La fijación de carbono incluye dos reacciones principales

La solubilización CO2 (gas) → CO2 (acuoso) Y la hidratación CO2 (acuoso) + H2O →

H2CO3, K = 2 x 10–3.

ATP

Fijación inicial del carbono

12 Ácido 3-fosfoglicérico

+ 6 H2O

6 CO2

6 RuDP

12 Ácido 1,3-difosfoglicérico

12 ATP

12 NADPH

12 Pi

12 Gliceraldehido-3-fosfato

GLUCOSA

Ruta de las Pentosas

fosfato

6 ATP

6 Ribulosa 6-fosfato

REGENERACIÓN

12 ADP

FIJACIÓN

REDUCCIÓN

CARBOXILACIÓN

12 NADP+

6 ADP

Ciclo de las pentosas

Efecto de la temperatura sobre la solubilidad del CO2 y el O2

.

CLOROPLASTO

PEROXISOMA

MITOCONDRIA

2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)

Glicerato (3C)

2 2-fosfoglicolato (2C)

2 3-fosfoglicerato (3C)

2 Glicolato (2C)

2 H2O

2 Glicolato (2C)2Pi

ATP

ADP

2O2

Hidroxipiruvato (3C)

Serina (3C)

NADH

Glicerato (3C)

NAD+2 O2

2 Glioxilato (2C)

2 H2O2

2 Glutamato2 α-cetoglutarato

2 Glicina (2C)

Glicina (2C) Serina (3C)NAD+

NADH

CO2 NH3+

Glicina (2C)H2O +H4-folato

MetilenoH4-folato

Fotorrespiración o ciclo C2

3-fosfoclicerato (3C)+

Rubisco PEPcasa

Oxalacético

Málico

CLOROPLASTO

NADPH

NADP+

Málico

Pirúvico

NADP*

NADPHCO2

Ciclo deCalvin

CLOROP.

MITOCONDRIA

CLOROP.

Aspártico

Oxalacético

Glutamato

α−cetoglutarato

Aspártico

Oxalacético

Glutamato

α−cetoglutarato

NADH NAD+Málico

NADH

NAD+

Pirúvico

Pirúvico

Pirúvico CO2

CO2

CO2

Pi

PEP carboxilasa

ATP

AMP

PEP

CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA

CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA

Plantas C4

Célula de lavaina del haz

Célula delmesófilo

Espacioaéreo

Oxalacetato

AMP + PPi

ATP + Pi

PEPPiruvato

Malato

NADPH

NADP+

Malato

Piruvato

NADPH

NADP+

CO2

PGARuBP

ALMIDÓNSACAROSA

Ciclo deCalvin

CO2

CO2

CO2

CO2CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2CO2

CO2

CO2

CO2

PEP carboxilasa

RuBisCO

Tipos metabólicos de plantas C4

Algunas características para recordar

C3 requiere de 8 ATP por molécula de glucosa

C4 requiere 30 ATP por mol de glucosa pero no tienen fotorespiración

Variantes del metabolismo C4:

El ácido transportado puede ser Malato, aspartato o alanina.

La enzima que cataliza la descarboxilación puede ser diferente. En Maíz y Caña de azúcar la enzima es la NADP-málica, en sorgo es NAD-málica y en Panicummaximum es PEP carboxykinase

OSCURIDAD (Noche)

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

LUZ (Día)

Asimilación delCO2 atmosféricoa través de losestomas:acidificaciónoscura

Descarboxilacióndel malato; almacenado yrefijación del CO2:acidificacióndiurna

Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Célulasepidérmicas

Célulasepidérmicas

Célula del mesófilo Célula del mesófilo

Vacuola VacuolaPlastos Plastos

HCO3–

PEP Oxalacetato

PiPEP carboxilasa

Almidón

Triosa Fosfato

NADH

Malato

NAD*

ÁcidoMálico

ÁcidoMálico

Malato

Piruvato

Almidón

CO2

Ciclo deCalvin

__

Las plantas CAM acumulan ácidos durante la noche

Curso diario de Acidez titulable en Aloe vera en Agosto

0

10

20

30

40

50

1 .0 0 2 .0 0 3 .0 0 4 .0 0 5 .0 0 6 .0 0 7 .0 0 8 .0 0 9 .0 0 1 0 .0 0 1 1 .0 0

Hora

mm

ola

cid

o.c

m2

sol

sombra

El metabolismo C34 y el CAM han evolucionado desde el cenozoico y han aparecido en mas de 18

oportunidades en la evolución y se considera convergente

Que dice la literatura sobre las plantas CAM

Eficiencia fotosintética

¿Cuales son las ventajas y desventajas de los tipos metabólicos?

Algunos rasgos característicos

Características que permiten distinguir los tipos metabólicos

Factores externos

Factores internos

Cinética de la Fijación de carbono en Aloe vera

Figura Intercambio de CO2 en Aloe vera . Cultivada en baja Intensidad de Luz Con y sin Riego.

El experimento se llevó a cabo con un régimen de temperatura 35 oC en el día y 25 oC en la noche y con una intensidad de Luz de 1200 ℵmol fotones m2.s.

Intercambio de CO2 en Aloe vera (BI+Agua)

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

8:3

0

10:0

0

11:3

0

13:0

0

14:3

0

16:0

0

17:3

0

19:0

0

20:3

0

22:0

0

23:3

0

1:0

0

2:3

0

4:0

0

5:3

0

7:0

0

Hora

CO 2 (°m

ol.m

-2 .s

-1)

CO2 umol

Intercambio de CO2 en Aloe vera (BI -Agua)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

8:3

0

10:0

0

11:3

0

13:0

0

14:3

0

16:0

0

17:3

0

19:0

0

20:3

0

22:0

0

23:3

0

1:0

0

2:3

0

4:0

0

5:3

0

7:0

0

Hora

CO 2 (°m

ol.

m-2.s

-1 )

CO2 umol

Curso diario de Acidez titulable en Aloe vera en Agosto

0

10

20

30

40

50

1 .0 0 2 .0 0 3 .0 0 4 .0 0 5 .0 0 6 .0 0 7 .0 0 8 .0 0 9 .0 0 1 0 .0 0 1 1 .0 0

Hora

mm

olac

ido.

cm2

sol

sombra

Curso diario de acidez titulable en Aloe vera en Enero

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Hora

Mm

olac

ido.

cm2

Figura Fijación de carbono en las superficies adaxial y abaxial de hojas de Aloe vera con riego,durante las cuatro fases del CAM. Se presentan los valores totales por superficie y para la planta.

Figura Producción de oxigeno en las superficies adaxial y abaxial de hojas de Aloe vera en altaintensidad de luz (AI) y baja intensidad de luz (BI) con riego (CR) y sin riego (SR). Se presentanlos valores por superficie y totales para la planta.

Fijación de carbono en Aloe vera durante las cuatro fases del CAM

-10

20

50

80

110

140

170

I II III IV Total superficie

Fases del CAM

CO 2

(m

mo

l c

m-

2 )Adaxial

Abaxial

Producción de oxigeno en plantas de Aloe vera

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Adaxial Abaxial Total planta

Superficies y tratamientos

Ox

ige

no

(m

mo

l c

m-

2 )

BIL CR

BIL SR

AIL CR

AIL SR

Observaciones en condiciones naturales

Ob se r va t io n in t h e fie ld ?Alo e ve r a e co lo gica l p la st ic it y r e ga r d in g ligh t , wa t e r a n dt e m p e r a t u r e r a n ge s. In t h e se m i a r id t r o p ics e xt r e m e To t a l Bio m a ss Sh o o t / Ro o t Yie ld

Ge l Acib a r(gDW) (g)

Sh a d e 6 0 8 6 .7 2 6 0 3 .5 Exp o se d 3 9 0 6 .1 9 2 2 .4

Ganancia neta de carbono en Aloe vera

TREATMENT TOTAL CO2FIXED(µmol)

TOTAL CO2RELEASED

(µmol)

TOTAL H20

(µmol)

INTEGRATEDWUE

P

(m g/ g)

N

(m g/ g)

H+

(µmol/g )

HL-W 74.1 0 1.05 1524 9 208. 75 0.17 10.9 1 114. 01HL+W 329. 60 1.72 6175 8 188. 36 0.10 15.3 0 134. 48LL-W 177. 00 0.24 2754 0 155. 80 0.20 15.6 0 68.8 8LL+W 630. 80 12.0 0 1307 45 211. 29 0.20 15.7 4 92.7 7

Figure 1 Aloe vera L. plants grown under high PFD (1700-2000µmoles/m2.s) with daily irrigation (A) and without irrigation (B) and in

plants grown under low PFD (200-300 µmoles/m2.s) with daily irrigation(C ) ( and without irrigation (D) under laboratory

Total CO2 WUE

(umol/m2.S)

HL-W 74 188

HL+W 329 208

LL-W 177 155

LL+W 630 211

Water stress accounts for 70-80% of depletion of Photosynthesis. The rest?

La Edad del Tejido afecta la capacidad de acumulación de ácidos

Edad del tejido y Capacidad CAM en Aloe vera

0

5

10

15

20

25

30

35

Base Media Apice Base Media Apice

Localizacion en la hoja

D a

cid

ez (

mm

ol.

cm2)

Mo r p h o lo gica l ch a n ge sCh a n ge s in le a f o r ie n t a t io nRo llin g o f le a ve s

Qa Fo Fv/ Fm

LL+W u p p e r 0 .0 9 3 3 1 0 .7 2 8lo we r 0 .1 1 9 3 0 0 .8 1 8

LL-W u p p e r 0 .0 7 7 4 1 0 .7 6 7lo we r 0 .0 7 6 4 6 0 .6 8 7

HL+W u p p e r 0 .0 9 5 3 3 0 .8 2 8lo we r 0 .1 1 1 3 9 0 .8 2 9

HL-W u p p e r 0 .0 7 5 5 6 0 .7 7 8 lo we r 0 .0 5 9 4 8 0 .6 6 7

Acumulación de pigmentos Protectores?

Rhodoxantina HL - W LL-W 19.9 g 4.1Zeaxantina 12 0.0

Eficiencia cuántica

Maximum Quantum Yield of PSII in Agave cocui in Exposed and Shaded habitats .Efffects of irrigation

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00

Exposed NIP

Shaded NI

Shaded I

Exposed I

Exposed NI

Fv'/Fm"

Time (h)

Carbon fixation in Agave cocui in exposed and shaded habitats. Effects of irrigatio n

-20

0

20

40

60

80

100

120

Time

exposed NI

Shaded NI

Shaded I

Conclusiones de los estudios en zábila

• La alta intensidad de luz inhibe el proceso de fotosíntesis

• La planta tiene una alta plasticidad, acumula pigmentos protectores de la clorofila como un mecanismo de evadir el daño al aparato fotosintético y cambia su morfología

• Cuando la sequía se junta al déficit hídrico se deshidrata, pierde agua, se enrolla, es capas de continuar su fijación de carbono en la superficie fotosintética mas protegida

• Responde al riego pero se torna mas C3 y por lo tanto acumula menos metabolitos secundarios, mejor para del

Conclusiones de los estudios…

• La intensidad de la luz optimas es alrededor de 1200 Umol de RFA ya que puede crecer mas, aun tiene algo de stress y por tanto se puede cosechar tanto para gel como para pasta

• Es altamente compatible con otras especies compañeras como el Agave cocui y los árboles de zonas áridas

• La planta tiene una baja demanda por el fósforo y el nitrógeno, debido a su carácter suculento

• En suelos alcalinos Responde mejor a la fertilización orgánica que a la química

• La sombra parcial disminuye la necesidad hídrica, por tanto la distancia de riego aumenta.

• En caso de ser necesario el riego se puede aplicar cada 15 días en sombra y una vez por semana en sol

Ejemplos de

• Como podemos aplicar todo estos conocimientos para los sistemas de producción

Los árboles actúan como sombreros u

o umbráculos, pero donde no hay arboles existen otras

posibilidades

Sistemas Agroforestales propuestos fundamentados en investigación

en árboles y plantas suculentas nativas

Sistemas con Aloe vera o Agave

La asociación con zábila y árboles redunda en mayor crecimiento

Islas Canarias-Tenerife

Umbráculos o casas de malla dominan el paisaje

En el mundo se están cambiando los paradigmas

En la Producción de plántulas

Los Umbráculos en plantas C3 son comunes y antiguos (Tomate)

Nuevas Tecnologías aplican el conocimiento generado por la fisiología vegetal

Plátanos cultivados a orillas del mar en casas sombra

Como se aplican estos conceptos

Instalaciones sencillas.