Bioenergética: la función del ATP

CAPITULO 11

LEYES DE TERMODINAMICA

LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINAMICA ESTABLECE QUE PARA QUE UN PROCESO OCURRA DE MANERA ESPONTANEA ES NECESARIO QUE LA ENTROPIA TOTAL DE UN SISTEMA AUMENTE .ESTO QUIERE DECIR ES EL MAXIMO PUTNO DE TRASTORNO PARA ENCONTRAR UN EQUILIBRIO

EXERGONICA

SI EL CAMBIO DE ENERGIA ES NEGATIVO ES DECIR QUE SE PIERDE SE LE DENOMINA EXERGONIA

ENDERGONICA

ESI EL CAMBIO DE ENERGIA ES POSITIVO ENTONCES LA REACCION S FACTIBLE PARA AVANZAR Y SE LE DENOMINA ENDERGONICA

LOS PROCESOS ENDERGÓNICOS PROCEDEN POR MEDIO DE ACOPLAMIENTO A PROCESOS EXERGÓNICOS Los procesos vitales

obtienen energía mediante acoplamiento, a reacciones oxidativas.

Los términos exergónico y edergónico indican que un proceso está acompañado de pérdida o ganancia de energía de cualquier forma Acoplamient

o de una reacción exergónica a una endergónica.

Las reacciones exergónica reciben el nombre de:

*Catabolismo: Desintegración u oxidación de moléculas de combustible

*Anabolismo: Reacciones sintéticas que acumulan sustancias.

Combinados reciben el nombre de: Metabolismo

Un mecanismo posible de acoplamiento podría imaginarse si un intermediario (I) obligatorio común tomó parte en ambas reacciones, esto es:

A+C I B+D Este tipo de sistema tiene un

mecanismo integrado para el control biológico del índice de procesos oxidativos, puesto que el intermediario obligatorio común permite que el índice de utilización del producto de la vía sintética (D) determine acción de masa el índice al cual se oxida A.

Un método alternativo de acoplar un proceso exergónico a uno endergónico es sintetizar un compuesto de alta energía potencial en la reacción exergónica, lo cual efectúa una transferencia de energía libre desde la vía exegónica hacia la endergónica.

La ventaja biológica de este mecanismo es que el compuesto de energía potencial alta, ˷ , al contrario de I en el sistema previo, no necesita estar relacionado de modo estructural con A, B, C o D, lo que permite que sirva como traductor de energía desde una amplia gama de reacciones endrgónicas hacia una gama igual de amplia de reacciones o procesos exergónicos.

E

E

ATP

LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGÍA TIENEN UNA FUNCIÓN FUNDAMENTAL EN LA CAPTACIÓN Y LA TRANSFERENCIA DE ENERGÍA. Organismos: *Autotróficos: utilizan procesos

exergónicos simples

*Heterotróficos: obtienen la energía libre al acoplar su metabolismo a la desintegración de moléculas orgánicas complejas en su ambiente

El ATP es un nucleósido trifosfato que contiene adenina, ribosa y tres grupos de fosfato.

EL VALOR INTERMEDIO PARA LA ENERGÍA LIBRE DE HIDRÓLISIS DEL ATP TIENE GRAN IMPORTANCIA BIOENERGÉTICA

Los fosfatos de baja energía, tienen valores de g°´ menores que los del ATP.

Mientras que los fosfatos de energía alta el valor es mayor que el del ATP

LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGIA SE DESIGNAN CON EL SIMBOLO ~P

Indica que el grupo adjunto al enlace resulta en la transferencia de la mayor cantidad de energia libre.

Potencial de transferencia de grupo

ATP 2

ADP 1

AMP Baja energia

LOS FOSFATOS DE ALTA ENERGIA ACTUAN COMO “MONEDA ENERGETICA” DE LA CELULA

Los procesos generadores de ~P se conectan con los procesos utilizadores de ~P por un ciclo ATP/ADP.

ATP se usa y regenera continuamente.

FUENTES PRINCIPALES DE ~P

Existen tres fuentes principales que toman parte en la conservacion de la energia o en la captura de la energia:

1- Fosforilacion oxidativa2- Glucolisis3- Ciclo del acido citrico

FOSFORILACION OXIDATIVA

Mayor fuente cuantitativa en organismos aerobios.

Energia libre para impulsar este proceso proviene de la oxidacion en cadena respiratoria utilizando O2 molecular en el interior de las mitocondrias.

GLUCOLISIS

De la formacion del lactato a partir de una molecula de glucosa resultan 2 ~P

Fosfoglicerato cinasa y piruvato cinasa

CICLO DEL ACIDO CITRICO

En el paso de la succiniltiocinasa de este ciclo se genera en forma directa un ~P

FOSFAGENOS

Actuan como formas de almacenamiento de fosfato de alta energia y comprenden: Fosfato de creatina Fosfato de arginina

Con ATP bajo, este mantiene la concentracion, cuando razon ATP/ADP alta, aumenta su concentracion.

Cuando el ATP actua como donador de grupos fosfatos para formar compuestos con menor energia libre de hidrolisis, el grupo fosfato se convierte en uno de baja energia.

EL ATP PERMITE EL ACOPLAMIENTO DE REACCIONES DESFAVORABLES EN EL ASPECTO TERMODINÁMICO, A FAVORABLESLa fosforilación de glucosa hacia glucosa - 6 - fosfato, la primera reacción de glucolisis, es muy endergónica y no puede proceder en condiciones fisiológicas.

Glucosa + Pi → Glucosa 6 - fosfato + H₂O (1)(∆G⁰ = + 13.8 kJ/mol)

Para que tenga lugar, la reacción debe acoplarse con otra reacción catalizada - más exergónica -, como la hidrólisis del fosfato terminal del ATP.

ATP→ADP + Pi (∆G⁰= -30.5 kJ/mol) (2) Cuando (1) y (2) se acoplan en una reacción

catalizada por hexocinasa, la fosforilación de la glucosa procede con facilidad en una reacción muy exergónica que en condiciones fisiológicas es irreversible. Muchas reacciones de “activación” siguen este modelo.

LA ADENILIL CINASA (MIOCINASA) INTERCONVIERTE NUCLEÓTIDOS ADENINA

Dicha enzima está presente en casi todas las células. Cataliza la reacción que sigue:

ATP+AMP 2ADP

ADENILIL CINASA

Esto permite que:1. El fosfato de alta energía en el ADP se use

en la síntesis de ATP2. El AMP, formado con consecuencia de

varias reacciones de activación que comprenden ATP, se recupere mediante refosforilación hacia ADP.

3. Aumente la concentración de AMP cuando el ATP se agota y actúa como una señal metabólica (alostérica) para incrementar el índice de reacciones catabólicas, que a su vez llevan a la generación de más ATP.

CUANDO EL ATP FORMA AMP, SE PRODUCE PIROFOSFATO INORGÁNICO (PPI)

El ATP también puede hidrolizarse de manera directa hacia AMP, con la liberación de PPi. Esto sucede, por ejemplo, en la activación de ácidos grasos de cadena larga:

Esta reacción se acompaña de pérdida de energía libre como calor, lo que asegura que la reacción de activación irá hacia la derecha, y se auxilia más por la división hidrolítica del PPі‚ catalizada por pirofosfatasa inorgánica, una reacción que en si tiene una ∆G⁰’ grande, de –19.2 KJ/mol. Note que las activaciones por medio de la via del pirofosfato dan por resultado la pérdida de dos ~℗ más que de uno, como ocurre cuando se forman ADP y Pi.

PPi + H₂O 2Pi Una combinación de las reacciones

anteriores hace posible que el fosfato se recicle y que los nucleótidos adenina se intercambien.

FOSFATASA INORGANICA

OTROS NUCLEÓTIDOS TRIFOSFATO PARTICIPAN EN LA TRANSFERENCIA DE FOSFATO DE ALTA ENERGÍA.

Mediante la enzima nucleósido difosfato cinasa pueden sintetizarse UTP, GTP Y CTP a partir de sus difosfatos, por ejemplo,

ATP+ UDP ADP+ UTP (trifosfato de

uridina)

NUCLEOSIDO DIFOSFATO CINASA

Todos estos trifosfatos participan en fosforilaciones en la célula. De modo similar, nucleósido monofosfato cinasas específicas catalizan la formación de nucleósido difosfatos a partir de los monofosfatos correspondientes.

  De esta manera, la adenil cinasa es un

monofosfato cinasa especializada.