La Planta - CORE · 2017. 12. 17. · desarrollo de la planta de yuca”, escrito por James H....

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Taxonomía y Morfología de la Yuca

PARTE A

La Planta

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La Yuca en el Tercer Milenio...

* Ph.D., Mejoramiento, Líder del Proyecto Mejoramiento deYuca, CIAT, Cali, Colombia. E-mail: [email protected]

** Vicerrector de la Universidad Nacional de Colombia, sedePalmira. E-mail: [email protected]

CAPÍTULO 2


Hernán Ceballos* y Gabriel Antonio de la Cruz A.**

Introducción

En la preparación del presente capítulo seaprovechó la base provista por otros autores, aquienes se reconocen sus valiosos aportes.

De la publicación de yuca: Investigación,producción y utilización, se utilizaron el capítulo“Morfología de la planta de yuca”, escrito porCarlos E. Domínguez, Luis F. Ceballos y CiliaFuentes; “Genética, citogenética, estructuraflorar y técnicas de hibridación de la yuca ygermoplasma de yuca: evolución, distribución ycolección”, escrito por Clair Hershey y AlvaroAmaya, y “Aspectos fisiológicos del crecimiento ydesarrollo de la planta de yuca”, escrito porJames H. Cock.

Del libro: “La yuca frente al hambre delmundo tropical” (Alvaro Montaldo, ed.) se extrajoinformación de los capítulos “Algunos aspectosrelacionados con la fisiología de la planta deyuca”, escrito por Jocelyne Ascencio, y de “Notassobre histología foliar y radical de yuca”, escritopor J. J. Castilloa, Alicia Castillo y L. T. Pino.

El origen de la yuca y el sitio donde tuvolugar su domesticación aún no ha sidoestablecido definitivamente. A pesar de que se hasugerido que la yuca se habría originado enlugares tan diversos como Africa, Asia, islas delPacífico, Mesoamérica y América del Sur(Renvoize, 1973), existe un reconocimiento, muygeneralizado, de que este cultivo se originó en

América tropical, específicamente en el nordestedel Brasil.

En la cuenca amazónica es donde el génerobotánico al que pertenece la yuca muestra sumayor variabilidad genética. También se observaen Mesoamérica un centro secundario dediversidad genética.

Numerosas evidencias apuntan a que el áreade domesticación de la yuca comprende unavasta región desde México hasta Brasil. Estaespecie se habría cultivado desde hace, por lomenos, 5000 años (Simmonds, 1976).

Taxonomía

La yuca pertenece a la familia Euphorbiaceae,constituida por unas 7200 especies que secaracterizan por su notable desarrollo de losvasos laticíferos, compuestos por célulassecretoras llamadas galactocitos. Esto es lo queproduce la secreción lechosa que caracteriza a lasplantas de esta familia.

Existe una gran variabilidad de arquitecturasde la planta dentro de esta familia, desde lostipos arbóreos (caucho, Hevea brasiliensis)hasta los arbustos, también de importanciaeconómica (ricino, Ricinus comunis).

También representan a esta familianumerosas malezas, plantas ornamentales yotras de valor medicinal. Un género muyimportante de esta familia es Manihot, al quepertenece la yuca, y se encuentra distribuidodesde el suroeste de Estados Unidos (33º N)hasta Argentina (33º S). Naturalmente, sólo seencuentran especies del género Manihot en lasAméricas.

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Todas las especies del género puedencruzarse entre sí, pero existen evidencias de queen la naturaleza se encuentranreproductivamente aisladas. Se han descritoalrededor de unas 98 especies asignadas a estegénero, de las que sólo la yuca (Manihot esculentaCrantz) tiene relevancia económica y es cultivada.

Se puede hacer una lista con los numerososnombres vulgares para esta especie. En la lenguaespañola se conoce, principalmente, como yuca omandioca. En Brasil se distingue la yuca dulce(aipi) de la amarga (mandioca). Otros nombres enotros idiomas son: cassava, manioc, manioca,tapioca, suahili, mhogo y omowgo.

El nombre científico de la yuca fue dadooriginalmente por Cranzt, en 1766.Posteriormente, la yuca fue clasificada(Pohl, 1827, y Pax, 1910) como dos especiesdiferentes, dependiendo de si se trataba de yucaamarga M. utilissima o dulce M. aipi. Sin embargo,el italiano Ciferri (1938) reconoció que para elnombre científico de la yuca debía dárseleprioridad al trabajo de Crantz en el que sepropone su nombre actual M. esculenta.

Allem (1994) propone que la especieM. esculenta sea dividida en tres subespecies:M. esculenta, M. flavellifolia y M. peruviana. Esteautor sugiere que las dos últimas subespeciesson formas silvestres de la versión cultivadaM. esculenta subesp. esculenta.

Citogenética

Es muy poco lo que se conoce tanto de lagenética como de la citogenética de la yuca.

En la familia de las Euforbiáceas,usualmente, el número cromosómico básico es 8,aunque el rango de variación oscila entre 6 a 11.Aproximadamente, 50% de las especies sonpoliploides (Martín, 1976).

Todas las especies de la tribu Manihoteae(incluyendo M. esculenta) contienen36 cromosomas (Perry, 1941) y en la mayoría delos casos el apareamiento de los cromosomasforma bivalentes, sugiriendo que esta especiesería diploide. Sin embargo, existe ciertadivergencia por parte de los investigadores encuanto al grado de ploidía de esta especie. Paraalgunos autores, se trata de una especie diploide(2n=36 cromosomas), mientras que otros la

consideran un poliploide, posiblemente unalopoliploide (ya sea tetra o hexaploide).

Descripción de la Planta

Toda descripción botánica se basa en el análisisde caracteres morfológicos que, cuando sonconstantes, permiten tipificar a la especie. Sinembargo, la expresión de muchas característicases variable y profundamente influida por elambiente. El efecto de interacción variedad porambiente es muy notable en el caso de la yuca, yresulta, por ejemplo, en que la arquitecturatípica de una determinada variedad, en unambiente específico, cambie drásticamentecuando la misma variedad es plantada en otralocalidad. Esta interacción variedad porambiente dificulta la descripción morfológica dela especie, así como la descripción varietal.

La yuca es un arbusto perenne. Es monoica,de ramificación simpodial y con variaciones en laaltura de la planta que oscilan entre 1 y 5 m,aunque la altura máxima generalmente noexcede los 3 m.

El tallo

Los tallos son particularmente importantes en layuca, pues son el medio que se utiliza para lamultiplicación vegetativa o asexual de la especie.

Porciones lignificadas del tallo, comúnmentellamadas estacas o cangres, sirven como“semilla” para la producción comercial delcultivo. El tallo maduro es cilíndrico y sudiámetro varía de 2 a 6 cm. Se pueden observartres colores básicos de tallo maduro:gris-plateado, morado y amarillo verdoso. Tantoel diámetro como el color de los tallos varíasignificativamente con la edad de la planta y,obviamente, con la variedad.

Los tallos están formados por la alternaciónde nudos y entrenudos. En las partes más viejasse observan unas protuberancias que marcan enlos nudos la posición que ocuparon inicialmentelas hojas. El nudo es el punto en el que una hojase une al tallo, y el entrenudo es la porción deltallo comprendida entre dos nudos sucesivos.

En el nudo se insertan el pecíolo de la hoja,una yema axilar protegida por una escama y dosestípulas laterales. El largo de los entrenudos en

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el tallo principal es muy variable y depende nosólo de la variedad, sino también de otrosfactores como la edad de la planta, la ocurrenciade una sequía, un ataque severo de trips,fertilidad disponible para la planta, etc. En ciertosentido, el tallo es un registro perdurable de lahistoria del desarrollo de la planta que permitededucir las condiciones y eventos que loinfluyeron (Figura 2-1).

La presencia de las yemas axilares en cadanudo es importante, ya que a partir de lasmismas una estaca puede producir una nuevaplanta. En teoría, una estaca puede producir, apartir de la yema de cada nudo, el brote de unnuevo tallo primario. Sin embargo, el número detallos producidos depende mucho de la formacomo es plantada la estaca (cuando se entierrahorizontalmente todos los nudos tienden abrotar, pero si se entierra en posición vertical,por lo general, sólo la yema apical se activa).

El número de brotes de una estaca dependetambién de la dominancia apical que caracteriza

cada variedad. Cuando es fuerte, sólo la yemasuperior genera un tallo primario. Lascondiciones generales de la estaca,particularmente de las yemas axilares, tambiéndeterminan el número de tallos que una estacaproduce.

La filotaxia típica observada en los tallos deyuca es de 2/5, esto quiere decir que las hojasse ubican en espiral, alrededor del tallo. Si separte de una determinada hoja (la número 1) yse cuentan sucesivamente las hojas hacia arriba,la sexta hoja estará exactamente en la mismaposición, pero más arriba en el tallo que la hojanúmero 1. La fracción 2/5 implica que se tienenque dar dos vueltas al tallo hasta encontrar unahoja perfectamente superpuesta con la hoja 1, yen el proceso se cuentan 5 hojas.

El tallo primario, luego de cierto período decrecimiento, produce eventualmenteramificaciones que pueden ser reproductivas(inflorescencias) o vegetativas (ramas laterales).

Las ramificaciones laterales “vegetativas” sonimportantes, pues constituyen una característicamuy estable para la descripción varietal yademás determinan, en gran medida, laarquitectura propia de la planta. Esta última,como se verá más adelante en otros capítulos, esun elemento importante para definir el valoragronómico de cada material, pues influye en lacantidad de “semilla” o estacas que la plantaproduce, la facilidad para realizar las tareas delimpieza y cuidado general del cultivo, etc.

La ramificación lateral “reproductiva” esinducida por la floración del eje principal, y deallí su nombre. Sin embargo, debe destacarseque las ramificaciones “reproductivas” puedenocurrir sin la presencia de inflorescencias. No esclaro cuáles son los factores que determinan elmomento en que ocurrirá el inicio de laproducción de ramas reproductoras, siendo unevento que es influido drásticamente por elambiente.

La ramificación “vegetativa” puede dar origena 2, 3 y hasta 4 ramas secundarias, las que a suvez podrán eventualmente producir ramasterciarias, y así sucesivamente (Figura 2-1). Elnúmero y la prontitud con que se producenestas ramificaciones influye de manera notableen la arquitectura de la planta.Figura 2-1. Planta parcialmente defoliada y podada,

que muestra las ramificaciones.

Cuartaramificación

Terceraramificación

Segundaramificación

Primeraramificación

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Una floración temprana resulta en que lasprimeras ramas están ubicadas en una posiciónrelativamente baja de la planta. Muchasramificaciones con un inicio temprano, por lotanto, tienden a producir plantas de porte másbien bajo, que dificultan los trabajos de limpiezay cuidado del cultivo, pero que cubrenrápidamente el suelo, protegiéndolo de laerosión, en particular la hídrica. Unaramificación reducida o tardía tiende a producirplantas erectas, con buena producción deestacas que facilitan el cuidado del cultivo, peroque dejan más expuesto el suelo a los factoresde erosión.

Además del número de ramificacionesreproductoras, el ángulo de las mismas tambiénafecta considerablemente la arquitectura generalde la planta (Figura 2-2). Cuanto mayor sea elángulo de incidencia de las ramas, más abiertaserá la arquitectura de la planta y más bajo su

porte. En general, este tipo de arquitectura esindeseable desde el punto de vista agronómico.

Las otras ramificaciones laterales en elmismo nudo, conocidas como “chupones”, sonesporádicas y dependen de la densidad desiembra, las condiciones climáticas, la fertilidaddel suelo y el cultivar. Estas se originan en lasyemas axilares del tallo principal, ygeneralmente son más delgadas que este último,con entrenudos largos y hojas más pequeñas.Las heridas o daños en la zona apical (porejemplo, daño de la mosca del cogollo,Silva pendula, o ataques de trips) inducen laactivación de yemas laterales que originanramificaciones que pronto asumen el papel deltallo principal al que remplazan.

La estructura interna del tallo de la yuca esla típica de las dicotiledóneas. La capa másexterna en tallos jóvenes es la epidermis,

Figura 2-2. Variación en el número y ángulo de ramificación de la yuca.

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seguida hacia el interior por el tejido cortical. Lapigmentación presente en estas dos capasdefinirá el color que asuma en definitiva el tallo;internamente se encuentra la capa leñosa.

El centro del tallo está ocupado por unamédula prominente, compuesta de célulasparenquimatosas. A medida que el diámetro deltallo aumenta, se acumulan grandes cantidadesde xilema que le dan al tallo maduro unaconsistencia leñosa, al generar el suber o corchoen remplazo de la epidermis.

Las hojas

Las hojas son los órganos en los cuales ocurre,principalmente, la fotosíntesis que permite latransformación de la energía radiante en energíaquímica. Las hojas son caducas, es decir, seavejentan, mueren y se desprenden de la plantaa medida que ésta se desarrolla. El número totalde hojas producidas por la planta, su longevidady capacidad fotosintética son característicasvarietales, profundamente influidas por lascondiciones ambientales.

Las hojas son simples y están compuestaspor la lámina foliar y el pecíolo. La lámina foliares palmeada y profundamente lobulada. Elnúmero de lóbulos en una hoja es variable y porlo general impar, oscilando entre 3 y 9. Loslóbulos miden entre 4 y 20 cm de longitud yentre 1 a 6 cm de ancho; los centrales son demayor tamaño que los laterales.

Se puede clasificar la forma de los lóbulos dedistintas maneras y con un número variable decategorías. Una clasificación simple distinguetres tipos de lóbulos: lineal o recto, abovado y enforma de guitarra (‘pandurado’). Pero existentipos intermedios que han motivado otras formasde calificar dicha característica (Figura 2-3).

El tamaño de la hoja es una característicatípica de cada cultivar, aunque depende muchode las condiciones ambientales. Las hojasproducidas en los primeros 3-4 meses de vida dela planta son más grandes que las producidasluego del cuarto mes. Por ejemplo, en la variedadMCOL 72, el tamaño promedio en área de lashojas a los 4 meses de edad fue deaproximadamente 250 cm2, a los 7 meses de130 y en la cosecha (a los 10 meses) de sólounos 90 cm2. Figura 2-3. Dos genotipos contrastantes para tipo de

lóbulo en hojas.

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El color de las hojas también es unacaracterística varietal, pero que puede variar conla edad de la planta. Las hojas maduras puedenser desde púrpura, verde oscuro, hasta verdeclaro. Es común observar cogollos púrpuras que,eventualmente, a medida que las hojas crecen yse desarrollan, cambian a una coloraciónverdosa. El color del cogollo es una característicamuy útil para la identificación varietal, pues esrelativamente constante. El color de la nervaduraoscila entre el verde y el morado, y tambiénpuede ser utilizado en la descripción varietal.Este color puede ser igual o diferente en los doslados de la hoja.

El pecíolo de la hoja puede tener unalongitud entre 9 y 20 cm, es delgado y depigmentación variable (verde a morada),dependiendo de la variedad. No siempre el colordel pecíolo coincide con el de la nervadura.

Las hojas maduras son siempre glabras, esdecir, que carecen de pubescencia; las hojas delcogollo, sin embargo, pueden o no serpubescentes y éste es un aspecto relevante, puesla pubescencia en las hojas del cogollo estáestrechamente relacionada a la resistencia atrips.

La haz de la hoja está cubierta por unacutícula cerosa brillante, mientras que el envéses opaco y en él se encuentran localizados lamayoría de los estomas, aunque algunasvariedades también presentan abundantesestomas en la haz.

En el punto de inserción del pecíolo al tallose pueden observar dos estípulas de 0.5 a1.0 cm de largo. Estas estípulas pueden o nopermanecer adheridas al tallo una vez que lahoja se ha desarrollado completamente.

Si bien el principal producto económico de layuca son sus raíces, las hojas tienen tambiénimportantes usos. En varias regiones de Africa yAsia, éstas son procesadas y utilizadas en elconsumo humano. Las hojas de yuca tienen unvalioso contenido nutritivo con altos nivelesproteicos que oscilan entre 18%-22% en baseseca (Buitrago, 1990).

El follaje tierno de la yuca tiene, además,buena disponibilidad de vitaminas y minerales.En el Cuadro 2-1 se describen los contenidos deácido ascórbico y carotenos en raíces y hojas de

la yuca. Los datos fueron extraídos,principalmente, a partir de evaluaciones de másde 500 genotipos pertenecientes a la colecciónbase del Banco de Germoplasma de Yuca delCIAT. También se presenta información sobre elcontenido de los principales minerales desde elpunto de vista de nutrición humana y animal(Cuadro 2-2), extraídos de una muestrarepresentativa de 20 variedades.

Inflorescencia

No todas las variedades de yuca florecen en lasmismas condiciones ambientales, y entre las que

Cuadro 2-2. Concentración de elementos mineralesen hojas y raíces de 20 clones de yucaevaluados en el CIAT.

Elemento Concentración Concentraciónen hojas en raíces

(mg/100 g PSa) (mg/100 g PSa)

Promedio D.E. Promedio D.E.

Fe 94.4 37.8 9.6 2.49Mn 67.9 10.5 1.2 1.00B 66.1 7.7 2.4 0.51Cu 7.3 0.60 2.2 0.35Zn 51.6 11.8 6.4 1.35Ca 12324 1761 590 120Mg 7198 888 1153 147Na 11.4 3.0 66.4 27K 10109 903 8903 882P 3071 236 1284 113S 2714 145 273 40

a. PS = peso seco.

FUENTE: Datos no publicados.

Cuadro 2-1. Contenido de ácido ascórbico y carotenosen hojas y raíces de más de 500variedades del Banco de Germoplasma deYuca del CIAT.

Valor Acido ascórbico Carotenos(mg/100 g PFa) (mg/100 g PFa)

En hojas En raíces En hojas En raíces

Mínimo 0 0 23.28 0.10

Máximo 419.25 37.52 86.22 1.04

Mediano 109.30 8.09 47.72 0.19

Promedio 120.16 9.48 48.26 0.23

D.E. 84.14 6.50 8.61 0.137

a. PF = peso fresco.

FUENTE: CIAT, 1999.

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lo hacen hay marcadas diferencias en cuanto altiempo de floración y la cantidad de flores queproducen. El ambiente influyeconsiderablemente en la inducción de lafloración. Como todas las del género Manihot, layuca es una planta monoica, es decir, con floresunisexuales masculinas y femeninas en unamisma planta y, generalmente, en la mismainflorescencia.

La polinización de la yuca es cruzada, por loque cada individuo es naturalmente un híbridocon altos niveles de heterocigocidad. Esta esrealizada típicamente por acción de los insectos.La autopolinización se ve desfavorecida por elhecho de que las flores femeninas de un racimoabren primero que las masculinas, fenómenoconocido como protoginia. Sin embargo, esposible, ocasionalmente, que flores masculinas yfemeninas de distintos racimos, pero de unamisma planta, abran de manera simultánea, ycuando ello sucede es posible la ocurrencianatural de autopolinizaciones.

Las flores de la yuca se producen eninflorescencias. La estructura básica del arreglode las flores es el racimo (Figura 2-4), en el quelas flores femeninas ocupan las posicionesbasales y las masculinas las distales. Estasúltimas son más pequeñas y generalmente másnumerosas que las femeninas. Es frecuente quese produzcan también panículas que, desde el

punto de vista botánico, pueden definirse comoun racimo de racimos. En este caso existe unracimo principal, compuesto a su vez de racimossecundarios.

Cada flor, sea masculina o femenina, tieneuna bráctea primaria y una bracteola, órganosfoliáceos que se presentan en las inflorescenciasy permanecen o no adheridos una vez que lasflores se desarrollan.

En la generalidad de los casos, lasinflorescencias se forman de yemas en el puntode inserción de las ramificaciones reproductoras.Ocasionalmente, se pueden encontrarinflorescencias desarrolladas a partir de lasyemas, en las axilas de las hojas de la partesuperior de la planta.

Flores masculinas y femeninas. Las floresde la yuca son muy modestas y sencillas. Nopresentan ni cáliz ni corola, sino más bien unaestructura indefinida, denominada perianto,compuesto de cinco tépalos (algo intermedio a lossépalos y pétalos en las flores completas). Lostépalos pueden ser amarillos, rojizos o morados,y en las flores femeninas se encuentrantotalmente separados el uno del otro hasta subase, cosa que no sucede en las masculinas.

La flor masculina es esférica, con undiámetro de aproximadamente 0.5 cm. Presentaun pedicelo recto y muy corto, mientras que el dela flor femenina es más grueso y largo. La florfemenina es ligeramente más grande que lamasculina, sobre todo en su eje longitudinal(Figura 2-5).

En el interior de la flor masculina seencuentra un disco basal dividido en 10 lóbulos;en el centro de éste se puede observar unrudimento de ovario. En los puntos de separaciónde los lóbulos del disco basal (dispuestos en dosseries) nacen los 10 filamentos que sostienen lasanteras, de los cuales 5 son externos, separadosy más largos que los internos, y al unirse formanel conjunto de anteras; sobre cada filamento seencuentra una antera que tiene forma elongada,y está inclinada hacia la parte central de la flor;ésta se abre por hendiduras longitudinales.El proceso de liberación del polen se inicia2 a 3 horas antes de que la flor se abra ypuede finalizar antes de que ésta termine deabrirse completamente. Los granos de polen songrandes, esféricos y se producen en poca

Figura 2-4. Componentes de una panícula.

FUENTE: Domínguez et al., 1983.

Eje del racimosecundario

Bracteola

Bráctea pedicelaro

secundaria

Bráctea primaria

Raquis

Flores

Flores

Pedicelo

Pedúnculo

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cantidad en cada saco. El polen es pegajoso, loque facilita que la polinización sea realizada porlos insectos; éste permanece viable por unespacio hasta de 6 días.

La flor femenina tiene en su interior un discomenos lobulado que el de la flor masculina, elcual descansa sobre la pared central del ovario.En algunas variedades se observan estaminoidesprovenientes de los lóbulos glandulares del discobasal. El ovario es súpero, dividido en trescarpelos que contienen cada uno un óvuloindividual, penduloso, anátropo con una rafeventral y el micropilo dirigido hacia arriba. Sobreel ovario se encuentra un estilo muy pequeñoque da origen a un estigma compuesto de treslóbulos ondulados y carnosos (Figura 2-5).

Las flores masculinas y las femeninas nopolinizadas, generalmente, se desprenden unavez se inicia el proceso de maduración de losfrutos.

Debido a que la yuca tiene la posibilidad deuna reproducción vegetativa, las disfuncionesreproductivas no son, desde el punto de vistaevolutivo, tan negativas como en los cultivos dereproducción exclusivamente sexual. Por lotanto, es posible encontrar con frecuencia, porejemplo, casos de androesterilidad que puede serde dos tipos: cuando las flores abortan antes dealcanzar madurez o cuando las flores maduranpero las anteras no producen polen. La genéticade la esterilidad, sin embargo, aún no ha sidocompletamente estudiada.

Los frutos

Una vez que la flor femenina ha sido polinizadacomienza la formación del fruto a partir delovario. La maduración del fruto requiere entre 3y 5 meses para ser completada.

El fruto es una cápsula dehiscente ytrilocular, de forma ovoide a globular, de 1.0 a1.5 cm de diámetro, con seis aristaslongitudinales, estrechas y prominentes(Figura 2-6). Al hacer un corte transversal delfruto en desarrollo se observan una serie detejidos claramente discernibles: epicarpo,mesocarpo y endocarpo.

Al madurar la semilla, el epicarpo y elmesocarpo se secan. El endocarpo, que es deconsistencia leñosa, se abre bruscamentecuando el fruto está maduro y seco, para liberary dispersar, a cierta distancia, las semillas.

Figura 2-5. Flores masculina (derecha) y femenina (izquierda) de la yuca.

Figura 2-6. Fruto de la yuca.

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La dehiscencia del fruto de la yuca esbiscida, con separación de los tejidos tanto a lolargo del nervio medio de cada lóculo del fruto,como entre las separaciones entre los mismos.

La semilla

La semilla es el medio de reproducción sexual dela planta. No es importante en reproducción ymultiplicación habitual, pero tiene unincalculable valor para el fitomejoramiento, pueses a través de la reproducción sexual como sepueden producir nuevos cultivaresgenéticamente superiores.

La semilla es de forma ovoide-elipsoidal ymide alrededor de 1 cm de largo, 6 mm de anchoy 4 mm de espesor. La testa es lisa, de color café,con moteado gris. En la parte externa,especialmente si se trata de semilla nueva, seencuentra la carúncula, estructura que se pierdeuna vez que la semilla ha caído al suelo. Elextremo opuesto a la carúncula termina en unapequeña cavidad. De la carúncula sale unasutura que termina en esta cavidad basal. En laFigura 2-7 puede observarse un diagrama de laestructura típica de la semilla de yuca.

La testa es la parte más externa de lasemilla. Inmediatamente después de la testa seencuentra el endospermo, formado por célulasparenquimatosas poliédricas y que tienen porfunción proteger y nutrir al embrión, ubicado en

el área central de la semilla. En el interior delendospermo se encuentran los cotiledones y eleje embrionario, que darán origen a la nuevaplanta luego de que la semilla germine. Elembrión está constituido por las dos hojascotiledonares, la plúmula, el hipocótilo y laradícula. Las hojas cotiledonares ocupan casitodo el interior de la semilla; son blancas,elípticas y carnosas.

Si bien en la actualidad la semilla no juegaun papel preponderante en la multiplicación dela yuca, podría tenerla en el futuro. Existe unfenómeno en la naturaleza, muy común enpastos, llamado apomixis, que consiste en laproducción de semilla botánica sin que hayamediado la reproducción sexual ordinaria. Enotras palabras, el embrión de la semillaproducida por apomixis es genéticamenteidéntico a la planta madre, por lo que al crecerda origen también a un individuo idéntico al quela produjo.

El fenómeno de apomixis ha sido reportadoen el género Manihot (Nassar et al., 2000) ypodría incorporarse a sistemas comerciales porsus apreciables ventajas:

• Permitiría el almacenamiento de semilla pormás tiempo (mayor al mes o 2 meses) de loque la semilla vegetativa puede mantenerse.

• La tasa de multiplicación de un materialpodría incrementarse de manera muysignificativa.

El sistema radical

La principal característica de las raíces de yucaes su capacidad de almacenamiento dealmidones, razón por la cual es el órgano de laplanta que hasta el momento ha tenido unmayor valor económico. Sin embargo, no todaslas raíces producidas eventualmente seconvierten en órganos de almacenamiento.

Cuando la planta proviene de semilla sexual,se desarrolla una raíz primaria pivotante y variasde segundo orden. Aparentemente, la raízprimaria siempre evoluciona para convertirse enuna raíz tuberosa y es la primera en hacerlo.

Si la planta proviene de estacas, las raícesson adventicias y se forman en la base inferiorcicatrizada de la estaca, que se convierte en unacallosidad y también a partir de las yemas de la

Figura 2-7. Esquema del corte longitudinal de la semillabotánica de la yuca.


Endospermo

Testa

CotiledonesPlúmula

HipocótiloRadícula

Carúncula

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estaca que están bajo tierra. Estas raíces aldesarrollarse, inicialmente, forman un sistemafibroso, pero después algunas de ellas(generalmente menos de 10) inician suengrosamiento y se convierten en raícestuberosas. El número de éstas se determina, enla mayoría de los casos, en las primeras etapasde crecimiento de la planta.

El sistema radical presenta una bajadensidad de raíces, pero una penetraciónprofunda. Esta es una característica muyrelevante, pues contribuye a que la planta tengala capacidad de soportar períodos prolongadosde sequía. Las raíces fibrosas de la yuca puedenalcanzar profundidades hasta de 2.5 m. Laplanta absorbe el agua, y los nutrimentos pormedio de las raíces fibrosas, capacidad quepierden cuando se transforman en tuberosas.

En un principio morfológica yanatómicamente no existe diferencia entre lasraíces fibrosas y las tuberosas. La diferenciaradica en que en el momento en que se inicia laacumulación de almidones, el sentido delcrecimiento de la raíz cambia de longitudinal aradial. Sin embargo, esto no implicanecesariamente que la raíz detiene sucrecimiento longitudinal de manera absoluta.

Como se mencionó, las raíces tuberosas de layuca provienen del engrosamiento secundario delas raíces fibrosas. Esto significa que lapenetración al suelo del sistema radical laefectúan las raíces delgadas y solamente despuésde esa penetración se inicia el engrosamiento delas mismas.

Externamente, las partes que se distinguenen las raíces tuberosas de una planta adulta deyuca son: la porción tuberosa, propiamentedicha, que en su extremo distal puede manteneraún su carácter fibroso (Figura 2-8) y en suextremo superior o proximal, el cuello o“pedúnculo”, mediante el cual las raícestuberosas permanecen unidas al tallo.

Desde el cuello hasta el inicio de la raíztuberosa la raíz permanece fibrosa. El tamañodel cuello varía, desde ser ausente o muy corto(menos de 1 cm), hasta muy largo (con más de8 cm de longitud). La profundidad a la que seentierra la estaca afecta la longitud delpedúnculo, que tiende a ser más largo cuando laprofundidad de siembra es mayor.

El largo del cuello es una característica deinterés comercial. Cuando es muy corto, dificultael proceso de separación de las raíces tuberosasdel tallo, resultando lesiones en la zona de corte,que aceleran el proceso de deterioro fisiológicoposcosecha. Cuando el “pedúnculo” esdemasiado largo, resultan mayores pérdidas,pues en el proceso de extracción de las raíceséste se rompe más fácilmente y la raíz de interéscomercial permanece en el suelo.

Las raíces pueden adquirir forma y tamañosmuy variables (Figura 2-9), siendo estas

Figura 2-9. Diferentes formas y tamaños de raícestuberosas de yuca.

Figura 2-8. Componentes del sistema radical de layuca.


Tallo

Pedúnculo

Cuello

Raíz tuberosa

Raíz fibrosa

Raíces fibrosas

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características dependientes tanto de la variedadcomo de las condiciones ambientales en que laplanta crece. Existen, sin embargo, clarasdiferencias cuando las variedades se evalúan ennumerosos experimentos, algunas de ellas conuna tendencia a producir raíces grandes y otrasvariedades, con raíces consistentemente máspequeñas que el resto. Las raíces pueden sercilíndricas, fusiformes o cónicas, con frecuentesformas intermedias como la cilíndrico-cónica.

La distribución de las raíces en el suelodepende tanto de factores genéticos comoculturales. Variedades con tendencia a producirraíces con cuellos o pedúnculos largos tienensus raíces distribuidas de manera más biendispersa, cubriendo un área mayor de suelo queaquellas variedades de raíces sésiles (cuelloausente o muy corto) (ver Figura 2-10).

Figura 2-10. Distribución de las raíces según la posiciónde siembra de la estaca. (A) vertical,(B) inclinada y (C) horizontal.


Figura 2-11. Corte transversal de una raíz tuberosa deyuca.


La forma como se realiza la siembra de lasestacas también afecta la manera en que lasraíces se distribuirán. Cuando la estaca esplantada de manera vertical, éstas producenraíces alrededor de la callosidad que se forma enel extremo inferior de la estaca. Algunas raícesprovenientes de yemas laterales de la estaca,también pueden convertirse en raíces tuberosas.

Las raíces tuberosas tienden a explorar yubicarse en estratos más profundos del suelo;

cuando la posición de siembra es inclinada,también tienden a formarse en la callosidad,pero como en el caso anterior, otras raícespueden emerger de las yemas laterales que estánbajo tierra.

Si la estaca se ubica de manera horizontal,las raíces tuberosas se distribuyen a lo largo dela estaca, porque se forman en las yemaslaterales y en ambos extremos de la misma. Laubicación de las estacas tiende a ser mássuperficial y dispersa; por lo tanto, la cosechapuede facilitarse con este método de colocaciónde la estaca en el suelo.

Los tejidos que componen una raíz tuberosason, sucesivamente, de la parte externa hacia elinterior, la cáscara, la pulpa y las fibrascentrales (Figura 2-11).

Uno de los aspectos más relevantes en lautilización de la yuca es la presencia delglucósido cianogénico llamado linamarina. Esteglucósido, en presencia de una enzima(principalmente, la linamarasa) y de ácidos, sehidroliza produciendo ácido cianhídrico en dosisque pueden ser desde inocuas hasta mortales.Esta reacción ocurre de manera espontánea enlos tejidos descompuestos de la planta o en eltracto digestivo de los animales.

La producción del ácido cianhídrico esparticularmente alta en la cáscara de la raíz;otros tejidos de la planta (incluyendo las hojas)también tienen potencial cianogénico, peromenor al de la cáscara de las raíces.Dependiendo de los niveles del glucósidocianogénico, en algunas publicaciones se puedeobservar que la yuca dulce (bajo potencial

B

A

C

PeridermisEsclerénquimaParénquimaFloemaCambiumParénquima dealmacenamientoVasos del xilema

PulpaCáscara

Vasos delxilema y

fibras

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cianogénico) se clasifica como M. aipi, mientrasque la yuca brava o amarga (alto potencialcianogénico) es llamada M. utilissima.

El potencial cianogénico de los distintostejidos de una planta de yuca esconsiderablemente afectado por las condicionesambientales donde ella crece y su edad almomento de la cosecha. Las raíces de undeterminado cultivar pueden ser dulces cuandoson producidas en una localidad, y más amargasen otros sitios. Sin embargo, el potencialcianogénico de las variedades amargas, a lo largode numerosas evaluaciones, tiende a serconsistentemente mayor (hasta 1000 mg de ácidopor kg de raíces frescas) que el de las variedadesdulces (20 mg/kg de raíz). No se conoce algunavariedad de yuca que carezca de cianógenos.

La cáscara. Este tejido está a su vezcompuesto por la peridermis y la corteza. Laperidermis está compuesta por células de corcho(súber o felema) muertas que envuelven lasuperficie de la raíz (Figura 2-11).

A medida que la raíz aumenta en diámetro, lacontinuidad de las capas celulares se rompe, loque causa fisuras longitudinales quecaracterizan la superficie de la raíz de la yuca. Laforma como se producen estas fisuras y elaspecto resultante son utilizados con frecuenciaen la identificación de cultivares en el proceso demercadeo de las raíces. Por debajo de estasfisuras se forman nuevas células de corcho apartir del felógeno, restableciendo la continuidadde este tipo de tejido en toda la superficie de laraíz.

Además de la textura de la peridermis, quepuede ser de rugosa a más o menos lisa, su colortambién es utilizado en la identificación decultivares, pues es una de las característicasmás estables en el orden morfológico. Las raícespueden presentar una coloración que va desde elblanco o crema, hasta el café claro y el marrónoscuro.

Por debajo de la peridermis se encuentra lacorteza o capa cortical (felodermis); éste es untejido de 1 a 2 mm de espesor, cuyo color varíadesde el blanco, el crema, hasta el rosado. Estacaracterística también es utilizada, incluso, porlas amas de casa para identificar cultivares. Enla corteza se encuentran comprimidos los tejidosdel floema, que contienen las más altasconcentraciones del glucósido cianogénico; en

esta capa también es posible observar loscanales laticíferos, especialmente en las raícesjóvenes.

La pulpa. Constituye la parte utilizable de laraíz, y por lo tanto, es el tejido de mayorrelevancia económica. Es una masa sólidacompuesta, principalmente, por tejidosecundario del xilema derivado del cambium,cuyas células contienen almidón en abundanciaen forma de gránulos redondos de tamañodesigual. La pulpa también es conformada porcélulas parenquimáticas que, en el caso de layuca, adquieren un desarrollo de tal magnitudque los tubos conductores del xilema quedanreducidos a pequeños conjuntos aislados a lolargo y ancho del parénquima reservante. Elcambium, del que se derivan los tejidos de lapulpa, se encuentra en su parte más externaseparando la pulpa de la corteza: éste tambiéngenera células del floema secundario hacia elexterior.

Las células del parénquima que conformagran parte de la pulpa de la raíz de la yucacontienen de 1 a numerosos amiloplastos.Dentro de los mismos se va acumulando elalmidón en formas de gránulos más o menosesféricos, aunque existe gran diversidad deformas como la cupuliforme, bicóncavo-convexa,mitriformes, etc. (Castilloa et al., 1982).

El tamaño de los gránulos de almidón esvariable y, en cierta medida, determinadogenéticamente por cada clon, oscilando entre 2 y30 micras. La forma y tamaño de los gránulos dealmidón son una característica de granrelevancia práctica para la industria, como sedescribe más adelante.

Las fibras centrales. En el centro de la raízhay filas de vasos duros de xilema yesclerénquima, los cuales forman las fibrascentrales de la raíz, cuya dureza, longitud yanchura son características varietales derelevancia económica, pues afectan,principalmente la calidad culinaria y el aspectode las raíces cuando son cocinadas para elconsumo humano.

Aproximadamente, 80% del peso fresco de laraíz corresponde a la pulpa. El contenido demateria seca de la raíz de yuca fluctúa entre 30%y 40%, aunque ocasionalmente se observancasos que exceden este rango de variación. La

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materia seca del parénquima está constituida, ensu mayor parte (90% a 95%) por la fracción nonitrogenada, es decir, por carbohidratos talescomo almidón y azúcares. El resto de estamateria seca corresponde a fibra (1% a 2%),grasas (0.5% a 1.0%), cenizas o minerales (1.5%a 2.5%) y proteína (alrededor de 2%).

Finalmente, cabe destacar que el almidónrepresenta la mayor parte de los carbohidratos(96%) y es, por tanto, el principal componente dela materia seca de la raíz.

Valor Nutritivo de las Raíces

Sin duda alguna, el principal valor económico delcultivo de la yuca depende de sus raíces. La raízde la yuca, por ser el órgano de almacenamientode energía, tiene diversos usos en laalimentación humana, animal y en la extracciónde almidones. En el Cuadro 2-3 se presenta unresumen de las principales característicasquímicas de las raíces de yuca, una vez que hansido picadas, secadas y procesadas para produciruna harina seca.

Una gran proporción del contenido de lasraíces lo constituyen los carbohidratosdisponibles. Comparada con otras fuentes deenergía, como el maíz, las raíces de yuca tienenrelativamente un menor contenido de proteínas(2%-3% contra 8%-10% del maíz). Esta diferenciaen el contenido de proteínas es lo que justificaque la harina de yuca, cuando es utilizada parala formulación de alimentos, deba tener un costode, aproximadamente, 70% del maíz.

Cuadro 2-3. Composición química de la harina deyuca de la raíz completa y de la raíz sincáscara (base seca).

Componentes Contenidos (%)

Raíz con Raíz sincáscara cáscara

Materia seca 100.00 100.00Carbohidratos disponibles 83.80 92.40Proteína cruda 3.05 1.56Extracto etéreo 1.04 0.88Ceniza 2.45 2.00Fibra detergente neutra 6.01 3.40Fibra detergente ácida 4.85 1.95Hemicelulosa 1.16 1.45

FUENTE: Datos extraídos de Buitrago, 1990.

Deterioro Fisiológico dePoscosecha en las Raíces

Una característica de las raíces de yuca es quesufren un rápido deterioro luego de sercosechadas. Este proceso es llamado “DeterioroFisiológico de Poscosecha (DFP)”, y es poco loque se conoce del mismo. Como resultado, lasraíces de yuca deben ser consumidas pocos díasdespués de la cosecha; durante los primeros3 días comienzan a observarse manchasazuladas, concentradas en la periferia de la raíz,las que luego se extienden a la totalidad deltejido y tornan a una coloración café o marrón,en forma de estrías vasculares que se puedenobservar en secciones longitudinales de lasraíces (Wheatley et al., 1982).

La ocurrencia de DFP está directamenteasociada a los daños mecánicos que ocurren conla cosecha, pero también depende de lavariedad. Hay evidencias que sugieren quevariedades con menor contenido de materia secason más tolerantes. También las raíces con altoscontenidos de caroteno (raíces tipo “yema dehuevo”) tienden a mostrar un menor grado deDFP (CIAT, 1999).

Una de las prácticas culturales utilizadaspara reducir la incidencia de DFP, ha sido lapoda de las plantas con varios días deanticipación a la cosecha de las raíces (Oirschotet al., 2000).

Esta práctica tiende a reducir, en efecto, losniveles de DFP o, lo que es lo mismo, los retrasa.Además, se observa que la poda reducenotoriamente el contenido de materia seca y, porlo tanto, el contenido de almidones; peroaumenta el contenido de azúcares totales. Estosresultados ilustran la forma como estasvariables pueden ser afectadas de acuerdo conlas condiciones en que la planta crece y lasprácticas culturales a las que está sujeta.

El Almidón de Yuca y susPropiedades

El almidón, una de las sustancias de reservadominantes en la naturaleza, puede hallarsecomo pequeños gránulos depositados ensemillas, tubérculos y raíces de distintasplantas. El almidón es una mezcla de dos

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polímeros: la amilosa, que es lineal, y laamilopectina, que es ramificada. En elCuadro 2-4 se presentan algunas de lascaracterísticas más relevantes de estospolímeros, a partir de almidón de maíz.

Si bien las propiedades de las amilosas yamilopectinas, extraídas de distintas fuentes dealmidón, presentan variaciones, los datospresentados ilustran las principales diferenciasentre ambos polímeros.

La proporción relativa de amilosa/amilopectina en cualquier almidón, así como elpeso molecular específico de estos polímeros endicho almidón, determinan las propiedadesfísico-químicas y, por lo tanto, industriales delmismo.

El análisis de estas propiedades esfundamental para lograr un totalaprovechamiento de la variabilidad genéticaexistente dentro del género Manihot. Por otraparte, las características típicas del almidón deyuca son diferentes a las obtenidas a partir delmaíz o la papa, lo que crea un nicho en el queciertos procesos industriales pueden preferir lautilización de un almidón respecto a otro(Figura 2-12).

Las principales propiedades físico-químicasde un almidón son: composición proximal,características del grano (tamaño y forma),naturaleza cristalina, peso molecular, poder dehinchamiento, solubilidad, contenido relativo deamilosa y características de la pasta queproduce.

El contenido de proteína del almidón de yuca(0.1%) es muy bajo comparado con el de losalmidones de arroz y de maíz (0.45% a 0.35%,respectivamente). La proteína residual de estosalmidones puede dar un sabor harinoso y unatendencia a producir espuma.

Figura 2-12. Fotografías de microscopio electrónico debarrido mostrando gránulos de almidón de:(A) maíz, (B) yuca y (C) papa.

FUENTE: Hurtado, 1997.

A

B

C

Cuadro 2-4. Propiedades de los dos polímeros queconstituyen el almidón.

Propiedad Amilosa Amilopectina

Peso molecular 1-2 x 105 >2 x 107

Grado de 990 7200polimerización

Ligamientos α−D (1 4) α−D (1 6)glicosídicos

Estructura Básicamente Muymolecular linear ramificada

Susceptible a la Alta Bajaretrogradación

Afinidad con el iodo 20.1 g/100 g 1.1 g/100 g

FUENTE: Adaptado de Hallauer, 1994.

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Los gránulos del almidón de papa y yucacontienen un pequeño porcentaje de sustanciasgrasas, comparado con los almidones de loscereales (maíz y arroz), los cuales contienen,respectivamente, 0.6% y 0.8%. Esta composiciónfavorece el almidón de yuca, ya que estos lípidosforman un complejo con la amilosa, la cualtiende a reprimir el hinchamiento y lasolubilización de los gránulos del almidón, y poresta razón se necesitan temperaturas altas(>125°C) para romper así la estructuraamilosa-lípido y solubilizar la fracción deamilosa. La presencia de sustancias grasaspuede crear problemas por la tendencia aranciarse en el almacenamiento.

Los gránulos del almidón de yuca sonredondos con terminales truncados y con unnúcleo bien definido (hilo), y su tamaño varía de5-35 nm, con promedios de 20 nm. Los gránulosde los almidones de arroz, maíz y maíz cerosotienen forma poliédrica, mientras que losgránulos del almidón de papa son ovoides ypresentan los gránulos de mayor tamaño(5-100 nm), con promedio de 33 nm. El tamañode los gránulos de maíz y maíz ceroso esintermedio entre 3-26 nm, con un promedio de15 nm, similar al de los gránulos del almidón deyuca (Figura 2-12).

Los gránulos más pequeños corresponden alos de arroz, que varían de 3-8 nm y sonconsiderados como los más resistentes aprocesos con altas temperaturas, como laesterilización; además, poseen mayordigestibilidad.

Los patrones de difracción a los rayos X delos gránulos del almidón nativo de yuca han sidoreportados como intermedio (tipo C), entre lospatrones característicos de los almidones de loscereales (tipo A) y los almidones de frutas ytubérculos (tipo B). El nivel de cristalización enel almidón de yuca está por el orden de 38%(Rickard et al., 1991). La cristalinidad delgránulo se debe esencialmente a la amilopectina.

Cuando una suspensión en agua de almidónes sometida a calentamiento, los gránuloslentamente comienzan a absorber agua y aaumentar de tamaño. Inicialmente, los gránulosretienen sus propiedades ópticas, incluyendo lahabilidad para refractar la luz polarizada(birefringencia), lo cual se debe a la alineación delas moléculas sin los gránulos de almidón. Se ha

observado que los gránulos de almidón de yucatienen baja birefringencia a temperaturas entre58-64°C, comparados con los gránulos de maízque la poseen a temperaturas entre 62-68 °C.

Los gránulos de almidón están compuestospor dos polisacáridos con enlaces glucanos:amilosa y amilopectina. La amilosa es,básicamente, un polímero lineal de unidadesα (1-4); la amilopectina es el mayor componente,un polímero ramificado de unidades α (1-4) yα (1-6).

En algunos almidones, el tamaño de losgránulos de almidón muestra relación con suproporción amilosa/amilopectina (Delpeuch yFavier, 1980). El promedio del contenido deamilosa en el almidón de yuca es de 17%; en elde maíz, de 26%, en el de papa, de 24%; en el dearroz, de 17%, y en el de maíz ceroso, de

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un subsecuente enfriamiento no hay formaciónde gel. Este comportamiento del almidón de yucalo hace conveniente tecnológicamente comosustrato para procesos hidrolíticos, peroinapropiado como sustituto para los almidonesde cereales en procesos que requierenretrogradación.

Las propiedades de claridad y bajaretrogradación del almidón de yuca pueden serutilizadas en muchos productos alimenticios.Sus características reológicas se asemejanbastante al almidón del maíz ceroso.

Las propiedades de calidad de las pastas dealmidón son modificadas durante el proceso decongelación, aumentando, generalmente, laexudación de agua o “sinéresis’’, lo que deteriorala estructura de la pasta. Algunos almidonesnativos, como la yuca y la oca, han sidoconsiderados resistentes a este proceso (Rurales,1995).

También se ha encontrado que las pastas dealmidón de yuca son estables a medios ácidospor debajo de pH 2.4, medio en el cual haydestrucción del gránulo y del aspecto físico de lapasta, debido a una hidrólisis parcial o total delas pastas.

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