Abuja, para el mismo largo total de las raíces en ambas localidades, podría reflejar un crecimiento reducido como resultado de un mayor porcentaje de arcilla (28 % en Abuja en comparación con 18 % en Onne) y limo (36 % en Abuja en comparación

con 6 % en Onne). Irizarry et al. (1981) reportaron, para un cultivar de plátano, una significativa reducción en el largo de las raíces adventicias en suelos más pesados.

Pero, si la impedancia mecánica tuvo efecto sobre el largo promedio de las raíces adventicias, no tuvo efecto sobre su diámetro promedio, contrario a los informes que han mostrado una correlación entre una alta impedancia y las raíces más gruesas del maíz (Bennie 1979, Boone y Veen 1982, Shierlaw y Alston 1984), trigo (Bennie 1979, Collis-George y Yoganathan 1985), algodón (Bennie 1979) y patatas (Solanum tuberosum L.) (Boone et al. 1985). No hemos observado efecto alguno del tipo de suelo sobre el diámetro promedio de las raíces adventicias, pero no podemos excluir la posibilidad de que las diferencias en

Tabla 4. Valores promedio y el error estándar de varias características de crecimiento medidas en las plantas cultivadas en Onne y Abuja.Característica Onne ±SE Abuja ±SE AF (cm2) 89 068.7 ±3 438.9 126 231.3 ±6 730.8 **NH 12.0 ±0.5 12.7 ±0.6 nsAP (cm) 241.3 ±4.4 298.7 ±8.6 ***CP (cm) 63.2 ±0.9 79.1 ±2.2 ***PC (g) 5 064.2 ±159.6 9 005.5 ±508.8 ***AC (cm) 20.4 ±0.4 26.0 ±0.8 ***AMC (cm) 19.7 ±0.3 23.9 ±0.6 ***PR (g) 321.0 ±14.6 230.0 ±14.1 **NRa 151.7 ±5.4 198.1 ±10.5 *LR (cm) 6 353.7 ±315.3 6 206.7 ±328.8 nsDP (mm) 5.7 ±0.1 5.7 ±0.1 nsLT (cm) 11 120.4 ±621.3 11 161.6 ±602.5 nsPM (g) 511.0 ±23.6 399.2 ±23.7 *NRe 10.4 ±0.5 16.0 ±0.7 **HR (cm) 115.0 ±8.2 191.3 ±11.9 **DEF 328.7 ±7.3 495.3 ±17.8 ***AF/LR 16.2 ±1.1 22.2 ±1.6 *LA/PR 312.8 ±17.8 607.4 ±39.4 ***

Leyenda: ver tabla 3.

Tabla 5. Coeficientes de correlación entre las estaciones de Onne y Abuja con respecto a los parámetros de crecimiento y días hasta la emergencia floral (17 genotipos).Característica Coeficiente de correlaciónAF (cm2) 0.27NH 0.54*AP (cm) 0.79***CP (cm) 0.71**PC (g) 0.60*AC (cm) 0.55*AMC (cm) 0.66**PR (g) 0.35NRa 0.21LR (cm) 0.16DP (mm) 0.57*LT (cm) 0.37PM (g) 0.44NRe 0.59*HR (cm) 0.55*DEF 0.62**

Leyenda: ver tabla 3.


el largo de las raíces pudieran ser atribuidas a diferentes patrones de distribución o tasas de mortalidad en cada localidad.

El hecho de que el sistema radical de las plantas cultivadas en Onne estaba más ramificado puede estar relacionado con una menor disponibilidad de nutrientes. Realmente, las raíces necesitan explorar un mayor volumen de suelo para acceder a los nutrientes necesarios. De acuerdo con nuestros resultados, Daw et al. (1999) reportaron un aumento en el largo específico de las raíces (es decir, largo de las raíces por gramo de peso seco) en los árboles jóvenes de melocotón con una aplicación reducida de fertilizantes.

Ya que las plantas de Abuja son más altas y grandes, la actividad fisiológica del sistema radical, más que su tamaño, parece ser el factor más importante que contribuye al crecimiento más vigoroso de la planta y sus retoños. Los altos niveles de nutrientes en el suelo de Abuja (Tabla 2), una mayor radiación solar en combinación con un suministro constante de agua a través del año podrían haber compensado el sistema radical relativamente pequeño, resultando en un crecimiento vigoroso de la parte aérea. El menor crecimiento de las raíces impuesto por un suelo más pesado fue más que una compensación por un mayor suministro de energía solar, agua y nutrientes en la zona poco profunda de las raíces. Lo último confirma las observaciones hechas por Gousseland (1983), quien reportó que las plantas con un sistema radical sano pero pequeño aún podían producir racimos pesados cuando se cultivan en un suelo fértil.

Consecuentemente, los efectos nocivos de un factor desfavorable pueden ser compensados modificando otro factor, por ejemplo, aumen-tando la aplicación de fertilizantes bajo condiciones de suelos compactos (Wild 1988). Si el medio de enraizamiento está bien aireado y se le proporciona constantemente agua y nutrientes, otras condiciones favorables, un sistema radical reducido puede soportar un crecimiento de retoños considerable (Russell 1977).

La mayor fertilidad del suelo en Abuja combinada con una radiación solar superior en un 27% podría dar como resultado un ciclo de producción más corto. Sin embargo, las plantas en Abuja fueron sembradas tres meses más tarde que las plantas en Onne. Esto significa que las plantas de Abuja entraron a la estación seca en una etapa de desarrollo más temprana que las plantas de Onne. La combinación de esta etapa de crecimiento más joven con temperaturas nocturnas más bajas colocó a las plantas de Abuja bajo un mayor estrés que

el que experimentaron las plantas de Onne, dando como resultado un ciclo de producción más largo.

El análisis de correlación indicó que diferentes genotipos responden de manera similar a diferentes ambientes con respecto al número de hojas, características del pseudotallo y cormo, desarrollo de retoños y días hasta la emergencia floral. Por lo tanto, al evaluar las variedades con respecto a los estudios agronómicos o taxonómicos se aconseja incluir los cultivares de referencia sobre los cuales se han recopilado datos en diferentes condiciones agroecológicas. Esto facilitaría el trabajo con valores relativos (comparados con el cultivar de referencia) para que la comparación de las variedades a través de ambientes fuese más fácil.

ConclusiónEste estudio muestra que, tanto las características de los retoños, como las de las raíces de los genotipos de Musa están influenciadas por el ambiente agroecológico. El desempeño mejorado de las plantas en Abuja apoya los estudios en otros cultivos e indica que el potencial agrícola de los campos en los trópicos húmedos es menor que en los trópicos semihúmedos debido a los suelos más pobres y una radiación solar más baja.

Este estudio también ha mostrado que, bajo condiciones óptimas de cultivo, el tamaño del sistema radical no es un factor determinante, ya que un sistema radical relativamente menos desarrollado aún puede soportar el crecimiento vigoroso de la planta cuando existe un amplio suministro de agua, nutrientes y energía solar. Los datos sugieren que una distribución de las raíces cerca de la mata es suficiente, con tal que se le suministren los nutrientes. Los productores bananeros, quienes están restringidos a sus tipos de suelo y área de cultivo, pueden mejorar el crecimiento de las plantas mejorando las funciones de las raíces a través de los insumos externos como nutrientes y agua, siempre que los nematodos y el viento no presentan problemas.

AgradecimientoSe agradece el apoyo financiero por parte de la Asociación Flamenca para la Cooperación en el Desarrollo y Asistencia Técnica (VVOB: Vlaamse Vereniging voor Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand) y el Directorio General Belga para la Cooperación en el Desarrollo. Los autores quieren recalcar la contribución del finado Dirk Vuylsteke en el diseño experimental, Srta Lynda Onyeukwu (IITA, Onne, Nigeria) por ayudar con la recopilación de los datos y al Sr Philip Ragama (KARI-NARO, Kampala, Uganda) por ayudar con el análisis estadístico.


ReferenciasAdams F., R.W. Pearson & B.D. Doss. 1967. Relative effects

of acid sub-soils on cotton yields in field experiments and on cotton roots in growth chamber experiments. Agronomy Journal 59:453-456.

Bastow Wilson J. 1988. A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models. Annals of Botany 61: 433-449.

Bennie A.T.P. 1979. Die invloed van grondverdigting op die grond-plant sisteem (The influence of soil compaction on the soil-plant system). PhD dissertation, University of the Orange Free State, Bloemfontein, South Africa.

Bennie A.T.P. & du T. Burger, R. 1981. Root characteristics of different crops as affected by mechanical resistance in fine sandy soils. Proceedings of the 10th Congress of the Soil Science Society of South Africa, Technical Communication No. 180. Department of Agriculture, Pretoria, South Africa.

Beugnon M. & J. Champion. 1966. Etude sur les racines du bananier. Fruits 21:309-327

Boone F.R. & B.W. Veen. 1982. The influence of mechanical resistance and phosphate supply on morphology and function of maize roots. Netherlands Journal of Agricultural Science 30:179-192.

Boone F.R., L.A.H. De Smet & C.D. Van Loon. 1985. The effect of soil compaction on potato growth in a loamy sand soil. I. Physical measurements and rooting patterns. Potato Research 28:295-314.

Champion J. & D. Sioussaram. 1970. L’enracinement du bananier dans les conditions de la station de Neufchâteau (Guadeloupe). Fruits 25:847-859.

Collis-George N. and P. Yoganathan. 1985. The effect of soil strength on germination and emergence of wheat. I. Low shear strength conditions. Australian Journal of Soil Research 23:577-588.

Daw T., T.J. Tworkoski & D.M. Glenn. 1999. Root restriction and fertilizer effects on young peach trees (abstract). HortScience 34(3):494.

Delvaux B. & P. Guyot. 1989. Caractérisation de l‘enracinement du bananier au champ. Incidences sur les relations sol-plante dans les bananeraies intensives de la Martinique. Fruits 44(12):633-647.

Draye X. 2002. Banana roots: architecture and genetics. Pp. 261-277 in Plant Roots: The Hidden Half . 3rd edition (Y. Waisel, A. Eshel & U. Kafkafi, eds). Marcel Dekker, New York.

FAO/ISRIC/ISSS, 1998. World Reference Base for Soil Resources. World Soil Resources Reports No. 84, FAO, Rome, Italy. 88pp.

Gousseland J. 1983. Etude de l’enracinement et de l’émission racinaire du bananier ‘Giant Cavendish’ (Musa acuminata AAA, sous-groupe Cavendish) dans les andosols de la Guadeloupe. Fruits 38:611-623.

Halevy J. 1976. Growth rate and nutrient uptake of two cotton cultivars grown under irrigation. Agronomy Journal 68:701-705.

Irizarry H., J. Vicente-Chandler & S. Silva. 1981. Root distribution of plantains growing on five soil types. The Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico 65(1):29-34.

Jung G.A. 1978. Crop Tolerance to Suboptimal Land Conditions. American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, and Soil Science Society of America, Madison, USA. 343pp.

Kasperbauer M.J. 1990. Shoot/root relationships and bioregulation. Pp. 217-231 in Rhizosphere Dynamics (J.E. Box Jr., and L.H. Hamond, eds.). Westview Press, Boulder CO., USA.

Martinez Garnica A. 1997. Mineral nutrient deficiency in plantain: Symptoms and disorders under experimental

and field conditions. Hohenheim Tropical Agricultural Series: 4. Margraf Verlag.

McMichael B.L. & J.J. Burke. 1998. Soil temperature and root growth. HortScience 33(6):947-950.

Newman E.I. 1966. A method for estimating the total length of root in a sample. Journal of Applied Ecology 3:139-145.

Obiefuna J.C. & T.O.C. Ndubizu. 1979. Estimating leaf area of plantain. Scientia Horticulturae 11:31-36.

Ortiz R., P.D. Austin & D. Vuylsteke. 1997. IITA high rainfall station: Twenty years of research for sustainable agriculture in the West African Humid Forest. HortScience 32(6):969-972.

O’Toole J.C. & W.L. Bland. 1987. Genotypic variation in crop plant root systems. Advances in Agronomy 41:91-145.

Pearson R.W. 1965. Soil environment and root development. Pp. 95-126 in Plant environment and efficient water use (W.H. Pierre, D. Kirkham, J. Pesek & R. Shaw, eds). American Society of Agronomy and Soil Science Society of America, Madison, USA.

Robin J. & J. Champion. 1962. Etudes des émissions des racines de la variété du bananier Poyo. Fruits 17:93-94.

Robinson J.C. & A.J. Alberts. 1989. Seasonal variation in the crop water-use coefficient of banana (cultivar ‘Williams’) in the subtropics. Scientia Horticulturae 40:215-225.

Russell R.S. 1977. Plant root systems: Their function and interaction with the soil. McGraw-Hill, UK. 298pp.

SAS Institute Inc. 1989. SAS/STAT user’s guide, version 6, 4th edition, Vol. 1. Cary, N.C.: SAS Institute Inc.

Shierlaw J. & A.M. Alston. 1984. Effect of soil compaction on root growth and uptake of phosphorus. Plant and Soil 77: 15-28.

Sioussaram D. 1968. Observations préliminaires sur l’enracinement des bananiers dans les sols de la station de Neufchâteau, Guadeloupe. Fruits 23(9):473-479.

Smucker A.J.M. 1984. Carbon utilization and losses by plant root systems. Pp. 27-46 in Roots, Nutrient and Water Influx, and Plant Growth. (S.A. Barber & D.R. Bouldin, eds). Spec. Publ. 49. American Society of Agronomy, Madison, USA.

Squire G.R. 1993. The leaf canopy and root system. Pp. 33-70 in The Physiology of Tropical Crop Production. CAB International, UK.

Tennant D. 1975. A test of a modified line intersect method of estimating root length. Journal of Ecology 63:995-1001.

Turner D.W. 1970. Banana roots. Agricultural Gazette N.S.W. 81:472-473.

Turner D.W. & E. Lahav. 1983. The growth of banana plants in relation to temperature. Australian Journal of Plant Physiology 10:43-53.

Vuylsteke D. 1989. Shoot-tip culture for the propagation, conservation, and exchange of Musa germplasm. Practical manuals for handling crop germplasm in Vitro

. International Board for Plant Genetic Resources, Rome, Italy. 56pp.

Vuylsteke D. 1998. Shoot-tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa germplasm. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 82pp.

Vuylsteke D. & D. Talengera. 1998. Postflask Management of Micropropagated Bananas and Plantains. A manual on how to handle tissue-cultured banana and plantain plants. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 15pp.

Wild A. 1988. Russell’s soil conditions and plant growth. Eleventh Edition, Longman Scientific and Technical. 991pp.

Wright M.J. 1976. Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem Soils. Cornell University Agricultural Experiment Station, Ithaca, NY, USA. 420pp.

G. Blomme trabaja en la Oficina regional de INIBAP para África Oriental y del Sur, P.O. Box 24384, Kampala, Uganda, correo electrónico: [email protected], R. Swennen trabaja en el Laboratorio de Mejoramiento de Cultivos Tropicales, Katholieke Universiteit Leuven (K.U.Leuven), Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Heverlee, Belgium, correo electrónico: [email protected]. Ortiz trabajaba en el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA) en Nigeria al momento de este estudio (dirección actual: Centro internacional de la Papa, Apartado 1558, Lima 12, Peru) y A.Tenkouano trabaja en el Centro Ecoregional de Bosques Húmedos, IITA, BP 2008 Messa, Yaoundé, Camerún, correo electrónico: [email protected]


Iniciación y diferenciación del brote en las plantas de Robusta (AAA) derivado de los retoños y de las plántulas cultivadas a partir de tejidos L. Nalina, N. Kumar, K. Soorianathasundaram, J.S. Kennedy, V. Krishnamoorthy y M. Ganga

Botánica

El banano se caracteriza por un proceso de iniciación y diferenciación del brote floral que es único entre los cultivos

frutícolas. La inflorescencia de la planta de banano se desarrolla de un meristema terminal que emerge desde el pseudotallo compuesto por vainas foliares superpuestas. La planta es perenne y el brote floral se forma independiente de la estación, sin ningún síntoma evidente. Esto presenta problemas para el estudio de la morfología y fisiología de la iniciación floral.

Para estimar el comienzo de la iniciación floral en el pseudotallo y la emergencia de la inflorescencia, se realizaron estudios histo-lógicos. Ya que las plántulas provenientes del cultivo de tejidos han reemplazado en gran parte los retoños en muchos lugares, debido a su uniformidad y potencial de alto rendimiento (Hwang et al.1984), el proceso de iniciación de brotes florales fue observado tanto en las plantas derivadas de las plántulas provenientes del cultivo de tejidos como de los retoños.

Materiales y métodosEl estudio se realizó en el Department of Fruit Crops, Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore, Tamil Nadu, India de 2000 a 2002. Muestras de meristemas de banano fueron recolectadas periódicamente de las plantas del cultivar ‘Robusta’ (AAA). De cada tipo y de cada etapa de desarrollo fueron recolectadas diez muestras. Para estudiar la anatomía se utilizó el método descrito en Johansen (1960). Los brotes fueron matados t fijados en una solución de formalina, alcohol, ácido acético, alcohol y agua (10:50:5:35). Los brotes fueron lavados con etanol al 50% y luego transferidos a alcohol butílico terciario (TBA) de varias concentraciones que variaron de 60% a 100%. Los brotes se mantuvieron por una hora en cada concentración, seguido por 12 horas en TBA al 100%. Luego, los sumergieron en tres partes de TBA y una parte de cera fundida por una hora; en partes iguales de cera y TBA por una hora; en tres partes de cera y una parte de TBA por una hora; y en cera fundida pura en la cual se mantuvieron durante la noche. Si algún rastro de TBA se detectaba por medio

del olfato, las muestras se sumergían en cera fundida pura una vez más. Después de la infiltración, el material fue incrustado en cera con un punto de fundición entre 52 y 54ºC. Se cortaron rebanadas de 12 µm de grosor utilizando un microtomo rotativo de Spencer. La cera fue removida utilizando una mezcla de xileno y alcohol. Para teñir, se utilizó safranina. Las secciones fueron montadas en un medio sintético neutro, secadas al aire y observadas a magnificaciones de 4x y 10x.

Resultados y discusiónEtapa vegetativaEn plantas derivadas de las plántulas provenientes del cultivo de tejidos y de los retoños, el punto de crecimiento que produce el brote vegetativo emana de una depresión poco profunda en el cormo. Las características importantes que se observan en el desarrollo del ápice del brote vegetativo son el arreglo foliar en espiral, la ausencia de brotes laterales y la casi ausencia del crecimiento internodal. Las secciones del meristema apical en las plantas provenientes del cultivo de tejidos mostraron estructuras vegetativas (Figura 1) hasta 170 días después de la siembra en el campo, mientras que las de las plantas derivadas de los retoños mostraron las estructuras vegetativas hasta 187 días después de la siembra.

Etapa de transiciónCon el comienzo de la floración, el retoño empieza a elongarse, el crecimiento periférico de la nueva hoja se vuelve menos pronunciado y en vez de las hojas se forman las brácteas (Barker y Steward 1962). El primordio del brote floral emerge en las axilas de las brácteas. Las brácteas no muestran un crecimiento marcado en sus bases y la punta del ápice del retoño cambia su forma a un cono puntiagudo (Figura 2). En la investigación actual, la etapa de transición en las plantas derivadas de las plántulas provenientes del cultivo de tejidos y de los retoños cesó, respectivamente, 14 y 16 días después de la etapa vegetativa.

Etapa reproductoraRam et al. (1962) reportaron que la túnica consiste de tres capas sobre el domo central


y el primordio de la bráctea se eleva alto en los lados del ápice. Las brácteas tienen en cada axila un cuerpo meristemático en forma de medialuna, parecido a una almohadilla que se extiende tangencialmente, es decir, la mano floral, de la cual la flor se diferencia simultáneamente en hileras dobles, dispuestas de manera alterna (Figura 3). El número de días desde la iniciación de la fase reproductora hasta la formación de las brácteas espatáceas fue de 23 y 25 en las plantas derivadas de las plántulas provenientes del cultivo de tejidos y de los retoños, respectivamente.

El desarrollo temprano observado en las plantas provenientes del cultivo de tejidos podría deberse a un suministro óptimo de nutrientes y fitohormonas durante su desarrollo en el medio de cultivo. Además, ya que las plantas provenientes del cultivo de tejidos tienen un sistema radical bien desarrollado al momento de la siembra, ellas no esparcen tanta energía en la formación de las raíces como los retoños. Las plantas ‘Robusta’ provenientes del cultivo de tejidos estaban más adelantadas en 21 días que las plantas derivadas de retoños en lo que se refiere a la brotación. En los bananos se ha demostrado la floración temprana en las plantas provenientes del cultivo de tejidos (Swennen y De Langhe 1985, Drew y Smith 1990, Shakila 2000).

ReferenciasBarker W.G. & F.C. Steward. 1962. Growth and

development of the banana plant. II. The transition from the vegetative to the floral shoot in cv. Gros Michel. Ann. Bot. 26:413-415.

Drew R.A. & M.K. Smith. 1990. Field evaluation of tissue cultured bananas in South Eastern Queensland. Australian J. Exp. Agric. 30:569-574.

Hwang S.C., C.L. Chen & H.L. Lin. 1984. Cultivation of banana using plantlets from meristem culture. Hort. Sci. 19:231-233.

Johansen D.D. 1960. Plant Microtechnique. Mc Graw Hill Book Company, New York.

Ram H.Y.M., M. Ram & F.C. Steward. 1962. Growth and development of banana. I. The origin of the inflorescence and the development of flower. II. The structure and development of fruit. Ann. Bot. 26:657-672.

Shakila A. 2000. Studies on nutrition for in vitro propagated banana cv. Robusta. PhD Thesis, Annamalai University, Annamalai Nagar, Tamil Nadu, India.

Swennen R. & E. de Langhe. 1985. Growth parameters and yield of plantain. Ann. Bot. 56:197-204.

Figura 1. Sección histológica de la etapa vegetativa de Robusta (AAA).

Figura 2. Sección histológica de la etapa de transición de Robusta (AAA).

Figura 3. Sección histológica de la etapa de reproductiora de Robusta (AAA).

Cono

Hoja

Domo apical

Primordia de la bráctea

Hoja

Domo apical

Bráctea primordial

Primordia de la mano

L. Nalina, K. Soorianathasundaram y M. Ganga trabajan en el Department of Fruit Crops, Horticultural college and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore-641003, Tamil Nadu, India, N. Kumar en el Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Periyakulam-625604, Tamil Nadu, India, J.S. Kennedy en el Department of Entomology, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore-641003, Tamil Nadu, India, y V. Krishnamoorthy en el Agricultural College & Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Trichy- 620009, Tamil Nadu, India.


Caracterización morfológica de dos variantes somaclonales de FHIA-21 T.R. Pedraza, M.H. Estrada, L.G. Díaz, D.A. Aragón, O. Triana, A. de la Nuez, E. Reinaldo, E. Hernández, J. Simó y A. Ortega

Variación somaclonal

La mayoría de los clones de plátano y banano siendo generalmente triploides estériles, con frutos partenocárpicos, el

mejoramiento a través de cruzamientos es extremadamente difícil. Por esta razón, el mejoramiento por otras vías juega un papel en este cultivo (Donini y Sonnino 1998).

Cuando Larkin y Scoweroft (1981) postu-laron el principio de la variabilidad somaclonal se creó una gran expectativa, y comenzaron a funcionar muchos laboratorios de cultivo de tejidos con este fin. En banano se han reportado variantes somaclonales en el subgrupo Cavendish, obtenidas a partir del proceso de micropropagación (Israeli et al. 1991) pero estas variantes siempre han estado asociadas con el tamaño del fruto y la calidad.

El objetivo de esta investigación es conocer las diferencias morfológicas existentes entre el clon FHIA-21 y dos líneas obtenidas por la inducción de mutaciones en este clon.

Materiales y métodosLos trabajos se desarrollaron en el Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT), Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, en el período comprendido entre 1998 y 2005. Las investigaciones se realizaron sobre un suelo pardo con diferenciación de carbonatos según Hernández (1995). El material utilizado fue el clon de plátano FHIA-21 (AAAB) procedente de cultivo in vitro. Las atenciones culturales se realizaron de acuerdo a lo planteado en el Instructivo técnico para el cultivo del plátano, según Ministerio de la Agricultura, Cuba, 1994).

Durante el período de evaluación en campo, detectamos dos plantas dentro de la población total (3333 plantas), con características feno-típicas diferentes al cultivar original (FHIA-21). Fueron identificadas INIVIT-1 y INIVIT-2, cuyas poblaciones posteriores, obtenidas a través de reproducción asexual, fueron evaluadas bajo condiciones de campo por dos años consecutivos con el fin de establecer su estabilidad genética.

La caracterización morfológica se realizó empleando los descriptores para el banano (INIBAP/IPGRI/CIRAD 1996). Se tomaron en cuenta 121 caracteres correspondientes a la planta, yema e inflorescencia masculina, flores y frutos y se hizo énfasis en aquellos

descriptores altamente discriminantes que son los que más aportan a la variabilidad genética y se compararon con los evaluados en el clon donante FHIA-21.

Resultados y discusiónDurante los años de estudio de las línea, se mantuvo un 100% de estabilidad genética en los caracteres fenotípicos cualitativos y cuantitativos evaluados, lo cual evidencia que los cambios ocurridos no estaban influenciados por el ambiente sino inducidos de forma espontánea a través del cultivo in vitro.

En INIVIT-1 se observó un hábito foliar muy decumbente, característica que lo diferencia de FHIA-21 (decumbente) y de INIVIT-2 que manifestó habito foliar semierecto.

INIVIT-1 mostró cambios en la coloración del pseudotallo con respecto al clon donante FHIA-21 (verde medio), presentando tona-lidades verde-rojiza de forma homogénea, mientras que INIVIT-2 exhibió un matiz verde, además se percibió en la cara dorsal de la hoja cigarro una pigmentación violeta café, a diferencia de FHIA-21 y de INIVIT-2 que mostraron la lamina de la hoja cigarro de color verde. Los hijos de agua de INIVIT-1 y FHIA-21 se presentaron con manchas pequeñas o angostas de color pardo oscuro, mientras que en INIVIT-2 se observaron con grandes manchas moradas.

La forma del ápice de las brácteas fue una característica que mostró variabilidad en las dos líneas con relación al clon donante. En INIVIT-1 se observó una forma aguda con la cara externa de color morado, mientras que en INIVIT-2 se percibió un ápice puntiagudo y rajado de color morado, y en el FHIA-21 se apreció ligeramente puntiagudo con la externa de color morado negruzco.

La longitud de los frutos en INIVIT-1 y FHIA-21 fue similar, entre 21 y 25 cm, mientras que INIVIT-2 mostró dedos mas cortos (≤ 15 cm) . El aspecto del raquis en la misma se presentó con flores masculinas sin brácteas persistentes. Todas estas características lo hacen diferenciar del clon donante FHIA-21 y de INIVIT-1, siendo además su potencial productivo inferior. El color de la cáscara inmadura y el ápice de los dedos INIVIT-1 variaron con relación al clon donante, siendo en esta de un tono verde medio y el ápice de


los frutos menos puntiagudo, mientras que INIVIT-2 mostró una tonalidad verde.

FHIA-21 y INIVIT-1 mostraron la pulpa de color crema mientras que INIVIT-2 presentó una pulpa de color anaranjado.

En cuanto a la fertilidad polínica, podemos plantear que INIVIT-1 manifestó un compor-tamiento similar al clon donante (FHIA-21), con un alto porcentaje de granos fértiles (91%), mientras que INIVIT-2 se observo un número ínfimo de granos de polen y de estos fértiles no se apreciaron en los análisis de laboratorio.

Se recomienda continuar el estudio de las líneas desde el punto de vista citogenético, izoenzimático y molecular y determinar el comportamiento agroproductivo en el campo para su posible introducción en la práctica productiva.

ReferenciasDonini P. & A. Sonnino. 1998. Induced mutation in plant

breeding: Current status and future outlook. Pp. 255-291 in Somaclonal variation and induced mutations in crop improvement (S.M Jain, ed.). Kluwer Academic Publishers, London.

Hernández A. 1995. Nueva versión de la clasificación de los suelos de Cuba. Instituto de Suelos de Cuba, La Habana. 45pp.

IPGRI/INIBAP/CIRAD. 1996. Descriptores para el Banano (Musa spp.). Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos, Roma, Italia; Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano. Montpellier, Francia; y Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement, Montpellier, Francia.

Israeli Y., O. Reuveni & E. Lahav. 1991. Qualitative aspects of somaclonal variations in banana propagated by in vitro techniques. Scientia Horticulturae 48(1-2):71-88.

Larkin P. & J. Scoweroft. 1981. Eye-spot disease of sugar cane. Plant Physiology 67:408-414.

Respuesta de variantes somaclonales enanas de bananos a la benzilaminopurinaK. Matsumoto, L. Styer Caldas e Y. Yamamoto

Variación somaclonal

El cultivo de puntas apicales ha sido utilizado comúnmente para micropropagar un amplio rango de

genotipos de Musa (Cronauer y Krikorian 1984, Vuylsteke 1998). Las plántulas micro-propagadas crecen más rápido, permiten una cosecha más sincronizada y tienen mayores rendimientos que el material convencional de plantación (Drew y Smith 1990, Robinson et al. 1993, Álvares y Caldas 2002). Una de sus desventajas es la producción de variantes somaclonales. En las plantas de Musa, las tasas de variación somaclonal producida por el cultivo de puntas apicales varía entre 0 y 25%, pero en algunos cultivares de plátano puede alcanzar un 70% y 100% en casos extremos (análisis por by Côte et al. 1998).

El punto intrigante es que alrededor de un 80% de las variantes somaclonales son de tipo enano (Reuveni e Israeli 1990). Por lo tanto, se han realizado muchos estudios para detectar variantes enanas en etapas tempranas de desarrollo, utilizando ácido giberélico (Damasco et al. 1996, Sandoval et al. 1999), polimorfismo de perfil de isozimas (Carvalho et al. 1998) y marcadores moleculares (Damasco et al. 1998, Grajal-Martin et al. 1998). Algunas variantes somaclonales se originan a partir de tejido quimérico proveniente de explantes (Crouch et al. 1998). Altas concentraciones

de reguladores de crecimiento en el medio de cultivo y un subcultivo prolongado también inducen variaciones somaclonales (Reuveni e Israeli 1990, Shepherd et al. 1996, Rodrigues et al. 1998, Santos y Rodrigues 2004). Sin embargo, ellos no explican la muy alta frecuencia de las variantes enanas. La alta frecuencia puede ser causada, al menos en parte, por la selección no intencional durante la micropropagación de variantes enanas. El objetivo de este estudio fue comparar las tasas de multiplicación in vitro de variantes enanas con las de las plantas verdaderas.

Materiales y métodosLos cultivares utilizados en este estudio fueron ‘Nanicão’ y ‘Grand naine’. Ambos pertenecen al subgrupo Cavendish (Musa AAA). En ‘Nanicão’, las puntas apicales fueron extraídas de los retoños y cultivadas en el medio Murashige Skoog (MS) complementado con 30 g/L de sacarosa, 5 mg/L de 6-benzilaminopurina (BA) y 1.5 o 2 g/L de Phytagel. Los brotes múltiples fueron subcultivados en el mismo medio a intervalos de 30 a 45 días durante 2 años. Luego, las raíces fueron inducidas en el medio MS con 0.5 mg/L de ácido acético α-naftalénico (NAA).

Más de 500 plántulas fueron aclimatadas y trasplantadas al campo. Dos años después del transplante, se midió la altura del pseudotallo

Teresa Ramírez Pedraza, Miguel Hernández Estrada, Lianet González Díaz, Danneys Armario Aragón, Osvaldo Triana, Alfredo de la Nuez, Eliécer Reinaldo, Ena Hernández, Jaime Simó y Alexis Ortega trabajan al Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT), Apdo 6, Finca Tres Carolinas, CP 53 000, Santo Domingo, Villa Clara, Cuba. (Email: [email protected])


(desde la base del pseudotallo hasta la base del pedúnculo). También se observó que el traslape de hojas identifica a las variantes enanas. De las 125 plantas que fructificaron, 23 (18%) fueron de tipo normal con respecto a la altura, mientras que 84 (67%) mostraron enanismo y 18 (15%) tenían características intermedias.

Se seleccionaron al azar trece de las plantas normales y 17 de las plantas enanas. Cada planta progenitora fue considerada como una línea separada durante el cultivo in vitro subsiguiente. Dos retoños de cada progenitor fueron establecidos nuevamente in vitro. Las puntas apicales de los explantes fueron cultivadas en medio MS complementado con 30 g/L de sacarosa, 2 g/L de Phytagel y 3 mg/L o 10 mg/L de BA. Los cultivos fueron mantenidos bajo un ciclo de 16h:8h de claridad/oscuridad, a una intensidad de luz de 42 μmol m-2 s-1 a 28±2oC y subcultivados a intervalos mensuales utilizando el mismo medio. El número de brotes fue evaluado tres meses (dos subcultivos) después de la iniciación del cultivo.

El mismo proceso se realizó también con ‘Grand naine’. Cinco plantas verdaderas y cinco plantas enanas fueron seleccionadas al azar de la plantación de dos años de edad y reestablecidas in vitro. Las condiciones de cultivo fueron las mismas que se utilizaron para ‘Nanicão’.

Resultados y discusiónAunque mayor, el número promedio de brotes producidos por las líneas enanas de ‘Nanicão’ no difería significativamente del número producido por las plantas verdaderas a ambas concentraciones de BA (Tabla 1). De igual manera, el aumento de la concentración de BA no aumentó significativamente la producción

de brotes tanto en las plantas enanas como en las verdaderas.

Sin embargo, en ‘Grande naine’, el incremento de la concentración de BA de 3 a 10 mg/L aumentó significativamente el número promedio de brotes producidos por las líneas enanas. Además, las líneas enanas cultivadas en el medio con 10 mg/L de BA también produjeron 40% más brotes que las plantas verdaderas (Tabla 2).

Reuveni e Israeli (1990) reportaron que la tasa de multiplicación de las plantas enanas no difería significativamente de la de las plantas normales. Ellos utilizaron el cultivar ‘Williams’ y el medio Ma y Shii (1972): 2 mg/L de ácido indoleacético (IAA) con 5 mg/L de quinetina o 200 mg/L de tirosina con 2 mg/L de IAA y 5 mg/L de BA.

Actualmente, muchos laboratorios comer-ciales de micropropagación utilizan solo de 3 a 5 mg/L de BA o bajas concentraciones de IAA y BA para su medio de multiplicación (análisis por Matsumoto y Silva Neto 2003). Los medios utilizados por Reuveni e Israeli (1990) mostraron la posibilidad de utilizar el medio para suprimir la multiplicación de variantes enanas.

Si las variantes somaclonales en nuestro estudio han sido mutantes quiméricos, su producción debería reducirse por el subcultivo. Las citoquimeras inducidas por el tratamiento con colchicina fueron reducidas de 100% a 36% después de tres subcultivos, utilizando la técnica de cultivo de puntas apicales, y de 100% a 8%, utilizando la técnica de puntas apicales múltiples (Roux et al. 2001). En cambio, observamos que la proporción de variantes enanas aumentó con el subcultivo, alcanzando el 67% de plantas micropropagadas después de 2 años (alrededor de 20 subcultivos).

Tabla 1. Producción de brotes después de 2 subcultivos, de las líneas verdaderas y enanas del cultivar ‘Nanicão’ cultivado en un medio de cultivo complementado con diferentes concentraciones de 6-benzilaminopurina (BA) (n=10).Concentración de BA Número promedio (±sd.) Número promedio (±sd.) Nivel de de brotes en líneas de brotes en líneas significación (p) de enanas enanas la prueba t bilateral3 mg/L 19.6 ± 4.7 16.1 ± 6.6 0.210810 mg/L 23.5 ± 7.5 17.8 ± 6.7 0.0560Niveau de signification (p) du test bilatéral 0.1148 0.5896 -sd.: desviación estándar.

Tabla 2. Producción de brotes después de 2 subcultivos, de las líneas verdaderas y enanas del cultivar ‘Grande naine’ cultivado en un medio de cultivo complementado con diferentes concentraciones de 6-benzilaminopurina (BA) (n=5).Concentración de BA Número promedio (±sd.) Número promedio (±sd.) Nivel de de pousses dans les de brotes en líneas significación (p) de enanas verdaderas la prueba t bilateral 3 mg/L 14.1 ± 2.9 10.2 ± 6.2 0.260410 mg/L 19.9 ± 2.2 14.2 ± 2.6 0.0117Niveau de signification (p) du test bilatéral 0.0146 0.2417 -sd.: desviación estándar.


Rodrigues et al. (1998) reportó el incremento de la frecuencia de las variantes enanas (evaluadas como una inserción modificada de las hojas) después de 7 a 11 subcultivos, Santos y Rodrigues (2004) observaron un efecto similar en el cultivar Pacovan. Jambhale et al. (2001) también observó resultados similares después de 10 a 14 subcultivos. El surgimiento de las variantes enanas es causado probablemente por las condiciones in vitro.

Existe evidencia de que las condiciones in vitro causarían inestabilidad mitótica (Shepherd y dos Santos 1996). La mutilación de ADN también puede causar alguna variación somaclonal (James et al. 2004). Estas observaciones pueden explicar las bajas proporciones de variantes somaclonales, pero no las frecuencias de más del 50%. Lane y Looney (1982) mostraron que un alto nivel (10 μM) de BA en el medio de cultivo selecciona mutantes enanos en manzanas. Sugerimos, que la alta incidencia de variantes enanas en la micropropagación de los bananos puede ser explicada en parte por su capacidad más alta de producción de brotes durante la micropropagación, así que ellas representan un porcentaje relativamente mayor de la población total a medida que se incremente el número de subcultivos.

ReferenciasÁlvares M. do C. & L.S. Caldas. 2002. Crescimento,

produção e variação somaclonal em bananeiras micropropagadas. Pesquisa Agropecuária Brasileira 37(3):415-420.

Carvalho M.T.V., E. Derbyshire, M.P. Martins-Corder, B.M.J. Mendes & A. Tulmann Neto. 1998. Isozyme and dissociated protein profiles of normal plants and somaclonal variants of banana obtained by in vitro culture. Acta Hort. 490:437-444.

Côte F.X., J.A. Sandoval, P. Marie & E. Auboiron. 1998. Phenotypic variation in micropropagated bananas and plantains. Corbana 23(50):177-198.

Cronauer S.S. & A.D. Krikorian. 1984. Multiplication potential of Musa from excised stem tips. Annals of Botany 53:321-328.

Crouch J.H., D. Vuylsteke & R. Ortiz. 1998. Perspectives on the application of biotechnology to assist the genetic enhancement of plantain and banana (Musa spp.). Electronic Journal of Biotechnology, Universidad Católica de Valparaíso, Chile, 1(1): issue of April 15.

Damasco O.P., S.W. Adkins, I.D. Godwin & M.K. Smith. 1998. Use of SCAR-based marker for the early detection of dwarf off-types in micropropagated Cavendish bananas. Acta Hort. 461:157-164.

Damasco O.P., I.D. Godwin, M.K. Smith & S.W. Adkins. 1996. Gibberellic acid detection of dwarf off-types in micropropagated Cavendish bananas. Australian J. Exper. Agri. 36(2):237-241.

Drew R.A. & M.K. Smith. 1990. Field evaluation of tissue-cultured bananas in south-eastern Queensland. Austral. J. Exp. Agr. 30:569-574.

Grajal-Martin M.J., G. Siverio-Grillo & A. Marrero-Domínguez. 1998. The use of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) for the study of genetic diversity and somaclonal variation in Musa. Acta Hort. 490:445-454.

Jambhale N.D., S.C. Patil, A.S. Jadhav, S.V. Pawar & B.D. Waghmode. 2001. Efecto de la cantidad de subcultivos en la multiplicación in vitro de cuatro clones de banano. INFOMUSA 10(1):38-39.

James A.C., S. Peraza-Echeverria, V. Herrera-Valencia & O. Martinez. 2004. Application of the amplified fragment length polymorphism (AFLP) and the methylation-sensitive amplification polymorphism (MSAP) techniques for the detection of DNA polymorphisms and changes in DNA methylation in micropropagated bananas. Pp. 287-305 in Banana Improvement, Cellular, Molecular Biology, and Induced Mutations (S.M. Jain & R. Swennen, eds). Science Publishers, Inc., Enfield, USA.

Lane W.D. & N.E. Looney. 1982. A selective tissue culture medium for growth of compact (dwarf) mutants of apple. Theor. Appl. Genet. 61:219-223.

Ma S.S. & C.T. Shii. 1972. In vitro formation of adventitious buds in banana shoot apex following decapitation. Jour. Chinese Soc. Hort. Sci. 18:135-142.

Matsumoto K. & S.P. Silva Neto. 2003. Micropropagation of bananas. Pp. 353-380 in Micropropagation of Woody Tree and Fruits (S.M. Jain & K. Ishii, eds). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.

Reuveni O. & Y. Israeli. 1990. Measures to reduce somaclonal variation in in vitro propagated bananas. Acta Hort. 275:307-313.

Robinson J.C., C. Fraser & K. Eckstein. 1993. A field comparison of conventional suckers with tissue culture banana planting material over three crop cycles. J. Hort. Sci. 68: 831-836.

Rodrigues P.H.V., A. Tulmann Neto, P. Cassieri Neto & B.M.J. Mendes. 1998. Influence of the number of subcultures on the somaclonal variation of banana plantlets cv. Nanicão in Vale do Ribeira – SP. Rev. bras. Frutic., Cruz das Almas, 20(1):74-79.

Roux N., J. Dolezel, R. Swennen & F.J. Zapata-Arias. 2001. Effectiveness of three micropropagation techniques to dissociate cytochimeras in Musa spp. Plant Cell, Tissue and Organ Culture 66:189-197.

Sandoval J.A., F. Côte & P. Doumas. 1999. In vitro recognition of high stature somaclonal variants in banana (cv. ‘Grand Naine’, Musa AAA). Response to a GA3 treatment. Corbana 24(51):11-20.

Santos C.C.C. & P.H.V. Rodrigues. 2004. Variação somaclonal em mudas micropropagadas de bananeira, cultivar Pacovan. Bragantia 63(2):201-205.

Shepherd, K. & J.A. Dos Santos. 1996. Mitotic instability in banana varieties. I. Plants from callus and shoot tip cultures. Fruits 51 (1):5-11.

Shepherd K., F.V.D. Souza & K.M. Silva. 1996. Mitotic instability in banana varieties. IV. BAP concentration and effects of number of subcultures. Fruits 51(4):211-216.

Vuylsteke D.R. 1998. Shoot-tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa germplasm. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 82pp.

Kazumitsu Matsumoto trabaja en la Embrapa Genetic Resources and Biotechnology, Brasilia/DF, Brasil, Linda Styer Caldas, en la Universidad de Brasilia, Brasilia/DF, Brasil, y Yoshitaka Yamamoto en Nomurabras, Araxa/MG, Brasil. Autor para enviar correspondencia: Kazumitsu Matsumoto. Correo electrónico: [email protected]


Respuesta de los genotipos de los bananos de cocción, a la fragmentación e incisión durante el cultivo de puntas apicalesE.N. Adaoha Mbanaso, J. Crouch y F. Onofeghara

Cultivo de tejidos

La inducción de la multiplicación apical durante la micropropagación usualmente se logra por la inclusión de fitoreguladores,

particularmente citoquininas, en el medio de cultivo. Para el plátano y banano de cocción, se utilizan relativamente altas concentraciones de citoquininas (Vuylsteke 1989 a y b). Sin embargo, algunos investigadores (Cronauer y Krikorian 1984, Novak et al. 1990, Mbanaso et al. 2000) han intentado manipular las puntas apicales de Musa para estimular un posterior aumento en la producción de retoños. La necesidad de multiplicar los propágulos rápidamente es particularmente importante durante la diseminación de los genotipos élite, exóticos o mejorados. Este estudio se realizó para evaluar la respuesta de los genotipos de bananos de cocción, incluyendo los plátanos, a la incisión y fragmentación durante el cultivo de puntas apicales como un medio de bajo costo para aumentar y acelerar la acumulación de propágulos durante la micropropagación.

Materiales y métodos Este estudio fue realizado en Onne en el Instituto Internacional de Agricultura Tropical (IITA), Rivers State, Nigeria. Seis genotipos, dos híbridos de plátano (TM3X 15108-6 y TMPX 548-9, AAB), un cultivar de plátano ‘Obino l’ewai‘ (AAB), dos híbridos de banano de cocción (TMBX 612-74 y TMBX 5295-1, ABB), y el cultivar de banano de cocción ‘Cardaba’ (ABB) fueron utilizados en el estudio. Las puntas apicales fueron extirpadas de las plántulas in vitro de cuatro semanas de edad y manipuladas como se detalla a continuación: 1) Fragmentadas verticalmente en 4 porciones

iguales 2) Fragmentadas verticalmente en 2 porciones

iguales3) Una incisión vertical en la región apical de

la punta apical 4) Una incisión vertical en la región basal de la

punta apical 5) Testigo: sin fragmentación ni incisión. Las plantas no fueron pesadas, ya que las comparaciones estaban basadas más bien en el tipo, que en el tamaño de los explantes. Las incisiones eran lo suficientemente profundas para que la punta de la cuchilla apareciera ligeramente en el lado opuesto de la punta apical, sin rajarla. Los explantes fueron

cultivados en un medio de Murashige y Skoog (1962) modificado adoptado para el cultivo de Musa en el IITA (Vuylsteke 1989 b). Para solidificar el medio se utilizó el Gelrite (Sigma Chemical Company, St Louis, EEUU) a 2 g/L. El pH fue ajustado a 5.8 antes de colocarlos en el autoclave a 121°C y 1.05 kg/cm2 por 15 minutos. Los explantes fueron sembrados individualmente en tubos de ensayo (25 mm x 150 mm) que contenían 20 ml de medio de cultivo, tapados con los cierres para autoclaves y dispuestos en estantes en un diseño completamente aleatorio.

Cada tratamiento comprendía 24 explantes por genotipo y cada experimento fue repetido dos veces. Los cultivos fueron incubados a 27±2°C, bajo un fotoperíodo de 14 h proporcionado por tubos fluorescentes blancos produciendo una irradiación en el rango de 30 a 40 mmol m-2 s-1. Después de cuatro semanas en cultivo, se registraron la supervivencia de los explantes, el número de retoños producidos por explante sembrado y la altura de los retoños. Este trabajo fue repetido al menos dos veces. Se elaboraron programas de computadora para el análisis estadístico de los datos generados durante el estudio utilizando el PC-SAS (SAS Institute 1992). Para el análisis de la varianza se utilizó el procedimiento Modelo Lineal General de SAS (Crompton 1994). La diferencia mínima significativa (LSD) sirvió para separar los promedios.

ResultadosLa fragmentación no afectó la supervivencia del híbrido de plátano TM3X 15108–6 (Tabla 1) y del híbrido de banano de cocción TMBX 5295–1 (Tabla 2). La supervivencia de los explantes fragmentados del híbrido de plátano TMPX 548-9 y del cultivar ‘Obino l’ewai’ fue reducida significativamente. De los otros dos genotipos, sólo los explantes del híbrido del banano de cocción TMBX 612–74 fragmentados en cuatro partes tuvieron una supervivencia más baja que los explantes testigo.

Los explantes con incisiones produjeron significativamente más retoños por explante que los explantes testigo solo en los híbridos de plátano (Tablas 1 y 2). Ellos también produjeron más retoños por explante que los


explantes fragmentados en dos del híbrido de plátano TMPX 548-9 y del híbrido del banano de cocción TMBX 612-74, y los explantes fragmentados en cuatro del cultivar de cocción ‘Cardaba’.

La altura de los retoños fue significativamente mayor en los explantes testigo que en la mayoría de los otros tipos de explantes de plátano. En los bananos de cocción, los retoños de los explantes testigo fueron más largos que los retoños de los híbridos fragmentados en cuatro partes y del híbrido TMBX 5295-1 fragmentado en dos partes, solamente (Tabla 2). Una incisión en la base de los explantes del TMBX 612–74 estimuló significativamente el crecimiento de los retoños.

Ya que la fragmentación produjo dos o cuatro veces más explantes que los otros tratamientos, el número total de retoños producidos fue siempre más alto en los tratamientos con fragmentación, a pesar de la mayor mortalidad y números más bajos de retoños producidos por explante.

DiscusiónLos descubrimientos del estudio actual indican que la fragmentación de la punta apical perjudicó la habilidad de los explantes de sobrevivir en el cultivo. La mortalidad de los explantes de las puntas apicales de Musa en el cultivo se le ha atribuido en parte al ennegrecimiento causado por la oxidación de los compuestos fenólicos que exudan de los tejidos heridos (Vuylsteke 1989 b). Se considera que el ennegrecimiento interfiere con la absorción de nutrientes, llevando a la inhibición de crecimiento y a la consiguiente

muerte (Vuylsteke 1989 b). En este estudio, la fragmentación dio como resultado explantes con una mayor superficie expuesta, lo que produjo mayor cantidad de exudados que a su vez se oxidaron para causar el ennegrecimiento, explicando así la mayor mortalidad entre ellos. Los híbridos TM3X 15108-6 y TMBX 5295-1 sobrevivieron mejor a la fragmentación que otros genotipos. Entre los cultivares de Musa existe mucha variabilidad en su respuesta al ennegrecimiento en el cultivo (Hirimburegama y Gamega 1997).

La observación de que las incisiones aumentaron la producción de retoños está de acuerdo con Vuylsteke (1989). Aunque este procedimiento no es esencial para la producción de brotes múltiples en presencia de la citoquinina, mejora el proceso y no depende de la polaridad. Los genotipos de plátano tenían la tendencia de responder mejor que los genotipos de banano de cocción. Esto podría reflejar diferencias genotípicas.

La fragmentación puede ser utilizada para aumentar de manera poco costosa la cantidad de retoños producidos en los cultivares Musa en la etapa de multiplicación, particularmente cuando los números iniciales son bajos, como en el caso del recibo de germoplasma. Para la producción de retoños para enraizamiento, servirían mejor los explantes enteros, con o sin incisiones. La diversidad de las respuestas al cultivo entre los genotipos de Musa es notable y puede ser útil para los programas de mejoramiento.

Tableau1. Effet de la fragmentation ou de l’incision d’explants de génotypes de bananiers plantain sur la survie, le taux de multiplication et la longueur de la pousse, quatre semaines après l’initiation de la culture (n=24).Tratamientos TM3X 15108-6 TMPX 548-9 Obino l’ewai % de Número de Altura del % de Número de Altura de % de Número de Altura de super- retoños por retoño super- retoños por retoño super- retoños por retoño vivencia explante (cm) vivencia explante (cm) vivencia explante (cm)Fragmentados en 4 partes 97,9 a 4,4 b 1,6 b 80,9 c 3,0 c 1,3 c 77,1 b 2,8 c 1,0 cFragmentados en 2 partes 100,0 a 4,7 b 1,5 b 83,3 bc 4,0 ab 1,2 c 83,3 b 3,2 b 1,2 cIncisiones en el ápice 100,0 a 6,3 a 1,7 a 97,9 a 4,8 a 1,7 b 93,8 a 4,9 a 1,7 bIncisiones en la base 97,9 a 7,2 a 1,5 b 95,8 a 4,8 a 1,8 b 100,0 a 5,4 a 2,0 abTestigo 97,9 a 5,0 b 2,1 a 91,5 ab 3,4 a 2,3 a 95,8 a 4,0 ab 2,3 aLos promedios en una columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p=0.05 de acuerdo a la prueba de diferencia mínima significativa.

Tabla 2. Efecto de la fragmentación o incisión de los explantes de los genotipos de banano de cocción sobre la supervivencia, tasa de multiplicación y altura de los retoños cuatro semanas después de iniciación del cultivo (n=24).Tratamientos TMBX 612-74 TMBX 5295-1 Carbada % de Número de Altura del % de Número de Altura de % de Número de Altura de super- retoños por retoño super- retoños por retoño super- retoños por retoño vivencia explante (cm) vivencia explante (cm) vivencia explante (cm)Fragmentados en 4 partes 81,3 b 3,4 b 0,9 c 91,7 a 3,0 b 0,9 b 81,5 b 2,0 c 0,8 aFragmentados en 2 partes 93,6 a 4,9 a 1,4 bc 93,3 a 3,2 ab 0,9 b 91,5 ab 2,5 abc 1,0 aIncisiones en el ápice 100,0 a 5,9 a 1,3 bc 100,0 a 4,2 a 1,4 a 100,0 a 3,1 ab 0,9 aIncisiones en la base 97,9 a 5,0 a 2,0 a 93,8 a 4,0 ab 1,4 a 100,0 a 3,5 a 0,8 aTestigo 97,9 a 5,8 a 1,5 b 95,7 a 4,0 ab 1,5 a 89,6 b 2,3 bc 1,1 aLos promedios en una columna seguidos por letras diferentes difieren significativamente a p=0.05 de acuerdo a la prueba de diferencia mínima significativa.


ReferenciasCrompton M.E. 1994. Statistical methods suitable for the

analysis of plant tissue culture data. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 37:217-242.

Cronauer S.S & A.D. Krikorian. 1984. Multiplication of Musa from excised shoot tips. Ann Bot 53:321-328.

Hirimburegama K. & N. Gamage. 1997 Cultivar specificity with respect to in vitro micropropagation of Musa spp (banana and plantain). J. Hort. Sci. 72(2):205-211.

Mbanaso E.N.A., J. Crouch & F.A. Onofeghara. 2000. Development in different types of shoot tip explants from Musa plantlets cultured in vitro. Pp. 208-214 in Agricultural production and strategies for meeting Nigeria’s food demands in the new millennium (L.D Busari, A.C. Wada, E.D Imolehin, A.A. Idowu and G.N. Asumugha, eds). Proceedings of the 33rd Annual Conference of the Agricultural Society of Nigeria.

Murashige T. & F. Skoog, 1962 A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture. Physiol Plant 15:473-497.

Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren & M.S. Omar. 1990. Mutation induction by gamma irradiation of in vitro cultured shoot tips of banana and plantain (Musa cvs) Trop. Agric. (Trinidad) 67:21-28.

SAS Institute. 1992. SAS Users Guide Release 6.03 edition. Statistical Analysis System Institute Inc. Cary, North Carolina, USA.

Vuylsteke D.R. 1989 a. Propagation of banana and plantains by shoot tips culture in vitro. Banana Newsletter (Australia) 6:8-10.

Vuylsteke D.R. 1989 b. Shoot tip culture for the propagation, conservation and exchange of Musa germplasm. Practical manual for handling crop germplasm in vitro 2. IBPGR, Rome, Italy. 56pp.

Importancia metabólica del almidón en la aclimatación de plantas de plátano ‘CEMSA 3⁄4’ (AAB)C. Aragón, M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R. Rodríguez, C. Noceda, J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh y J.L.González-Olmedo

Cultivo de tejidos

Las plantas que han sido cultivadas in vitro por técnicas de micropropagación, requieren de un proceso de aclimatación

en el que es fundamental la cantidad y calidad de sustancias de reservas que las plantas hayan sido capaces de almacenar. La supervivencia durante la aclimatación depende de que las plantas puedan pasar de condiciones heterotróficas o mixotróficas (mezcla de autotróficas con heterotróficas) al autotrofismo. Las plantas deben aclimatarse a condiciones ambientales externas diferentes a las del cultivo in vitro por ejemplo, la intensidad de luz supera las intensidades presentes en el cultivo in vitro y la humedad relativa es menor. Estas diferencias pueden provocar la desecación y muerte de las plantas. La presencia de sacarosa en los medios de cultivo es otro factor importante, pues en las condiciones ambientales externas, las plantas cuentan sólo con agua y sales minerales de los sustratos utilizados. Durante la aclimatación, las plantas transforman, a expensas de sustancias de reserva como el almidón, las estructuras de sus hojas y su metabolismo con el fin de adaptarse a las condiciones externas.

El metabolismo del almidón brinda más elementos metabólicos útiles que permiten describir y analizar el desarrollo de las hojas, pues este carbohidrato es producto final de la actividad fisiológica de las diferentes plantas que lo utilizan como reserva energética (Bello-Pérez et al. 2002). Por esta razón se

decidió describir el metabolismo del almidón a través de la enzima ADP-glucopirofosforilasa, encargada de la síntesis del mismo. El conocimiento de los momentos claves y la forma en que se moviliza el almidón permite identificar la etapa más importante de la aclimatación, en la que las plantas requieren un mayor cuidado, pues puede repercutir en su supervivencia.

Materiales y métodosSe cultivaron in vitro con biorreactores de inmersión temporal (BIT) plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB). Los biorreactores fueron constituidos por dos vasos transparentes de Nalgene plástico con una capacidad de 250 ml cada uno. Al frasco del medio de cultivo se le añadieron 100 ml de medio de cultivo (10 ml/explante) (Escalona et al. 1999). Las plantas de plátano pasaron 28 días en fase de multiplicación y 21 días en fase de crecimiento.

Para pasar de la fase in vitro a la aclimatación, las plantas debían tener un grosor del pseudotallo superior a 0.3 cm, al menos dos hojas expandidas y una altura mayor a los 2.5 cm. Las plantas que reunían estas características fueron transferidas a sustrato esterilizado de cachaza y suelo rojo 1:1 en bandejas de 144 posillos (52.5 cm x 29.5 cm x 4 cm). Para la aclimatación, fueron colocadas en cámaras de cultivo que se mantuvieron a una temperatura promedio de

Egbichi Nnenna Adaoha Mbanaso trabaja en el National Root Crops Research Institute,

Umudike, P.M.B. 7006, Umuahia, Abia State, Nigeria, Jonathan

Crouch, en el CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, 06600

México, D.F., México y Francis Onofeghara trabajó en el

Department of Plant Science and Biotechnology, University of Port

Harcourt, Port Harcourt, Rivers State, Nigeria, y actualmente

está retirado


28±1oC, una humedad relativa de 80 a 90% y condiciones atmosféricas de concentración de CO2 bajo un régimen de alternancia luz-oscuridad.

Todos los parámetros de calidad de las plantas fueron medidos cada siete días durante la fase de aclimatación. Se determinaron la masa fresca y la seca (72 horas a 70oC) después de medir el intercambio de gases.

Para medir la capacidad fotosintética máxima de las plantas de plátano, se utilizaron hojas totalmente extendidas cuatro o cinco horas después de iniciado el fotoperíodo alter-nado. La capacidad fotosintética máxima y la transpiración fueron medidas con un CIRAS-2 (Sistema Portátil de Fotosíntesis, Europa, PP Systems, UK) acoplado a una cubeta universal (PLC6). El área de la cubeta se cubrió con la hoja más joven completamente expandida (2.5 cm2). La concentración de dióxido de carbono y la humedad relativa alcanzaron valores ambientales de 375 µmol/mol y 80%, bajo luz controlada a 600 µmol m-2 s-1.

Para determinar la concentración de almidón, se tomó 1.0 g de masa fresca macerada en mortero con nitrógeno líquido. Los azúcares se extrajeron en 5.0 ml de etanol al 80%. El almidón fue hidrolizado según el protocolo descrito por Thomas et al. (1983). La cuantificación de almidón se realizó basada en una curva patrón de almidón de papa previamente construida.

Para la extracción y medición de la actividad enzimática adenosin difosfato-glucopirofosforilasa (ADP-GPPasa), 250 mg de segmentos foliares fueron colocados directamente en nitrógeno líquido y macerados en mortero. Las enzimas se extrajeron siguiendo el método descrito por Geigenberg y Stitt (1991). La actividad enzimática fue medida al añadir 100 µl de extracto vegetal en 50 mmol/L de tampón. La cuantificación final de la glucosa-1P formada se realizó según el procedimiento descrito por Smith (1990).

Resultados y discusiónTodos los indicadores de calidad morfológica

de las plantas alcanzaron el máximo desarrollo a los 35 días del proceso de aclimatación

(Tabla 1). Indicadores como el número de hojas se mantuvieron constantes a partir de los siete días, y se observó que las hojas crecieron tanto a lo ancho como a lo largo. Otros indicadores, como el diámetro del rizoma, alcanzaron su máximo valor a los 35 días. La masa fresca alcanzó el mayor valor en la última semana, mientras que la masa seca permaneció constante a partir de los 21 días.

El número de raíces fue constante durante todo el proceso. Esto demuestra que las plantas emiten desde la fase in vitro en BIT raíces que permanecen durante toda la aclimatación. Además, el incremento sostenido de la longitud de las raíces reafirma su carácter funcional. En los BIT se genera un ambiente gaseoso que es renovado con frecuencia para proporcionarle a las raíces de las plantas la oxigenación necesaria para su correcto desarrollo, a diferencia de lo que ocurre en los medios semisólidos convencionales (Preece y Sutter 1991).

Se registró una supervivencia del 96.5% de las plantas desde los 14 días y hasta los 35 del proceso de aclimatación. La calidad de indicadores morfológicos, como la altura de planta, la masa fresca y seca, y la emisión de raíces funcionales, permitió la supervivencia de las plantas. Para que las plantas se adapten a las condiciones ambientales durante los primeros días de la aclimatación, necesitan tener reservas de carbohidratos almacenadas en la fase de crecimiento y un desarrollo fisiológico foliar tal, que la fotosíntesis y la transpiración alcancen valores similares a los de plantas adultas.

Cuando las plantas fueron trasladadas a la cámara de cultivo, tuvieron una rápida adaptación a las condiciones de cultivo autotróficas que fue evidente por el marcado cambio en la actividad fotosintética, con valores entre 9.2 y 11.5 µmol CO2 m-2 s-1 (Tabla 2). Estos valores son semejantes a los valores informados para plátanos adultos en condiciones de campo (Cayón 2001).

Hubo una disminución de la actividad fotosintética después los 35 días que puede ser consecuencia de que las plantas alcanzaron su desarrollo máximo a los 35

Tabla 1. Indicadores morfológicos de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) durante la fase de aclimatación (n=30).Días Altura de Diametro Número Largo Ancho Número Largo de Masa Masa la planta del rizoma de hojas de la hoja de la hoja de raíces las raíces fresca seca (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (g) 0 7.0 d 0.51 c 4.5 b 2.9 d 1.1 d 4.5 a 3.3 d 2.9 c 0.14 b 7 10.0 c 0.49 c 6.0 a 5.3 c 1.9 c 6.2 a 4.1 d 2.8 c 0.15 b14 12.4 b 0.56 bc 7.0 a 6.8 b 2.6 b 5.8 a 9.0 c 3.6 b 0.14 b21 14.5 ab 0.62 bc 7.2 a 8.7 a 3.3 a 5.6 a 13.2 b 4.4 b 0.17 b28 14.5 ab 0.72 abc 7.2 a 9.0 a 3.3 a 6.2 a 14.2 b 4.6 b 0.27 a35 16.1 a 0.78 a 6.2 a 10.2 a 3.6 a 4.8 a 16.6 a 5.7 a 0.28 a63 16.5 a 0.82 a 6.4 a 10.3 a 3.8 a 5.0 a 19.0 a 6.4 a 0.29 aMedias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para la prueba de Tukey.


días; por tanto, es posible que el suministro de nutrientes proveniente del volumen de sustrato sea insuficiente a los 42 días. En esta etapa, el crecimiento de las plantas puede ser limitado por el volumen disponible en el pozo y, en consecuencia, conviene transferirlas a volúmenes mayores de sustrato en bolsas.

Los estudios de transpiración realizados junto con los del rendimiento fotosintético (Tabla 2) revelaron que en los primeros siete días después de que las plantas son expuestas a las condiciones externas se observa un gran incremento de su transpiración ocasionado por el traslado a un ambiente de menor humedad relativa y altas intensidades de luz. Después de ese momento, las plantas comienzan a disminuir lentamente sus valores de transpiración, proceso fundamental que demuestra su adaptabilidad. Precisamente después de la primera semana de aclimatación, se observa como aumentan diferentes indicadores morfológicos de la planta (entre ellos, la altura y la masa fresca) debido a la retención de agua (Tabla 1).

El sistema de cultivo en los BIT a partir de la fase in vitro favorece una renovación del ambiente de las plantas que permite a los estomas lograr cierta capacidad funcional y evitar la pérdida de agua. Las plantas pierden agua de su interior por dos vías diferentes, a través de los estomas y de la cutícula foliar, en la que está implicada toda la superficie de la hoja (Preece y Sutter 1991). El baño que se provoca en los BIT cada tres horas puede ocasionar un mejor desarrollo de la cutícula de las hojas y, con ello, una menor pérdida de agua por esta vía en condiciones externas. Un mayor valor de la relación fotosíntesis/transpiración se asocia con una mayor capacidad funcional de los estomas, los cuales permiten la entrada de CO2 y poca pérdida de agua en las hojas. A los 35 días se alcanzó un valor máximo de fotosíntesis/transpiración de 5.6.

Los análisis de concentración de almidón al inicio de la fase de aclimatación muestran que las plantas acumulan concentraciones mayores de almidón en el rizoma que en las hojas (Tabla 3). En los primeros siete días de la aclimatación, es evidente la reducción de

almidón tanto en las hojas como en el rizoma. Se nota una disminución más acentuada en el rizoma debido a que éste está predestinado genéticamente a ser un órgano almacenador de compuestos energéticos, lo que le brinda una mejor capacidad funcional para la movilización del almidón. Su forma rizomatosa, sin pigmentos clorofílicos, y el hecho de que permanece subterráneo en condiciones de campo, son aspectos que confirman que el rizoma es un órgano de reserva. La degradación de almidón

Tabla 2. Fotosíntesis neta y transpiración durante la fase de aclimatación de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) (n=50). Días Fotosíntesis Transpiración Relación (µmol CO2 m

-2 s-1) (mmol H2O m-2 s-1) (Fotosíntesis transpiración) 0 4.27 c 0.64 e 6.67 a 7 5.53 c 2.80 a 1.97 c14 11.54 a 2.31 b 4.99 b21 9.21 b 2.27 b 4.05 b28 10.22 b 2.10 b 4.86 b35 10.38 b 1.83 c 5.67 a42 2.84 c 1.30 d 2.18 cMedias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para la prueba de Tukey.

Tabla 3. Variación de la concentración de almidón en las hojas y el rizoma de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) durante los 35 días de aclimatación (n=9)Días Concentración de almidón (mg/g MF) Hoja Rizoma 0 48.96 b 174.47 a 7 24.91 c 59.64 b14 25.53 c 57.90 b35 39.85 b 50.68 bMedias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para la prueba de Student-Newman-Keuls.

Tabla 4. Actividad enzimática ADP-gluco pirofosforilasa (ADP-GPPasa) en las hojas y rizoma de plantas de plátano CEMSA 3⁄4 (AAB) durante la fase de aclimatación (n=9).Jours Actividad enzimática ADP-GPPasa (U/g MF)* (h) Hoja Rizoma 0 0.68 b 0.87 a 7 0.70 b 0.75 b14 0.70 b 0.55 cMedias con letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas con un grado de confiabilidad del 5% para la prueba de Student-Newman-Keuls.

en esta etapa provee a las plantas la energía necesaria para su desarrollo en las dos primeras semanas, pues aún no son capaces de obtener la suficiente energía mediante la fotosíntesis y necesitan reprogramar todo el metabolismo celular de las hojas.

En el rizoma, las concentraciones de almidón se redujeron a valores más cercanos a los de las hojas y se mantuvieron así hasta los 35 días de aclimatación. Quizás en estadios de desarrollo más avanzados de las plantas de plátano en condiciones de campo se repita la acumulación de almidón en el rizoma como reserva de energía suficiente para la brotación, crecimiento y desarrollo de las posturas o hijuelos y de las estructuras reproductivas.

Las actividades enzimáticas ADP-glucopiro-fosforilasa durante la aclimatación se presentan en la Tabla 4. Se observa que la actividad es mayor en el rizoma al final de la fase in vitro. La potenciación de esta actividad se relaciona con la


capacidad mostrada por el rizoma para almacenar la mayor cantidad de almidón. Posteriormente, se opera una inversión de la capacidad enzimática entre el rizoma y las hojas. A partir de los 21 días, el desarrollo progresivo de las hojas aumenta la actividad ADP-GPPasa, junto con el desarrollo fotosintético de las mismas. A diferencia de lo que sucede en las condiciones in vitro, cuando las plantas ya están adaptadas las hojas son los principales órganos de la síntesis de almidón, pero en ellas se sintetiza el precursor directo ADP-glucosa que es trasladado al rizoma para su verdadera síntesis y posterior almacenamiento.

El proceso de aclimatación de las plantas de plátano provenientes de los BIT quedó completo en 35 días, momento en que fue necesario llevarlas a un mayor volumen de sustrato. En ese momento los indicadores morfológicos alcanzaron su máximo desarrollo y comenzaron a perder capacidad fotosintética. La emisión de raíces funcionales desde la fase in vitro favoreció el proceso de aclimatación. Los primeros siete días son fundamentales para la adaptación de las plantas, y el desarrollo metabólico de las hojas es esencial para procesos como la fotosíntesis, la transpiración y el metabolismo del almidón. En los primeros siete días, las plantas sobreviven a expensas de las reservas energéticas acumuladas en el rizoma en forma de almidón durante la fase in vitro.

ReferenciasAragón C.E., M. Escalona, I. Capote, D. Pina, I. Cejas, R.

Rodríguez, M.J. Cañal, J. Sandoval, S. Roels, P. Debergh & J.L. González-Olmedo. 2005. Photosynthesis and carbon metabolism in Plantain (Musa AAB) growing in Temporary Immersion Bioreactor (TIB) and ex vitro acclimatization. In vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 41 (4):550-554.

Bello-Pérez L.A., S.M. Contreras-Ramos, R. Romero-Manilla, J. Solorza-Feria & A. Jiménez-Aparicio. 2002. Propiedades químicas y funcionales del almidón modificado de plátano Musa paradisiaca L. (var. Macho). Agrociencia: 36(2):169-180.

Cayón, G.S. 2001. Evolución de la fotosíntesis, transpiración y clorofila durante el desarrollo de la hoja de plátano (Musa AAB Simmonds). INFOMUSA 10(1):12-15.

Escalona M., J.C. Lorenzo, B. González, M. Daquinta, C. Borroto, J.L. González & Y. Desjardins. 1999. Pineapple micropropagation in temporary immersion systems. Plant Cell Rep. 18:743-748.

Geigenberger P. & M. Stitt. 1991. A “futile” cycle of sucrose synthesis and degradation is involved in regulating partitioning between sucrose, starch and respiration in cotyledons of germinating Ricinus communis L. seedlings when phloem transport is inhibited. Planta 185:81-90.

Preece J.E. & E.G. Sutter. 1991. Acclimatization of micropropagated plants to the greenhouse and field. Pp. 71-93 in Micropropagation (P.C. Debergh y R.H. Zimmerman, eds). Países Bajos, Kluwer Academic Publishers.

Smith A.M. 1990. Enzymes of starch synthesis. Pp. 93-102 in Methods in Plant Biochemistry (P.L. Leea, ed.). Academic Press.

Thomas W., J. Rufty & C. Steven. 1983. Changes in starch formation and activities of Sucrose Phospate Synthase and cytoplasmic fructose-1-6-bisphosphatase in response to source-sink alterations. Plant Physiol. 72:474-480.

Lo más destacado de una encuestaI. Van den Bergh

Focus sobre el IMTP

En 1989, INIBAP estableció el Programa Internacional de Evaluación de Musa (IMTP) para evaluar, utilizando tecnologías compartidas para asegurar la comparación de los resultados a través de los sitios, los híbridos de banano producidos por los mejoradores. Después de la primera fase de este esfuerzo colaborativo en la cual participaron seis países, dos híbridos de postre, FHIA-01 y FHIA-02, y un híbrido de banano de cocción, FHIA-03, fueron recomendados para su propagación. Desde entonces, estos híbridos fueron distribuidos en más de 50 países. En la segunda fase, que empezó en 1996, se seleccionaron los híbridos FHIA-23 y SH-3436-9 como los más tolerantes a la Sigatoka negra.

Actualmente, 25 países están participando en la tercera fase y por primera vez dos compañías privadas en Asia también están participando en los ensayos. Antes de emprender el análisis de los datos, INIBAP

realizó una encuesta entre diferentes grupos de interesados con el fin de evaluar el programa y su beneficio.

Perfil de los respondientesExactamente 100 personas (o 38% de las personas contactadas) completaron el cuestionario. La proporción más alta de res-pondientes trabaja en Asia y el Pacífico (44%), seguida por África (32%) y América Latina y el Caribe (18%). Europa y Norteamérica representaron 10 y 2% de las respuestas, respectivamente. Se debe acotar que la encuesta fue proporcionada solo en inglés, factor que pudo haber influido en la tasa de respuesta de ciertas regiones.

La mayoría de los respondientes están especializados en la protección vegetal (incluyendo patología, nematología y ento-mología), o en el mejoramiento genético de Musa (incluyendo mejoramiento, biotecnología, biología molecular y genómica) (Figura 1).

Carlos E. Aragón Abreu*, Maritza Escalona, Iris Capote, Danilo Pina, Inaudis Cejas y Justo González-Olmedo trabajan en el Laboratorio de Cultivo de Células y Tejidos, Centro de Bioplantas, Universidad de Ciego de Avila, 69450, Cuba (*[email protected]). Roberto Rodríguez y Carlos Noceda trabajan en el Departamento Biología y Sistemas de Organismos, Universidad de Oviedo, España. Jorge Sandoval trabaja en CORBANA, Costa Rica, y Sophie Roels y Pierre Debergh

trabajan en el Departamento de Producción de Plantas, Universidad de Gent, Bélgica.


Los representantes de 16 Sistemas Nacionales de Investigación Agrícola (SNIA) que participan en las redes regionales de INIBAP compartieron sus puntos de vista. Más del 60% de los respondientes son miembros de ProMusa o de uno de sus grupos de trabajo, y el 55% participó en una o más de las fases anteriores del IMTP.

Evaluación general Diecisiete años después del comienzo del programa, el IMTP aún es elogiado por los participantes. El 91% de los respondientes percibe que los ensayos del IMTP son útiles. Entre las razones para participar en el IMTP, muchos citaron los beneficios que provienen de la participación en investigaciones interna-cionales e intercambio de resultados entre los investigadores de Musa. Algunos respondientes dijeron que accedieron a participar en el IMTP porque están involucrados en el desarrollo de los materiales o en la recolección de las especies silvestres de banano y tienen la capacidad para llevar a cabo los ensayos en el marco del IMTP.

Más del 70% de los respondientes que no participaron en cualquiera de los ensayos anteriores quisieran participar. Siete de ellos dijeron que no lo hicieron porque no está dentro de su área de competencia o del ámbito de su instituto. También se mencionó la falta de facilidades y de financiamiento, al igual que la existencia de severas restricciones sobre la introducción a su país de germoplasma de banano. Algunos opinaron que la Fase II fue bastante compleja y difícil.

La principal restricción observada durante los ensayos previos del IMTP fue la falta de fondos, seguida por las limitaciones de tiempo (Tabla 1).

Tanto la escasez de campos con buenos niveles de infestación de plagas y enfermedades, como la falta de personal capacitado, fueron vistos como problemas, al igual que la pobre aceptación de los nuevos híbridos por parte de los productores y consumidores.

Los fitopatólogos concuerdan con el principio de evaluación de las variedades bajo diferentes condiciones ambientales, poblaciones de patógenos y sistemas de producción para obtener información más confiable sobre el desempeño total de un cultivar. Según ellos, la identificación por parte de los SNIA, e indirectamente por los productores, de los cultivares útiles adecuados para las condiciones locales, también fue otra razón para apoyar el programa. Los mejoradores, por otra parte, acentuaron principalmente su valor para el intercambio de germoplasma y evaluación de nuevos materiales.

La mayoría de los respondientes creen que los mejoradores son los más interesados en los resultados del IMTP, seguidos por los agricultores y fitopatólogos. Los agrónomos y otros investigadores bananeros representan otros dos grupos objetivo importantes. Muchos respondientes sienten que la información recopilada durante los ensayos del IMTP es esencial para el manejo de plagas y enfermedades, aunque el uso de las variedades resistentes para el manejo de las principales plagas y enfermedades se considera como la mejor solución a largo plazo.

Productos informativosINFOMUSA fue la única fuente más importante por la cual las personas se enteraron de los resultados de las fases anteriores del IMTP (60% de respondientes), seguida por el libro

Tabla 1. Principales limitaciones detectadas por los respondientes quienes han participado en uno de los ensayos del IMTP. % de los Comentarios respondientesFondos insuficientes 45

Falta de tiempo 21 Lenta multiplicación 17 El tiempo necesario para producir las cantidades requeridas de plántulas a menudo resulta en una escasez de material de germoplasma de plantación al comienzo de un experimento. Esto se agrava por el requerimiento de utilizar testigos resistentes o susceptibles del Centro de Tránsito de INIBAP.

Falta de campos con buenos 17niveles de infestación de plagasy enfermedadesFalta de personal capacitado 14 El diseño del ensayo se ve como muy complicado para el nivel de experiencia del personal, una situación que podría afectar la confiabilidad de los datos. En este respecto, algunos respondientes también notaron que el control de calidad científica por parte de INIBAP es insuficiente.

Pobre seguimiento 10 Más y mejor seguimiento igual que el mejoramiento de la comunicación entre los participantes en el IMTP asegurarían por parte de INIBAP datos de mejor calidad y estimularía la interacción y la participación. Las limitaciones y defectos podrían ser resueltos con anticipación. También se recomendaron un análisis más rápido y más detallado utilizando herramientas modernas, al igual que una mejor retroalimentación y distribución de los resultados.Pobre aceptación de los híbridos 12 A pesar de su alto rendimiento, muchos nuevos híbridos son poco aceptados por los productores y consumidores debido a su sabor, bajas cualidades de cocción, plantas más altas y ciclo de cultivo más largo.Los estrés abióticos como 2huracanes y heladas Falta de interés 2 Una falta de interés en el banano, y especialmente en el mejoramiento de Musa, por parte de los gobiernos nacionales algunas por parte del gobierno veces es un problema. La colaboración con otras instituciones como las universidades puede ofrecer una solución a esta limitación.

Plant protection

Genetic improvement

Horticulture/agronomy

Tissue culture and germplasm management

Banana growers

Others

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

Figura 1: Área de especialización de los respondientes.

1. Fitoprotección

2. Mejoramiento genético

3. Horticultura/agronomía

4. Cultura de tejidos y manejo de germoplasma

5. Producción de banano

6. Otros


editado por G. Orjeda en el año 2000 (27%) y el CD-Rom sobre el IMTP (22%). Entre otras fuentes se encuentran el informe sobre la Fase I por D. Jones, el libro de los resúmenes de la Conferencia Internacional sobre el Banano y el Plátano en Malasia en 2004, reuniones técnicas y de redes regionales, informes individuales sobre los ensayos y discusiones con los científicos bananeros y de INIBAP. Una quinta parte de los respondientes dijo no haber recibido ninguna información sobre los resultados de los ensayos del IMTP.

El 71% y 63% de los respondientes notaron que el CD-Rom y el libro fueron muy útiles y algo útiles, respectivamente, y que son buenos instrumentos para la diseminación del conocimiento sobre nuevas variedades, su resistencia a plagas y enfermedades y su desempeño a través de los sitios. El CD-Rom resultó ser más práctico porque contiene más información y puede ser copiado. Sin embargo, algunas personas dijeron que la función de búsqueda no es muy amigable con el usuario y que ellos no pudieron leer el CD-Rom. Entre otras debilidades mencionadas, las estadísticas descriptivas no fueron consideradas muy útiles; los resultados no están presentados en un formato detallado; la crítica algunas veces imprecisa y poco convincente; más información podría haber sido extraída haciendo un análisis más minucioso y la información no estaba bien distribuida.

Todos los respondientes concordaron en que las publicaciones científicas son útiles para presentar los resultados del IMTP, y casi el 90% de los respondientes piensan que un catálogo podría ser útil, preferiblemente con más información agronómica que la que se encuentra actualmente en Musalogue (Tabla 2). Un sitio en Internet tuvo una clasificación intermedia, mientras que las publicaciones en línea y la base de datos en línea recibieron el apoyo más débil.

Apoyo para una cuarta faseHubo un amplio consenso en que la evaluación de la reacción del germoplasma, recientemente desarrollada contra las enfermedades de las manchas foliares, marchitamiento por Fusarium y nematodos, debería ser un proceso continuo y parte de todos los esfuerzos del mejoramiento genético. Solo cuatro personas dijeron que ellos no participarían, pero solo porque no tienen las facilidades o la competencia para participar en un ensayo semejante.

El 86% de los respondientes participarían en una cuarta fase pero la mayoría de ellos dijo que lo harían si se cumplieran ciertas condiciones. Casi una cuarta parte dijo que ellos participarían si los financiaban (su gobierno nacional, la industria o INIBAP) y si se les

brindaba apoyo adicional. Más participación en lo que sucede después de enviar los datos y de recibir el reconocimiento debido, también fueron mencionados como condiciones importantes para la colaboración. Algunos respondientes advirtieron que la decisión de participar estaba fuera de su alcance.

Una nueva fase del IMTP también podría resolver las limitaciones y defectos de las fases anteriores. También se percibió que ofrecería más oportunidades para colaborar y compartir los conocimientos para alcanzar un objetivo común.

Sugerencias para el futuroNuevos materiales mejorados como los híbridos y mutantes somaclonales aún se vislumbran como el material más importante para la evaluación, por el 74% de los respondientes, pero, a más de la mitad de los respondientes les gustaría incluir cultivares populares de varios países.

Tres de las plagas y enfermedades contra las cuales el material está siendo evaluado actualmente, a saber, el marchitamiento por Fusarium, Sigatoka negra y nematodos, son consideradas centrales para los futuros ensayos del IMTP (Tabla 3). La mancha foliar causada por Eumusa fue considerada como el factor abiótico mencionado menos importante.

La importancia de diferentes plagas y enfermedades varió de acuerdo con la región. En América Latina y el Caribe hubo un fuerte consenso que la prioridad debería otorgarse a la evaluación del germoplasma contra la Sigatoka negra (100%), marchitamiento por Fusarium (92%) y nematodos (80%). En Asia, el marchitamiento por Fusarium fue clasificado en el primer lugar (97%), seguido por la Sigatoka negra (78%). El marchitamiento bacteriano fue considerado importante por el 60% de los

Tabla 2. Porcentaje de respondientes clasificando distintas maneras de presentar los resultados de IMTP. Muy útiles Algo útiles No son útilesPublicaciones científicas 65% 32% 0%Catálogo de los híbridos 53% 33% 7%Sitio Web 39% 39% 11%Publicación en línea 36% 36% 9%Base de datos en línea 35% 30% 9%

Tabla 3. Porcentaje de respondientes clasificando la utilidad de incluir varias plagas y enfermedades en una nueva fase del IMTP. Muy importante Algo importante No importanteMarchitamiento por Fusarium 91% 6% 0%Sigatoka negra 84% 13% 0%Nematodos 73% 24% 2%Picudos negros del banano 59% 31% 7%Marchitamiento bacteriano 64% 23% 6%BBTV 57% 26% 15%Maladie de Sigatoka 48% 32% 16%Mancha foliar por Eumusa 27% 41% 16%


respondientes. En África Oriental y del Sur, alta prioridad se da al marchitamiento por Fusarium (100%), marchitamiento bacteriano (89%), nematodos (79%), Sigatoka negra (75%) y picudos negros del banano (75%). Los respondientes de África Occidental y Central clasificaron a los nematodos en el primer lugar (100%), seguidos por la Sigatoka negra (78%) y BBTV (60%).

Otros factores que deberían estar incluidos en los futuros ensayos, según los respondientes, fueron la aceptación por parte de los consumidores, desempeño agronómico y calidad de la fruta (Tabla 4).

Casi cuatro quintas partes de los respondientes desean mantener los dos niveles de evaluación: el desempeño y los ensayos minuciosos. Muchos respondientes recomendaron más visitas por parte de los científicos de INIBAP para asegurar la calidad de los experimentos. Varios respondientes también proporcionaron sugerencias sobre como mejorar el programa (Tabla 5).

Solo cuatro personas indicaron que tienen suficientes conocimientos y no necesitan capacitación adicional para llevar a cabo un ensayo del IMTP. Las mayores necesidades de capacitación incluyen el diagnóstico de plagas y enfermedades y el análisis estadístico. Varios respondientes indicaron que las guías técnicas no son suficientes y que todo el personal que participa en un ensayo debe ser capacitado en la implementación estándar de los ensayos de evaluación con el fin de generar datos comparables entre los sitios. El desarrollo humano y fortalecimiento de la capacidad deberían ser una parte integral del IMTP.

Algunos respondientes dijeron que les gustaría ver más información sobre las interacciones entre los genes y el ambiente para aumentar sus conocimientos sobre la estabilidad de ciertas características y ayudar a afinar las estrategias de difusión.

Con respecto a la presentación de los datos, se percibió que la presentación gráfica de los resultados debería ser mejorada. Hubo una solicitud de más publicaciones en francés y español y también de publicaciones impresas a colores para las personas quienes no tienen un acceso fácil a las computadoras. Los productos deberían ser distribuidos en una escala más amplia, por ejemplo, a través de las redes regionales de información y un boletín trimestral.

Tabla 4. Porcentaje de respondientes clasificando la utilidad de evaluar varias características en una nueva fase del IMTP. Muy importante Algo importante No importanteAceptabilidad por los consumidores 83% 16% 0%Desempeño agronómico 83% 15% 0%Calidad de la fruta 78% 20% 0%Potencial para procesamiento 51% 34% 12%

Tabla 5. Sugerencias para mejorar el programa.Involucrar a los especialistas en biometría en el diseño de los ensayosMejor normalización de los procedimientos (por ejemplo, para el diagnóstico y evaluación contra las plagas y enfermedades)Los ensayos deben ser llevados a cabo en áreas infectadas con la plaga o enfermedad en cuestión (y preferiblemente no estar adyacente a las plantaciones)Se debe buscar procedimientos para normalizar el método de inoculación para las plagas y enfermedades del suelo Los participantes deberían siempre utilizar el mismo grupo de variedades de referencia pero se les debe permitir alguna libertad en la escogencia de otras variedadesEnsayos en distintas localidades dentro de un paísPrácticas culturales normalizadas para evaluar con mayor precisión el desempeño real de los cultivares, no solo bajo condiciones agroecológicas locales, sino también con las prácticas de los agricultores locales Involucrar a las ONG y a extensionistas en la evaluación del desempeño agronómicoAnálisis económicoApoyo y guía técnicos suficientesAl comienzo se debería proporcionar más información sobre las diferentes variedades El diagnóstico de campo de las plagas y enfermedades debería ser confirmado en el laboratorioSe necesitan métodos y herramientas confiables para el diagnóstico de las enfermedades Experimentos de cribado temprano en el invernadero (más rápido y más barato que las pruebas de campo) y métodos para la selección temprana utilizando herramientas biotecnológicasLos procedimientos para la recolección de datos deberían ser bien explicados al personal que recopila los datos Los datos deben ser recopilados con regularidadDatos ecológicos más detallados deberían ser recolectados en todos los sitiosSe debe distribuir a todos los participantes hojas de recolección de datos bien diseñadas y fáciles de usarLos participantes deben ser alentados a utilizar una hoja de registro para documentar todo el ensayoInvolucrar a los especialistas en biometría en el análisis de los datosMétodos modernos y programas apropiados para el análisis de los datosMás atención al análisis de las interacciones entre los genes y el ambiente


Otras sugerencias estaban dirigidas hacia el mejoramiento de las comunicaciones y el trabajo en red, como los grupos de discusión y una lista de correo del IMTP, así como talleres y reuniones. Muchos respondientes recomendaron una reunión global anual, o reuniones regionales, para ayudar destacar las dificultades y discutir con los expertos las posibles soluciones.

Casi tres cuartas partes de los respondientes dijeron que estaban deseosos de compartir el germoplasma, pero el 40% de ellos especificaron que esto podría llevarse a la realidad solo bajo ciertas condiciones, como el respeto de los reglamentos nacionales u obtención de la aprobación de parte de la administración de las compañías privadas participantes. Se

debe elaborar un Acuerdo de Transferencia de Materiales. El intercambio de datos y de germoplasma es condicional para todos los que lo realizan y es un factor importante para determinar que existe buena voluntad de las persona para compartir. También se deberían considerar los problemas de cuarentena.

AgradecimientosNos gustaría agradecer a todos aquellos quienes respondieron la encuesta y asegurarles que sus observaciones serán tomadas en consideración al revisar el IMTP.Para obtener más información contactar a Inge Van den Bergh en la dirección [email protected]

Focus sobre nutriciónUn alimento básico con interés nutritivoC. Lusty, E. Akyeampong, M.W. Davey, G. Ngoh Newillah y R. Markham

Algunas de las evidencias arqueológicas más tempranas de la agricultura organizada en los trópicos húmedos de África se encuentran en la parte central de Camerún (Mbida et al. 2000). Ellas sugieren que los agricultores en esta parte del mundo han estado cultivando Musa por más de 2000 años, seleccionando activamente las variedades y generando altos niveles de diversidad de plátanos que los camerunenses disfrutan hoy en día. En el proceso, estos primeros agricultores crearon variedades que actualmente son buscadas por sus cualidades nutritivas.

Recientemente, el trabajo de Lois Englberger (Englberger 2003, Englberger et al. 2003) ha realzado la importancia de Musa con pulpa anaranjada como fuente de carotenoides de provitamina A (pVACs), compuestos derivados de la planta que se convierten en vitamina A en el cuerpo humano. La vitamina A desempeña un importante papel para la vista, al igual que para las funciones inmunológicas, reproductoras y de desarrollo embrionario. La deficiencia de la vitamina A en la dieta representa uno de los retos claves que afectan al mundo en vías de desarrollo. Se estima que hasta medio millón de niños se vuelven ciegos debido a la deficiencia de la vitamina A y más del 50% de todas las muertes en un año está asociada con la desnutrición (OMC 2003). Estas tasas de mortandad podrían ser más altas si no fuera por las costosas intervenciones regulares de las ONG y gobiernos que distribuyen las vitaminas y suplementos minerales.

En 2004, varios centros del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional formaron una alianza, coordinada por el International Food Policy Research Institute y el Centro Internacional de Agricultura Tropical, bajo el nombre HarvestPlus Challenge Programme. El concepto detrás del HarvestPlus es que los micronutrientes pueden ser entregados a las poblaciones vulnerables de manera más económica y eficaz a través de los cultivos principales biofortificados. El Programa coloca un fuerte énfasis en el aumento de la productividad y densidad de nutrientes a través del mejoramiento de los cultivos. La primera fase del Programa se concentró en la evaluación de la variabilidad genética del maíz, trigo, arroz, yuca, patata dulce y frijoles con respecto a tres micronutrientes clave, hierro, zinc y pVACs.

En una segunda fase, se están investigando cultivos adicionales y las dos organizaciones, el International Institute for Tropical Agriculture y la Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano (INIBAP) de Bioversity International han sido comisionadas para llevar a cabo la investigación en Musa. El trabajo de INIBAP consistió en reunir un grupo de colaboradores, el Centre Africain de Recherches sur les Bananiers et Plantains (CARBAP) en Camerún, el Crop Research Institute and Food Research Institute en Gana y la Katholieke Universiteit Leuven (KULeuven) en Bélgica, para evaluar, entre otras cosas, los cultivares de plátano que se encuentran en la

Inge Van den Bergh trabaja para INIBAP en Montpellier, Francia.


Tabla 1. Métodos utilizados en el proyecto HarvestPlus coordinado por INIBAP para cuantificar el contenido de carotenoides en la fruta de Musa.Método Herramientas Tipo de resultado Comentarios

Evaluación de color Abanicos de color, Clasificación por color como una En Musa, existe una correlación gráficos y muestra para carotenoides entre el color y contenido de colorímetros totales carotenoides. Este método es económico y rápido para clasificar las variedades de la misma especie de acuerdo al contenido potencial de caroteno.Espectrofotometría Espectro-fotómetro Carotenoides totales Método eficaz para cuantificar carotenoides totales. Sin embargo, no es posible distinguir el rango de carotenoides individuales.Cromatografía líquida Sistema HPLC y Carotenoides totales de Técnica costosa pero es un de alta resolución detector de red provitamina A, equivalente de medio escogido para cuantificar(HPLC) de diodos betacaroteno, carotenoides, para cuantificar carotenoides individuales, isómeros cis y específicos (p.e. carotenoides trans beta y alfa, luteína, etc.) y sus isómeros geométricos.

colección de campo de CARBAP. CARBAP maneja una de las más grandes colecciones de Musa, incluyendo una amplia representación de cultivares procedentes de los sistemas de cultivo tradicionales en África subsahareana y en el Pacífico. Este trabajo proporciona una revisión de los tópicos que rodean el estudio de los pVAC y las actividades del proyecto HarvestPlus coordinadas por INIBAP.

¿Qué son los carotenoides?Existen unos 600 tipos conocidos de carotenoides, de los cuales aproximadamente 50 desempeñan un papel en la dieta humana (Rodríguez-Amaya 1997). El betacaroteno tiene el mayor nivel de la actividad de vitamina A, de aquí la importancia de determinar cuales carotenoides están presentes al evaluar el valor nutritivo de los alimentos. Dependiendo del método utilizado, los análisis de los carotenoides pueden proporcionar valores para: • carotenoides totales (todos los carotenoides

incluyendo aquellos que no tienen la actividad de la vitamina A),

• pVAC (carotenoides que tienen la actividad de la vitamina A),

• equivalentes del betacaroteno (carotenoides de provitamina A convertidos en unidades equivalentes de betacaroteno)

• carotenoides individuales (pVAC más licopeno, luteína, etc.). La Tabla 1 muestra los métodos utilizados

para cuantificar los niveles de carotenoides en el proyecto HarvestPlus.

Las principales limitaciones que afectan la interpretación y presentación de los análisis de los carotenoides son: • El contenido de carotenoides es altamente

variable dentro de una planta y entre las plantas y variedades. También varía con la madurez de la fruta. Esto presenta un reto sustancial para el muestreo. Para realizar el

trabajo de comparación se deben establecer el tiempo y los métodos de muestreo.

• Los carotenoides se oxidan con facilidad. La exposición a la luz, aire y daños físicos afectan la tasa de pérdida de carotenoides una vez la muestra es removida de la planta. Otra vez, esto presenta un reto en términos de almacenamiento y transporte de las muestras.

• Los métodos varían en su precisión. Los resultados a menudo se basan en diferentes protocolos analíticos y algunas veces son publicados sin referencia de lo que fue medido (carotenoides totales o betacaroteno, peso fresco o seco, etc.), y que métodos fueron utilizados. Los materiales procesados pueden ser comparados directamente con los crudos. En consecuencia, existe poca información normalizada para comparar diferentes alimentos o cultivos.Una vez determinado el valor para los

equivalentes del betacaroteno, el valor nutritivo del alimento (consumido en la forma en la cual fue analizado) puede ser estimado utilizando los factores de conversión para la absorción y metabolismo de los carotenoides en el cuerpo. La Organización para la Alimentación y la Agricultura de las Naciones Unidas utiliza una proporción de 1:6 de Equivalentes de Retinol (RE) para el betacaroteno y una proporción de 1:12 para otros carotenoides de provitamina A, basadas en la absorción estimada de 30% de betacaroteno. El Instituto de Medicina de los EEUU informó más recientemente una proporción de 1:12 de los Equivalentes de la Actividad de Retinol (RAE) a los equivalentes de betacaroteno, la tasa de conversión utilizada por HarvestPlus.

Cribando el plátanoLas muestras de plátano fueron llevadas por aire desde el campo al laboratorio en Lovaina,


Tabla 2. Estimaciones disponibles de contenido de carotenoides de provitamina A y actividad de retinol en una selección de alimentos básicos. Equivalentes de Equivalentes de la betacaroteno actividad de Retinol (µg/g) (µg/g)Patata dulce con pulpa anaranjada 1941 16Utin lap (banano de tipo Fe’i) 852 7.1Nueva cepa de ‘arroz dorado’ (‘golden rice’) 373 Batard (plátano, AAB) 144 1.2Yuca 7.71 0.64Banano de postre Cavendish 1.44 0.12Arroz blanco 05 01 Rodríguez-Amaya D.B. & M. Kimura. 2004. HarvestPlus Handbook for Carotenoid Analysis. 2 Englberger L. et al. 2006.3 Coghlan A. New Scientist 27 March 2005. (reportado como 37 mg de provitamina A – se supone que son equivalentes del betacaroteno).4 Davey, M. Sin publicar. Informe técnico 2005 sobre el proyecto HarvestPlus coordinado por INIBAP. 5 USDA Base de datos Nacional de Nutrientes para referencia normalizada. Publicación 18.

donde ellas fueron inmediatamente preparadas y congeladas para un análisis posterior mediante la Cromatografía Líquida de Alta Resolución (HPLC) y los métodos espectrofotométricos. Un protocolo normalizado para el cribado mediante HPLC de grandes cantidades de muestras de Musa desarrollado por Davey et al. (en vías de publicación), dio como resultado un aumento de rendimiento y reducción de tiempo de análisis y de costos.

Los resultados preliminares sugieren que los cultivares de plátano con pulpa anaranjada, que son populares en Camerún, son fuentes significativas de los carotenoides de la provitamina A, aunque ninguno es tan rico en ellos como los bananos Fe’i estudiados en Micronesia (Tabla 2). Las pVAC consisten de aproximadamente iguales cantidades de alfa y betacaroteno (44-48% de carotenoides totales). Las patatas dulces y los bananos Fe’i tienen las más altas proporciones de betacaroteno (60-90%) (Englberger et al. 2006). Utilizando la proporción de bioconversión de 1:12, una comida regular de 200 g de plátano ‘Batard’ proporcionaría alrededor de un tercio de la necesidad diaria de vitamina A para un adulto promedio (500-900 µg/día), asumiendo que estas pVAC son retenidas durante el procesamiento.

No solo la cantidad y tipo de carotenoide influye sobre la calidad nutritiva de los alimentos, sino otros factores también tienen un efecto: • Estado del alimento a preparar (tiempo de

almacenamiento, madurez, estado físico),• Edad y estado fisiológico del consumidor,• La retención de pVAC en la matriz alimentaria

(esto se relaciona con la digestibilidad del alimento),

• El método de cocción o procesamiento,• Otros alimentos consumidos al mismo

tiempo.

Efecto de la madurezEn plátano, la evidencia sugiere que el amarillamiento de la pulpa de la fruta es causado más bien por la descomposición de la clorofila, proceso que revela los carotenoides, que por la biosíntesis de los carotenoides, como lo que ocurre en otras frutas, ejemplo el albaricoque, mango, papaya (Rodríguez-Amaya 1997). Giami y Alu (1994) descubrieron que los carotenoides totales en el plátano disminuyen casi a la mitad durante la maduración. Similares tendencias fueron observadas por Ngoh Newilah (2005), uno de los colaboradores del proyecto HarvestPlus, sugiriendo que la pérdida de betacaroteno en algunas variedades ricas en micronutrientes puede llegar hasta 75%.

El presente proyecto intenta determinar el punto en el desarrollo de la fruta en el

cual la biosíntesis se detiene, que tipos de carotenoides son afectados, el impacto de permitir a la fruta que madure en la planta a diferencia de que madure en almacenamiento, y como estos factores varían de acuerdo a la variedad.

Los plátanos se cocinan (por ejemplo, se fríen, se hierven, se asan, se convierten en puré) en varias etapas de maduración dependiendo de la madurez de la fruta disponible. Por ejemplo, una sobreproducción puede significar plátanos muy maduros para el desayuno, almuerzo y cena. Sin embargo, existen evidencias de que la madurez del plátano en las comidas procesadas está asociada con las preferencias del consumidor (Dury et al. 2002). Si el contenido de carotenoides disminuye durante la maduración en muchas variedades de plátano, entonces un cambio en el almacenamiento y hábitos alimentarios podrían proporcionar más micronutrientes al consumidor.

Efecto de la cocción y procesamiento La cocción tiene efectos contradictorios sobre los niveles de los carotenoides. Los alimentos procesados pueden tener mayores niveles de carotenoides biodisponibles debido al debilitamiento de la matriz del alimento, permitiéndoles ser absorbidos con mayor facilidad (Englberger et al. 2003, Van den Berg et al. 2000). Por otro lado, la cocción, especialmente a temperaturas altas y por mucho tiempo, destruye los carotenoides, y convierte los isómeros trans en isómeros cis, los cuales tienen una menor actividad de la vitamina A (Booth et al. 1992). Un informe sugiere que un gran porcentaje de carotenoides se retiene cuando el plátano se fríe (Rojas-González et al. 2006).

Además, los niveles de antinutrientes en los alimentos que se consumen al mismo tiempo, igual que su digestibilidad, influyen sobre el grado hasta el cual los micronutrientes son absorbidos y convertidos en el cuerpo. Por ejemplo, los carotenoides son solubles en


grasa, y las evidencias indican que las grasas dietéticas en un alimento facilitan la absorción de los carotenoides (Yeum y Russell 2002).

En términos de contenido de micronutrientes, una comida ejemplar podría ser el plátano frito en aceite rojo de palma, una de las fuentes más ricas de carotenoides (Ngoh Newilah et al. 2005). El proyecto HarvestPlus examinará más de cerca los efectos de los micronutrientes mediante diferentes métodos y prácticas de procesamiento tradicionales, y la biodisponibilidad de los micronutrientes a los consumidores.

En vez de concentrarse en los micronutrientes en una variedad, exploraremos sistemas de subsistencia basados en bananos y plátanos como un todo. ¿Cómo ellos funcionan en términos de proporcionar el complemento completo de nutrientes necesarios para una dieta sana? ¿Cuáles son los minerales o micronutrientes faltantes o provenientes de algún otro alimento?

Entregando los micronutrientes a aquellos quienes los necesitan Abordar las deficiencias de micronutrientes para mejorar la dieta no es solo cuestión de identificar los alimentos nutritivos, sino también hacer que estos alimentos estén disponibles en las cantidades necesarias para que tengan un impacto sobre la salud. La pregunta clave es si las poblaciones que sufren de desnutrición tienen acceso a los alimentos ricos en micronutrientes.

Los plátanos y los bananos de cocción son cultivos de subsistencia en grandes partes de África tropical, incluyendo las áreas donde la deficiencia de micronutrientes ha sido identificada como un problema. Por ejemplo, en Camerún, los plátanos forman la mayor parte de la dieta casi en todos lados. Ellos son consumidos de muchas maneras, asados, fritos, hervidos, cocinados a vapor, secos, en puré o crudos (Ngoh Newilah et al. 2005). Pocos cultivos básicos ofrecen tanta versatilidad. Sin embargo, en las ciudades, los plátanos y los bananos de cocción son productos relativamente caros que a menudo están fuera del alcance de los pobres. La disminución del precio del plátano requeriría un aumento sustancial en los rendimientos durante todo el año.

Los rendimientos de los plátanos y de los bananos de cocción en África subsahareana son relativamente bajos aunque las tecnologías que pudieran mejorar los rendimientos son tentadoramente sencillas; la utilización de material de plantación sano y el fomento de la siembra a mayores densidades son vías eficaces para aumentar la producción en los

ensayos. Cualesquiera de los cultivares ricos en micronutrientes necesitarán ser promovidos junto con tecnologías de producción que aumenten los rendimientos. Por esta razón, el proyecto HarvestPlus también está llevando a cabo ensayos en las fincas sobre la producción a altas densidades en Ghana y Camerún.

Recientemente, el Banco Mundial situó la nutrición en el centro de su agenda de desarrollo (World Bank 2006). La agricultura y la diversidad de los cultivos desempeñan claramente un papel importante en esta agenda. Posiblemente, el proyecto HarvestPlus, representa otro precursor más que exige investigación para considerar su impacto no solo en términos de rendimiento, sino en términos de salud y el bienestar que proporciona.

ReferenciasBooth S.L., T. Johns & H.V. Kuhnlein. 1992. Natural

food sources of vitamin A and provitamin A. Food and Nutrition Bulletin 14(1).

Davey M.W., J. Keulemans & R. Swennen. In press. Methods for the efficient quantification of fruit provitamin A contents. J. Chrom. A.

Dury S., N. Bricas, J. Tchango-Tchango, L. Temple & A. Bikoi. 2002 The determinants of urban plantain consumption in Cameroon. Food Quality and Preference 13:81-88.

Englberger L., J. Schierle, W. Aalbersberg, P. Hofmann, J. Humphries, A. Huang, A. Lorens, A. Levendusky, J. Daniells, G.C. Marks & M.H. Fitzgerald. 2006. Carotenoid and vitamin content of Karat and other Micronesian banana cultivars. International Journal of Food Sciences and Nutrition 57(5 & 6):399-418.

Englberger L. 2003. Bananos ricos en carotenoides en Micronesia. INFOMUSA 12(2):2-5.

Englberger L., W. Aalbersberg, P. Ravi, E. Bonnin, G.C. Marks, M.H. Fitzgerald & J. Elymore. 2003. Further analyses on Micronesian banana, taro, breadfruit and other foods for provitamin A carotenoids and minerals. Journal of Food Composition and Analysis 16:219-236.

Giami S.Y. & D.A. Alu. 1994. Changes in the composition and certain functional properties of ripening plantain (Musa spp., AAB group) pulp. Food Chem. 50:137-140.

Mbida C.M., W. Van Neer, H. Doutrelepont & L. Vrydaghs. 2000. Evidence for banana cultivation and animal husbandry during the first millennium BC in the forest of Southern Cameroon. J. Archaeological Science 27:151-162.

Ngoh Newilah G. 2005. Utilisation alimentaire, caractérisation physico-chimique et biochimique des fruits de quelques cultivars et hybrides de bananiers et plantains produits au Cameroun. PhD Thesis, Université deYaoundé. 131pp.

Ngoh Newilah G., J. Tchango Tchango, E. Fokou, S. Dury & F.X. Etoa. 2005. Processing and food uses of bananas and plantains in Cameroon. Fruits 60:245-253.

Rodriguez-Amaya D.B. 1997. Carotenoids and food preparation: the retention of provitamin A carotenoids in prepared, processed and stored foods. OMNI project. 88 pp.

Rojas-Gonzalez J.A., S. Avallone, P. Brat, G. Trystram & P. Bohuon. 2006. Effect of deep-fat frying on ascorbic acid, carotenoids and potassium contents of plantain cylinders. International Journal of Food Sciences and Nutrition 57 (1-2):123-136.

Charlotte Lusty y Richard Markham trabajan para INIBAP

en Montpellier, Francia, Ekow Akyeampong es coordinador

regional de INIBAP para África Occidental y Central en

Douala, Camerún, Mark W. Davey trabaja en la Katholieke

Universiteit Leuven, en Lovaina, Bélgica, y Gérard Ngoh

Newillah trabaja en el Centre Africain de Recherches sur

les Bananiers et Plantains en Njombé, Camerún.


Tesis

Tesis de Doctorado (PhD) presentada en mayo de 2006 ante la Facultad de Bioingeniería, Katholieke Universiteit Leuven, BélgicaLos nematodos fitoparásitos imponen una seria amenaza sobre la producción agropecuaria en todo el mundo. Los cultivos resistentes a los nematodos se consideran generalmente como la opción de manejo más favorable, contrario al muy disputado uso de nematicidas químicos. Para la mayoría de los cultivos, incluyendo el banano, las variedades con resistencia natural son escasas o no cumplen con las normas de producción o culturales. El conocimiento de los mecanismos de resistencia es aún muy pobre para muchas interacciones entre las plantas y los nematodos, así, que la selección o las técnicas de mejoramiento genético no se aplican con toda su capacidad.

Las plantas producen una gran variedad de químicos biológicamente activos, metabolitos secundarios, que están involucrados en la defensa de la planta contra las plagas y enfermedades. Las principales clases de metabolitos secundarios incluyen alcaloides, terpenoides y fenilpropanoides. El método biosintético de los fenilpropanoides, los llamados compuestos fenólicos, está bien caracterizado y constituye un objetivo potencial para el mejoramiento de la resistencia contra los nematodos.

El objetivo del presente estudio fue adquirir un mejor entendimiento de la interacción entre los nematodos fitoparásitos y los metabolitos secundarios de las plantas, en particular, los fenilpropanoides, con el fin de aumentar el conocimiento de la defensa de las plantas contra los nematodos. El estudio se concentró en la interacción entre el banano y su principal nematodo Radopholus similis. Un mejor conocimiento de los mecanismos de resistencia en el banano y una de las características

particulares de las variedades resistentes puede facilitar el mejoramiento y el cribado de germoplasma y de los híbridos, o proporcionar el fundamento para el mejoramiento genético.

Los ensayos in vitro mostraron que los metabolitos secundarios afectan el comportamiento de los nematodos de Musa, incluyendo R. similis y Meloidogyne incognita. Los metabolitos actúan como atrayentes o repelentes, inducen la parálisis, reducen la incubación o hasta causan la muerte.

Cinco variedades de banano con estados de hospederos bien caracterizados para R. similis, incluyendo los susceptibles ‘Grande naine’ (AAA, subgrupo Cavendish) y ‘Obino l’ewai’ (AAB, plátano) y los resistentes ‘Yangambi km5’ (AAA, subgrupo Ibota), ‘Pisang jari buaya’ (AA, subgrupo Pisang jari buaya) y ‘Calcutta 4’ (Musa acuminata ssp. burmannicoides) fueron seleccionados para la identificación de las barreras potenciales físicas y químicas para la infección con nematodos en las raíces del banano. Los métodos incluyeron un ensayo cuantitativo de lignina, cromatografía líquida y espectrometría de masa. A través del teñido histoquímico, se localizaron los fenilpropanoides en el tejido de las raíces.

Las variedades resistentes de banano tuvieron una mayor cantidad de fenilpropanoides que las variedades susceptibles. Las paredes celulares de las raíces resistentes contenían niveles significativamente más altos de lignina y esteres de ácido ferúlico. La lignina parece que participa principalmente en la protección del haz vascular tanto de manera constitutiva como durante la infección. Los esteres de ácido ferúlico en las paredes celulares corticales actúan como sustratos para la dimerización catalizada por peroxidasa y entrecruzado de los componentes de paredes celulares, y como sitios de iniciación para la lignificación. Mayores niveles de estos compuestos en las variedades

Interacciones entre los nematodos fitoparásitos y el metabolismo secundario de las plantas, con énfasis en los fenilpropanoides en las raícesNathalie Wuyts

Van den Berg H., R. Faulks, H. Fernando Granado, J. Hirschberg, B. Olmedilla, G. Sandmann, S. Southon & W. Stahl. 2000. The potential for the improvement of carotenoid levels in foods and the likely systemic effects. J. Sci. Food Agric. 80:880-912.

World Bank. 2006. Repositioning nutrition as central to development. A strategy for large-scale action. The World Bank, Washington DC, USA.

World Health Organization. 2003. Joint WHO/FAO Expert Consultation on diet nutrition and the prevention of chronic diseases (2002: Geneva, Switzerland). World Health technical report series: 916, 1-149. World Health Ogranization, Geneva, Switzerland.

Yeum K.J. & R.M. Russell. 2002. Carotenoid bioavailability and bioconversion. Annu. Rev. Nutr. 22:483-504.


resistentes significan que sus paredes celulares están mejor equipadas para las modificaciones que aumentan la resistencia contra las enzimas hidrolíticas secretadas por los nematodos durante el proceso de infección.

En general, las plantas resistentes responden a la infección por nematodos endoparásitos migratorios como el R. similis, con un ennegrecimiento de los tejidos rápido y extenso, hipersensible, que conduce a una necrosis que no se extiende y a la interrupción de la migración de los nematodos. El ennegrecimiento de los tejidos es el resultado del daño celular y del subsiguiente contacto entre las enzimas oxidatorias, peroxidasa y polifenol oxidasa, y sus sustratos fenólicos. Las raíces del banano contienen un amplio suministro de sustrato, dopamina, para la polifenol oxidasa. En las variedades resistentes, los niveles de dopamina fueron más altos que en las variedades susceptibles. Además de dopamina, en las raíces se encuentran otros compuestos, que probablemente están relacionados con la antocianidina y constituyen barreras químicas potenciales a la infección con nematodos.

La actividad enzimática fue evaluada en las raíces de las variedades susceptibles y resistentes infectadas con el R. similis. Primero,

se descubrió que la dopamina y el catecol fenilpropanoides son los sustratos más eficaces para la polifenol oxidasa extraída de las raíces de banano. No existió una correlación positiva entre la actividad constitutiva de la fenilalanina amoníacoliasa (la primera enzima en la vía biosintética de fenilpropanoides), peroxidasa y polifenol oxidasa y la resistencia al R. similis. La infección con los nematodos indujo de manera significativa la actividad de fenilalanina amoníacoliasa en las raíces de la variedad resistente in ‘Yangambi km5’.

También se estudió el efecto del inhibidor de la transportación de la auxina sintética, el ácido N-1-naftilftalámico, sobre el desarrollo de las raíces de banano. Los resultados indican que el ácido N-1-naftilftalámico es eficaz en la reducción del número de raíces nodales y laterales, una reducción del largo de las raíces y la pérdida de la dominancia apical. El ácido N-1-naftilftalámico puede ser utilizado para estudiar las interrelaciones potenciales entre el desarrollo del sistema radical del banano, reproducción de los nematodos y metabolismo de las auxinas, y el papel de los fenilpropanoides y la dopamina.

Tesis Caracterización de una población segregante de Musa con respecto a la partenocarpia y fertilidad masculinaFrank Laban Turyagyenda

Tesis de Maestría presentada en septiembre de 2005 ante la Universidad de Makerere, UgandaPartenocarpia es el desarrollo de las frutas en ausencia de polinización y fertilización. El fenómeno ofrece varios beneficios a los agricultores, industrias de procesamiento y consumidores. Sin embargo, el desarrollo partenocárpico tiende a reducir las posibilidades de mejoramiento genético a través de cruzamientos debido a que a veces es asociado con una reducida fertilidad reproductora. La mayoría de los bananos cultivados son partenocárpicos y estériles. Ellos también son susceptibles a las plagas y enfermedades que son responsables por las serias pérdidas de los rendimientos y amenazan a los cultivos. Los genes de resistencia a la mayoría de estas enfermedades y plagas pueden ser encontrados en diploides silvestres no partenocárpicos, que tienen alta fertilidad de sus semillas. Durante el cruzamiento, la mayoría de los híbridos resultantes heredan características de racimo inferiores del progenitor masculino diploide silvestre. Por lo tanto, es necesario mejorar estos

diploides silvestres y sus progenies con respecto a la partenocarpia antes de utilizarlos en el mejoramiento para resistencia. En los bananos, la base genética de esta característica importante es compleja y no es entendida completamente, aunque este conocimiento es necesario para los mejoradores en función de encontrar una vía de eliminar la producción de semillas en los híbridos de banano.

Varios bananos triploides cultivados locales tienen fertilidad femenina y pueden ser mejorados genéticamente con respecto a la resistencia a plagas y enfermedades mediante su cruzamiento con progenitores masculinos mejorados resistentes. Se ha reportado que la tasa de mejoramiento genético en Musa cultivada depende de la fertilidad reproductora y habilidad de los progenitores masculinos de producir polen viable. Por lo tanto, los mejoradores están interesados en genotipos con buenas características hortícolas, resistencia a plagas y enfermedades y alta fertilidad masculina para el mejoramiento de triploides cultivados. Los objetivos de este estudio


consistieron en determinar la cantidad de genes que controlan la partenocarpia en Musa diploide y evaluar la viabilidad del polen y desempeño agronómico de los híbridos para identificar a los progenitores masculinos convenientes para propósitos de mejoramiento.

Se realizaron cruzamientos entre el TMB2x 6142-1 no partenocárpico, como progenitor femenino y el TMB2x 8075-7 partenocárpico, como progenitor masculino. Los 89 hijos resultantes fueron establecidos en el campo y evaluados con respecto a la partenocarpia embolsando la inflorescencia femenina emergente durante la antesis. La fertilidad del polen de la progenie fue evaluada mediante la germinación in vitro utilizando un medio de solución de sacarosa al 3%.

De las 89 progenies, 69 tuvieron frutas marchitas y secas y 20 tuvieron sus frutas llenas con pulpa. Estos resultados se ajustan significativamente a una proporción de 1:3 para tres genes complementarios que controlan la partenocarpia. El análisis de la varianza sugiere que las diferencias genéticas explican

la mayor parte de la variación fenotípica en la partenocarpia.

Once nuevos genotipos, a saber, TMB2x 2658S-20, TMB2x 2658S-35, TMB2x 2658S-45, TMB2x 2658S-58, TMB2x 2920S-5, TMB2x 2926S-1, TMB2x 2975S-6, TMB2x 2975S-11, TMB2x 2975S-40, TMB2x 2975S-44 y TMB2x 2975S-47, tuvieron alta tasa de fertilidad del polen, buen peso de racimos, y fueron resistentes a la Sigatoka negra. Ellos se recomiendan como progenitores masculinos adecuados para los programas de mejoramiento de bananos, para ampliar la variabilidad genética de la reserva de progenitores masculinos diploides que trabajan en crear la resistencia a la Sigatoka negra y buenas características agronómicas. Las pruebas de la viabilidad del polen también mostraron que el genotipo influencia los procesos fisiológicos y bioquímicos involucrados en la germinación de los granos del polen. Se recomienda realizar más estudios para determinar los procesos fisiológicos y bioquímicos relacionados con la germinación del polen y crecimiento en tubos de ensayo en los bananos.

TesisDinámicas de la población, distribución en el campo y dentro de la planta, de la mosca del banano (Erionota thrax) (Lepidoptera: Hesperiidae) y sus parasitoides en Penang, MalasiaNambangia Justin Okolle

Tesis de Doctorado (PhD) presentada en abril de 2006 ante la Universiti Sains MalasiaEl propósito de esta investigación fue estudiar la fauna de un insecto devorador de hojas y las dinámicas de la población y distribución espacial de un insecto defoliante (Erionota thrax) y sus principales parasitoides, en un monocultivo de banano con manejo intensivo y en una finca mixta de subsistencia con bajos insumos.

Se tomaron muestras de los insectos devoradores de hojas y de los daños que ellos ocasionaban en dos campos recién sembrados con ‘Pisang mas’, un cultivar local, y con Cavendish, un cultivar comercial. También se registró la presencia o ausencia de estos insectos en otros cultivos y malezas. Entre abril y diciembre de 2004, se tomaron muestras de los huevos, larvas y pupas de E. thrax que luego fueron cultivadas en el laboratorio para recolectar los parasitoides. La distribución y el parasitismo de E. thrax en relación con la fenología del banano y la edad de las hojas fueron registradas en las plantas en la etapa de prefloración, en las plantas

con flores, plantas con racimos, seguidores de hojas anchas y de hojas angostas.

En ambos cultivares de banano se registraron cinco especies de insectos pertenecientes a cinco familias y tres órdenes. Spodoptera litura fue el insecto más dañino en ‘Pisang mas’, ocasionando la muerte de más de 50% de las plantas de uno a dos meses de edad, mientras que el E. thrax resultó ser más dañino en el Cavendish. E. thrax no fue encontrado en las malezas y otros cultivos. Los himenópteros Ooencyrtus erionotae y Brachymeria albotibialis resultaron ser los parasitoides más importantes de los huevos y pupas de E. thrax, con un parasitismo promedio de 51.3%±5.8 y 38.6%±12.4, respectivamente. La infestación y el parasitismo de E. thrax fueron significativamente más altos en los seguidores de hojas anchas y en las plantas en la etapa de prefloración. Los huevos y los insectos en la primera fase de desarrollo fueron significativamente más numerosos en las hojas más viejas mientras que los insectos en las etapas de desarrollo más viejas fueron más numerosos en las hojas jóvenes.


Tesis de Doctorado (PhD) presentada ante la Cavite State University, Filipinas en 2005Las características morfológicas, fisicoquímicas y fisiológicas durante la cosecha y al madurar de las variedades de la FHIA, Honduras, fueron comparadas con las de la variedad local ‘Saba’. FHIA-03 se asemejó más a ‘Saba’ en términos de las caracterésticas de racimo y de fruta, producción de etileno y respiración.

‘Saba’ fue superior a todas las variedades en términos de peso de la fruta, circunferencia y volumen, igual que la firmeza de la pulpa. FHIA-03 tenía la piel más gruesa. FHIA-23 tenía el racimo más pesado y el contenido de humedad en la pulpa más alto. El contenido de materia seca más alto fue observado en el FHIA-21.

El color de la piel cambió de verde a amarillo en todas las variedades. A FHIA-23

Tesis

le tomó cinco días para madurar, a ‘Saba’ y FHIA-21, siete y a FHIA-03 nueve, debido probablemente a que su piel era más gruesa. FHIA-03 tenía la acidez titulada más alta durante la cosecha, mientras que FHIA-23 la tenía más alta en la etapa de madurez. No hubo trazas de sólidos solubles totales cuando todos los bananos estaban aún verdes, pero una vez maduros, FHIA-03 tuvo los niveles más altos. Los niveles de almidón fueron más altos en ‘Saba’ y FHIA-21.

Al clasificar las variedades de acuerdo a la producción de chips de banano y de ketchup, los panelistas prefirieron FHIA-21 frente a ‘Saba’, cuyos chips fueron considerados duros. El ketchup preparado con FHIA-23 fue el más preferido en términos de su sabor, sensación que deja en la boca, color rojo oscuro y consistencia espesa.

Características postcosecha y evaluación sensorial de variedades de banano introducidas de la FHIA y de variedades ‘Saba’ localesEdna Delas Alas Vida

Noticias de Musa Preparándose para la batalla contra el marchitamiento por fusarium

El marchitamiento por Fusarium del banano, el tristemente célebre Mal de Panamá, que aniquiló las plantaciones del banano de exportación Gros Michel y llevó a su reemplazo por los bananos Cavendish resistentes en la segunda mitad del siglo veinte, está de

vuelta. Una nueva variante de la enfermedad, llamada la Raza Tropical 4, ha estado propagándose a través de las plantaciones de los bananos Cavendish en Asia durante los últimos años, reduciendo las exportaciones y aumentando los costos de producción. La enfermedad, causada por el hongo Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc), fue reportada sucesivamente en Taiwán, el Territorio Norte de Australia, Indonesia (incluyendo Papua, conocida antiguamente como Irian Jaya), Malasia, las provincias del sur de China y, más recientemente, en Filipinas, exportador número uno de los bananos Cavendish en Asia. La enfermedad también amenaza a las variedades tradicionales de las cuales depende el sustento de los pequeños productores.

En la preparación para enfrentar esta amenaza, la Red de Banano de Asia y el Pacífico (BAPNET) se unió con los especialistas del Forestry and Agricultural Biotechnology Institute de Africa del Sur (FABI), y el Queensland Department of Primary Industry and Fisheries (DPI&F) para capacitar a los fitopatólogos en realizar encuestas, identificar plantas infectadas, recolectar los hongos e identificar los grupos de compatibilidad vegetativa (GCV) en

Gus Molina dando una charla en el campo durante el Taller internacional de capacitación para el diagnóstico y

caracterización del marchitamiento por Fusarium, celebrado en Malasia en abril

de 2006.


los cuales el patógeno está clasificado. El Taller Internacional de capacitación para el diagnóstico y caracterización del marchitamiento por Fusarium se celebró el pasado mes de abril en el Malaysian Agricultural Research and Development Institute (MARDI) en Serdang, Malasia. Veinticinco participantes de Bangladesh, Camboya, China, India, Indonesia, Malasia, Filipinas, Papua Nueva Guinea, Sri Lanka, Tailandia, Vietnam, Fiji, Taiwán, Costa Rica y Cuba asistieron al taller.

Mientras tanto, en junio fue lanzado un proyecto, financiado por el Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR), para evaluar las opciones de manejo de la enfermedad. A menudo los productores no tienen otra elección que abandonar una parcela infectada. Los científicos australianos e indonesios han estado trabajando juntos para encontrar alternativas, incluyendo los agentes de control biológicos que pueden atacar o competir con el patógeno del

Hasta ahora, los productores de banano tienen pocas alternativas a una política engorrosa de ‘tierra chamuscada’, en la cual las plantas infectadas son arrancadas y los residuos, quemados en el lugar.

fusarium en el suelo. El nuevo proyecto permitirá un rango más amplio de opciones a investigar en los campos de los agricultores y sacar conclusiones sobre como manejar la enfermedad donde sea que esta ocurra. Una de las opciones será investigar las variantes somaclonales resistentes desarrolladas en Taiwán. Varios cultivares locales en las colecciones del Indonesian Tropical Fruits Research Institute (ITFRI) también serán evaluados para determinar su resistencia a distintos GCV descubiertos en Indonesia.

En adición al ITFRI, el proyecto se está llevando a cabo en colaboración con la Agencia de Cuarentena Agropecuaria de Indonesia, el National Agricultural Research Institute (NARI) y La Autoridad Nacional de Cuarentena e Inspección Agropecuarias de Papua Nueva Guinea, y el DPI&F.

Para más información, contacte al Dr. Agustín Molina en [email protected]

InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 200648

La fundación Global Crop Diversity Trust y Bioversity International firmaron un acuerdo para apoyar las actividades de emergencia con el fin de rehabilitar y asegurar el germoplasma que se mantiene y se conserva en las colecciones de semillas y de campo del Institute of Plant Breeding – National Plant Genetic Resources Laboratory (IPB-NPGRL), dañadas por el tifón ‘Milenyo’ que azotó Filipinas el 28 de septiembre. El acuerdo también cubre el financiamiento

Noticias de Musa Rescatando el germoplasma de banano

y apoyo logístico para reparar los daños y restaurar las operaciones en el IPB-NPGRL. Esta es la primera vez que la fundación está interviniendo en una situación de emergencia. La fundación es un fondo de dotación manejado por la FAO y el Grupo Consultivo sobre la Investigación Agrícola Internacional para apoyar la conservación a largo plazo de los cultivos alimentarios vitales.

Para más información, contactar a Jeffrey Oliver en [email protected]

Daños causados por el tifón ‘Milenyo’,que azotó Filipinas en septiembre de 2006.

Como parte del proceso para revitalizar ProMusa, se formó una alianza con la Inter-national Society for Horticultural Science (ISHS) para establecer una nueva Sección para el Banano y Plátano. ProMusa fue creada en 1997 con el fin de brindar apoyo al mejoramiento de Musa a través de seis grupos de trabajo entrelazados, cada uno de los cuales concentrándose en un típico particular: mejoramiento genético, marchitamiento por fusarium, enfermedades de manchas foliares causadas por Mycosphaerella, picudos negros del banano, nematodos y virus. Aunque ProMusa fue percibido como un foro valioso para la investigación avanzada y para resolver problemas urgentes, también se sintió que sus mecanismos de operación necesitaban cambios, para estimular la interacción entre los especialistas y enfocarlos en el desarrollo de una agenda coherente de investigación y desarrollo.

Noticias de Musa Un nuevo ProMusa

Las nuevas estrategia y estructura, que incluyen tres grupos de trabajo sobre el mejoramiento, protección y producción de cultivos, se enfocan en el desarrollo de los bienes públicos globales, con base en la movilización de la mejor ciencia disponible a escala mundial, y la traen para relacionarla con las necesidades de la comunidad bananera internacional en los países en vías de desarrollo. El Grupo de trabajo en la protección de los cultivos celebrará su primer simposio mundial titulado "Recent advances in banana crop protection for sustainable production and improved livelihoods" en África del Sur los días 10-14 de septiembre de 2007. Las memorias se publicarán en el Acta Horticulturae de ISHS.

Para más información sobre la reunión, visite el sitio web de ProMusa en la dirección www.promusa.org o el sitio web de ISHS en la dirección www.ishs.org.

InfoMusa - Vol. 15 No. 1-2, Junio-Diciembre 200648

ISHS/ProMusa SymposiumRecent advances in banana crop protection for sustainable

production and improved livelihoodsGreenway Woods Resort, White River, South Africa - September 10-14, 2007

ProgrammeKeynote lecture: Global challenges and opportunities in disease and

pest management. Presented by Dr. David JonesSession 1: Management of bacterial and viral diseases of banana Session 2: New approaches to foliar disease management Session 3: Enhancing soil health for pathogen and pest management Session 4: Understanding diversity, managing diseasesSession 5: Understanding plant responses to disease and pest challengeSession 6: Crop improvement strategies for pest and diseaseSession 7: Improving crop protection on-farm Keynote lecture: Managing diseases and pests of banana: The way ahead

Poster presentationsField visit to banana farmsISHS/ProMusa Workshop

Conference organizersBioversity InternationalParc Scientifique Agropolis II34397 Montpellier Cedex 5France

Department of Plant PathologyUniversity of StellenboschPrivate Bag X1Matieland 7600South Africa

Forestry and Agricultural BiotechnologyInstitute (FABI)University of PretoriaPretoria 0002South Africa

DuRoi LaboratoriesPO Box 1147Letsitele 0085South Africa

Conference feesUS$480 for ISHS membersUS$545 for non-members

Students get a reduction of US$50. The registration fee includes a copy of the proceedings of the symposium, which will be published in Acta Horticulturae, as well as a welcome reception, a conference dinner and all lunches. The additional cost for non-members includes a 12-month membership to ISHS. Among the many benefits, ISHS members can access free of charge up to 10 papers a year from any of the volumes of Acta Horticulturae available online.

Registration form is available at www.promusa.org under 2007 symposium

Direcciones

Publicaciones

http

://ba

nana

s.bi

over

sity

inte

rnat

iona

l.org

• Bioversity-FranceParc Scientifique Agropolis II34 397 Montpellier Cedex 5 - FranciaE-mail: [email protected]: (33) 467 61 03 34Director: Dr Richard MarkhamE-mail: [email protected], Genómica de Musa y conservación de germoplasma: Dr Nicolas RouxE-mail: [email protected], Producción y utilización sostenible de Musa: Dr Charles StaverE-mail: [email protected], Información y Comunicación: Claudine PicqE-mail: [email protected] MGIS: Elizabeth ArnaudE-mail: [email protected]: Emmanuel GonnordE-mail: [email protected], Desarrollo de estrategias: Charlotte LustyE-mail: [email protected]

• Red Regional para América Latina y el Caribe

Coordinator Regional: Dr Franklin E. RosalesCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Dr Luis PocasangreC/o CATIE, Apdo 60, 7071 Turrialba, Costa RicaFax : (506) 556 24 31e-mail: [email protected]

• Red Regional para Asia y el PacíficoCoordinator Regional: Dr Agustín B. MolinaCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Dra Inge Van Den BerghC/o IRRI, Rm 31, GS Khush HallLos Baños, Laguna 4031, FilipinasFax : (63-49) 536 05 32e-mail: [email protected]

• Red Regional para Africa Occidental y Central

Coordinator Regional: Dr Ekow AkyeampongCoordinator Regional de Información para África: Josué Tetang TchindaC/o CARBAP, B.P. 12438, Douala, CamerúnFax: (237) 342 91 56e-mail: [email protected]

• Red Regional para África Oriental y del SurCoordinator Regional: Dr Eldad KaramuraCientífico Asociado, Traslado de Tecnología: Dr Guy BlommePO Box 24394, Kampala, UgandaFax: (256-41) 28 69 49e-mail: [email protected]

• Centro de Tránsito INIBAP (ITC)Encargada: Ines Van Den HouweKatholieke Universiteit LeuvenLaboratory of Tropical Crop ImprovementKasteelpark Arenberg 13, B-3001 Leuven, BelgicaFax: (32-16) 32 19 93e-mail: [email protected]

Publicaciones recientesLa red de banano y plátano celebra sus 20 años. Informe annual INIBAP 2005. Developing a regional strategy to address the outbreak of banana Xanthomonas wilt in East and Central Africa. Proceedings of the banana Xanthomonas wilt regional preparedness and strategy development workshop held in Kampala, Uganda, 14-18 February 2005. E. Karamura, M. Osiru, G. Blomme, Ch. Lusty and C. Picq, editors. Actas de un taller para desarrollar una estrategia regional e internacional para limitar la diseminación del marchitamiento bacteriano (Xanthomonas) en Africa oriental y central y su impacto sobre los medios de vida de las poblaciones rurales.También disponible sobre este tema: The Banana Bacterial Wilt Resource CD, un CD-Rom que incluye la mas reciente información sobre la enfermedad, hojas divulgativas ilustrando como reconocerla y como detener su avance, informes, una selección de literatura e ilustraciones, así como una base de datos bibliográficos.Global conservation strategy for Musa (Banana and Plantain). A consultative document prepared in collaboration with partners in the Musa research-and-development community. March 2006. Este documento presenta una estrategia para racionalizar la conservación del patrimonio genético de Musa y promover la utilización y distribución sin riesgo de un amplio rango de diversidad desde su sitio inicial hasta el campo del agricultor.

Para obtener una lista completa de nuestras publicaciones, visite nuestro sitio web o contacte a Leila Er-rachiq en Montpellier. Correo electrónico: [email protected]

Global Conservation Strategy

for Musa (Banana and Plantain)

INIBAP is a network

of the International Plant Genetic

ResourcesInstitute (IPGRI), a center of

A consultative document prepared by INIBAP

with the collaboration of numerous partners

in the Musa research-and-development community

March 2006

�� Proceedings of the banana Xanthomonas wiltregional preparedness and strategy development workshop held in Kampala,Uganda — 14-18 February 2005

Eldad Karamura, Moses Osiru, Guy Blomme,Charlotte Lusty and Claudine Picq, editors

Organized by the International Network for the Improvement of Banana and Plantain – Eastern and Southern Africa Regional Office

IDRC

C A N A D A

INIBAP is a network of the

InternationalPlant Genetic

ResourcesInstitute (IPGRI)

� � � � � � ��

��

BXW Cover V5 3/08/06 15:07 Page 1

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

La Revista Internacional y Plátanos · 2018. 3. 28. · un formato de revista, la nueva InfoMusa....

Documents

Transcript of La Revista Internacional y Plátanos · 2018. 3. 28. · un formato de revista, la nueva InfoMusa....